Автореферат и диссертация по медицине (14.00.23) на тему:Сравнительная морфология венозных коллекторов головного мозга позвоночных

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИИ РОССИЙСКОЛ ФЕДЕРАЦИИ ВЛАДИЕОСТОКСКИЛ ГОС.»ДАРСТВЕННЫЙ 1.1ЕДИДИНСЮ1Й ИНСТИТУТ

На правах рукописи

КРАСНИКОВ Хрий Александрович

' СРАВНИТ ЕЛЬНАл МОРФОЛОГИЯ ВЕНОЗНЫХ КОЛЛЕКТОРОВ ГОЛОВНОГО ЫОЗГА подоночных

14.00.23 - гистология,цитология и эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора медицинских наук

Владивосток

Работа выполнена на кафедре гистологии Владивостокского государственного медицинского института

Научный консультант: доктор медицинских наук,профессор

' ПДЛотавкин

Официальные оппонента: доктор медицинских наук,профессор •

B.Н.Швалёв

доктор медицинских наук,профессор

БЛ.Рынавский доктор медицинских наук

C.И.Пиголкин

Ведущая организация - Российский Государственный медицински ¿! Университет

Защита диссертации состоится " " __________ 199 г.

в " " часов на васедании специализированного совета Д 084.¿4.01 при Владивостокском медицинском институте ( 69С600 ГСН,Владивосток, пр. 0стрякова,4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института» Автореферат разослан " "_ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Холоденко ГЛ.

- 3 -

"Невозможно,Епрочем, провести какую-либо границу !.:е?ду гистологическим, анатомически?/ и эмбриологическим описаниями,какол-габудь органической ^орш" Академик А.А'.Заварзин.

ОБЩАЯ ХАРАЬТ2РЖТЙ]СА РАБОТЫ Актуальность проблем. Головной ;;озг бокьпг ":е;.- другие органы зависит от оптимальной гемоциркуляции .Дагэ кратковременное наруыенне кровотока сказывается на работе нервных клеток.Несмотря на значительное количество исследований сосудистой системы головного мозга, мпегио стороны это;; проблемы'остаются неясными.,До сих гтор недостаточно изученной считается венозная система(Шмидт 19<35{БердичевскиЛ 'Л .л,,19й9)»Особенно но хватает данных о сравнительно-анатомической организации венозных коллекторов головного мозга позвоночных.Имеющиеся сведения касаются отдельных синусов у представителей разных таксономические группСВасин Я .л., 1960;Козг.ое Е.Д., 19оо;щербаков М.Н. ,19бй;Клещёва Р.П.,157<3;Вгипег Е.3. ,1907;;Зо<Н'о-гс1 у.и. 193^) Линь в одной работе, относящееся к началу зека, }оптирование венозных путей головного мозга прослежено от рыб до млекопитая:цнх(НоГиэд 901)

Однако,неточности в изобрзгенни положения синусов и связей,отсутствие номенклатурной преемственности и ограниченность исследованных видов не дают полного представления о путях формирования венозной системы мозга.

Синусы твёрдой оболочки головного мозга играхт гарную роль" в обеспечении нормальной цирк^ляци/ и регуляции мозгового кровообращения,а тзк-£е компенсации и адаптации мозговой гемодинамики при се нарушениях,при болезнях и травмах ЦНС.Актуальной проблемой современной нейрохирургии, невропатологии и психиатрии являются предупреждение я лечение нарушений мозгового кровообращения:венозного застоя,венозной апоплексии,реакции венозных коллекторов при операциях у нейрохирургических больных.Потребности практики стимулировали изучение венозных синусов,главным образом у человека и мленопитающихОСолоденхо '¿.И.,1У73;Куприянов З.В. и др.,1375; Сресели 'Л .А., Во ль иаков О.П.,1977;Ичедлиивили Г .II. ,19аО;Вгаип >Т.Р.,1978; Воипаппе а1,197в).с стороне остались ответы ка еопоосы о путях,

которыми происходило эколого^илогенетическое формирование синусов твёрдой оболочки головного иозга у-позвоночных.Эти гопросы могут быть релены в результате исследований сравнительно-анатомического материала,позволяющего, понять ход исторического развития венозных коллекторов с учётом общих законрмерностей эволюции животного мира."Путь этот заключается в критическом и,по возможности,детальном сопоставлении сравнительной анатомий ... с данными биологии(экологии) исследуемых групп животных ..." ( Северцев А .Н., 1934). , '

Подученные за последние годы .[¡акты убедительно доказывает,что артериальные сосуды головаста иазга имеют собственный регуляторный аппарат,

обеспечивающий адекватную гемоцкркуляцию мозга и перераспределяв^ 1дий кровь в зависимости от рабочей активности отдзльных его зон. Этого нельзя сказать о венозной системе. Известно,что» синусы твёрдой оболочки головного мозга имеют развитый афферентный аппарат и являются обширной рефлексогенной зоной (Холоденко 15.И.,1952; Михайлов С.С.,1963; Беков Д.Е., 1365¡Куприянов В.В.,Кица В.Т.,1975;Г1ерлин Б.З., 1933). Между тем^фферентное звено венозных синусов мало изучено. Недостаточность этих сведений объясняется трудоёмкостью гистохими- ■ ческих методик и их ограниченным использованием, в частности»практически не изучена топология медиаторов нервного возбуждения или ферментов,участвующих в их метаболизме.

'и02но предположить, что венозные синусы имеют эфферентную иннер-ь'.шгсо, так как в их стенках у некоторых млекопитающих обнаружены вегетативные нервные волокна Шотавкин П.А.,Каредина £.С.,1974;Ыухи-на Г.Ы.,197й). Между тем,БСю полноту развития эфферентного нервного прибора можно установить лиль путем прямых наблюдений еа их онго- и филогенезом. Современный методический уровень позволяет это сделать (Караганов Н.Л.,1973; Куприянов B.ß. и др.,1975} Мо*авкин П.А. и др., 1980; Beven. J.A.,1971j Edvins3on-Ъ., 1985).

Исследование регионального и локального мозгового кровотока содержат материалы,показывающие важную роль,которую играет нейрогениый фактор в регуляции гемодинамики мозга. Объективное представление о нем дают морфологические исследования,доказывакцие наличие субстрата нерЕШХ влияний. Структура и количественная характеристика нервов могут, очевидно,варьировать в вависимости от способов оттока крови от мозга,обусловленных образом кизнк.

Цель и задачи работы. Цель работы состояла в том,чтобы установить в филогенетическом ряду позвоночных закономерности формирования Путай оттока и депонирования венозной крови от головного мозга.

Для этого необходимо было решить следующие задачи.*

1. Изучить строение и организацию путей оттока крови от моага и показать их связь с образом низни. . .

2. Экспериментально доказать,что организации способов оттока крови зависит от экологического фактора.

3. Изучить холин- и адренергическую иннервацию венозных коллекторов головного мозга.

4. а птиц - экологически наиболее разнообразной группе животных, исследокать количественный и качественный состав биогенных моноаминов.

5. Рассмотреть строение стенки синуса и реакцию эндотелия на введение рентгенконтрастных веществ. -

- а -

Научная новизна и теоретическое значение нзостн. В работе впервые современными методами дан углублённый с1хш!и?е«ьно-анатомичесь-иЯ анализ организации путей оттока венозной крови от головного мозга у позвоночных, выявлйны видовые закономерности организации и иннервации синусов в зависимости от экологии животных. Ьппрвые дана морфологическая, морфометркчэская,гистохимическая и частично биохимическая ларактерис-тика холин- и адренергической иннервации у представителей всех классов позвоночных. Установлены обцие черты гистологической и ультрамикроскопической. организации синусов,впервые исследован эндотэлиальннй рельеф Еенозных коллекторов головного моага ылекопитакхцих и его реакция на рентгеноконтрастнее вещества.

Полученный данные позволяют считать,что 2рг^ор[озы и идноэдоптации являются оснзвншдг механизмами и закономерностями эволюционного процесса в становлении путей оттока венозной крови от «сага (Севернее А.Н., 1936).

Практическая ценность. Сравнительно-анатомические данные о венозных коллекторах головного мозга позвоночных,ведущих различный образ жизни дают всэмсчсность установить основные этапы филогенеза,через которые проыла организация путей венозного оттока от рыб до человека,что является вкладом в теорию-эволюции. Знание филогенетических преобразований открывают понимание закономерностей :(:орыироЕания венозной системы головного мозга человека.Экспериментальные исследования доказывают зависимость венозной гемодина!Мки от особенностей организации синусов и образа жизни. Сравнительные данные об иннервации си^сов,вопросе наиболее слабо изученном,окажутся полезными для построения общей теории мозговой гемоциркуляции. Характер реакции эвдстелия на введение рент-генконтрастных ведеств позволяет внести коррекцию в методику синусо-графии,применяемую в нейрохирургии. Полученные данные могут быть использованы в биологии,сравнительной физиологии,сравнительной морфологии, нейрохирургии и невропатологии.

На ващиту'выносятся следующие положения:

1. Последовательность и дтапность формирования в ряду позвоночных путей оттока венозной крови от головного мозга и связь их организаций С ОбраЗОМ я1бни животных.

2. Тканевой и клеточный состав стенки сносов, особенность строения их андотелиальной выстилки и зависимость её от венозной гемодинамики .

3. Формирование у позвоночных афферентной и эф£еректной-холин-и адренергической иннервации и..вероятная роль нервного фактора в ре-

- Й -

гуляани венозного кгсвотс.та.

4. Рег.к«гя ¡эндотелия на введение рентгенконтрастного вещества с определений;.: продолжительности восстановительного периода,как условия для гэрютности повторных скцуссгра}'ий.

Апробация работы Ii внедрение результато)?. Основные положения диссертации доложены и обсуздены:на научной конференции-ВНОАГЭ (Владивосток,Г;-с5),£;сссо.сзнок съезде териологов Москва, 19do), на 10-о у гсесо.саном съезде анатомов,гистологов и окбриологов (Полтава, , 19^5),ни научной конференции молодых ученых: ЬПлЛ (Владивосток, 1965), на "¡"-ом Всесоюзной совещании по гризунзм (Нальчик, iSöJ), на 2-ой Всесоюзной конференции по j/oaговору кровообращению (Тбилиси на 3-ем ^сесокзгнои совещании по экологии и ыордологии диких копытных (Москва,19о9),на 5-ои Ьсесоюоком съезде териологов (Иосифа,1520), на 5-о,\: международном конгрессе териологов (Рим,1909),на мзздународ-ной конференции морфологов (Каунас, 1950),на ч-ои международном конгрессе по морфологии позвоночных (Москва,1Э9<0, на 14-ой Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Москва, 1992),на международной конф еренции WtiA FAI.'.H (Санкт Питерург, 199*1), на вас единилх Приморсокого отделения ВНОАГд (Владивосток, 19В4,19ö5,1986,l£b7,19b3, . 1909,1990,1991,1992).

