Автореферат и диссертация по медицине (14.00.28) на тему:Стереотаксическое лечение больных с абсансами

Я 8 0 9 3 2;

ЛЕШШГРАДСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССВДОВА.ТЕЛЬОКИЙ НЕЙРОХИРУРГШЕСКИЙ ИНСТИТУТ имена проф. А.I.ПОЛЕНОВА.

На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВ Геннадий Николаевич

СТЕРЕОТАКСИЧЕСКОЕ ЛЕЧЕНИЕ БОЛЬНЫХ С АБСАНСАМИ

14.00.28 - нейрохирургия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Санкт - Петербург - 1992

' /.•) у /у:?

Работа выполнена в Самарском медицинском институте

Научный руководитель - доктор медицинских наук, профессор

Официальные оппоненты - доктор медицинских наук, профессор

Рябуха Н.П.

Ведущее учрездение - Киевский Научно-исследовательский

институт нейрохирургии

на заседании специализированного совета Д 084.23.01 в Ленинградском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском нейрохирургическом институте им.проф.А.Л.Поленова (191104, Санкт-Петербург, ул.Маяковского, 12).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке института.

Нестеров Л.Н.

доктор медицинских наук, профессор Скупченко Б.В.

доктор медицинских наук, профессор Шустин В.А.

Защита состоится

года в 13 часов

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета доктор медицинских наук С.Л.Яцук

'■'•"ФгХ^ biutO к IM/

ЙТ"I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

—-----туальность темы. Хирургическое лечение

больных эпилепсией,страдающих наиболее тяжелыми и резистентными формами,представляет одну из наиболее актуальных проблем современной функциональной нейрохирургии ( Нестеров Л.Н.,1968-1990; Земская А.Г.,1972-1990;Ромоданов А.П.,1980-1990;Скрябин В.В., 1980-1990;Чхенкели C.A.,I984-I990;Talalraoh с соавт.,"1967-I98Ó;Kadvornio- с соавт.,I975-I980;Hoasi с соавт.,1980-1990 ).

В последнее время все большее внимание обращается на проблему стереонейрохирургии генерализованной эпилепсии. Так, описаны положительные результаты таламотомии, паллидотомии, кампото-мии,амигдалотомии, гиппокампотомш, цингулотомии, форяикотомии у больных с генерализованными судорожными припадками ( Соловых H.H.,1977;Божик Б.Е.,1980;Савченко Ю.Н. с соавт.,1985;Рогулов В.А.,19В6;Яцук С.Л.,1987; Spiegel с соавт. ,1957-1962;¿limal с соавт.,1963-1980; Sa^e с соавт.,1990 ). Большое количество первчисленных"мииеней" определяет трудности хирургического лечения данной формы заболевания и важность выбора оптимальной подкорковой структуры мозга,изолированная или комбинированная сте-реотаксическая деструкция которой приведет к достаточно стойким положительным результатам.

В литературе имеются единичные наблюдения об эффективных стереотаксических вмешательствах на подкорковых структурах мозга при генерализованных припадках типа абсансов 1 Соловых H.H., 1982;Рогулов B.A.,I986; aioor,i977). Дальнейшее развитие проблемы стереотаксического лечения больных генерализованными припадками типа абсансов возможно при максимальном использовании достижений современной клинической нейрофизиологии,утверждающих прежде всего■важность и перспективность системного подхода а оценке особенностей эпилептического поражения мозга ( Степанова Т.С.,I972-I985;Камбарова Д.К.,1984;Селицкий В.Г.,1990 ).

Цель исследования. Улучшить результаты стереотаксического лечения больных эпилепсией, страдающих генерализованными припадками типа абсансов.

Задача исследования. Изучить актуальные аспекты стереотаксической нейрохирургии эпилептических припадков типа абсансов.

Для достижения цели и выполнения задачи работы было необходимо:

- уточнить особенности клинических пароксизмальных проявлений абсансов и височных псевдоабсансов;

- определить оптимальный вариант стереотаксических вмешательств на подкорковых структурах мозга при генерализованных припадках типа абсансов и височных псевдоабсансах;

- усовершенствовать технику парциальной стереотаксической деструкции вентролатерального комплекса ядер таламуса при абсансах.

Новое, внесенное в изучение проблемы. На основании клинико-электрофизиологических сопоставлений и результатов стереотаксических операций у бальных абсансами и височными псевдоабсаксами впервые высказано предположение о формировании эпилептической системы, организованной по иерархическому и гетерархяческому принципу, образование которой происходит поэтапно с вовлечением структур корково-подкорково-стволового уровней. Показано, что выделение в клинической картине абсансов различных компонентов (тонических, атонических, клонических, вегетативных, автоматизмов) позволяет определить индивидуальные особенности такого типа эпилептической системы. Дано анатомо-функциональное обоснование комбинированных стереотаксических де-струкций в лечении больных, страдающих абсансами.

Практическая ценность результатов. Уточнены вопросы клиники, дифференциальной диагностики абсансов и височных псевдоабсансов.

Разработаны способы селективной позитивной венгрикулографии и замедленной направленной дозированной пневмоэнцефалографии у больных эпилепсией.

Усовершенствованы техника и методика комбинированной парциальной стереотаксической таламотоыш в сочетании с лечебной электростимуляцией зубчатых ядер и коры мозжечка при хирургическом лечении абсансов и височных псевдоабсансов.

Модифицирован стереотаксический аппарат В.В.Скупченко, допускающий при этом одновременную имплантацию электродов в подкорковые ядра полушарий большого мозга, структуры мозжечка и медиоба-зальные отделы височной доли.

Показаны благоприятные результаты комбинированных, стереотаксических деструкций подкорковых образований мозга в лечении различных форм абсансов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Клинический полиморфизм абсансов обусловлен преимущественным вовлечением в эпилептический процесс структур, расположенных на различных уровнях интеграции - неокортикальном, ринэнцефаль-ном, диэнцефальном, стволовом и мозжечковом. Выбор оптимальной тактики хирургического лечения абсансов и височных псевдоабсансов должен основываться на особенностях сформировавшейся эпилептической системы.

2. В хирургическом лечении абсансов эффективны комбинированные стереотаксические деструкции различных подкорковых образований мозга, которые следует производить с учетом клинической формы заболевания и данных нейрофизиологического контроля. При абсансах с тоническими компонентами показана деструкция ?ОА-части вентрола-терального комплекса ядер таламуса, при абсансах с клоническими компонентами - "^СР-части, а при височных псевдоабсансах - сте-реотаксическая амигдалогишокампотомия.

Внедрение в практику. Практические рекомендации, вытекающие из результатов исследования, нашли применение в работе неврологических и нейрохирургического отделений Самарской областной больницы им. М.И.Калинина, неврологического и нейрохирургического отделений городской больницы Л I им. Н.И.Пирогова г.Самары.

Материалы исследования отражены в методических рекомендациях для врачей-нейрохирургов, невропатологов, эпилептологов и нейрофизиологов "Диагностика и принципы комплексного лечения различных форм эпилепсии" (1991).

Положения и выводы диссертации используются при чтении курса лекций и проведении практических занятий со студентами, врачами-интернами, клиническими ординаторами и слушателями ЕЖ на кафедре нервных болезней и нейрохирургии Самарского медицинского института. Оформлены два рационализаторских предложения.

Апробация. Материалы диссертации доложены на УШ Всесоюзном съезде невропатологов, психиатров и наркологов (Москва, 1988), на Ш Международном симпозиуме по функциональной нейрохирургии и хирургическому лечении эпилепсии (Тбилиси, 1990), Ш Всесоюзном симпозиуме по хирургическому лечению гидроцефалии (Ленинград, 1990), IX Европейском конгрессе нейрохирургов (Москва, 1991), заседаниях Самарского отделения Всесоюзного общества невропатологов, психиатров и нейрохирургов (1988, 1989, 1991) и

опубликованы в 12 научных работах.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных наблюдений, заключения, выводов, указателя литературы и приложений, что составляет 175 страниц машинописи. -

Работа иллюстрирована 19 таблицами, 29 рисунками. Указатель литературы.включает 316 источников, из них 163 отечественных и 153 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ .

Работа основана на результатах комплексного обследования 189 больных. Среди них было 156 больных с абсансами и 33 больных с височными поевдсабсансами. Детей наблюдалось 90, взрослых - 99. Характер эпилептических припадков уточняли согласно Международной классификации эпилептических припадков, принятой в Киото в 1981 г. Частота бсяьнкх с различными припадками представлена в таблице I.

Таблица I

Распределение больных по возрасту и видам припадков

Виды припадков

Возраст в годах до 10 10-19 20-29 30-39 ¿°|в

Всего

Абсансы только с расстройством сознания 8 II 3 3 2 27

Абсансы с легкими кло-ническими компонентами 5 12 3 I — 21

Абсансы с атоническими компонентами 8 16 6 I I 32

Абсансы с тоническими компонентами 23 II 4 _ 38

Абсансы с автоматизмами 2 12 2 2 I 19

Абсансы с вегетативными компонентами 3 10 4 I 1 19

Височные псевдоабсансы - 9 16 7 I 33

Итого 49 81 38 15 6 189

Больных мужского пола наблюдалось 100, женского - 89. Среди лиц, страдающих псевдоабсансами, женщин было 17, мужчин - 16, из них детей - 3.

