Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Преобразование функциональных систем в раннем постнатальном онтогенезе с использованием рудиментарных и незрелых функций

ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СССР

ИНСТИТУТ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ им. П. К. АНОХИНА

АМН СССР

На правах рукописи

УДК 616.831-008.922.1-008.64-036: 8-053-085.838.612.76:612.648/.66

ПРАЗНИКОВ Виктор Павлович

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РУДИМЕНТАРНЫХ И НЕЗРЕЛЫХ ФУНКЦИЙ

140017 — нормальная физиология

//, о 7 <г!3

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Москва — 1989 г.

Работа выполнена в Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР.

Официальные оппоненты: Академик АПН СССР

Доктор медицинских наук, профессор Д. В. Колесов Доктор медицинских наук, профессор И. Г. Карманова Доктор медицинских наук, профессор К. В. Гавриков

Учреждение, дающее отзыв о научно-практической ценности диссертации — 2 Московский ордена Ленина медицинский институт им. Н. И. Пирогова.

Защита состоится « ... »..........19 ... года в

....часоЬ на заседании Специализированного ученого совета

Д.001.08.01 при Научно-исследовательском институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР по адресу: г. Москва, ул. Герцена, 6.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан с...»........ . 19 ... г.

Ученый секретарь Специализированного совета — Доктор биологических наук

Т. И. Белова

Актуальность проблемы. В конце прошлого века Н. ^скаоп 1876) на основании анализа клинических симптомов заболеваний [олодых отделов центральной нервной системы пришел к выводу, :огласно которому в определенных условиях (патология централь-юй нервной системы) у взрослых людей наблюдается возврат к -(ревниы формам деятельности, к формам, которые были характерны [ля ранних стадий онтогенеза человека. Эта реставрация физиоло-'ических отправлений, которые были представлены на ранних эта-¡ах постнатального онтогенеза (рефлексов Бэбинского, Бехтерева, 'ассолимо, сосательного, хватательного и др,) получила обозна-¡ение "диссолюция" (М.И.Аствацатуров,1936; Ы,Б.Кроль,1936;А.Е. [ичко.,1962,И.Г.Кэрмзнова и соавт.,1987). В последнее время полные особенности патологии исследуются у детей, что получи-ю обозначение как "регресс" функций (В.В.Лебединский, 1985, ¡.И.Кириченко и соавт.,1985). 'Эволюция функций представляет интерес не только для клиницистов, но и для экспериментаторов. !етод "полома" сложившихся ко взрослому состоянию структур, юрфологических образований явился одним из центральных в изу-1ении созданной у нас в стране Л.А.Орбели эволюционной физиологи. После частичного разрушения зрелых структур функция стано-зится такой, какая была на самых ранних этапах развития.

Таким образом, возникновение у взрослых и детей тех функ-1йй и поведения, которые были лишь на ранних этапах постана-:ального развития, судя по данным литературы, представлено гишь в условиях патологии, а именно при существенном отклоне-ши от нормального функционирования организма или "поврежде-шя", полома сложившихся, зрелых структур. В литературе имеют-:я лишь единичные, не систематизированные данные, которые ука-швают на то, что и при нормальном развитии возможно осуществле-

ние тех функций, которые были на предыдущих этапах онтогенеза (Р.В.Тонкова-Ямпольская, 1980,Ю.А.Макаренко,1981 и.др.)

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось: оценить в какой мере и при нормальном постнзтальном развитии могут использоваться элемента тех функциональных систем, которые были лишь на ранних этапах онтогенеза. Каковы условия подоб ной перестройки функций, их целесообразность, физиологические механизмы и возможные пути практического использования.В связи с поставленной целью предстояло решить следующие задачи:

- изучить особенности осуществления рудиментов функциональных систем (ФУС) специфических для первых месяцев жизни ребенка или "рефлексов новорожденных" -миотатических рефлексов, рефлексов Морр, Бабинского, рукоротового и др.,

- исследовать характер смены функций - смены рудиментарных функций, рудиментарных рефлексов на ФУС локомоторной активности

- изучить особенности ритмичности двигательных реакций (ДР) .в раннем постнатальном возрасте, а также смену одного типа ритмичности на другой,

- изучить характер., преобразования двигательных реакций у крыс и собак, специфических для ранних этапов развития,

- исследовать условия, при которых могут быть использованы те элементы функциональных систем, которые были лишь на предыдущих этапах онтогенеза,

- изучить физиологические механизмы преобразования функциональных систем с использованием рудиментарных функций: а)оце-нить значение сенсорной депривации в качестве фактора сникающего объем "внепусковой афферентации" (по П.К.Анохину),б) оценить

к

значение нейро-гуморальных механизмов (ГАМК-ергических систем, катехоламинергических и ацетилхолинергических).