Публикация результатов работе. По теме диссертации опубликовано 27 работ, в том числе 22 в центральной печати, 1 монография,1 авторское свидетельство и 4 рац. предложения.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения обзора литературы, 6 глав собственных исследований,обсуждения и выводов,библиографического указателя и прилозения.

Объём диссертации составляет 847 страниц машинописного текста, 33 рисунка, 44 макрофотографий, 102 микрофотографии, 4 рентгенограммы и 24 таблицы.Список литературы включает 360 источников,из них 115 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

•Материал и методы исследования. Изучение морфологии синусов твёрдой мозговой оболочки головного мозга, выполнено на материале езятом от представителей позвоночных всех классов (табл. .1). Б процессе исследования проводили сравнительный анализ по организации венозных коллекторов между домалними,лабораторными и дикими представителями е оснсеном дальневоточной фауны, с учётоу их образа жизни. Для исключения влияния сезонных ритмов активности,животных исследовали в осенне-зимний период. Для гистохимических исследований материал

от животных брчли не позднзе 10-15 да нут после эфтанэянн.а у чело-зека не позднее 4 часов после смерти для гистохимических исследований и 6-8 часов для морфологических методов.

В связи с этим,трупный материал от людей погиб "их от травм на месте проис шествия,брали согласно приказа й Ь75 1.3 СССР от 4 мая 1983 р. (приложение & 5). Кроме того исследовался секционны.1 материал патологоанатомического центра, а также из родильного дома й 2. Разделение исследуемого материала на возрзстнио группы (табл.1) соответствует периодизации,принятой на 7-ой йсероссийско;; конференции по проблемам возрастной морфологии,физиологии и биохимии (М.:Иэд-во Ш СССР, 1965).

Организацию венозных коллекторов у позвоночных изучали на 112 влажных препаратах инъециро?.энных 102 раствором ту^и с гелатиной, 210 препаратах инъецированных акрялатами с последующей кор: озке,: и 9 препаратов исследованных методом трахкекопии. Калинку синусов делали следующим образом: поело декапиташш на уровне 5-7 шейного позвонка канюлирозэли ярёмные вени и в течении 5-15 минут через них промывали все веновные коллекторы головного мозга гепаринизированным раствором Рингер-Локка,после чего вводили ту.сь (Ромейс В.,1Э54). После перевязки яремных вен голову погружали сначзло в ¿% раствор нейтрального формалина на 2-3 суток, затем в 1% рлствор н.ч тот же период и на постоянное хранение в Ю% раствор формалина.После инъецирования венозных коллекторов головного мозга акрилатами - АКР-15 и Протокрилом-М яремные вены также перевязывались и инъецированную голову выдергивали 2-3 дня при комнатной температуре для полной по-лимеряоации акриловой массы.Затек после снятия с головы ксяннх покровов её погружали в раствор серной кислоты на 1-5 дней. По истечению этого времени извлечённую голову промывали под струёй холодной воды. Для предотвращения разрушения и оплавления полученных слепков венозной системы головного мозга позвоночных,кор'розирование проводили с использованием модернизированного способа разьединения костей черепа (Красников ¡С.А.,Кацюба А.£.,1989). Метод трахископии использовали для изучения топографического взаимоотношения венозных коллекторов с близлежащими тканямигосвобоадённую от котнкх покровов голову позвоночного фиксировали в 10$ нейтральном формалине в течении 10-12 суток,затем декальцинировалй в Ъ% растворе азотной кислоты в течении 7-10 дней, с последующим помещением на 1 сутки в Ъ% раствор сернокислого натрия. После этого с помощью ручной бритвы во фронтальной плоскости от свода до основания делали срезы толщиной 0,5-1,0 см,для последующего исследования под стереоскопическим бинокулярным микроскопе» ЙБС-9.

- а -

Таблица 1

Характеристика исследуемого материала

КЛАСС ОТРДД количество

Катранообразные акулы 5

РЫБЫ Хвостоколообравше скаты Камболообразные 5 37

Трескообравные 10

Лососеоооразные 36

зщнсеэдш Бесхвостые амфибии 53

ПРгЛХакьЕ^йСй Чешуйчатые змеи 19

Куриные 91

Гусеобравные 102

Веслоногие 31

П Т И 4 н Чистики Чайки 5 27

Голуби 50

Совы 3

Воробьинные 14

Дневные хищники 15

Зайцеобразные 29

Кролики 39

Грызуны 179

Хищные 118

Ластоногие 15

Парнокопытные 19

Приматы (Человек):

11ЛЕс(0[ИГА|Ща 1-плоды первой половины беременности 2-плоды 2-й половины 5

беременности 10

3-0 - 23 дней 5

4-25 дней - 1 год 1

Ь- 19-34 года 37 .

10- 45-54 года 7

11- 55-64 1

¡ЕГО: 5 23 970

Для изучения строения с теш« синусов, их срезы,полученные из парафиновых блоков,окрашивали гемгтоксил/н-эозинои и на эластическую " ткань орсеином по методу Унна-Гекцера.

С пелью подтвередэния ряда особенностей в строении венозных коллекторов использовали рентгенологический метод. Дг.к проведения этого доследования животное фиксировали,и после наступления наркоза вводите контрастное вещество,используя рентгендиагностический аппарат ГУР-Д-701, Полученше рентгенснилси енсу;з1вали и делали с них фотокопии, используя аппарат УАР-1.

В процессе проведения эксперимента с введением в сагиттальный :инус рентгенконтрастнс^о вещества применяли метод электрокозгуло-летрая,используя коагулограф К-334. Метод основан на исследовании >лектропроводности крови,которая изменяется по мере сверткззкш.Эти вменения фиксировались на электрокоагулограммэ, а затем расиглфровы-¡ались-и вычислялись по формулам (Кванов Е.Л.ДузЗ).

Для диагностики ацетилхолинэстерази (АХЗ) изготавляли плёнча-'KG препараты и сушили их на воздухе (Lewis,19о1). Препараты ьыдер-¡ивали в инкубационной среде,используя в качестве субстрата ацеткл-:олин йодистый с РК среды 7,0-7,2. Инкубацию проводили з термостате гри температуре 37°С от 4 до 3 часов, в зависимости от возраста,вида ивотного и толщины препарата.Специфичность данной реакции проверяли помощью предварительной обработки препаратов раствором эзерина :5000.

Афферентный нервный аппарат венозных ко/.лекторов головного мозга озвоночкых выявляли импрегнационгным методом Еильиовского-Грос в мо-ификаиии Рассказовой и Куприянова (Куприянов В.¿з.,1955).

'/.оноаминзргическ/ю иннервацию исследовали .¿.луоресцентно-гистохи-ическим методом с глиоксиловой кислотой turnos J. .Costa,1975) не озднее 15-20 минут после зфтаназии кивотного. Препараты изучали под юяинисцентным микроскопом .'.1/1-2 к ÎJ&'JùL-AZ с применением светсц иль-ров ДС-1 и ДЗС-7.

Для количественной оценки плотности эфферентного нервного аппара-а на тотальных препаратах подсчитквалось количество продольных и по-еречных нервных волокон и их обв^ее число на i мм*' плодэди синуса, онцентрация холин- и адрекергических волокон в стенке синуса огтреде-алась у З-1'û позвоночных в 3-6 полях зрения. Полученные данные образовались методом вариационной статистики на ПЭВМ типа 1Е:А PC/AT в ЗЦ ВШИ. Определяли среднюю арифметическую (х),средне-квадратическое гклонение (<э ),ошибку средней арифметической ( m ) .критерий сутцестэен-лс различий (ï ) и уровень значимости ( Р ) (Поляков И.А.,Соколов B.C. 575). .

Качественный состав катехоламинов и индолалкиламинов и их количество определяли флуориметрическим методом (Манухин В .Н. „Вердаще'ва JI.B., 1975) при длинне волны для норадреналина Sd3 ни и 7d8 нм и для дофамина 324 и 368 нм. Индолалкиламины исследовали по собственной флуоресценции веществ в нейтральной среде и с ортофталевнм диальдегидом. По первому методу оптимальные длинны волн возбуждения и флуоресценции составили для серотонина 300 и 335 нм и для триптамина ¿06 и 351 нм, по второму - c5ä и 470 ш и 360 и 410 ш соответственно. Намерения • проводили на флуоресцентном спектрофотометре МШ-4 ("Хитачи",Япония),

Улектронноиикроскопическое исследование проведено на продольном синусе позвоночных. Материал фиксировали в '¿,Ъ% растворе глютаральде-гиде на 0,1 11 фосфатном буфере (РН 7,3) в течении Z часов при 4°С. Образцы отмывали в 0,1 М фосфатном буфере с последующей фиксацией в i% р-затворе четырёхокиси осмия или 4$> растворе,пэрмангаката калия на веровалацетатном буфере. После повторной отмывки в 0,1 М растворе .фосфатного буфера проводили дегидратацию материала в спиртах возрастающей концентрации,ацетоне,заключая в ЗП0Й-Й12. С валитых блоков готовили срезы на ультратоме ЖБ-3, ориентируя образцы для получения поперечных срезов. Последние контрастировали Z% спиртовым раствором уранилацетата и цитрата свинца и исследовали на электронном микроскопе " лет - 100 В".

Для растровой (сканирующей) микроскопии применяли иммерсионную фиксацию материала для выявления конструкции стенки синусов и перфу-вионную для изучения лгминальной поверхности венозных коллекторов. Проведение последней осуществляли путём промывки синусов через ярёмные вены в течении 5 минут гепаринизированным Честоором Рингер-Локна под давлением 70 мм водного столба,с последующей перфузией 2,5% раствором глютаральдегида. Извлеченный продольный синус дафиксировалй в том ке растворе 24 часа (Сроков A.A.,Миронов ь.А., 19Ö3),обезвоживали и высухиЕали,исполь8уя сжизенный СО^. После вскрытия синус приклеивали на столик,формировали токопроводащий мостик и,напылив золотом и8учали под сканирующим электронны?* микроскопом " szoъ 25 S 11 ". Сканирование проводили под углом 30°,45° и Коррозионные препараты изготавливали по методу Караганова (Караганов Ь.Л.,ыиронов A.A.Миронов В.А., 19а1).

РЕоШТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ й И* СВС</;;ДЬНИ£

Результаты разногтсронняк исследований путе.1 оттока венозной кро-еи от органов позволили установить значение и активное участие вен в системе к гогообрацекиян'.аксименков А.К.,1969). d циркуляции крови моз-^ гв особую функциональную нагрузку несут синусы цэрдой мозговой оболочки, обеспечивающие совместно с сосудами притока и капиллярами весь

объём его жизнедеятельности. Мевду тем, в работах,посвящённых венозным пазухам позвоночных, не был затронут вопрос о путях их эколого-филогенетических преобразований.

На;ии сравнительно-анатомические исследования синусов установили в ряду позвоночных два типа перестройки венозных образований головного мозга.

Во-первых,в связи с повышением уровня организации видов,параллельно эволюционирует мозг,и совершенствуется система его венозных путей. Накопление прогрессивных качественных и количественных приспособлений в процессе исторического развития следует понимать,как ароморфоз (Сегерцев А..Н.,19о6) (рис. 1).

Во-вторых, у видов одного таксона,отличающихся разным образом жизни,возникают приспособления,адаптирующие их наилучшим образом к условиям внешней среды. Эти особенности организапня зенс^ных путей можно рассматривать как идиоадаптации (Северцез Л.К.,1936) (рис.1).

На примере перестройки венозных путей головного мозга наблюдается способность органов в ряду позвоночных изменяться под влиянием окружающей среды и приспосабливаться в процессе эволюции.Естественный отбор благоприятствует изменениям,которые обеспечивают организму преимущество в конкуренции с другими особями.Происходит сохранение вида,что характеризует общебиологическую роль адз.ггации органов и систем к условиям среды ( лковлев Н.К.,19<36). Следовательно,адаптация - это процесс эволюционного изменения,благодаря которому организм обеспечивает "лучлсе решение задач".поставленных перед ним внешней средой, и как итог достигается состояние адаптированности (Левонтин Р.К-1981). В связи с этин моррсфункционалъное преобразование венозной системы, обеспечивающее адаптацию в процессе эволюции,можно считать адаптациогенезом.а реализацию этого,исторически обусловленного процесса в онтогенезе,обозначить как адаптациоморроа (соломин А.И.,Субботин ¡O.K., 1937).

Отметим,что частные системы организма не имеют самостоятельной эволюции,они изменяются в филогенезе соответственно потребностям целого к жизни в новых условиях.11еханизмы адаптации, их морфологические и функциональные проявления,возникают в ответ на воздействие внешних факторов,являются показателями эволюционного процесса и выражают по существу содержание самой эволюции (Иайр Э.,1981). В ряду позвоночных, от рыб к млекопитающим,изменяются все анатомо-физяологические системы, но особого развития достигает мозг,который,совершенствуясь,сам определяет успех адаптации организма к внешней среде.По мере развития позвоночных,возрастает масса и энергетика моэга,чго стимулирует орга-

Швецию гровообрацения.как системы,обеспечивающей его адекватную деятельность.Поэтому-то в историческом ряду позвоночных изменяются качественные и количественные показателя,как способов подачи крови, так и путей её оттока (Лотавкин Л.Л. н др.,1931).

Венозные коллекторы,принимающие кровь от всех отделов мозга,не у всех позвоночных образованы расцеплением твёрдой мозгогоГ: оболочки. Синусы (пазухи) формируются на определённом этапе филогенеза,параллельно с прогрессивным развитием головного мозга. В процессе этего развития, на' организацию венозного оттока е/щестзенно влияет внешняя среда. Исследованные нами эндемики Дальнего Востока претерпели многократные изменения средг (Ьасильев Н.Г. ^¿атю-нкин Ь'.Н.,19й2),н псото?^у в плане сопоставления- экологии со структурной изменчивостью организма представляют боль.ой интерес.

Систематика прошлого столетия относила хрящевых и костистых ■рыб в один класс. Описав венозную систему головного мозга у двух видов хрящевых рыб, Рекс (.чех п.1632) и Гофман (:;ог,-лап ,1901) распространили полученные результаты на всех представителей этого класса,что имело свои негативные последствия .Организация венозного оттока от головного мозга костистых рыб оказалась зз пределами внимания исследователей и не была изучена.

Как показали наши исследования,пути венозного оттока у представителей хрящевых и костистых рыб имеет существенные оглкчпя.

Организация венозных коллекторов хрящевых рыб характеризуется разнонаправленностью и разделённостыо,т.е.диссиминаиия оттока венозной крови от головного мозга (рис.2,А). Это связано с тем,что у по-перечноротых головной мозг вытянут в оральном направлении,а его отделы резко разграничены друг от друга. Наибольшее развитие переднего мозга,который выполняет у рыб обонятельную функцию,определяет его преимущество в васкуляризации над другими отделами мозга.Мелкопетлистое венозное сплетение формирует обонятельную вену-первый венозный коллектор, ыеньииё по размеру и уступающие по функции,межуточный и средний мозг образует, ещё два венозных коллектора. Из трех вен,по которым у поперечноротых кровь оттекает в назальном направлении, самой протяжённой является вена,отводящая кровь от среднего мозга. По положению,она как бы соответствует сагиттальному синусу других позвоночных.Четвёртый венозный коллектор хрящевые ркб-задняя мозговая вена,отводит кровь в каудальном направлении от мозжечка" и продолговатого мозга»Её можно рассматривать как функциональный прототип будущего поперечного синуса.

У ¿¡остистых рыб происходит увеличение относительных размеров мозга,и наиболее развита;«! являются мозжечок и средний мозг. 3 отли-

Рис. 2 . Пути оттека крови ионгекситальноЯ поверхности.головного мозга лозвопочиих / описание 8 тексте /.

РЫБЫ ХРлЩЩЕ

ЦБЫ НОСТИСТЫЕ

ЗШНОдОДНЫЕ

}РЕСЫННАЩ1ЕСЯ

птица

¿^копитащ

ЧЕЛОВЕК

чии от хрящевых,все отделы головного мозга костистых рыб сблнтеки, что способствует объединению венозных сил отеки, 1, ьеточ^н котосых фор-1'^ругзт един зенозный коллектор - сагиттальна вену (кокцентрисован-ний тип оттока;рис .2,Б). а костистых рыб r_.ilер;ие отмечается би.урка-иия яаудального конца сагиттальной ге;я,чго сс;<;-з;тагся у'тщетных всех классов,но уге в виде поперечного синуса. Кроме тсго,нзчэлыгнй отдел сагиттально,'1 вены о тих риб срастается с оболочкой, покрывающей головней мозг,что козио г:з осматривать кг.к начало перемещения оттока крови в резервуары твёрдой мозговой оболочки.

У исследованных земноводных сагиттальная вена полностью сращена с твердой оболочкой и проходит в борозде между полу ариями переднего мезга (рис .2,В). Именно у земноводных,семейств серлннки и квакал,этот отдел головного мозга хороао развит и имеет превалирующие размеры над передним мозгом других амфибий,например травиной лягушки. У последней Го{.)/ан(.ИоГпЕп [¡.Г.,1901) и Туркгин (Турышн В.1;.,19а2),не обнаружив сагиттальную вену,распространили этот .¡акт на рсех згл/новодннх.

У прес?,«кающихся, при наличии поперечных вен.глшным Еенозным коллектором головного мозга становится сагиттальный синус (пазуха),образованный расщеплением твёрдой мозговой оболочки (рис.2,Г) .Синус имеет тон куя стенку и приникает многочисленные притоки, проще всего от хорошо васкуляризированного и развитого у чешуйчатых пзреднего мозга,а также от всех остальных отделов.Сагиттальный синус полоза через теменную эмиссарную вену свода черепа анастомозирует с подкожни.: венозным с плетением.Зто первый эмиссарий поззоночных.

Строение венозных кол/естсров значительно усложняется у птиц, у которых формируется постоянная внутренняя среда и сердечно-сосудистая система получает дальнейшее прогрессивное развитие.

Исследорэнное нами большое количество видов птиц доказывает наличие в твёрдой мозговой оболочке,развитой у этих животных,системы венозных синусов. В противоположность Гофману (Во1пап 'т.г.,1901),который изучив курицу и голубя высказался весьма осторожно за наличие их у пернатых.

Полученные нами данные показывают разнообразную их организацию. У птиц имеются синусы свода и основания черепа,строение которых связано с развитием голоекого мозга и условиями обитания птиц. Тем не менее среди синусов свода у птиц сохраняется венозный сосуд-пряная вена. На ос звании разнообразной оргашзаши венозного оттока нами выделено у пернатых 4 его типа (Красников Ю.А., 198с!).

У птиц из отряда куриных (курица,фазан) в связи с удлиненной формой переднего мозга,сагиттальный синус намного превосходит по длинно теменно-затылочный. Оба эти синуса имеют параболическую форму,повторяя конфигурацию переднего мозга и мозжечка. Причём теменно-затылочный

синус у этих пернатых представлен единым стволом и является, непосредственным продолжением сагиттального.

СоЕсем по другому организована венозная систена-головного мозга птиц,которым приходится резко и часто менять скорость и высоту полё-та(ястреб,сова,сорокопут). 3 связи с сильным развитием переднего мозга, имеющем крупные и выпуклее полусария с выраженными височныьм Ексту-памн,сагиттальный синус у них имеет вертикальное расположение и острые углы бифуркации. Кроме того, у стих птиц в отличии от других имеется две пары позвоночных вен,превалирующих в диаметре над соответствующими венами кур,фазанов,уток,поползней,чаек,бакланов и кайр.

Накбользие изменения генозных коллекторов головного мозга наблюдаются у птиц,находящихся долгое время в полёте (3-й тип),ныряющих (4-й тип) и находящихся в поисках пищи под водой (баклан,кайра и хохлатая чернеть). Головной моэг у этих пернатых представлен довольно крупный передним,сильно развитым средним мозгом и мощным мозжечком. В связи с чек сагиттальный синус принимает большое количество оболо-чечных вен и его бифуркация образует острый угол,а теменно-затылеч-ный синус формирует фигуру в виде ромба,дистальные концы которого про-долзаются в поперечные синусы(рис.2,Д),

Таким образом, если отток крови от головного мозга рыб и амфибий осуществляет система вен,то у пресмыкающихся помимо сохранения поперечных вен впервые формируется венозный синус .Пазуха приобретает ведущее значение в оттоке крови от головного мозга у птиц,хотя у этих животных: ещё сохраняется прямая вена .У млекопитающих венозные синусы становятся единственной системой,депонирующей венозную кровь головного мозга.

Следовательно, в филогенезе ароыорфоэ венозной системы поввоноч-нь'х совершается в четыре последовательных этапа: и)венный,характерный для рыб и амфибий; б)венно-сицусный - у прьсмыкающихся} в)синусно-венный - у птиц; г)синусный - у млекопитающих (рис.1).