Наиболее часто встречались абсансы с тоническими и атоническими компонентами, реже выявлялись абсансы о легкими клоническими компонентами, а также с автоматизмами и вегетативными компонентами. У детей 3-7 лет преимущественно наблюдались абсансы с тоническими компонентами, для детей II-15-летнего возраста более характерными были абсансы о атоническими, легкими клоническими и вегетативными компонентами. Следует отметить, что височные псев-доабсансы встречались преимущественно в возрасте от 10 до 29 лет и в половине больных этой группы возраст варьировал от 20 до 29 лет.

При обследовании больных, кроме неврологического исследования, краниографии, дневмоэнцефалографии, компьютерной томографии, применяли отоневродогическое, нейропсихологическое исследования, а также комплекс электрофизиологических методик, включавший электроэнцефалографию, интраоперационную электрокортико- и электросуб-кортикографшо, электроствмуляцшо. Особенности эпилептической системы уточняли на основании данных электрофизиологических исследований, проводимых в процессе стереотаксических операций. При этом также учитывали характер отмечаемых эпилептических припадков.

Запись электроэнцефалограмм осуществляли с помощью восьми- и шестнадцатиканальных электроэнцефалографов фирмы "Орион". Помимо фоновой ЭЭГ применяли пробу на открывание и закрывание глаз, пробу с задержкой дыхания, гипервентиляцию в течение 3-5 мин, ритмическую и аритмическую фото- и фоностимуляцию. С целью провокации эпилептической активности использовали некоторые фармакологические препараты (бемегрвд, барбамил, тиопентал натрия, седуксен и др.). Обработку электроэнцефалограмм выполняли визуально и автоматически на компьютере. Метод автоматической обработки (АО) позволял объективно и с высокой скоростью решать вопросы топики эпилептического поражения мозга.

Запись электрической активности с коры (ЭКоГ) ж глубинных структур мозга (ЭСКоГ) производилась о помощью одно- и многоконтактных электродов непосредственно во время операции или в течение 7-14 дней после их имплантации.

Стереотаксичеохие вмешательства осуществляли, используя аппарат, сконструированный в клинике нервных болезней и нейрохирургии (Скупченко В.В., Л 628907), в собственной модификации. Для определения пространственной локализации намеченных для деструкции структур-Мишеней использовали атлас Ta.lalrach (1957), Schal-

tenbrand , Bailej (1959). Особенности топографии желудочковой системы мозга определяли на основании пневмоэнцефалографии или вентрикулографии с рентгенодозитивным контрастным веществом (эмульсия майодшш в ликворе, 20$ раствор верографина в лякворе, aimer-x , омнипак).

С целью уменьшения осложнений и улучшения переносимости проце-. дур больными использовали замедленную направленную пнешознцефа-лографию шприцем-насосом СГД 8/03 (рац. предложение ib 40/88 от 20.02.88 г.) и способ вентрикулографии через задний рог бокового желудочка с помощью катетера (рац. предложение № 36/87 от 17.12.87 г.).

Стереотаксические операции выполняли в положении сидя, с применением местной анестезии. Только в небольшом количестве случаев дополнительно применяли нейролептоанальгезию. В процессе операций производили диагностическую и лечебную электростимуляцию (ЭС) через имплантированные электроды. Для ЭС структур мозга испсяьзова-,ли электростимулятор, изготовленный, инженером А.Г.Хапичевым (1972). При диагностической ЭС применяли следующие параметра: длительность стимуляции сериями от 3 до 10 с, напряжение тока от - 3 до 10 В, длительность импульса 1м/с, частота импульсов 1-50 в секунду.. Лечебную ЭС проводили во время исследований в электроэнцефалографическом блоке или в палате больного при длительности • .стимуляции 5-8 с, каждые 50-60 с в течение 10-15 мин, 2-3 раза в день, при напряжении тока от 3 до 10 В, частотой 50-100 герц. Лечебная ЭС зубчатых ядер и коры произведена у 16 больных (10 больных с абсавсами, 6 - с височными псевдоабсансада).

Деструкция выбранных подкорковых образований мозга производилась тремя способами: высокочастотной электрокоагуляцией, анодным электродизисом и криодеструкцией. Высокочастотную элекгрокоагуля-цию ш криодеструкцшо наиболее часто применяли при одномоментных стереотаксичесхих вмешательствах для разрушения ядер таламуса. Диаметр деструкции структур мозга в зоне локализации электрода при том или ином способе разрушения колебался соответственно от 4-5 до 4-7 им. Для проведения анодного электрашшса в клинике был сконструирован оригинальный аппарат, представляющий высокочастотный генератор постоянного тока (1апичев А.Г., 1972). Предпочтение анодному электролизису нами отдавалось при деструкции медиоба-зальных отделов височной доли, полей Фореля Hj и Е2, парциальной деструкции вентролатерального комплекса адер таламуса, а также в

случаях использования глубинных долгосрочных электродов. Обычно делали 3-5 очагов повреждений по 250-300 мКл (5 мА по 50-60 с) на каждый электролиз. При таком количестве тока размер повреждения определялся до 2-3 мм в диаметре на одно разрушение (Кан-делъ Э.И.,1981).

В оценке результатов хирургического лечения учитывали динамику частоты эпилептических припадков, изменения в неврологическом и психическом статусе, степень нормализации биоэлектрической активности мозга и состояния социально-трудовой адаптации (Божик •-В.П.,1968;3отов Ю.В.,1969;Беляев Ю.И.,1970;3емская А.Г.,1971; Соловых H.H. ,1982 JEiaoKert ,Kundino;sr , 1962). Исходя из этого принципа, результаты наблюдений были распределены следующим образом: "хороший", "удовлетворительный", "небольшое улучшение", "без перемен". Катамнез прослежен в сроки от 3 до 10 лет.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ НАБЛВДЕНИЙ

Для клинической картинн абсансов только с расстройством сознания была характерна внезапная утрата сознания, длительностью от 3-5 до 20-30 с. Во время такого припадка взгляд больного оставался фиксированным, лицо приобретало отсутствующий, отрешенный вид. Могли наблюдаться отдельные движения глазных яблок. Припадок прекращался так же внезапно, как и начинался. После вышеуказанного приступа не отмечалось так называемых постприладочных явлений. Больной мог без усилия продолжать прерванную работу, занятие, игру. Частота припадков обычно соответствовала от 5-10 до 50 в сутки. Сочетание такого типа абсансов с генерализованными судорожными припадкам отмечено в 14,8% случаев.

Во время абсанса с легкими клоническими компонентами на фоне утраты сознания чаще всего появлялись клонические сокращения мышц, век, лица, иногда некоторых мышечных групп конечностей, вследствие чего рука или нога выбрасывалась вперед, вверх или в сторону. Тяжесть этих приступов варьировала от почти незаметных глазу движений конечности до генерализованных "бросков". Чаще мышечные сокращения преобладали в руке, иногда в большей степени отмечали только односторонние миоклонии. В этот период зрачки были широкие, не реагировали на свет. Лостприпадочные явления отсутствовали. Длительность такого припадка варьировала от 20 до 40 с. У больных абсансаш с легкими клоническими компонентами генерализованные судорожные припадки отмечены в 47,6% случаев.

Клиническая картина абсансов с тоническими компонентами характеризовалась внезапной потерей сознания на 20-30 с, во время которой возникали тонически© сокращения мышц, выраженные преимущественно в сгибательных и разгибательных группах мышц, проявляясь не всегда симметрично. Если бальной стоял, то могли наблюдаться разгибательные толчки назад (ретропульсии), неполные вращения туловища, сгибание ног. Зрачки во время приступа были широкие, реакция на свет отсутствовала. Конец припадка наступал внезапно, постприпадочных явлений не отмечалось. Частота припадков колебалась в широких пределах - от 5-10 до 200 в сутки. Сочетание ■абсансов с тоническими компонентами и генерализованных судороаных припадков наблюдалось в 39,4% случаев.

У больных абсанса\ш с атоническими компонентами во время приступа на фоне кратковременной утраты сознания на 20-40 с, наблюдали диффузное снижение тонуса в мышцах туловища, конечностях, в результате чего больной нередко падал. Бо время припадка зрачки становились широкими, взглцц безучастным. Постприпадочные явления отсутствовали. Частота припадков колебалась от 3-5 до 50-100 в сутки. Сочетание абсансов с атонически!,",и компонента:®! и генерализованных судорожных припадков выявлено в 12,5% случаев.

Клиническая картина абсансов с автоматизмами характеризовалась потерей сознания на 30-50 с. В это время больной мог выполнять целенаправленные или почти целенаправленные движения в виде глотательных или сосательных феноменов,повторять, отдельные слова, фразы, потирать руки, застегивать или расстегивать пуговицы, бесцельно ходить по комнате и др. Зрачки чаще всего оставались расширенными. Такой припадок заканчивался так же внезапно, как и начинался. Двигательные автоматизмы могли быть довольно сложными и состоять из комбинации нескольких феноменов или, напротив, настолько простыли, что без пристального наблюдения приступы могли оставаться незамеченными. Частота таких пароксизмов колебалась до 10-50 и более в сутки. Сочетание абсансов с автоматизмами и генерализованных судорожных припадков отмечено в 47,3$ случаев.

Клиническая картина абсансов с вегетативными компонентами характеризовалась кратковременной утратой сознания, которая сопро-воздалась нарушением частоты пульса, колебаниями артериального давления, преходящим ознобом, повышенной саливацией, слезотечением, потливостью, нередко выраженным изменением окраски кожных покровов (резким их покраснением или побледнением). Зрачки во

время приступа расширялись, реакция на свет отсутствовала. Длительность припадка равнялась 20-50 с. Напало и конец приступа возникали внезапно, они протекали без постприпадочных явлений. Частота приступов колебалась от 3-5 до 15-20 в сутки. Абсансы с вегетативными компонентами протекали с генерализованными судорожными припадками в 26,3^ случаев.