Научная новизна. Преобразование функций в рэннем постна-тальном онтогенезе с использованием тех ФУС или их элементов, которые были на предыдущих этапах развития, реализуется как при смене функций (например, при утрате рудиментарных рефлексов и становлении ФУС локомоторной активности, так и особенности в экстремальных физиологических состояниях и критических периодах роста. Установлено, что это преобразование связано с возникновением сенсорной депривации, снижением активности ГАМК-ерги-ческих тормозных систем, повышением активности катехоламинер-гических и ацетилхолинергических систем.

Древние элементы функций проявляются в осуществлении рудиментарных рефлексов - рудиментов некогда целостных ФУС - рефлексов Моро, Бэбинского, хватательного и др. в раннем постна-тальном онтогенезе (рекапитуляции). Наиболее существенным их паттерном являются быстрые высоковольтные потенциалы действия мышц,, которые прекращают осуществляться без физической нагрузки после 2,5-3 мес жизни. По мере утраты рудиментарных рефлексов происходит становление позных и локомоторных ФУС. При становлении последних используются элементы рудиментарных рефлек-:ов.

Использование древних элементов функций происходит при освоении новой ФУС, в частности, ходьбы: реализуется быстрая опо-:а (типа вздрагиваний), большая частота следования высоковольт-шх потенциалов действия мышц, опора только на носок, низкая сонцентрация Эи!Г активности во время реакции опоры. В дзльней-шм утрачиваются проявления рудиментарных ФУС, увеличивается :онцентрэция с^Г-активности, опора становится как в более :тзршем возрасте. Снижается частота следования высоковольт-ых потенциалов действия мышц.

Использование рудиментарных рефлексов еще больше увеличивэ-

ется при экстремальных воздействиях на организм в рением возрасте. При "плавании" детей 5-6 мес. и старше вновь начинают осуществляться рефлексы Моро, руко-ротовой рефлекс, миотатические рефлексы. При пониженной температуре среды в сочетании с эмоциональным напряжением у детей 2,5-3 мес. жизни начинает осуществляться еще одна древняя функция - "дыхательная" активность скелетных мышц. У детей II мес. жизни при физической нагрузке используются те особенности ходьбы, которые были на предыдущих этапах развития. При этом возникают и те паттерны активности, которые характерны для рудиментарных рефлексов и несовершенной форш ходьбы.

Древняя форма ритмичности функций -"пзчкообразность" дыханий, сосаний, движений (с паузами между "пачками" - 3-4 движений)утра-чивается в первые месяцы жизни и сменяется движениями, сосаниями, дыханиями без длинных пауз. Подобный первичный уровень активности ФУС является отражением принципа минимальности функций, что является дальнейшим развитием теории системогенеза П.К.Анохина. Вначале выявленная особенность ритма представлена в жизненно важных ФУС - пищедобывания (сосание) и поддержания газового состава крови-(дыхание), а далее в ФУС локомоторной активности. Приведенное является проявлением принципа системогенеза в постнаталь-ном онтогенезе. После .утраты древней "пачкообразной" формы ритмичности в первые месяцы жизни она вновь начинает осуществляться при физических нагрузках и в экстремальных состояниях.

Выявлены две формы использования онтогенетически ранних форм двигательных реакций. Первая характеризуется использованием рудиментарных рефлексов. Вторая связана с осуществлением тех особен-

к.

ностей движений, которые характерны для несовершенных, незрелых ФУС.

Физиологические механизмы преобразования функций с использованием древних форм активности связаны: а) с ограничением сенсорного притока в центральную нервную систему - рудиментарные и незрелые функции вновь начинают осуществляться после экспериментальной перерезки зрелых корешков спинного мозга у собак 1-1,5 мес.жизни.

Частота движений типа вздрагиваний (паттерны движений аналогичных таковым в раннем постнатальном возрасте) уменьшается при введении крысам 12 дней жизни ГАЫКергических, адрено-и хо-линергических препаратов. При этом меняется вероятность преобразования функций с участием рудиментарных и незрелых функций.

Теоретическая и практичемкая значимость работы. Установлено значение рудиментарных и незрелых функций в преобразовании функциональных систем в раннем постнатальном онтогенезе, во время критических периодов роста и в преодолении экстремальных воздействий. Изучены физиологические механизмы выявленной особенности развития.