Конечному этапу формирования венозных коллекторов у млекопитающих соответствует степень теленцвфализации их головного м08га(рис.2,Е). В связи с разделением полушарий головного мозга и образования серповидного отростка, у млекопитающих формируется нижний сагиттальный синус .При увеличении теменных отделов мозга происходит удлинение и 5 - образное искривление верхнего сагиттального си^са,а также от-хотдение синусного стока сзади и екиз.Кроме того,вертикальное положение бкоких приматов и человека приводит к (¡ор^ированию сигмовидного синуса(Ее-ков Л.Е.,1965).

Срганиячиия венсеных: коллекторов головного мозга имеет еидоеыэ

различия,связанные с условиями жизни: добыча пищи,защитными реакция-ьгл, половыми инстинктами и др.Последние оказывают на организм, его органа и скстеыы определённое воздействие,способствуя приобретению конкретных, индивидуальных особенностей,которые являются приспособительными механизмами для оптимальной реализации жизненных потребностей.

Так у исследованных хрящэвыхСскат хвостокол) и костистых (камбала) рыб,ведущих донный образ гязни,диаметр венозных коллекторов несколько больше,чем у пелагических - а^лы,корюмк:1,нав£ги.Дон!гыи-стату :i г2',^але,в отличии от риб,плавагзщих з поверхностных слоях поды,приходится все время преодолевать перепады глубин.о результате отгон крови от мозга изменяется: при погружениях увеличивается,а при всплы-тмх уиеньзается,что, надо полагать,компенсирует повышенный диаметр венозных коллекторов.

Переход из водно! среды к всдно-наземной ппиеол к прогрессивному преобразовании сосудистой системы головного мозга у амрибий.окрашенная ге.скуляри8ашш головного мозга у герлянки и квакш, связанная с повышенными лскомоииями и новыми способами добычи п:щи,способствовала увеличению у них колнчестьа отводящих венозных сосудов, оттекающих з сагитта .ьнул вену, с чем справляется у малоподвижной травяной ля-гу^ки одна латеральная вена.

Наиболее ярко взаимосвязь организации венозных коллекторов с условиями обитания обнаруживается у птиц.Наличие у сов двух пар позвоночных вен большого диаметра по сравнению с другими видами птиц,связано, по всей вероятности,с уникальной способностью этих птиц поворачивать голову на 270°,не препятствуя при этом оттоку венозной крови.

Кыряние и ¿длительное пребывание под водой (кайра, баклан, хохлатая чернеть) увеличивают приток-крови к-головному моягу,а компенсированному её оттоку из полости черепа способствуют острые углы бифуркации сагиттального синуса этих пернатых (Красников L.A.,19tiä; Jor.es D.2., 1931).Описанный ромб участвует в распределении крови и создаёт возможность для установления равновесия мезду упругой стенкой синуса и давлением крови внутри его.

У представителей отряда ластоногих венозные коллекторы головного мозга расположены внутрикостно и имеют сравнительно небольшие диаметры .Согласно данным (Jones d.u.,1931)при нырянии и длительном пребывании .• под водой поток крови перераспределяется так,что доля, получаемая сердцем и мозгоы,увеличивается за счет перекрывания тока крови к тканям,устойчивым к анаксии.К таким тканям у котиков и сивучей относятся мьгацы,которые способны,благодаря дыхательному пигмен-ту-миоглебнну запасаться кислородом (отинген Л.Е.,1982) .Становятся понятныэдзнзчительные разиеры ярёмных Еен,которые кроме оттока из

венозных коллекторов головного мозга,приникает многочисленные притоки от модных венозных сплетений иыец головы.

У тигра значительны в диаметре спинко-иоэговые венозные тракты. Это связано с тем,что после удачной охоты тигр песет добычу на загривке (Наумов С.П.,Кузякин А.П.,1971; Кривошсев Ь.Г.,1£У4),пои атом мышцы оей напрягаются и сдавливают проходящие г них ярёмные венк и вся кровь оттекает в объёмные венозные коллекторы спинного моага. Венозные кольца,окружающие непрерывно пульсирующую позвоночную арте-ри.с у парнокопытных,можно рассматривать как один из компенсаторных механизмов,регулирующих перераспределение объёмов крови вследстши затруднённого оттока .Происходит это еслсдстешк сдаьленид сек мышами сои у оленей при длительных запрокидываниях головы,при брачные pssax, стремительном беге и поедании лиспа с пето;; деревьесфКоупов С.П., Кузякнн А.Л.,1971).

i вндсмиков дальневоточкой <,]ауны(маньчжурский ааяи,сибирский бу~ Рj ндук) и некоторых одомашненных представителей из отрада грызунов (кролик,кызь,хомяк) еыяелоно три юта глазничных синусов. Оказалось, что они необход/;,и этим животным в экстремальных ситуациях - сметках, страхе,устрадающей позе и т.д. При втих ситуациях синусы кеполкй'.отся кроЕыв к выдвигают глазное яблоко из орбиты,что способствует лучез ориентироваться в пространстве. При отом глаз может менять полок-зкие и,к примеру, заяц смотрит при беге не вбок,а несколько прямо.

Особенностей в организации венозных коллекторов больше у диких, чем у доммшх яивотних. Так,у фазана длинна и диам-этр спнуеоз превалирует над таковыми у курицы; у 'зайца маньчжурского ;:opouo вираген сагиттальный синус,а у кролика он редуцирован. У енотовидной ссЗэ.:;и помимо увеличенных размеров венозных коллекторов имеется хороиэ, развитые парасагктталъние вены,которых не наблюдается у'собаки .У большинства представителей дикой фауны отмечаотся более острые углы бифуркации сагиттального синуса по сравнение с прямыми у домашжх вотных.

Одним из регуляторов оттока крови от головного мозга пооьоноч-кых является величина угла бифуркации сагиттального синуса.Ог его . размера зависит скот ость оттока крови от мозга(Красников Ю.А.и др., 1991). К таким Ее общи;,: pcryraiораи оттока венозной крови относятся даллоЕческие вены (Уугг«гяо В.Д.,Данилюк H.A.,1979).Анализируя полученные данные,кы вид£::г.£:'. j м-окогитающих четыре типа организации дкплонческих ьен: 1-oti 'ОвсГ;,с наличием четко сформированных вен, ккехцкх меуду собой ам5стс>т.зи(тагр,олень,изюбр); 2-радиальныЯ - мнот

гочисленнне вены на ограничение:.! участке KCcTii сходятся п центре и анастомозируют между собой(белая крыса,пасы;); З-сетчатый.харктери-зующийся крупнопетлистым стрсечие;.:(ко ж», лесной кот); 4-кустпкояыл, прэдетавленный раздельно расположенными венами с древовидн:л.! ветвл:;-нием)(морская свинка,заяц,собака).Диплоические боны с правой и с левой стороны от сагиттального ц'ва черзпа расположены спметрично.Стток крови из ни:с происходит в верхний сагиттальный и поперечные синусы через выпускники в костях свода. 6 свое время Бурденко (Бурденко H.H., 1927) высказал мыль,что диплоические вены являются мощной системой анастомозов,способных к выбросу крови из полости черепа.

Таким образом,установленные нами особенности в строении венозных коллекторов головного мозга исследованных животных мо.гно рассматривать,как идиоадаптации(Северцев А.Н.,1936),(рис.1).Например,в организации венозных коллекторов головного мозга между скатом и акулой не удалось еылвить каких-либо отличий.Это,очевидно,можно объяснить тем,что скаты произошли от акулообразных селахип,ведущих первоночаль-но нектонный образ жизни и переведших затем к донному .J связи с этим, увеличение сопротивления воды преобразовали не только форму тела ската в более уплощённую и расширенную,но отразилось и на сосудах головного мозга в виде увеличенных диаметров венозных образований. Это приспособление облегчает отток крови от головного мозга при погружениях на глубину и всплытиях в поверхностные слои.

При переходе от водной жизни к наземной возникли новые биологические координации или адаптации,соответствующие новым условиям среды и параллельно исчезли старые.

Это видно на примере организации венозных коллекторов головного мозга у амфибий.Так у малоподвижной и находящейся в основном в водной среде травяной лягулки отток крови от мозга осуществляется через латеральную вену.При более частом пребывании на суше жерлянок их латеральная вена редуцируется,а отток осуществляется уже через сагиттальную вену.У квакшей,тяготеющих к наземному образу жизни,эта вена имеет более выраженные размеры.Высокая локомоторная активность чешуйчатых змей и квакшей,давление воды на донных рыб повышает нагрузки на стенки венозных коллекторов и вызывает с их стороны реакции, что "...можно рассматривать,как физиологическую регуляцию,на которой основывается функциональная приспосабливаемость" (Шмальгаузен И.И. 1983).

Большие, затраты энергии у птиц,связанные с передвижением з воз- . духе,потребовали прогрессивного развития органов кровообращения.Помимо общей высокой организации (аромор£оа),у птиц происходят и алло-

:.'opfíUG преобразования.Последние, наиболее ярко выра~ены в осганнва-ции венозных коллекторов головного мозга у птиц,которые резко меняют среду - переходят из воздуха в воду.Поэтому у кайры,баклана,хохлатой чернот;: венозные коллекторы образуют Л-гуру в виде ромба,имеют более острые углы би!уркации сагиттального синуса.

Считают,что уяеколятзх-цие возникли путем еромор}ова из активных рептилий в качестве нобольанх подвиотнх насекомоядных }орм,осваивая среду они ди££ереширогались в различных направлениях.У наземных i.«.,скопитачацах,в связи с сбчность;о обитания,естественный отбор как бы закрепил во многих отношениях стандартную схему сосудистой системы головного ;.озга,которая яелязтс« более элективной, чем её вариации (Иванов Е.И,, 1975). отот ;пкт на'лол отражение г строении венозной системы головного мозга исследованных млекопитающих../ .эндемиков дальневосточной ;эуны - дополнительные синусы,дорсальное смещение ярзмных лен,зависимость оттока вен">8нсй крови от угля бифуркации сагиттального синуса я внутрикосткое перемещение венозных коллекторов,существенно не меняет закрепленный эволюцией стандарт.

Ка основании резул1татоБ собственных исследований и литературных данных (¿.зелобскиЙ Н.Э.,1с/Л;Gro.^er o.,et <за,1895| salaor Н., 1В95) можно выделить 4 типа оттока крови ог мозга (рис.3).