Височные псевдоабсансы характеризовались большей длительность® потери сознания (от 30 с до нескольких минут), неполной амнезией приступа. Иногда наблюдались кратковременные автоматизмы. Нередко припадки височных псевдоабсансов сочетались с другими височными пароксизмами (28 наблвдеяий). Частота припадков колебалась от 4-5 в неделю до 5-10 в день, определяясь несколько реже, чем при абсансах. Данные различия тем не менее имели относительное значение и часто по клиническим проявлениям отличить абсанс от псевдоабоанса не представлялось возможным.

Почти у всех больных имелись те или иные неврологические расстройства. Нередко больные жаловались на головную боль, утомляемость, снижение памяти. По выраженности неврологической симптоматики все наблюдения были распределены на следующие группы: с минимальной симптоматикой (52,9$), отчетливо выраженной (34,3$) и грубой (12,8$). Следует отметить, что у больных о височными псевдоабсансами неврологическая симптоматика была более выражена. Изменения со стороны неврологического статуса способствовали определению стороны преобладающего поражения больших полушарий мозга. У больных абсансами превалировали двухсторонние симптомы поражения центральной нервной системы.

Отоневрологическое обследование, выполненное у 54 больных абсансами, выявило симптомы, указывающие на поражение супранукле-арных вестибулярных образований на уровне верхних отделов ствола мозга. В основном, это были диэнцефальные и мезэнцефальные отделы ствола. У 33 больных с височнши псевдоабсансами нередко выявлялись монокулярность экспериментального нистагма, его парадоксальность и снижение амплитуды оптокинетического нистагма. Влесте с тем спонтанные вестибулярные.симптомы не были выражены. Подобная симптоматика свидетельствовала о преимущественном поражении медиобазальных отделов височной доли'.

Нейродсиходогические исследования,проведенные у 51 больного абсансами, выявили снижение как зрительной, так и слуховой кратковременной памяти. Также отмечалось появление элементов аспон-

таняости, инактивности. В отдельных наблюдениях фиксировались персеверативные' действия, эхолалии при общем хорошем осмыслении заданий, критичности и отсутствии выраженных гностических расстройств. Эмоциональный фон характеризовался, главным образом, полиморфными проявлениями (неустойчивость настроения, легкая эйфория, дисфория, склонность к тревожному ожиданию). Долговременная память, сложные формы познавательной деятельности, так же, как и личность в целом, у бальных абсансами чаще.были сохранены.

У 33 больных височными псевдоабсансами нейропсихояогические исследования показали наличие более грубых изменений в интеллек-• туально-мнестической и могивационно-эмоциональной сферах. У больных с левосторонней локализацией эпилептического очага (7 наблюдений) отмечено раннее снижение памяти, главным образом на речевые символы. У больных с правосторонними очагами (5 наблюдений) расстройства памяти были незначительные , больше изменялась кратковременная память на невербальные символы.

Планиметрический анализ пневмоэнцефалограмм, выполненный у 86 бальных абсансами и височными псевдоабсансами, позволил отметить, что среди больных абсансами несколько чаще выявлялась симметричная гидроцефалия (39,6$). У больных височными псевдоабсансами нередко наблюдалась асимметричная водянка головного мозга о расширением правого или левого височного рога бокового желудочка (48,4%). Компьютерная томография произведена у II больных абсансами и 7 псевдоабсансами. У 3 больных абсансами обнаружены кисты прозрачной перегородки, у 6 - умеренно выраженная симметричная водянка и у I - киста лобной дали. Асимметричная водянка с расширением одного из височных рогов обнаружена у 4 больных биоочными псевдоабсансами, атрофия коры васочной доли - у I.

Биопотенциалы головного мозга (ЭЭГ) изучены у 149 больных абсансами и у 33 - височными псевдоабсансами. Интерпретация полученных результатов проводилась в сопоставлении с клиническими проявлениями и, прежде всего, с характером припадков, а также с данными параклинических методов исследования.

Проведенные исследования выявили корреляцию ЭЭГ - изменений с видами: припадков. Так, наиболее характерными электроэнцефалографическими признаками абсансов являлись высокоамплитудаые билатеральные пароксизмы медленной активности и различных комплексов, включая "пик-медленная волна" 3 кол/с. Следует отметить, что у лиц, страдающих абсансами в сочетании с генерализованными судо-

рожными припадками, в отличие от больных только с абсансами чаще регистрировали медленную активность 4-6 кол/с. При височных пс'евдоабсансах в 12 наблюдениях скальповая ЭЭГ позволила обнаружить фокус патологической биоэлектрической активности с преимущественным преобладанием изменений в отведениях от височной области мозга- У остальных бальных изменения на ЭЭГ были слабо выраженными, либо носили двухсторонний характер.

При регистрации стереотаксической глубинной ЭЭГ с вентролате-рального комплекса ядер таламуса в 16 наблюдениях отмечали низкоамплитудную медленную активность, представленную в виде групп медленных волн или коротких редких вспыщек с частотой колебаний 4-6 в секунду. Острая форма активности у 10 больных варьировала от одиночных острых волн до длительных их вспышек. ЭСКоГ со срединного центра, таламуса была представлена острыми волнами и комплексами острых.и медленных воля у 3 бальных. Тета- и дельта-активность регистрировали в виде единичных волн или коротких вспышек в 4 наблюдениях. Фоновая активность от глубинных структур височных долей в большинстве случаев отличалась выраженным полиморфизмом и представляла собой различные сочетания колебаний альфа-, бета-, тета- а дельта-диапазонов амплитудой от 20-40 до 100-250 мкВ. Пароксизмальная активность была представлена группами! высокоамплнтудных медленных волн, комплексами "острая-медленная волна", "множественные пики-мэдленная волна", периодическими вспышками регулярной высокоамплитудной тета- и дельта-активности, появление которых, по всей видимости, можно объяснить вовлечением в эпилептический разряд лимбнческих, диэнцефальных и мезэнцефальных структур.

Диагностическая стимуляция (ЭС) корн и подкорковых структур мозга с использованием многоконтактных электродов производилась у всех оперированных больных. Применение этого метода позволило уточнить не только расположение электрода во время операции, но и расширить нейрофизиологическое исследование, направленное на уточнение локализации глубинного эпилептического очага (очагов) и определение взаимодействия отдельных звеньев эпилептической системы.

У большинства больных диагностическая электростимуляция глубинных структур мозга вызывала те или иные изменения биоэлектрической активности, которые можно сгруппировать следующим образом: I) незначительное и кратковременное учащение эпилептических

разрядов (17 наблюдений); 2) появление выраженных разрядов последействия без клинических проявлений (19 наблюдений); 3) возникновение разрядов последействия с клиническими проявлениями, характерными для формы заболевания больного (25 наблюдений).

Наиболее часто клинические реакции возникали при электрическом раздражении миндалевидного комплекса и гиппокаша. Появление характерных аур эпилептического припадка выявлено у 25 больных, у 5 - возникали ауры, не отмечавшиеся ранее. Электростимуляция миндалевидного комплекса вызывала аффективные, вегетативно-висцеральные, обонятельные и вкусовые пароксизмы, приступы автоматизмов. Электростимуляция гиппокаша давала преимущественно шилю-зорнне, сложно-галлюцинаторные, вдеаторные и мнестичесние припадки. Эпилептические приладки с потерей сознания после ЭС миндалевидного комплекса и гшшокампа возникли у 14 больных. Выраженность приступа иногда зависела от длительности раздражения, силы и частоты тока. 7 12 бальных припадки сопровождались вегетативно-висцеральными феноменами. Электроэнцефалографическая картина при этом была представлена высок оамплитудными пароксизмами дельта-йолн, комплексами "острая-медленная волна" или "пик-медленная волна". Развитие клинической картины развернутого судорожного припадка сопровождалось высокоамплитудными разрядами по.всем отведениям с обеих сторон. При ЭС вентролатерального комплекса чаще наблюдались разряды последействия локального пли генерализованного характера без клинических проявлений. Только у I больного после ЭС срединного центра таламуса развился характерный припадок с электрофизиологическим паттерном "пик-медленная волна" частотой 3 в секувду.

У 83 больных выполнены 102 стереогаксическиз операции. Из них - у 50 больных с абсансеми, у 33 - с псевдоабсансами. Электроды имплантировались в вентролатеральннй комплеко ядер таламуса ( и ТОР), срединный центр, .псяя Фореля Н^- и Н2, миндалевидный комплекс, гипппохамп, аммонов рог, свод и переднюю спайку мозга, зубчатое ядро и кору мозжечка.

В 19 наблюдениях при отсутствии эффекта от первой операции, производились повторные деструкции подкорковых образований мозга. Повторные стереотаксические вмешательства выполнялись преимущественно на глубинных; структурах противоположного полушария и на таких образованиях, как срединный центр таламуса, а также поля Фореля Нт и Н?.

Показанием к хирургическому лечению больных с абсайсамп и височными псевдоабсансами являлись частые ежедневные приступы, отсутствие эффекта от регулярной медикаментозной терапии в течение 1-1,5 лет, прогрессирование заболевания, начинающиеся изменения в интеллектуальной сфере.

Наиболее часто стереотаксические операции выполнялись больным абсансами с легкими клоническнми и .тоническими компонентами, а также, височнши псевдоабсансаш. Рене оперировались больные абсансами с атоническими компонентами. Использовались как поэтапные стереотаксические операции, так п одномоментные. В процессе такого стореотаксичоского Емепателъства разрушались отдельные ядерные подкорковые структуры мозга.