Практическая значимость работы заключается в дополнительной возможности выявления: I) времени и характера преобразований функций; 2) критических периодов роста; 3) состояния напряжения при экстремальных воздействиях в раннем постнатальном возрасте по характеру использования рудиментарных рефлексов и незрелых ФУС; 4) в создании новых способов и устройств для преодоления напряжения, критических периодов роста, преобразования функций с использованием тех форм активности, которые были на предыдущих этапах развития. По материалам проведенных исследований получено свидетельство на изобретение "Способ выявления состояния напряжения, стресса у детей раннего возраста" (№3905256).

Результаты проведенных исследований позволили создать новое устройство и способ обучения детей ходьбе. С этой целью использованы элементы координации ДР, которые были в первые месяцы жизни,а ииенно способ передвижения ребенка ползанием. Создано устройство - детская коляска с двумя поручнями. Первая, высоко расположенная, - для взрослых, вторая, низко расположенная, -для ребенка (приоритетная справка на авторское свидетельство Кг 3547967/11). Ребенок, начиная с 8-9 нес.жизни, во время ходьбы держится за поручень. При этом попеременно осуществляется опора о поручень правой и левой руками (элементы ползнания). Дополнительная поручень для ребенка позволяет использовать элементы тех ФУС, которые были на предыдущих этапах развития (ползания) для становления новой ФУС -ходьбы.

Выйвленная ритмичность осуществления естественных ДР, дыхания, при которых в первые месяцы жизни осуществляются длительные паузы между "пачками" ДР, является физиологическим обоснованием ритмичности проведения тренирующих' (закаливающих) мероприятий у детей в раннем постнатадьном возрасте. Физические упражнения и другие закаливающие процедуры у детей раннего возраста необходимо проводить не постоянно на протяжении длительного времени, а с паузами, аналогичными тем, какие имеют место при естественном осуществлении ДР, дыхания, других функций. После непродолжительной паузы необходимо вновь начать осуществление ДР. .

Результаты проведенных исследований позволили предложить способ определения право- и леворукости у детей первого года жизни по выраженности у детей рефлексов новорожденных. У право-руких детей до >3 мес. жизни рудиментарные рефлексы больше выражены на левой руке, у леворуких, напротив, на правой. "По

материалам проведенных исследований получено свидетельство на изобретение "Способ определения право- и леворукости у детей первого года жизни" (!ё 1395294).

Результаты проведенных исследований легли в основу лекций по возрастной физиологии, которые прочитаны автором настоящей работы слушателям факультета повышения квалификации преподавателей кафедр физиологии педагогических институтов страны, других лекционных курсов (см."Акты о внедрении, результатов проведенных исследований в практику"). Помимо этого, результаты исследований нашли отражение в экспозиции Института нормальной физиологии им. П.К.Анохина АМН СССР на ВДНХ СССР "Теория функциональных систем- практика" в соответствующей пристендовой литературе (5 проспектов) и одной экспозиции (ВДНХ СССР, Москва, 1983 г.). По результатам экспозиции автор был удостоен Бронзовой медали ВДНХ СССР. Материалы исследований нашли отражение в кииге В.П.Празни-кова "Закаливание детей дошкольного возраста" (серия "Библиотека практического врача") - Л., Медицина, 1983, - 175 е.,1988 -224 с. (изд. 2-е дополненное и переработанное).

Концепция, представляемая к защите. В раннем постнзтэльном онтогенезе в условиях преобразования функциональных систем, при экстремальных физиологических состояниях и критических периодах роста происходит использование рудиментарных и незрелых функций. Физиологические механизмы выявленной перестройки связаны: I) со снижением сенсорного притока в центральную нервную систему; или 2) со снижением тормозных механизмов (в то:л числе ГАМК-ергических тормозных систем); или 3) с повышением активности ка-техолэминергических или эцетилхолинеогических систем.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложена на Советско-Американском Павловском симпозиуме,посвященной

памяти П.К.Анохина (нюнь, 1983 г.), на заседании Московского физиологического общества (февраль, 1985 г.), на заседании отдела эволюции нервной системы Института эволюционной физиологии и биохимии им.¡Л.М.Сеченова АН СССР (сентябрь 1982 г.) на симпозиуме, посвященной проблемам системогенеза, в рамках проведения выставки "Теория функциональных систем - практике" на ВДНХ СССР (октябрь, 1983 г.), на Всесоюзной научно-практической конференции "Гипокинезия « спортивная гиперкинезия растущего организма" (Ташкент, декабрь 1983 г.),на заседании Всесоюзной проблемной комиссии ("Физиология растущего организма" при МЗ СССР (октябрь, 1985 г.), на У1 Международном симпозиуме по регуляции движений (Болгария, Варна, июль 1989 г.)