Так у представителей отряда ластоногих венозная система лицевого черепа и ;еи является наиболее развитой по сравнен.го с другими млекопитающими .При этом значительные размеры наружной ярёмной вены способствуют,как редукции внутренних ярёмных вен,ток и значительному уменьшению в размерах венозных коллекторов,расположенных в диплоичес-ком веществе.Очевидно,мощное развитие лицевых ьен несбхедим» ластоногим для компенсации кровотока при воздействии давления воды на глубинах^ хороао развитые мыацы 'леи(дело миоглобин:) нуждаются в аффективном оттске,что обезпечиьают спинномозговые венозные тракты.Хо-роло развитые наружные ярёмные вены и спинномоаговые венозные тракты образуют смешанный тип оттока крови от мозга(рис.З,Г).Помимо ластоногих он имеется у сов,собак,енотов,Оленей,изюбров,еяей и кротов.

У уссурийского тигра,дикого кабана особенности добычи пищи способствовали преимущественному оттоку крови через спинномозговые тракты. Их диаметр в размерах превалирует над наружными яремными венами. Такой тип оттока мы назвали вертебралькым (рис.3,и).

j большинства птиц в размерах превалирует правая яремная вена, а у поркатых, находящихся долгое ьремл в полете (чайка), ныряющих в поисках пищи под воду (кайра, баклан, хохлатая чернеть)имеетсл "рог,-б".Он

Рис. 3. Типы оттока венозной крови у позвоночных

А - частично провоярёмный. Б - полностью правоярём-нь!й. В - вертебральный. Г - смешанный.

Он участвует в распределении крови и создаёт равновесие между упругой стенкой синуса и давлением крови внутри ьего. Очевидно, это равновесие способствует равномерному распределению оттока через наружнце ярёмные вены и спинномозговой венозный тракт (рис .3, Г) .Ь то г.е время, у водоплавающих птиц,не испытывающих давление глубин,отток крови от головного мозга осуществляется в основном чер.а одну правую ярёмную вену(рис.3,А). Этот путь оттока венозной крови,мы считаем частично правоярзмным. У мзлояетающих и наземных птиц левая ярёмная вена полностью редуцирована (рис.3,Б). Отток крови является полностью право-ярёмным.

Выявленные нами особенности в организации венозных коллекторов у исследованных яивоткых представляют приспособительные изменения био ' геоценоза,сложившиеся для каждого конкретного яивотного(Сукачёв Б.К., 192?), Эти адаптивные изменения являются решающими для существования поавоночного.СлоЕиваиеся в процессе эволюции приспособления удерживаются организмом,сталовятся в дальнейшем регуляторными механизмами и элемнтам;: его развития (Шмальгаузсн И.И.,1933) .В результате кровеносная система головного мозга,вмэсто морфогекетических реакций приспособительного характера при автономном развитии её деталей, устанавливает физиологическую сосудистую регуляцию .Помимо нейтрализации вредных влияний среды,параллельно происходит иерархический подъём организации сосудистой системы животного (рис.1). В овязи с этим,организаци; мозговой гемодинамики ыоает идти по пути дивергенции,что способствует образованию различных приспособлений в строении венозных коллекторов головного мозга.Другими словами,морфологические адаптации заменяются физиологическими'(¡Еьшшгаузен И.И., 1983).

Соотношения фило- и онтогенеза тесно взаимосвязаны и подчинены биогенетическому закону и теории рекапитуляции (1/лллер *.,Геккелъ Э., 1940).Согласно этой теории,в онтогенезе сохраняются современные фор-• мы в их структуре,химизме и функциях,составляющие признаки предков в прошлом (Шмальгаузен И.И.,19вЗ).

Изучение онтогенеза венозной системы головного мозга у человека показало,что она в редуцигованкоМ виде проходит тот же путь,который проделывает венозная система мозга позвоночных животных в филогенезе.

В раннюю пору развития у вибрионов 5 км длины(3 недели),отток• крови от формирующегося мозга происходит по венам.Как и в филогенезе первым формируется сагиттальный синус,а полный набор основных синусов твёрдой ыоаговсЧ оболочки возникает у плодов 50 ш длинны(12 недель). Иначе говоря,в процессе формирования ди^инитивной венозной система, оиання и дополняя один другого,последовательно организуется: а)вен-

ный; б)смешанний - венно-пазуишй; в)синусни.1 отток крови от головного мозга человека. Зта последовательность соствотсвус-т изменениям организации венозного оттока в рнцу позвоночных- гиротннх - от рг;б до млекопитающих,и мояет рассматриваться как частное донязатечьстБО основного биогенетического закона (Шоллер '5.,Гегсксль Э.,1940).

Практическое значение имеет обнзр^пйзе^.гй с больсяш псстзянс-твом У-образный изгиб внутренней вены мозга,образующий при впадении ез в большую вену Галена (Ьеков Д.Б.,1955). Изгиб,при наличии сосудистой патологии,в области бавальных ядер мозга сильсяевого водопровода,мохет способствовать возникновению стазов и отеку мозга.

Эту особенность У--обрезного изгиба необходимо лрннгаать во внимание при рентгэцциагностике.

Наши наблюдения позволяют объяснить печем/ диамето правой ярёмной вены в 56Я наблюдений (Беков Д.Б., 1355) превалирует над л?вон. Это происходит в тех сличалх,когда прямой сш-ус разделяется у 7-8 месячного плода на две ветви. Одна из них формирует левый поперечный синус,другая,сливаясь с верхним сагиттальном синусом, образует правую поперечную пазуху. Последняя имеет больше притоков,и в силу ригидности стенки сбраск-.ает :.-ровь под давлением в правую яремную вену,с более податливой к растяжению стенкой (Карро К.,и др.,1961).

Впадение лобных вен аборально (против тока к_ови) у плодов 3-4 месяцев (9-12 недель) мочио объяснить тем,что в этот период развития в силу незаращённого слепого отверстия,лобный отдел верхнего сагиттального синуса сообщается с пещеристой пазухой (рис.4,А). В дальнейшем у плодов 9-12 месяцев этот отдел синуса облитерируется. Полушария головного мозга увеличиваются как в верхнедорсальном направлении, так и в лобно-затылочнем. Эта перестройка мозга разворачивает лобные вены в оральном направлении,т.е. по току крови.

3 раннем плодном периоде (3-6 месяцев; 9-18 недель) веноагае коллекторы соединены мезду собой множественными взаиыоперпенцикуляр-ными анастомозами,которые в дальнейшем сохраняются не все(рис.4,Б). Так самый крупный анастомоз -мегду верхним сагиттальным и пещеристым синусами,расположенный в сагиттальной плоскости,а такзе один из фронтальных,соединяющий эти две пазухи, в связи с развитием мозга и остио-фикациой костей черепа редуцируются (рис.4,В). Подобные меязинусные анастомозы мы наблюдали у крыс,собак,енотов в течение всей их еизни. Наличие этих анастомозов у человека в эмбриональном и плодном периодах, а также-у новорождённого можно рассматривать,как рекапитуляци-онный феномен эволюционных преобразований сосудистой системы мозга.

Анастомозы имеют вед венозных колец, с движущейся в них кровью.

Рис. Ыеясикуаше анастомозы (венозные кольца)

в глодгсм периоде развития человека А - 4-6 месяцев; Б - 7-8 месяцев; В - ст 1,5 лег до 6С.

Поток крови устно рассматривать, как направленное движение эритроцитов, имеющих заряд 3,с4 - Ю"^ Кл (по модулю). Дшгг.ение зарядов создаёт олектрический то:;,который является источником магнитного ноля ( Род™ере Э.,1971). Вокруг головного мэ^га по направлению анастомозов образуется постоянное магнитное поле, которое моггно представить,как экран защищающий мозг от внешних магнитных пояс?. -Дк лришгру от полей магнитных бурь). .Исходя из наыих предположений,мокно объяснить повышенную чувствительность "ивстных (коло:;,зайцев, оленей,тигров), ш кмещих подобных колец, к цунами,землетрясению,грезе и другим катаклизмам природы. Вероятно, эта гипотеза имеет оанокапия.но трэиует глубокой экспериментальной проработки.

Таким образом, изучение венозной системы головного мозга человека в онтогенезе показало, что развитие её проходит через последовательные стадии, содержанке которых имеет сходства с организацией оттока венозной крови у позвоночных животных.

Повышение об [¡¡его уровня организации путей оттока венозной крови происходит совместно с усилением их нервной регуляции,показателей которой монет слутить прогрессивный прирост холин- и ацренерг'ических аксонов в направлении от рыб к человеку.

Исследования последних лет показали, что наличие в синусах твёрдой оболочки головного мозга многочисленных рецепторных приборов даёт возможность предполагать, что пазухи выполняют не только депонирующую роль, но и принимают участие в регуляции мозговой гемодинамики. Они перераспределяют давление в сосудистой системе мозга, выполняя роль буфера,компенсируют изменения объёмов ликвора и мозга, предохраняя последний от колебаний трансц/рального давления в сосудах,стабилизируют мозговой кровоток ([(досовский Б.Н.,19'31;Вол.^'1акоз О.П., 1570;шихайлов С.С.,и др,,1975;':.юскэленко Ю.Е.,и др.,1575;1<;чедли-пяилк Г.И.,19сЗО;Корнионко В.Н.,19а1;Бердичевский H.H.,1969;Соорог H.A., 1953 ).