Результаты стереотахслческих операций в зависимости от вида локализации деструкщй представлены з таблице 2.

Таблица 2

Результаты стереотаксичесних операций у больных абсансами и височными псевдоабсансами: в зависимости от локализации

деструкции

Локализация деструкции

результаты

Всего

гентролатеральнни комплекс таламуса

Вентролатеральннй комплекс таламуса, поля Фореля

нр н2

Вентролатеральный комплекс, срединный центр талаглуса

Еентролатеральшй комплекс, свод, передняя спайка мозга

Амигдалогшшокампотомия

V ОА или У ОР, ноля Фореля

Н2

?0А или ^СР, срединный центр таламуса

">Г0А вентролатерального комплекса таламуса

^ОР вентролатерального комплекса таламуса

Итого:

:сро-гле удовл. незнач. улучш. без перемен бсльнчх

I 2 с I £

6 6 4 * 2 18

I I I I 4

2 2

15 10 3 5 33

4 I I 6

2 I 2

2 3 Т 6

1 г г, С I 5

24 25 14 10 83

Хороший результат отмечен у 34 больных. В этих наблюдениях припадки прекращались полностью, нормализовался психический статус, на электроэнцефалограмме исчезали высокоамплитудные парок -сизмальные разряды, восстанавливалась трудоспособность бального. Удовлетворительный результат зафиксирован у 25 больных. У этой части больных оперативное лечение в значительной степени уменьшало частоту припадков - от десятков в сутки до единичных, регрессировали психические расстройства, значительно нормализовалась электроэнцефалограмма - почти в половине наблюдений перестали выявляться высокоамплитудные лароксизмальные разряды. Незначительное улучшение было отмечено у 14 больных. Урежалась частота припадков до нескольких в сутки, регрессировали психические расстройства. .Отсутствие эффекта от стереотаксических операций наблюдалось у 10 больных. Отдаленные результаты прослежены у 36 бальных с абсансами и 25 с псевдоабсансами. Хороший результат отмечен в 35,2$ наблюдений, удовлетворительный - в 31,9% наблюдений, незначительное улучшение - в 20,6$, без эффекта - в 12,3% наблюдений.

Послеоперационный период у большинства больных,как правило, протекал без особенностей. Только у 2 больных отмечалось тяжелое состояние первые сутки после операции. У части больных в раннем послеоперационном периоде появлялись умеренно выраженные общемозговые и менингеальные симптомы, повышение температуры до 37-38°, которые регрессировали в течение 5-10 дней на фоне противовоспалительного лечения. Легальных исходов не было.

Различного рода осложнения зарегистрированы у 14 из 83 больных. К ним относились быстропроходящие моно- и гемипарезы (5), расстройства чувствительности (2), речи (7). Двигательные и чувствительные расстройства отмечались обычно при таламотомии й суб-таламотомии. После амигдалогиппокампотомии слева у 5 больных появились кратковременные афатнческие расстройства. Осложнений от имплантации электродов в зубчатые ядра и кору мозжечка не возникало.

Результаты стереотаксических операций в зависимости от видов припадков представлены в таблице 3.

Как видно из таблицы, из 102 стереотаксических операций, выполненных у больных абсансами и височными псевдоабсансами, хороший и удовлетворительный аффект отмечен в 59 наблюдениях (71,1$), неэффективными операции оказались лишь в 10 наблюдениях (12,К).

Таблица 3

Результаты стереотакеических операций у больных с различными видами абсансов

Виды припадков Эффект операций Всего

хороший удовл. незнач. улучш. без эффекта

Абсансн только о расстройством сознания 4 2 2 „ 8

Абсансы с.легкими кло-яическими компонентами 4 3 I I 9

Абсансы с тоническими компонентами 3 3 2 8

Абсансы с атоническими компонентами 2 I I I 5

Абсансы с автоматизмами 3 3 2 I 9

Абсансы с вегетативными компонентами 3 3 3 2 II

Височные псевдоабсансы 15 10 3 5 33

Итого 34 25 14 10 83

40,9% 30,1$ 12,1* 100$

После лечебной ЭС зубчатых ядер и коры мозжечка у 4 больных с абсансами и 2 с височными поевдоабсансами получен стойкий клинический эффект, у 3 бальных о абсансами и одного с височными поевдоабсансами припадки возобновились через 7-10 дней и в 6 наблюдениях эффекта не отмечено.

Клинико-электрофйзйологические сопоставления, проведенные в ходе стереотаксических операций, позволили сформировать представления о достаточно сложной организации эпилептической системы при абсансах и височных псевдоабсансах. В реализации рассматриваемых эпилептических припадков принимает участие комплекс структур, находящихся на различных уровнях интеграции: неокортикальном, ринэнцефальном, диэнцефальном, стволовом, мозжечковом. Так, при абсансах с тоническими к атоническими компонентами эпилептические припадки реализуются, в основном, через образования стволового уровня интеграции.

При абсансах с легкими адоническими и вегетативными компонентами, а также абсансах только с расстройством сознания и автоматизмами формирование эпилептической системы идет с вовлечением хорково-подкорково-стволовых образований мозга, при участии лим-

бическсй системы. При височных псевдоабсансах формирование эпилептической системы идет с преимущественным вовлечением ринэнце-фального уровня интеграции.

Полученные данные составили основу анатомо-функционального обоснования стереотаксических операций при абсансах и височных псевдоабсансах на различных глубинных структурах мозга. При этом прежде всего учитывали особенности формирования эпилептической системы для кавдого вида абсансов. В хирургическом лечении бальных абсансами нами отдавалось предпочтение стереотаксическим операциям на вентролатеральном комплексе ядер таламуса в сочетании с деструкцией полей Фореля Н^ и Н2, медиального центра таламуса, свода и передней спайки мозга. Комбинированные стереотак-сические вмешательства с парциальной деструкцией V ОР вентрала-теральногб комплекса ядер таламуса оказались более эффективными при абсансах с клоническими компонентами, а деструкция У (Ж - при абсансах с тоническими компонентами. 7 больных с височными псев-доабсансами операции завершались деструкциями медиобазальных отделов височной дели (амигдалотомия, гияпокампотомия).

Анатомо-функциональным обоснованием стереотаксической таламо-томии ранее служило представление о функционировании вентролате-рального ядра зрительного бугра как структуры, являющейся активизирующим звенсм эпилептической системы и деструкция этого образования приводила к снижению ми прекращению потока активизирующих эпилептический очаг импульсов,в связи с чем развивался клинически положительный результат.

В первые годы внедрения таламотомии в клиническую практику производилась обширная деструкция вентролатерального комплекса, захватывающая различные его компоненты. Появившиеся в последнее время данные свидетельствуют, что в функциональном, структурном и медиаторном отношении вентролатеральный комплекс ядер таламуса неоднороден (Кандель Э.И., 1981; Скупченко В.В., 1988, 1990, 1991). Так, через переднюю часть вентролатерального комплекса таламуса ( УОА) реализуются влияния стриатума, а через заднюю часть ( УОР) реализуются влияния мозжечка. Эти данные позволили обосновать целесообразность использования парциальной деструкции вентролатерального комплекса ядер таламуса с минимальным разрушением структуры и сделать стереотаксическое вмешательство в лечении абсансов патогенетически более направленным.

ВЫВОДЫ

1. Генерализованным эпилептическим припадкам, протекающим в форме абсансов, характерен клинический полиморфизм, который обусловлен вовлечением в эпилептический, процесс различных структур головного мозга, относящихся к неокортикальному, ринэнцефальному, стволовому и мозжечковому уровням церебральной интеграции.

2. Абсансы с тоническими и атоническими компонентами реализуются в основном при участии структур стволового уровня интеграции, абсансн только с расстройством сознания, легкими клоничес-кими, вегетативными компонентами и автоматизмами отличаются формированием эпилептической системы из корково-подкорково-стволовых образований мозга, височные ясевдоабсанон характеризуются вовлечением в эпилептический процесс предце,всего ринэнцефальных отделов мозга.

3. Отсутствие эффекта от регулярно проводимой.противоэпилепти-ческой терапии в течение 1-1,5 лет, прогрессирование заболевания, начинающиеся изменения в интеллектуальной сфере определяют показания к хирургическому лечению больных генерализованными припадками типа абсансов. На основе тщательно проведенных клинико-электрофизиологических сопоставлений уточняются особенности сформировавшейся эпилептической Системы и избирается индивидуальная тактика хирургического лечения, включающая выбор оптимальной

: т руктуры-м шлени.

4". В хирургическом лечении абсансов наиболее эффективной яв-гяется стереотаксическая комбинированная парциальная таламотомия 1 деструкцией передней и задней части вентролатерального комплек-¡а дцер таламуса, его срединного центра, полей Фореля Е^ и Н«,. '.ри абсавсах с тоническими компонентами лучшие результаты отмечайся после деструкции передней части вентролатерального комплекса, дер таламуса, при абсансах о легкими клоническими компонентами -адней части этого комплекса, при височных псевдоабсансах - мин-алеввдного комплекса, гиппокампа.

5. Анатомо-функцяояальным обоснованием парциальной таламотомни тужит то обстоятельство, что вентрояатеральный комплекс таламуса аляется одним из наиболее важных интегративных центров, осущест-мющих не только иерархическую уровневую нейродинамическую ин-эграцию, но,также внутриуровневый нейродинамический баланс.

6. Результаты 102 стереогаксических операций у 83 больйых аб-щсами и псевдоабсансами свидетельствуют о достаточно высокой

эффективности этого метода хирургического.лечения генерализованной эпилепсии. Лучшие результаты отмечаются у больных абсансами с тоническими и легкими клоническими компонентами, а также у больных с височными псведоабсансами.