Организация чувствительной иннервации определяется строенной венозных коллекторов. У рыб и земноводных они представлены венозными сосуда!,я,для которых характерны единичные сенсорные волокна,дирруз-ные и сплотоневидные чувствительные окончания. Пути оттока венозной крови представленные,начиная с пресмыкающихся,венозными пазухами имеют, как правило,продольно ориентированные нервны? волокна,которые образуют более разнообразные по строению рецепторы, встречаются нес-сумкованные нервные окончания,имегщие клубочковую и кустиковую формн< Терминали усовидных окончаний постепенно истончаются и не образуют на своих концах типичных репепторных структур (Долго-Сабурсв С,-Д., ,

1953). По данным Долго-Сабуроаа (Долго-Сабуров Б.А.,1953) функцию восприятия в таких окончаниях выполняет любая часть рецепторной ветви. В зонах разрыхления субстрата стенки синуса расположены клу-бочковидныо окончания удлиненной формы. Они характеризуются густой терминальной сетью и нг всегда снабкены глиальной подстилкой. Эта форма рецешорных окончаний по сравнению с другими.филогенетичес-ки более молодая, в их формирошнии принимают участие волокна среднего и крупного калибра (Куприянов В.Ь.,Зкблов ¿.И.,1!отавкин П.А,,-Ткач В.В.,1973). Наличие е стенке синуса различных по строению рецепторов, очевидно, объясняет особенности их функционирования. Существует мнение,что в связи с подвижностью синусов,изменением в них кровяного давления,химического состава крови('£ау1ег ащ1951),з?и окончания молно рассматривать,как механо-.хемо-'и ангиорецепторы (Перлян Б.З.,1961), Состояние глубокой комы, с мклечной атонией и арьфлексией, у больных пссле введения контрастных веществ при синусо-графии,является одним из ярких доказательств наличия в стенках синусов развитого рецепторнсго аппарата (Корниенко В.Н.,19с)1;Бердичевский П.Я.,

19аЭ^г,оаегсепГ.,рд,а1,1971Л,оас1п1 с.,1975 ). Повышенное давление

в системе венозных коллекторов головного мозга приводит к рефлекторному сужению внутренних соншх и позвоночных артерий (¿¿аксименков А.Н., 1937; Мчедлишвили Г./.,И др.ДЭбЗ^еп^а^ 2. ,1965;:юпг.лс1аз А.,е1;,э1,

1971 ),что подтверждает наличие тесной взаимосвязи артериальной и венозной систем мозгового кровообращения,т.е. артериальный кровоток макет быть ускорен или замедлен,увеличен или уменьшен,при активном вюжчении механизмов регуляции движения крови по венам (Куприянов В .Б.,и др.,1975). Повышение тонуса артериальной системы облегчает отток.крови от головного мозга Цолоденко М.И.,1963), что рассматривается, как "исходный пункт регуляции мозгового кровообращения" ( КспДеГЕОП.У.О. ,1934- ) .

Координированная реакция сосудистой системы реализуется через эфферентное звено, которое,согласно нашим исследованиям в стенке венозных коллекторов,не менее разнообразно качественно,а количественно обладает заметным превосходством над афферентной иннервацией. .

• . Изученная нами эфферентная иннервация венозных коллекторов го. лоьного моэ'га позвоночных (от рыб до челозека) является продолжением начатых исследований по эфферентной иннервации, школой профессора П.А.Мотавкина (Карелина В .С., 1973} Мотавкин П.А. ,Каредин'а В .С., 1574; Нулина Г.!Л.,197е).

Следует отметить, что у исследованных позвоночных концентрация

эфферентных аксонов в стенке продольного синуса (ве:м) соответствует таксономическому полозс<?ш:ю,т.е. $ялогеаетической организации зиготного. Согласно на^км наблюдениям, их количество увеличивается от нчегих ?ивстшх к Екст.1,но имеет ряд еидслы:: сссбенг.остой.З историческом раду рнбц имеют слабо разпатй! Т оренткый н&репый аппарат, представлении;! немногочисленными хсл^г- п одренергкчоекпми пр^водм::» кзий (рис,5). У пелагичосаак ркб,которые менее подвергни вездойот-¡?и» перепадов давления еодл^М'грснтже паррккс аолсигга имс-jt только продольное направленно. Наличие поп^-р^ных ¿рентные волокон шишитсп у донгов »гакОаш» 1то мог.но обтйегйть том,что oil nasto других tt-тб приходился преодолевать перепади гд/е'ип.что вероятно стращается на дшшакс оузо:::;я и цазкьриюа сагиттально;) вены. Сл-\3с-э развитие нервного зпкпрета у коеглотах pt-:3,очешгдка,кокпенекрустея наличием грэн/лссодоргс.пх глото:; - нчлдноцйтсв и хрог/оИипоцитов Шэтйггдш ¡I.A., и дп., 1С,'32),

Кг.:: критически,! отс-п cccrticiKK по^воип'чшх, рассматривается вятг.о кор^офупюшокальнях ссо5глносгей земноводных (Conn й-К., 19:39). Переход из родней среды в козлуглуа про'.гг.аол корзнниэ исмено-./ня ц их джагзльиоЯ и кровеносной г.::сг:\мах,сбес;кчмьаюп,и;с когчз екдч двчга-толыгой октиькести. Пярплл }дько от:»< к:»*?1!гчпяи порострои:г.сь г,-> .Ьеррнтная нкнорвиция» По срг.гН^пю с р;й'д:лг возросло количество ко-лнн- я адрскйргйчс-сяих нггрупч.< ъолокон (р;и.5). Причал, у более подвивкой квакши число продольно-нзгцщряенра* а'ссокеэ и концентрация готзизооних уголцепий превалирует сад та^ог'ймч у «орлянки. Очевидно, болеэ длительное пребцдашэ а воздушной ср.?д? и поексзншз лог сводки у г-того шща Büi.'hcjboai.TJ'fjCnccuCcTnyw .читнйко:' пе;гоз!:ой гокда-югакв ro.'ioat:oro мозга,для регуляция гмторол кэоЕ-лоции боли, р.чзш-Т1Й dJ-j apGHTrrwi't керзшй эдперат. Колнчсстлзшю он§ более гркснклась оЬфсренгазя иннерш.ча геногны.-- ;<.оляе;?горсв през^гка¡ощияля,tiro сменно С! наличием у бтих позвоночник венозкнг пэзух,поотоят;ыч пребыванием п соадупноЛ ерэдо и прогрзссея в локоуоцйях,по сг-акизика с рыбам и еифкбиями.Начинй.ч с о?;и нредстгшгч>.тЗ)» глпотнего »л:ра плотность сфрэрситннх аксонов возрастает от дебнога отдели сзгиттсльного синуса к затылочному. Очевидно,пто связано о увеличением числа' вливающихся вен в срэднпЯ и затылочный отдели &той пазухи. У птиц и млекопитающих с гойкотермной внутренней средой еще более попытается значение холин- и адрэнергической иннерваши с интенсификацией ^уик-имя сердечно-сосудистой системы. Кояичестэзнные и качественные преобразования афферентной иннервации у позвоночных идут одновременно с равЕИТием мозга.соверденствованием его гемодинамики и достигает,

¿0

10

■ Рис.5. Концентрация ар^ерснтК^х корвинх волокон на продельной лекэ раб^енногояхтс и продольном синусе пресмнклсцих /количество на 1 * 3х/

I

£ I

если судить по количеству холянергичсских волокон,самого высокого состояния у человека (¡¿отавкин П.А.,и др.,19с^).

Значительное влияние на организации холнн- и чдрякеггич«ан х сплетений оказывают экологе-] нзиолсгичесхис адгть ци;: в группах филогенетически родственных животных (Красников ¡С.А. ,19сЗ;^отал-кин П.А.,и др.,1991). Весьма ярко эта зависимость просматривается на примере освоения среды птицами.Высокую концентрацию адренэрги-ческих волокон в стенке продольного синуса головного козга птиц имеют виды,находящиеся длительное время в полёте,или резко снижающиеся при атаке добычи (чайка,соронспут),(рис.6). У водоплазасщих и ныряющих - кряквы и баклана, у которых под водой гемсииркуляпи.ч в большинстве органов снижается,в то время, кап в мозге и сердце увеличивается,сосуды мозга содержат наиболее развитый эфферентный аппарат. Низкое содержание нервных проводников свойственно утратившим к полёту домашней курицы и утки,по сравнению с их дикими родственниками (фазан и кряква).

У млекопитающих, в отличие от других позвоночных,эфферентные проводники формируют поверхностное и глубокое сплетение,что согласуется с данными работ,выполненными импрегиационной техникой и с помощью гистологических методик (Каредина Б.С.,1973; Мотавкйн П.А., и др. , 1974;0№твл О, оЪ о1,197Ч- )•

Проведённые нами исследования установили,что холинергические сплетения по концентрации нервных волокон превосходят адренергичес-кие (рис.5,б,7). Кроме того,последовательная обработка одних и тех же препаратов флюоресцентным методом с глиоксиловой кислотой и методом Кёлле, а также электронно-микроскопические исследования показали сходное строение одних и других видов эфферентных нервных проводников,как полиаксональных систем (Лаврентьев Б.И.,1946; Хноувиа I. г197О;1!018оп Е. et а1.,1972{ Ошва сй.,197'0.

В стенке продольного сицуса птиц идентифицированы катехоламины и инцолалкиламины (рис.8). Спектрофяоориметричесхим методом установлено наличие адреналина,дофамина,норадреналина.серотонина и трип-тамина (Мотавкин П.А4/Красников £.А.,и др.,1991). Следует отметить, что их соотношение и суммарное содержание дает возможность говорить об особенностях регуляторных механизмов у представителей разных отрядов. У'птиц,малоподвижных и ведущих наземный образ лизни,суммарное содержание биогенных моноаминов меньше,чем у птиц, обладаниях повышенной локомоцией,ныряющих и длительно пребывающих под водой. Кроме того, у Есех исследован них пернатых рост коток грации биогенных моноаминов соответствует повысннсму количеству нервных волоксн,

/слевше обозначения к рисункам 5,6,7.

1 - корюшка; 2 - камбала; 3 - жерлянка, 4 - квакша; 5 - амурский полоз; 6 - курица; 7 - уссурийский фазан; В - голубь; 9 - чайка; 10 - утка кряква; 11 - гусь;

12 - ''хохлатая чернеть; 13 - баклан; 14 - крыса серая; 15 - крыса белая; 16 - морская свинка; 17 - кролик;

13 - заяц маньчжурский; 19 - кошка; 20 - собака; 21 - человек.

□ -

алронергические волокна;

- хокинергические волокна;

- продольные; -.поперечные;

- среднее количество варикознсстей на 1 мм длинны волокна;

- Среднее число варикозноотей на аксоне в мм стенки синуса.

1,50 1,ао

1,60

1,40

1,20

1.0

о.во

0,60

0,40

0,20

Рис. а. Содержание биогенных -..юпоамшов в продольном синусе птиц (маг/г сырой ткани)

Ы I

У

1

п

п

и

р .1

Ь

1

баклан

.курица фазан голубь чайка утка чернеть

ВЯ-адреналин Щ-дофамин' ¡$-корадрензлин [Н-серотокин [Д-триптамин

I

8 I

что,вероятно, прямо связано с их вкологией (Шмальгауген И.И,,1933). Определённая часть биогенных моноаминов,особенно ивдолалкилаыинов синтезируется эндокринными клетками,которые могут функционировать в качестве местной,относительно автономной регуляторной системы. Креме того,работа втой системы координируется нервным механизмом. Существует мнение, что.сосудистые эндокриноциты по своему положению занимают место эффекторной клетки,подобные периферическому вегетативному нейрону (Нотавжин П.А.,1992).

Видимо,управление венозной гемодинамикой головного мозга осуществляется за счёт нервного и местного нейроэндонринного механиз-мовШотавкин Л.А., 199^). Это нэ исключает участие других,регулирующих венозный отток . механизмов (Ыотавкин П.А.,1992;Мотавкин П.А.,и др.,19с31; Холоденко М.И.,19аЗ;Е<1у1псбоп ей, 1936).К ним, е част-

ности, штао отнести эндотелиозависимую регуляцию венозной гемодинамики. Для со реализации в продольном синусе имеются два условия:

- наличие в эндотелиальном пласте клеток с эндокринными функциями,способными секретировать в кровь биологические активные 'вещества;

- наличие ыпопвд,отелиальных контактов, которые рассматриваются как пути для воздействия на ыиоцит гормонов и медиаторов(Котавкин П.А., 199£). ■

Результаты нашк исследований показали,что у всех исследованных позвоночных, афферентные нервные проводники имеют в основном продольное направление. По-видимому,причиной такой ориентации является соответствующее направление коллагенковых и эластических волокон стенки синуса..Согласно литературным данным,приспособление нервного аппарата к .функциональным требованиям органа происходит через структуру иннервир.>емого субстрата (Куприянов В.В.,и др.,1975). В связи с этим,-факт ориентации нервных волокон следует искать в особенностях строения сосудистой стегсш(Куприянов В.В.,1963). Строение синусов в' большинстве исследований выполнено с использование^! светового микроскопа; описана ламинарная структура их стенки.

Наше электронно-ьякроскопическое. изучение продольного синуса у п?иц' и млекопитающих показало,что в связи с гетерогенным тканевым составом слоев (Сресели И.А.,Большаков 0.П., 1977) их следует считать . ооолочиамл. В соответствии с универсальность» структуры сосудистых стенок мы предлагаем и в синусах выделять наружную,среднюю и внутреннею оболочки.

3 хорошо развитой наружной оболочке,состоящей из многочисленных продольных коллагенощх и эластических волокон.распространяются нерв-

- 35 -

ныв волокна й основное число чувствительных аксонов.

В средней оболочке продольного синуса имеются плетки,участвующие в имунных реакциях - плаамоциты (молодые и зрелые),макрофаги,а также тканевые баэсфилы. Обращают на себя внимание фибпобласты,активно секретирующие белки,цитоплазма которых имеет развитую и активно секретиругсщуго систему канальцев,усеянных рибосомам,с содержанием в канальцах секрета. Секреторный процесс в этих клетках свидетельствует об активной физиологической регенерации стенки синуса. Рядом с плазматической мембраной белоксинтеэирующих клеток обычно расположены аксоны, профили которых имеют крупные светлые синэптические пузырьки (80-100 нм), относящиеся к чувствительным проводникам и мелкие еинап-' тические везикулы (40-60 нм),вероятно,маркирующие холинергические аксоны. Мышечные клетки средней оболочки стенки пазухи расположены в углах синуса и устьях вен. Получить на ультратонких срезах окончания аксонов на этих клетках нам не удалось,хотя на расстоянии нескольких микрон аксональные варккоаности наблюдаются. Удалённость нервного окончания от миоцитов говорит о наличии дистантной трансмиссии, т.е. о связи нервных тсрминалей и мышечных клеток по типу бессинаптичесного взаимодействия ( Вгим-ьок а.,et а1,19вб51971 ).

Ьнутренняя оболочка представляет собой пласт из аедотелиоцитов расположенных на базальной мембране,за которой находится хорошо развитая эластическая мембрана. Эвдотелиальные клетки имеют крупные веретеновидше ядра,вдавливающиеся в просвет синуса. Околоядерная цитоплазма быстро истончается и превращается в сильно вытянутую пластинку. Её края наслаиваются наподобие черепицы на пластинки других эндотелиоцитов, а щели мевду ними зашкаются плотными и щелевидны-да контатнтами. В составе этого пласта встречаются зндотелиальные клетки, обладающие свойствами секретировать регуляторные пептиды (Мотеекин П.А., 1992).

Знцотелиальная поверхность имеет сложный макро- и микрорельеф. •Он сформирован за счёт перекладин,возвышений и складок,которые в основном ориентированы либо по току крови у позвоночных со смотанным типом оттока крови (человек,крыса,собака),либо перпендикулярно ему у животных с вертебральньм типом оттока (морской котик, ножа, кролик,тигр). Складки чч,щэ обнаруживаются после иммерсионной фиксации и,по-видимому,как и в других сосудах,характеризуют состояние тонуса стенки синуса. Использование перфузионноа фиксации,при которой складки отсутствуют,подтверждает, ч^о в фкайологичоских условиях для . лзиинальной поверхности синуса харьктерны лиа макро- и ультрэгхлъер-

ныв образования.

Отсутствие стомат и участков дезчцотелизаиии поверхности при активной препаровке доказывает,что в синусах ендотелий обравует сомкнутый монослой, хотя он не препятствует миграции лейкоцитов черев стенку. Выявленные микроворсинки,ядросодержащие возвышения,складки и маргинальные выросты отражают активное участие эвдотелиоцитов в формировании пристеночного тока плавмы и способствуют улучшению обмена (Караганов й.Л.,и др., 1902; 1933,-1966; Henkin E.H., et al, 1979« Corn-hill В.p., et al, 1980 ).

Эндотелий продольного синуоа крысы и её свёртывающая система крови притерпеваот значительные изменения при введении контрастного вещества - урографина. Известно,что у здоровых людей и животных эндо-телиальная поверхность сосуда не смачивается,и эндотелий покрыт кол-лоидно-ферьшнтативноЯ ультрашёнкой,имеющей важное значение в трофике капиллярно-соединительно-тканных .структур!Bruner H.J.,1907} Cooohor s. et al,1961 ). ÍIo данным Ponte (Ponte J. ,et al,197t-) И Ray ( Rey 3.S., 1951 ) существенное значение имеет рааность потенциалов между стенкой и кровью. У нормального эндотелия заряд отрицательный,а у крови положительный,что способствует не смачиванию люминальной поверхности.

Воздействие иода,находящегося б составе контрастного вещества нарушает целостность вндотелия, в результате его химического ожога (Аничкин С.В..Беленький U.A.,1969),что играет решающую роль в патогенезе тромбообразованил (Абрикосов А.И.,Струков А.И.,1954;Альперн Д.Ё.,1965;Грицюк А.И.,1970;К^дрялов Б.А.,1975).

После введения в синус контрастного вещества в течении 7 суток происходят обратимые изменения,как со стороны эндотелия,так и свёртывающей- системе крови. Следует отметить,что гемостатическая способность сосудистой стенки,тромбоцитов и системы свёртывания крови во • многом определяете!!, состоянием центральной и периферической нервной системами,а также содержанием в крови и тканях биогенных-аминов -ееротонина,гистамина(Кудря':ов Б.А.,196*;Балуда В.П.,1933;Кубкик Б.И., 1966;19о9), образуя спустя сутки после введения урографина красны-i кровдной тромб,состоящий главным образом из фибрина и форменных элементов крови. Кроме того,выделение серотошна и адреналина,из прилип-■ лих к стенке тромбоцитов,способствует сокращению миоиитов в углах1 синуса и устьях впадающих вен,что благоприятствует тромбообрязованию. По истечению 7 c¿tok,адгезивные тромбоциты л'ивирувтея, сгустки крови рассасываются,цельность эндотелиального пласта восстанавливается. Из наших наблюдени!, следует,что повторная син^согрзфия может быть проведена не раньше 7 c^íok.

- 37 -

Таким образок, □ результата комплексного стравннтельно-мор-фологического,гистохимического и экспериментального исследования организации венозных коллекторов головного мозга позвоночных,значительно расширены представления об исторических путях формирования венозного кровообращения - полости черепа гивэтгатх и человека. Креме тего, ряд закономерностей в системе оттока выявлен у эндемиков дальневосточной фауны: углы бифуркации, глазничные синусы,типы диплоичесипго русла, виды оттока крови и артерис-венозные образования (сифоны)связакы с условиями обитания втих животных.

'Строение венозных коллекторов прямо зависит от оеол:сцин головного мозга, а сложность в организации эфферьнл-дус и афферентных систем связана с условиями существования позвоночных.

ВЫВОДЫ

1. Отток крови от головного мозга'у рыб и амфибий происходит по венозным сосудам (венный тип) и имеют видовые отличия,обусловленные уровнем развития мезга и экологией вида. У хрящеЕых рыб отделы ольфакто-мезенцефвло-гипоталамического мозга имеют самостоятельные

и разнонаправленные венозные коллекторы (дкесиминированннй тип оттока). У костистых рыб с меаекцефало-церебелляркым и амфибий с архипэ-ллиально-таламическим типами мозга формируется общий однонаправленный отток в виде сагиттальной вены (концентрированный тип).

2. У презмзкакщжя и птиц формируется смешанный венозно-синус-иый тип оттока крови. У змей,при сохранении вен,образуется вместо продольной вены сагиттальный синус (венно-синусный тип оттока). У 1тиц,при наличии синусов свода и основания,глубокие отделы мозга дренируются прямой веной (синусно-венный тип оттока ).

3. Млекопитающие имеют полный набор синусов сеодз и основания . твёрдой мозговой оболочки с некоторыми частными количественными и качественными различиями,обусловленными образом жизни (синусный тип зттока). К регуляторам венозного оттока крови от могга относятся, эпервые развивающиеся у зтих животных диплоические веч;, видовая организация которых подразделяется на 4 типа: стволовой,радиальный, зетчатый и кустиковый.

4. У птиц и .млекопитающих формируется 4 типа оттока венозной {рови от головного мозга:

— у малоподвижных птиц отток крови осуществляется через одну гравую ярёмную вену - правоярёкный *гип;

— у птиц,ведущих активный образ гизнн,обладающих повыленвымн

- за -

локоцоциями,совместно с правой включается слаборазвитая левая ярём ная вена - частично правоярёмный тип;

~ у млекопитающих, в силу механических сдавлен;1Й ярзмнызс вен, связанных особенностями физиологии вида (переносом добычи - тигры), (глубоководные ныряния - котики),(брачные рёвы - олени,изюбры) оттс крови осуцоствляется через венозные позвоночные тракты - вертебраль ныЛ тип;

— у большинства птиц и млекопитающих имеется равномерный отто* крови от мозга,как в ярёмные, так и позвоночные сосуды- смешанный тип.

5. Онтогенез венозной системы головного мозга у человека повторяет в редуцированном виде основные этапы её исторического развития. В пренатальном периоде и у новорождённых мексинусовые анастомозы, постоянные у многих млекопитающих животных,частично облите-рируются . Наличие анастомозов мскно рассматривать,как рекапитуля-цишный феномен эволюционных преобразований сосудистой системы мозга.