Работы, опубликованные по теле диссертации

1. Поверенною И.Е., Алексеев Г.Н», Сысоев В.А. Лечебные и социальные аспекты диспансеризации детей с эпилептическими припадками // Научно-технический прогресс и медицина: Областная научно-практическая конференция. - Куйбышев, 1988. - С.73-74.

2. Нестеров I.E., Повереннова И.Е., Алексеев Г.Н., Елизаров В.А., Сысоев Б.А. Концепции уровней организации систем в изучении патогенеза эпилепсии // УШ Всесоюзный съезд невропатологов, психиатров и наркологов. - М., 1988. - С.409-410.

3. Повереннова И.Е., Алексеев Г.Н., Сысоев В.А., Елизаров Б.А, Электрическая стимуляция глубинных структур мозга при эпилепсии

// 17 Всесоюзный съезд нейрохирургов. - М., 1989. - C.II2-II3.

4 Nesterov L., Peyereimova. I..,A.lexeev О. Anatomo-funotional Ъав1в %i stereotactic «pera-tion in treatment *f epilepsy. // f-th International Congress of Neurological

Surgery,Oct.8-13,I98?."ew-DelM-India.300208,p.406.

5. Нестеров Л.Н,, Алексеев Г.Н., Повереннова И.Е., Сысоев В.А Стереотаксическая нейрохирургия генерализованных припадков // КЫИ им. Д.И.Ульянова - 70 лет: Юбилейная научная сессия. - Куйбышев, 1989. - С.169-170.

6. Алексеев Г.Н., Сысоев В.А. Стереотаксические операции в лечении малых эпилептических припадков // Молодые ученые - науке и производству: Конференция молодых ученых и специалистов. -Оренбург, 1990. - С.3-4.

7. Нестеров Л.Н., Алексеев Г.Н., Сысоев В.А. Новая концепция патогенеза генерализованных эпилептических припадков // Новое, прогрессивное - в практику здравоохранения: ХХУ научно-практическая конференция врачей Ульяновской области, посвященная 120-й годовщине со дня ровдения В.И.Ленина. - Ульяновск, 1990. - С.96-98.

8. Нестеров Л.Н., Повереннова.И.Е., Алексеев Г,Н., Сысоев В.А., Беляев А.В. Стереотаксическая нейрохирургия генерализованных эпилептических припадков // Ш Тбилисский Международный сим-

позиум по функциональной нейрохирургии. - Тбилиси, 1990. -С. 208.

9. Алексеев Г.Н., Сысоев Б.А. Клиника и хирургическое лечение малых эпилептических припадков // Актуальные проблемы в медицине. - С. 155-158. - Депонир. во ВНИИ }k Д.20.656 от 20.11.90.

10. Нестеров Л.Н., Алексеев Г.Н., Сыооев В.А. Хирургическое лечение генерализованных эпилептических припадков у детей // Актуальные вопросы нейрохирургии детского возраста: Республиканский сборник научных трудов. - Л., 1990. - C.I4I-I44.

11. Нестеров Л.Н., Повереннова U.E., Алексеев Г.Н., Сысоев В.А., Беляев A.B. Эволюционный аспект в изучении патогенеза эпилептических припадков // Материалы У1 Всероссийского съезда психиатров. - Томск, 1990. - С.96-97.

12. Нестеров Л.Н., Мадорский В.А., Повереннова И.Е., Алексеев Г.Н. Диагностика и принципы комплексного лечения различных клинических форм эпилепсии. Методические рекомендации. - Куйбышев, 1991. - 20 с.

>абог зарубежных исследователей 9в.

сопЕР:гдниЕ PAEOTU

Раздел I. Особенности запиты декоративных культур с тепли-лх, биол^пы и разаедчни'з а{<1 дорого», слоссбшк контролировать исленность тлей на низком уровне численности (сбзср литературы). I этой разделе приведены сведения о попытках применение афидофа-об для борьбы с тлями на декоративных культурах в защищенном рунте. Рассмотрены вопросы биологии и расселения хищной галлицы праона, как перспективных афидо^агев, способных ограничивать исленность карто{ельных тлей на декоративной розе.

Раздел 2. Мэсто, материал и методика исследования. Исследо-ания проводили в 1985 - 1991 гг. Опыты по оптимизации технологии ассового разведения хищной галлици И праона выполнен» в лаеора-ориях БШЖЕМЗР, г. Кишинев, и в биолабераториях Кисловодском и имферопольского экспериментальных тепличных комбинатов.

Изучение эффективности галлицы проводили б производствен-lix теплицах комбината декоративных культур "Флорь", пос. Сынже-з. и на экспериментальных посадках в теплицах В1ШБМЗР. Эффектность праона изучена с опытных теплицах института. АФидофагов рименяли на розах сортов Карина, Конхсрд и Нлона против обыкно-знной картофельной Aulacorthun solant Kalt и большой картофель-~>й Маего:з 1 phinn ет^ЬогМзе Thoni. тлен.

Обыкновенную злаковую и обыкновенную черемуховуо тлей разЕО-лли при температуре 26±2 °С, влажности воздуха 50-70 % и продол-пельности фотофази 1й часов. Галлииу содержали пр! температуре 4±2 °С и продолжительности светлого периода IS часов. Большую паковую тлю и праона разводили при температура 22°С, и фото-зриоде 16 часов.

Во время проведения опытов по изучению эффективности афидо-

1гов в теплицах температура изменилась в пределах 16- 28 °С а

шния период vi 18-36 °С - в летний. Оптимальную для развития

шлицы влажность во врага опытов и тьплиызх создавали при помо-

о

1 туманобраэуюших форсунок (I* шт.. на I н опытного участка).

Результаты исследований обработаны с использованием традици-ших статистических методов (Доспехов, 1979; Айвазян и др. 1985; 1йиев, 1990). Распределение тли соответствовало негативному би->миальному, для оценки степени агрегации колони:! тли испол^зооа-[ критерий "1:" САпасотЬе, 1946; Ives, Mr.cn, I9r:7).

Данные по производительности разсеазди-д афпдоф;*г'сй получены

на основании результатов 4-6 летних исследований. В процесса рг разведения проводили ежедневный индивидуальный учет продуктивно ти лабораторных популяций насекомых. При выращивании растений содержании энтомофагов использовали разработанное нами и изготс ленное специально для этих целей оборудование.

Сезонные изменения в.лабораторной популяции хшдноп галлу оценивали по следующим показателям: плодовитость самок; продолз тельность жизни имаго; половой индексвыживаемость яиц, личиь и куколок; количество насекомых окуклившихся на растениях и субстрате. Для опыта использовали афидофага собранного в I986 Определены биологические показатели лабораторной популяции гал^ цы для Первых 6-ти, а также 30, 55 и 70 генерация.

Опыты по изучению эффективности галлицы против каргофвлы тлея проводили в экспериментальных и производственных теплиц; Для изучения поведения афидофагзв экспериментальной теплице б; создана иодельная посадка растений площадью 3 м , изолирован! от остальных пустым пространством шириной I м. Уход за растем производился как и в коммер-ческих теплицах, включая регуляр! срез цветов (Гиль, 1973).

Размеры популяции вредителя определены как общая численно« тли на всех растениях опьггного участка.' Плотность вредителя I численна как среднее число, особей на одно заселенное тлея, л: на одно пригодное для питания фитофага местообитание. Местооби нием называли однородную по своим п^шевым свойствам для тли ча растения, отделенную от других аналогичных частей не пригод для питания фитофагй пространством. Совокупность всех заселен глея местообитаний на опытном участке составляла колонию вреди ля.

• . Галлицу колонизировали 1-2 раза в неделю в количествах, п вьшакадх численность фитофага:

'" Опыты с праоном.проведены по аналогичной методике, .как и галлицей. Выпуски имаго паразита.производили 2 раза в неделю продолжали непрерывно в течение .40 дней.' Однако развитие . коле вредителя изучали еще на протяжении 5-ти месяцев.

Во время проведения опьггов не препятствовали свободной миг ции насекомых по плошади всей экспериментальной.теплицы, а в т лое время был возможен выход во внешнюю среду. Периодичность г ведения учетов - не резж 2-х раз в неделю.- ,

Раздел 3. Технология разведения галлицн. Тлей, ойыкное ную злаковую или обыкновенную черемуховую разводили на пророст

- 4 -

кницы. Семена высевали в песок.или опилки и присыпали тонким юем этого же субстрата. Всходы появлялись на второй.день после >сева. Ккиеты с растениями переносили на освещенные стеллажи и юеляли тлей, равномерно распределяя. ее па поверхности посевов, ¡реэ 7-8 дней после засрления тлями начинали сбор насекомых. Для ого кюветы с растениями переворачивали над пленкой и стряхивали но с помощью редкого гребня. Динамика сбора тли определялась со-ношением:

У = -11.262 ♦ I5.59£*Х.- 4.047*Х^ + О!294*Х3 (I);

[в У - величина сбора тли (г), а! 7 - день после, заселения Ьтения тлей (^=173.262 > Г05=2.62). ■'

Собранную тлю помешали в чашки■Петри с сетчатой крышкой и ис~ >льзовали для кормления личинок галлицы и воспроизводства попу-[ции фитофага. Перечисленные виды тлея практически адекватны по плевой ценности для личинок галлицы. Однако обыкновенную черему-1вую тлю разводить значительно труднее, чей обыкновенную злако-'Ю. что связано -с особенностями поведения первого вида фитофага.

Количество собранной тли зависело от плотности посева расте-. [Я. На I кювету высевали до 400 г семян пшеницы. Величину сбора 1И (У г/мл) в зависимости от густоты посева растения (X г семян/ I посевов) определяли по формуле:

У = 0.108*1 (Рзл-2СЭ9Л2»Р05=3.94> (2)

Несомненно, чем больше плотность растений, тем большее коли-(ство тли'.можно с них собрать. Однако здесь необходимо учитывать отношение между плотностью посевов и влажностью воздуха в поме-ши. 'Чем выше влажность Воздуха тем реже нужно высаживать рас-ния.

Даже при стабильных значениях абиотических факторов в лабора-'рии наблюдалась цикличность продуктивности популяции тли. В сенние месяца сбор тли возрастал, тогда как в летние сушест-нно снижался, в августе, например, производительность конвейера :и уменьшалась на 50 %.

Имаго хищной галлицы содержали в прямоугольных садках объемом )-70 дм . Кладки яиц хишноя галлицы получали на молодых. 2-3 евных проростках пшеницы, Еысаженных в длинные узкие пеналы, к как: самки предпочитают крайние, растения и не откладывают яйца середине густых, посевов. Прзрсстки, предназначенные для получе-•я яиц, саснляяи тлей из расчета 50-70 оссбея/рзстзнис-. Счзну стзния, пгелчагна^нньз .для лслужения я::ц, в сгллз с им?го про-

изводили ежедневно. Чтобы обеспечить непрерывную эксплуатаи сажа, в него 3 раза в неделю вносили по 1,5 -2,0 тыс. кокон афидимизы. За сутки самки откладывали более 20 тыс. яиц, с учет выживаемости преимагинальных фаз и неизбежных потерь, в произвол тве это позволяло получать 12 тис. коконов ежедневно. Для обесг чения самок галлицы дополнительным питанием в садок с имаго чер день помешали губку, смоченную 15-20: сахарным сиропом.

Проростки пшеницы с одно(двух)дневными яйцами галлицы среза на 1-2 кюветы с растениями, заселенным» тлей. Личинки вылуп.г лись из яиц и питались тлея на растениях. Дополнительное кормл ние личинок производили на 4 - 5-й день после колонизации яи Предназначенную для докармливания тлю равномерно распределяли кквете с растениями, заселенными личинками галлицы. Количест галлицы, которое можно получить при наличии определенного ко* чества тли,'вычисляли с помощью уравнения регрессии:

Г = 13.621«К + Û.727*Г (Рад« I39.5I>FQ5=4.67) СЗ),

где Г - количество коконов галлицы (г), К - количество кювет растениями, на которые колонизует яйца галлицы и Т - количест тли (г), предназначенное для докармливания личинок.

Обычно на 4 - 5-п день после срезки пророст ¡сов с яйцами га лицы, ккееты с личинками афидофага наклоняли на 90 над поддон с песком. Личинки завершали развитие, питаясь тлей оставшейся растениях, и падали в песок, где плели коконы. Через 4 дня, пс ела того :сак ккееты наклонили над поддоном, коконы отделяли песка с помощью сита с ячейками 1,7x1,7 мм. (Песок предваритель просеивали через сито с ячейками 1,5x1,5 мм).

Полученные коконы можно кратковременно хранить в актива состоянии в течение 10-13 дней при температуре 4-5 °С. На храь ние ло;.вд'1: и либо личинок перед окукливанием, либо коконы чет рех- и восьмидневного возраста.

В результате проведенных исследований не отмечено существе них отличий в выживаемости преимагинальных фаз и продолжительно ти жизни имаго в зависимости от возраста лабораторной популяи галлицы. Более низкая плодовитость самок отмечена в первоп ген рации - 209.55 яиц/самку. Статистические отличия в плодовитое самок последующ« генерация не существенны. Количество самок опыте состояло от 49.8HI0.35 % до 63.59± 8.20 % всей популяь имзго. Средняя вес куколки галлицы равнялся 472.94 мкг.

П¿скольку на было выявлено статистически достоверного вли

_ g -

возраста лабораторной популяции на биологические показатели ной галлицы, варианты, за исключением первой генерации, были уппироваш в зависимости от сезона проведения опыта. Результа-представланы в таблице I. Продолжительность жизни самцов и са-галлицы на протяжении года изменялась не существенно. В то ке мя, плодовитость в летние месяцы заметно снижалась, особенно к цу лета, в августе, когда одна самка галлицы откладывала в днем около 200 яиц. Не отмечено значительных колебаний в вы-аемости яйца и личинки. Однако выживаемость куколок в августе же уменьшалась и составляла в среднем 74.55 %, причем 40-50 % инок окукливались на растениях. Насекомые из более старых ла-аторных популяций характеризовались большей стабильностью био-ических показателей.

Таблица I Сезонные изменения биологических показателей лабораторной популяции галлицы афидимизы

азатель Декабрь- Март- Июль- Сентябрь-

февраль июнь август ноябрь

довитость

ц/самку) 269.98iI7.40 233.75±30.70 200.21±13.37* 252.75*22.26 иваеиость

олки <:) 90.38± 3.40 88.90* 5.80 74.55± 6.45« 87.42± 4.79

р коконов от коли-

тва яиц) 74.93± 3.77 77.32-- З.с=5 62.26±5.96» С3.33± 5.вТ :отличия достоверны (Р<и.Со)

Развэдвнид праона. В качестве лабораторного хозяина паразита олъзовали большую злаковую тлю, которую разводили на пророст-пшяшы. Условия вырааивания растения, а тзкхз время заселз-их фитофагом соблюдали, как и при разведении обыкновенной кобол тли. В зависимости от исходной численности и времени на-з. сбора с одной кюветы собирали ог 3 до II г тли. что списано 01 ¡осью уравнения рэгрессии:

V = 1.201 *1Т 0.212*Х, (4),

а

V - количество собранной тли (г/кюеету); - количество тли заселения кюветы (г/юовету); Хр - продолжительность развития онш! фитофага на растениях (дни) (Р„„=549.12>г>,к=--19.49!.

<эД 1-0

часть собранного фитофага использовали для воспроиэводстза

оратсрноя популяции, другую - для рззБйдеиия паразта.

- ^

Для получения мумий праона однодневные проростки пшеницы заселяли большой злаковой тлей и ставили на стеллажи, а сверху нак-накрывали садком. Под садок выпускали молодых самок праона. Через 6-8 дней отмечали начало образования мумий паразита. Мумификация тлей продолжалась в течение 5-в дней, после чего необходимо собирать мумии паразита. Величина сбора мумий (У мумий/сам ку праона) зависела прежде всего от исходного соотношени: пара-зит:хозяин (X г тли/самку праона) и определялась уравнение] рег- рессии:

У = 231.366ИХ0'578 (Рад=25.07>Р05=4.67) (5)

На каждую выпущенную под садок сажу праона необходимо 0.12 0.15 г тли. В этом случае собирали 45 - 80 мумий/самку или 2,5 3.0 тыс. мумий с квреты.

Применение галлмцы. Как было отмечено многими исследовате лями, применение галлицы на овощных культурах в защищенном грунт позволяло сдерживать размножение тли на протяжении всего период вегетации растений. Мы предполагали достичь аналогичных результа тов и на розе, против картофельных тлей. В производственной теп лице на розе выпуски афидофага начаты в период формирования коле ним обыкновенной картофельной тли. В это время тлями было заселе но 27 побегов розы однако количество вредителя на каждом из ну достигало значительной величины ~ в среднем 68.5 тлей/побег. Пер вые я.чца га плицы находили на 3-я день после вылета имаго из кокс нов. Количество побегов, заселенных галлицей увеличивалось и дос тигло максимального значения на 12-й день, после начала опыта, это время отмечали также минимальное количество тли на растени; - 50 особей/псбег, но уже через 15 дней после начала опыта ком чество вредителя стало возрастать и достигло 64 особей/побег Галлица к тому &э не .ограничивала распространение фитофага ! теплице, количество заселенных тлей побегов возросло от 27 532. Сто явилось причиной проведения химической обработки, т. как продолжение исследований с афидофагом приносило- убытки хозя: ству. В связи с этим оказалось необходимым более углублено из чить поведение афидимизы в колониях картофельных тлея на роз Исследования были продолжены на модельных посэмках роз.

Динамику роста численности экспериментальной колонии сбынн венной картофельной тли с высоким уровнем достоверности описыв ло экспоненциальное уравнение регрессии:

У - З.С55 * е0-073-Х (Га,-£57.89>Р05=4.30) (6),

де У - количество тли в колонии, а X - возраст колонии фитофага, дя характеристики развития колонии вредителя удобно еоспользо-аться коэффициентом при переменной X. который является величи-юй, отражающей скорость роста численности насекомых в опьгге. В ечение суток колония вредителя увеличивалась в е • = 1.075 аз.

Скорость распространений вредителя сопоставима со скоростью юста его численности:

У - 1.646 + е0. 060*Х (Рал,423.93>Р05=4.30) (7),

•де У - количество заселенных тлей местообитаний, а I - возраст :олонии фитофага.

С другой стороны представляет интерес сравнение скорости растления тли и роста растений, которую можно представить как скорость образования новых местообитаний, пригодных для питания вре-штеля:

У = 5.916 + е 0-°П*1 СРал=П81.81>Р05=4.30) (8),

-де У - количество местообитаний, пригодных для питания тли, а X - возраст колонии фитофага. Скорость распространения вредителя Золее чем в 5 раз превышала скорость роста растений.