6. Стенка продольного синуса птиц и млекопитающих имеет 3 обо лочки:

— сильно развитую наружную.состоящую из коллагеноЕых,эластических 'волокон, нервных сплетений и'чувствительных нервных окончани

— среднюю, хорошо развитую в углах синуса и устьях вен,где им ются гладкие миоциты.пказмоциты,макрофаги,тканевые баэсфилы,молодые и зрелые фибробласты,нервные стволики и чувствительные нервные окончания;

— внутреннюю, представленную энцотелиаяьным пластом,расположг ним на банальной мембране и эластической мембране; под эндотелием анеятронномикроскопическим исследованием.установлено наличие бeзм^ когных волокон.

7. Эвдотелиоциты венозных коллекторов у птиц и млекопитающих образуют монослой,состоящий из веретеновидных эндотелиальных клеп с крупным ядром,вдающихся в просвет синуса и сильно вытянутой,уто, пленной цитоплазмой, края которой образуют с соседними эндотелиоци ми плотные, и щелевидные контакты. 3 составе монопласта выделены 2 вида эндотелиоцитов;

— типичные покровные, с умеренно развитыми органелами,налич апикальных микроворсинок и миоондогелиальных контактов,при полном отсутствии пиноиитовнас везикул;

— белок^екретирующие вкдотелиоциты с хорошо развитым эндо-

- 3 -

плазматическим ретигулумок, аппарат Голь дин, большим числом пептпдицх гранул и с нечетко;! границе;' л.о;.инальио8 позерхности.

с!. Экдотелиалыш повэрхлость продольного синуса твёрдой мозговой оболочки млекопитающих представлена тремя уровням! рельефных ' образований:

— макрорельеф сформирован пахионовами грануляциями,трабеку-лаг/и,перекладинами и воогтекиаки, а таюте углублениями в области углов схо::-:дения стекок синуса;

— микрорельеф' представлен отладками,которые при смешанном типа оттока венозной крови отлажены,их эластический каркас однсслойш.чЧ, ориентированны:.',и по току крови; при ьертс-бральном типе оттока крови складки зксояие,пластический каркас многослойный,ориентированы поперёк тока крови;

— ультрарельеф) представлен ядросодершащими возвышениями с редкими микроворсинхами и маргинальными выроста«!.

9. При введении в синус рентгекконтрастных Ееществ (урографин) происходит лекальная деекзэмацил эндотелия и образования ограниченных пристеночных кровяных сгустков. Реаоративный процесс завершается полной эндотелиэацией мест отторяения в течении 7 суток,после чего возможна повторная синусогрчфия.

10. Эфферентная иннервация сагиттального синуса головного мозга представлена холкн- и адренэргическими аксонами,концентрация которых зоответствует филогенетической организации зивотного и увеличивается от рыб к млекопитающим.Количество холинергических аксонов превалирует над адренергическики. 3 отличии от рыб и земноводных, у пресмыкающих-зя и птиц образуются нервнкэ сплетения,концентрация которых возрастает от лобного отдела к затылочному. У млекопитающих этих сплетений цва - поверхностное и глубокое,а у человека три. Количество эфферен-• гных нервных проводников увеличено у диких ниботных и эндемиков Дальнего Востока.

11. В стенке продольного синуса спеытрофлюориметрическим методом идентифицированы катехоламины (адреналин,норадреналин,дофамин) и ин-цолалкиламины (серотонин,триптамин). И птиц, малоподвижных и ведущих чавемный. образ яизни,сухарное содержание биогенных моноаминов меньше, *ем у птиц,оладэюцих повышенной локомоцией,ныряющих и длительно пре-5ывающих под водой. Содержание индолалкиламинов преобладает над кате-голаминаыи,трипт&мина над серотонином и дофамина над нораяоеналиком.

12. Величина угла бифуркации сагиттального синуса' у позвоночных тредстзвляет одну из эколого-физиологичоских закономерностей, реализующую генозный отток от головного мозга:

— у "ивотных с повышенными локомоторными функциями формируется острый угол,' способствующий увеличений скорости оттока;

— у малоподвижных позвоночных, ведущих оседлый образ яизни, этот угол приближается к прямому,что уменьшает скорость оттока.

13. Под влиянием факторов внешней среды в таксономических группах формируются Еидовые приспособления,соответствующие новым условиям жизни;

— у донных и хищных рыб увеличен дааматр венозных коллекторов;

— у ныряющих и пикирующих птиц формируется венозный коллектор типа "ромба";

— у подвижных млекопитающих развиваются главничные синусы и добавочные венозные Пазухи;

— у ныряющих на глубину млекопитающих пааухи локализованы внутрикостно;

— увеличено содеркание биогенных ыоноаыинов, концентрация нервных волокон и количество варикозных утолщений. Эти приспособления можно рассматривать как идиоадаптации.

14. Б процессе филогенеза позвоночных,преобразования венозной систем связана с прогрессивной эволюцией головного'мозга,повышением уровня организации яивотных,проходят следующие этапы: венный -диссикинированшй (хрящевые рыбы), венный - концентрированный (костистые рыбы и амфибии), венно-синусный (пресмыкающиеся), синусно-веншй (птицы) и синусный (млекопитающие), что сопровождается усилением их нервной регуляции. Накопление в историческом ряду прогрессивных перестроек, оптимизирующих венозный отток,следует считать ароморфозаш«

СПИдОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ. ПО TUffi ДИССЕРТАЦИИ

1. Красников Ю.А. Венозные синусы твёрдой оболочки головного мозга // Арх.анатомии,гистологии и эмбриологии.- 19d8.- Т.94.-Й 4.- С .0-14.

¿. Красников ¡O.A.(Миронов A.A. Рельеф эндотелиальной поверхности синусов-твердой мозговой оболочки млекопитающих животных и че-, ловека // Арх.анатомии,гистологии и эмбриологии.-1991.-Т.101,Б,-- С .33-30.

S. Красников ¡O.A. К морфологии нервнйго аппарата венозных образований человека // Арх.анатомии,гистологии и эмбриологии.-1973.--т.сУ.».- й 10.- с.а-24.

4. Красников Ю. А.,Григории А.А.,11!акунов С.А. Моделирование условий строка крови иэ продольного синуса в зависимости от величины угла его бифуркации // Бялл.эксперим.биологии и медицины.-

1991.-№ б.-С.595-596.

. 5. Мотавкин П.А.,Красников Ю.А..,Бояко Г.Г.,Григсрик A.A. ■ Сравнительная характеристика моноамшергической иннервации и содержания биогенных моноаминов в средней мозговой артерии и продольном синусе птиц'// Журн.эволюц.биохимии и физиологии.-1991,-Т.27 it 5.-С.91-95.

5. Xraonikov Tu.A. Ecolosioal features of tho brain haeno-dinamics in nammals // Fifth International Thoriolocical Congress. — Homo.- 1989 .-V.U.-P.1029.

7« bonakin A.V. ,Xrannikov Yu.A.,Motavkin P.A. The roceptor integration of the pharmacologic influence on the brain vessels tension // International conference,devoted to centuro anniversary since the birthday of the academician G.V.AnichkoVi~3t.Petersburg.-

1992.- V.l.-P.123.

8. Hotavkin P.A. ,Krasnikov Tu.A. Monoaniner^ic innervation and biogenic nonopxiins content in the Londitudinal sinus and nedinn cerebral artery in birds // Heurosci Behavioral Physiology.-1992.-V.22.-P. 247-25Ч-»

9. Kraonikov Yu.A. .Hironov A.A.,Hotavkin P.A. Tho relief of the endothelium of dura natsr sinuses in mammalians end humsna // Zt.für nik-anaii. Borsch.-1989.-V.104.-P.365-373.

10. Гуляева С.Е.,КаминокИЙ i&.B. .Красников Ю.А. Возрастные аспезтй церебральной патологии. Владивосток. Издательство ДВГУ, 1992.- С.252.

11. Красников Ю.А.»Коцюба А.Е. Способ разъединения костей черепа трупов плодов или новороздённых детей // Авторское свидетельство от 1.04.69 г.-'Й 14977d2.

12. Красников ¡O.A., Морфология венозной системы головного мовга серой крысы // 4^-й Всесоюзный съезд териологов,-М.-1986,-Т.З.-С.301-302.

13. Красников ¡С.А. Сравнительная мор{ология'синусов твёрдой мозговой оболочки позвоночных // 10-й Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов.-Полтава.-1966.-С. 189.

14. Красников ¡O.A. Морфология синусов твёрдой мозговой оболочки морской свинки // 7-е Bcecoaskoe совещание по грызунам.-Наль-

чип .-1968 .-Т .1 .-С. 132-133. ■

15. Красникоа Ю.А. Миология синусов твёрдой мозговой оболочки домовой шии //'7-е Всесоюзное совещание по грызунам,-Нальчик.--19ВЗ.-Т.З.-С .107-I0ci,

■ 16. Красников S.A. Синусы твёрдой мозговой оболочки крыс // Научная ксференция ВНОАГЭгТезисы докладов.- Владивосток.-19Ö3.-С.2,

17.Красников ¡O.A. Морфологические особенности строения венозных коллекторов головного мозга у копытных // 3-е Всесоюзное совещание по позвочным.-Москва.-1£о9,-Т.2.-С.322-323.

16. Красников £. А,, Григории A.A. Адаптивные возможности мозгового венозного оттока у позвоночных при воздействии экологического фактора /У й-я Всесоюзная конференция :Теаизы док ладов.-Тбилиси .-19dB.-С.93.

19. Красников ¿.А,,Григор;ок A.A. Сравнительная характеристика адренергичсской иннервации венозных коллекторов головного мозга позвоночных // Научная конференция ДШЛ:Тезисы докладов.-Грозный .-1989 .-С .47.

20. Красников ¡С.А. Ициоадаптивные особенности оттока крови от головного мозга у зайцеобразных и грызунов // 5-й £сесоюзный съезд териологов.-Иосква,-1990.-Т.1.-С.191-192. •

21. Красников ¿¡.А. Сравнительная морфология эфферентной иннервации синусов твёрдой мозговой оболочки головного мо8га позвоночных // 11 езду народная конференция морфологов.- Каунас.-1990,-С.73-74.

'22. Красников Ю. А..Григории A.A. Иннервация синусов твёрдой мозговой оболочки птиц // Сборник научных трудов ЯП.1И.-Иркутск.-19S2.-C.237-23Ö.

23. Красников ¡С.А.,1'ригоркж A.A. Сравнительная электронно-, микроскопическая характеристика люкинальной поверхности эндотелия синусов твёрдой мозговой оболочки головного мовга' позвоночных // 14-я Всесоюзная конференция по алектронной микроскопии,-Москва.-1992.- С.135,