На 58-й день после начала опыта, в колонии вредителя были изложены коконы галлицы и уха через 4 дня находили отдельные яй-да афидофага. Динамика численности яиц и личинок галлицы на растениях с тлей описана при поиош регрессии:

Уг 205.614-Х1'146 * 0.318Х (Рзд» 67.51>Р0Б=6.94) (Й),

У2= 138.657й20-432 * 0.6492 (Рад= 20.39>Р05=5.14) (10).

-де YJ и У^ - количество яиц м личинок, соответственно, X - день госле начала откладки яиц, а 2 - день после вылупления первых личинок, из отложенных самками галлицы яиц.

Для определения пороговой плотности тли, при которой самки афидимизы начинают откладку яиц приводим таблицу вероятности обнаружения галлицы в колониях тли (табл. 2).

С увеличением плотности тли в колониях вероятность заселения их галлицел увеличивалась и достигала I при наличии более 100 особей вредителя на местообитание. В отдельных случаях самки афл-дофага откладывали яйца при наличии единичных тлей или даже на незаселенные вредителем листья.

Основным фактором, определяющим размеры ¡сладок галлицы в нашем опьгге, являлась плотность вредителя, как на конкретном н&с-

- 9 -

' Таблица 2 Вероятность откладки яиц самками хищной галлицы 1 зависимости от размера и возраста микроколонии обыкновенно!

картофельной тли на розе._'__

Количество Возраст колонии тли (сутки) Среднее

тли (особей/ значение

местообитание) 64 87 103 вероятное

0 0.0022 ■ 0.0070 0.0057 О.ООЬО

I- 5 0.0261 0.0472 0.0766 0.0500

6- 10 0.0952 0.1356 0.1771 0.1360

II- 20 0.1667 0.2995 0.2421 0.2361

21- 30 0.2353 0.3564 0.4324 0.3414

31- 40 0.3333 0.4686 0.6299 0.4773

41- 60 0.5929 0.8542 0.9167 0.7879

61- 80 0.7500 1.0000 1.0000 0.9167

81-100 0.6750 I.0000 1.0000 0.9563

>101 0.9545 I.0000 1.0000 0.9848

К 0.0991 0.2311 0.2961 -

местообитании, так и на соседних:

Г , (х1+Х2)0.143 (Гад=2018.70>Г05=3.06) (II),

где У - количество яиц, отложенных самкой галлицы в микроколо( тли, численность вредителя в микроколонии, а Ъ^- количест тли на остальной части побега. ' "

Яяца и личинок галлицы в микроколониях тли находили на прот жении 20 дней после колонизации коконов или 16 после начала с кладки яиц самками. Максимум численности преимагинальных фаз ас] дофага совпадал с максимумом численности вредителя. Минималы-количество тли наблюдали в период, когда 50 % личинок покину растения для окукливания. На основании данных опыта построе многофакторная модель, описывающая влияние личинок хищной галлу на численность тли в микроколонии:

У = 15.2371} + 1.681X2 - 0.1502^ - З.^ЗТХда1) - 0.023:

- 3.350Х| + 0.195Х^ + 0.491Х1Х2(Х51) + 0.026^СцЪ С]

где У - плотность вредителя в микроколонии в день - Х|, пос откладки яиц. Влияние галлицы на численность тли в микроколони определялось следующими (факторами: Х^ - исходное количество тли микроколонии; Хд - число яиц, отложенных самкой афидиыизы в ми роколонию тли; Х^ - температура СРад= 486.82>Г0^=1.98).

Влияние аФидимизы на ыикрэколониы вредителя во многом завис

- 10 -

от его плотности. Так, при низкой плотности тли (до 30 особей/ местообитание) не удавалось достичь полного уничтожения вредителя. При еысокоя плотности (свыше 50 тлея/местообитание) афидофаг способен полностью уничтожить вредителя когда соотношение хищник: жертва составляло 1:2. Если размеры микроколонии тли 100 и более особей, то вредитель был уничтожен даже при соотношении хищник: жертва 1:7 (рис. I).

Плотность популяции тли в свою очередь определяется .особенностями поведения фитофага и структурой пищевого растения. Основная часть вредителя в колонии распределялась в микроколониях с низкой численностью. Так, количество микроколоний с численностью от I до 5 особей тли на протяжении всего опыта (35) дней колебалось от 15 до 25 % (табл. 3), тогда как с численность более 100 особей - от 0.4 до 2.1 %

Таблица 3 Структура колонии обыкновенной картофельной на розе

(теоретические частоты негативного биномиального распределения) Количество Дата учета (день после колонизации галлицы)

тли (грани-

цы класса) 8 12 17 24 30 35

0 0.6325 0.5914 0.5526 0.3662 0.3798 0.4472

I- 5 0.1518 '0.1668 0.2160 0.2427 0.2331 0.2570

6- 10 0.0480 0.0537 0.0692 0.0903 0.0875 0.0890

II- 20 0.0493 0.0559 0.0604 0.0963 0.0950 0.0877

21- 30 0.0281 0.0318 0.0339 0.0540 0.0546 0.0445

31- 40 0.0187 0.0212 0.0199 0.0349 0.0363 0.0257

41- 60 0.0239 0.0268 0.02П 0.0410 0.0448 0.0266

61- 80 0.0144 0.0162 0.0097 0.0219 0.0253 О.ОИ6

91-100 0.0094 0.0104 0.0048 0.0126 0.0152 0.0054

>101 0.0214 0.0232 0.0044 0 0183 0.0224 0.0044

вреднее 9.985 10.926 6.459 12.873 .15.017 7.902

К 0.0991 0.Н51 0.1591 0.2371 0.2311 0.2241

Возврадаясь к данным табл. 2 и модели 12, приведенной на стр. 10, отметим, что влияние галлицы на колонию тли в целом, ограни-швается микроколонияш с определенной плотностью (более 30 осо-5ея/местообиталие) (табл. 3). В то же время, микроколонии с мень-иея численностью (1-5 - 21-30) не подвержены существенному влиянию афидофага и доля таких микроколоний постепенно увеличивает-:я (см. выше). Такие микроколонии, с низкой плотностью заселения

гля.'.'И, является буфером популяция, обеспечивающим быстрое восста-

- II -

Х|

Рис. 3.20 Действие личинок хищной галлицы на плотность о£ новенной картофельной тли в микроколониях на розе (А - X тлея/иестообитание; Б - Х^ЮО тлея/местообитание; Х4 = 24 °С

- поверхность функции; 2 - линии равного отклика) (У; Х^

- сы. уравнение 12 на стр. 10)

вленив численности колонии после ослабления действия лимитирую-го фактора.

Рассмотренные нами особенности поведения галлицы и простран-венной структуры колонии тли и определяли эффективность афидо-га в нашем опыте. Taie, при однократной колонизации коконов гал-цы начало снижения численности тли наблюдали через 10 дней пос-применения галлицы в теплице, когда размеры колонии вредителя эличились более чем в 2 раза по сравнению с исходными.

На 22 день посла первого выпуска афидофага в теплице, личество обыкновенной картофельной тли начало возрастать. Пов-эные выпуски галлицы были предприняты еае в дни минимальной :ленности фитофага (17-й день, после первого выпуска). Однако, это время галлица не откладывала яиц, так как на растениях ос-залось большое число личинок (4S7 особей), вылупившихся из яиц, гояенных самками предшествукщего выпуска (в наших опытах афиди-за избегала повторных откладок яиц в микроколонии тли уже засе--шые особями своего вида). Такое поведение афидофага вызывало саженную периодичность изменений численности насекомых в опыте тозеолило условно разделить весь опыт на два периода соответст-дао колебаниям количества тли (рис. 2).

Появление первых, редких кладок яиц афидамизы наблюдали на

-f- -2

i?»>

0 .18 28 38 и

день учета

Рис. 2 Динамика численности обыкновенной картофельной тли (I) и хканол rojriiuy 'й) нл розе

- 13 -

22-й день, после начала опытов с галлицей. К этому времени обдае размеры колонии вредителя достигли 7440 особей, что соответствовало максимальной численности вредителя в первом периоде изменений в системе хищникгхартва. А еще через 6 дней, как отмечено выше, на растениях находили более 9 тыс. тлей, что на 20 % превышало максимальную численность, наблюдаемую в первом периоде.

Во втором периоде колебаний численности минимальные расыеры популяции тли были больше, чем в первом, соответственно 6021 и 5151 особей (см. рис. 2). Плотность же микроколоний тли, наблюдаемая во втором периоде была ниже, чем в первом - 13.5 и 15 особей/ лист, соответственно. Таким образом, во втором периоде характер колебаний размера популяций насекомых повторялся, как и в первом, однако на более высокой уровне. Продолжительность одного периода составляла 17 дней. В течение 12 дней популяция вредителя увеличивалась, а в последующие 5 уменьшалась. Примене- ние афидимизы не вызывало существенного сокращения числа местообитаний заселенных вредителем.

Происходящие в течение опыта изменения состояния кормового растения и популяции тли могут оказывать существенное влияние на взаимоотношения в система хищник:жертва. Ограниченность размеров участка с кормовым растением приводит к снижению степени агрегации колонии вредителя и увеличению эффективности афидофага. Аналогичное действие оказывают факторы, вызывающие уменьшение количества шкроколония с низкой плотностью, заселения, например, опадание старых поврежденных тлей листьев, под влиянием высоких температур в летний период.

Изучение на протяжении длительного времени действия галллцы а$идиыизы на колонию обыкновенной картофельной тли, показало способность хищника поддерживать численность вредителя на низком уровне - в среднем 15-30 особей/местообитание. Однако зтогс Gurz недостаточно для залшы розы, как декоративной культуры.

При применении хикноа гаплицы против больвой картофельной тли огдьзчзна зависимость эффективности афидофага от состояния и фазы развития кормового растения. Tai-:, на первых стадиях развития побега происходит образование новых листьев и при каждой' ыу.грацил микроколония тли, которая питается только на молодой части побега, занимает вновь образовавшиеся местообитания и оставляет старые. Учитывая высокую скорость роста растения и низкие лэксиотср-HUQ способности личинки галлицы, афияофзг не успевает шгрироэзть Ь'сльд за tepTBca. После образования бутона, количество изстсоби-

- 14 -

тип остается неизменным, а тля просто выносится вверх растущим ¡бегом, количество пригодных для питания тли участков уменьшает-I, а новых не образуется. В конце концов вредитель будет локали-)ван на единственном пригодном для питания местообитании - буто-!. Только в этсм случае сн будет доступен для личинок хищной 1ллицн.

Приведенные предположения подтверждается результатами регре-:ионного анализа эффективности личинок хиганоя галлицы: •

7=0.78915.135X^1^) - 0.08ПХ}Х3- 0.03825:^ (13),

в, Ч - количество тли на побеге в день учета - Х^, исходное отечество тли на растении; Хд - число отложенных самками галлицы ш; Х^ - возраст побега в днях (точка отчета день появления бу->на) (Гад=49.07>Г05=2.48).

Чем старше побег тем значительнее действие афидофага на попу-цию вредителя. Полное уничтожение тли возможно только при соот-чпении хищник:жертва близком 1:1.

Применение праона. Паразит проявлял функциональную реакцию . плотность жертвы. Рост числа фитофага на растениях сменялся [еныпением его количества с периодичностью 25 - 28 дней, что «мерно соответствует продолжительности развития одной генерации аона. Общая продолжительность одного цикла между двумя последующи, пиками численности вредителя составляла 50 - 56 дней. Плот-сть популяции вредителя в среднем на один побег розы на опытном астке изменялась в пределах 3-26 особей. К началу цветения зы обычно были освобождены от тли, причем, количество мумии дко превышало' 10 особей/побег и располагались они, преимущест-нно, на листьях. Если считать, что на качественное побеге не лжно быть вредителя, при наличин не более 10 мумип па листьях, процент срезанных на протяжении всего опьпа побегов, имеющих сметические повреждения составлял 8.07 %. При применении хими-ских средств защиты, значение этого показателя достигает 25 -здесь снижение качества цветка вызвано отогами лепестков стицидами.

Для оценки развития системы паразит-хозяин использовали знания коэффициентов кросс-корреляции, вычисленных .при смещении ученных показателей на различные интервалы Бремени от (-25) до 25) единиц учета (I единица учета составляла 4 дня). Отмечена' риодичность изменения значения коэффициентов корреляции, э1гчис-с."шч!г: гр'? рт?личных временных сдвига* показателей относитель-

но друг друга.

Используя результаты корреляционного анализа динамики взаимоотношении паразита и тли, мы попытались получить модели, которые можно будет использовать для прогноза состояния попу.ляцш вредителя. Согласно проведенному анализу, наиболее тесно выраженг связь между исходными данными при сдвигах времени на 1+2- и t+rl единиц учета. Полученные модели описывают состояние популяции вредителя на 8 (М> и 28 (15) дни, после учета:

Ч = Х'0-079 » ¿>-990 (р_(я=б0г.Ш.Ро[Г3.:-'0^ "'И;, У „ J О. 133 ^0.990' (Р =177.13.-Р0г(-3.^) СЮ»,

где Х^ - плотность паразита (особей/побег), - плотность тл!< Сособей/побег). '•■...'

Согласно модели 14 уменьшение:плотности популяции тли на 8-р день после учета связано, скорее всего, с действием имаго паразита на тлей. Что касается модели 15. то зависимость численности вредителя на 28-й день после проведения учета от начальной плотности тли и количества паразита, прежде- всего определялась выбором исходных точек для получения модели, лежащих по разные стороны от среднего значения плотности популяции вредителя. Если иг растениях в колониях тли находилось малое число мумий (<=2), тс это соответствовало периоду роста популяции тли. Через 28 днеР последует период уменьшения числа вредителя и его средняя чис-численность на побегах будет меньше исходной и наоборот.

■ ВЫВОДЫ

1. Для получения яиц и выкармливания личинок галлицы предложено использовать, обыкновенную злаковую тлю, разводимую на проростках пдгепицы. Этот вид тли благоприятен для афидофага, технологичен, не требует значительных площадей для разведения,

2. Усовершенствованная нами методика, массового разведения галлицы афидимизы позволяла на протяжении 70 поколения стабильно сохранять высокое качество популяции афидофага по рекомендованные критериям.

3. Описано явление сезонной цикличности биологических показателей хишной галлицы и продуктивности лабораторных популяций афидофага и злаковой тли

4. Наблюдения показали, что. хикная галлица обеспечивает уменьшение числа обыкновенной картельной тли до.уровня, предотвращавшего нанесение физиологического уаерба розе' (12 - 15 .осо-

- 16 -.'..'■'■■•' '

йЛ:естообитание)» однако наличие вредителя в таком количестве допустимо, так как снижается эстетическое качество продукции ветов'к

5. Построена регрессионная модель, описывающая поисковое по-дение самок афидимизы. Для определения пороговой численности тофага, при которой самки галлицы приступают к - откладке яиц, едлагается таблица вероятности обнаружения преимагинальных стай развития афидофага в микроколониях тли определенной плотное-

6. Согласно результатам регрессионного анализа, основными кторами,.определяющими эффективность личинок галлицы, являются ходное количество тли и число, отложенных самками афидофага ц. Чем больше размеры микроколонии тли, тем меньшее количество чинок афидофага'необходимо-для уничтожения вредителя.

7. Низкая 'эффективность.хищной галлицы против обыкновенной ртофельной тли на розе объясняется также и характером распреде-ния вредителя. Большая часть колонии тли находится в диффузном стоянии (6у£ер популяции) и служит источником восстановления сленности фитофага, после прекращения действия энтомофага., •

б. Факторы, вьшшактое снижение агрегации колонии обыкновен-й картофельной тли на розе, например, ограниченные размеры астка с кормовым растением или изменение состояния самого стения, способствуют увеличению эффективности хишноя галлицы.

9. Отмечена недостаточная эффективность галлицы в борьбе с льшоя картофельной тлей. Это объясняется особенностями поведе-я как тли. так и галлицы, которые тесно связаны с возрастом за-1 ленного вредителем побега. '

10. При применении праона против . болызой картофельной тли, беги розы к началу цветения обычно были освобождены от вредите, причем количество мумий редко превышало 10 особей/растение и ^полагались они, главным образом, на листьях. Количество сре-нных на протяжении всего опыта побегов; им:-кких косметические вреждения, составляло - 8.07 % от общего чкела.

РПЮМЩАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для получения яиц и выкармливания личинок хищной галлицы ■комендовано использовать обыкновенную злакопую тлю, разводимую . проростках пшеницы.

2. Личинок галлицы.целесообразно выкармливать тлей на вегети-ющих растениях, а коконы собирать посредством наклона кюветы с1

- 17 -

растениями, заселенными афидофагом, над кк^етои с пс-сксм, предш рительно просеянным сквозь сито с ячейками 1.5.Л.5 мм.

3. В течение короткого времени, не более 10 суток, возмог хранение куколок афидофага в активном состоянии при теилерат} 4±1 °С. На хранение помещают коконы 4-х дневного возраста.

4. Галлицу можно применять на коллекционных и селекциош посадках роз в защищенном грунте, но не на розах, выращивай!, для получения цветов.

5. На розах, выращиваемых для получения цветов, предлагаеп применять'праона, незначительное количество мумии, в основном листьях растения, не снижает эстетическое качество цветка.

S. В условиях лаборатории праона разводят на большой злаксь тле, которую размножают на проростках паеницы. Можно нспользовг оборудование и помещения предназначенные для .разведения хищ-галлицы, дополнительно изготовив садки для содержания имаго naf паразита.'

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Попов H.A., Белоусов ¡0.В, Разведение галлици зфидиг. зы//3ащита растений. Москва. 1987. H 1С. с. 24.

2. Попов H.A., Белоусов Ю.В. Оптимизация массового разЕ декия афидиш1зы//3ашита растения. Москва. 19в7. ÎI II. с.38-39.

3. Попов H.A.. Белоусов Ю.В. Методика массового разбедаt хищной галлицы на злаковых тлях//Пртенение биологич. мето; зад. раст. в с/х производстве. Кишинев. "Штиинца". 1988. с. 7-:

4. Белоусов Ю.В., Попов H.A. Уатодические указания по рг ведению и применению хищной галлицы афидимизы// Кишинев. 19с 36 с.

5. Попов H.A., Забудская H.A., Шийко Э.С., Белоусов Ю.Е Шевченко В.Б., Худякова O.A. Массовое разведение и применеь энтомофагов в защищенном грунте. Методические указания// Мое ва. 1991. 48 с.

6. Popov H.A., BalûiKOï ïu.V. , Zabudskaya. I.A., Kluidyakc O.A., Sheytchenkö 7.B., Shijko E.S. Biological control glasshouse crop peats In the South of the USSR//Bul letin WPF Budapest (Hungary). 1987. pp. 155-157. 1

7. Bolousov Yn.V., Popov H.A. Rearing of' Aphlrloi.ete.3 apf dimyza (DlpterarCecldorayl liau'J on greenbugsZ/Ai'ta Enf.uaolog] Fsnnica. Î989. V 53. V . 3-5.