Реализация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано работ (книг - I - два издания, статей - II, тезисов - 15). Материалы диссертации включены в лекционный курс по современным достижениям возрастной физиологии в НИИ нормальной физиологии И.К.Анохина АМН СССР для слушателей факультета повышения квалификации', в Московском государственном педагогическом институте им.В.Л.Ленина, в лекционном курсе Омского Государственного института физической культуры, Ферганского Государственного педагогического института, Чимкентского государственного педагогического института.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 300 страниц машинописного текста, включая 54 рисунка. Диссертация состоит: из введения, главы, посвященной обзору литературы, трех глав собственных результатов, главы, посвященной обсуждению результатов, выводов. Список литературы включает 494 отечественных и иностранных работ.

- 9 -

Содержание работы

методы исследования. Исследования проводились на 96 детях первого года жизни, начиная с 3 недельного возраста, на 101 крысах с I по 30 день жизни, 1Ь собаках с I по 30 день жизни, а также на 40 собаках 1,5-2 нес.жизни. -

В работе применен комплексный подход к решению поставленных задач, включающих физиологические, электрофизиологические, кине-зиологические, фармакологические методы.

Основные методы исследований связаны с электромиографией. У детей она регистрировалась с поиощьа накожных биполярных электродов, расстояние между которыми составляет 20 мм. У щенков

использовали игольчатые биполярные электроды фирмы "Диза". Основный кинезиологическим методом исследования локомоций в нашей работе является подография - регистрация времени опоры отдельных участков стопы при ходьбе. Для этого применялся электро-контьктный метод анализа, предложенный Я.Чирковым (1952), в модификации для детей первого года жизни (Т.А.Адкимолэев, В.К. Бальсевич, В.П.Празников, А.И.Костин, 1987).

для записи подогрэмкы на подошве обуви - пинетках крепились миниатюрные и легкие стальные заклепки весом 500 мг в количестве 4-10 ст. Каждый участок подошвы пинеток (стальная заклепка) через соответствующий резистор (не одинаковый для различных участков подошвы) соединялся с входом многоканального миографа. При проведении исследований ребенок хОдйт по металлической дорожке (с поздерзскоЗ взрослых либо самостоятельно), в'результате чего происходит зе^кэние контактов с дорожкой, которая является вторым электродом зз цепи регистрации подограмыы. При замыкании контактов через соответствующие резисторы (4-10 номиналов) протекает ток, обратно пропорциональный величинам сопротивлений.

- 10 -

Как подсобные методы в оценке локомоций применялся тензо-метрический метод оценки опорных реакций и измерение угловых перемещений. Параметры движений регистрировались на миографе "Диза" и на электроэнцефалографе фирмы "Санисуки" (Япония). На электроэнцефалографе регистрация ЭМГ мышц осуществлялась с помощью специального электромиографического высокочастотного входа фирмы "Саш;суки". ДР сосания и пневмограмму регистрировали с помощью реографического метода, описанного Л.С.Д0,\;бр0БСКиц и В.В.Розенблатом (1968).

Для анализа ритмичности осуществления ДР производилась оценка интервальных характеристик между актами дыхания, сосания, двигательными реакциями. Строилась гистограмма распределения встречаемости различных интервальных характеристик. Достоверность отличий гистограмм распределения в различные возрастные периоды выявлялась по критерию хи-квадрат (В.Ю.Урбах,1975).

С целью исследования преобразования функций в экстремальных условиях у детей регистрировали ДР и дыхание при так называемом "плавании". С этой целью туловище детей погружали в воду на 10-15 мин в обычную ванну, налитую водой, температура которой составляла 35,5-36,3° в зависимости от возраста.

Помимо спонтанных ДР регистрировали вызванные рудиментарные рефлексы, ^иотатические рефлексы на разгибание и разведение рук производили одновременно на правой и левой руках.Оценивался руко-роговой рефлекс, рефлекс Бабинского, хватательный рефлекс. Ькстремальная физическая нагрузка для детеГ, II мес. состояла в том, что дет;5 ходят с утялеленньш поясом, рьвным весу зимней одежды ребенка (2 кг.). Исследования на здоровых детях производились в одно и то же время - от 10 до 12 часов в детской поликлинике й 55 Дзержинского района г.Москвы.

ДР типа вздрагиваний и специализированные ДР у животных регистрировали с помощью специальных клеток, сделанных из оргстекла, на дно которых с обратной стороны прикреплялся пьезо-кристэлл. ДР регистрировали на электроэнцёфалографе-ЭЭГ ПЧ-02.

Для определения интенсивности роста использовалась формула И.И.Шмальгаузена (1927)

log 71 - log V2 К » -.-

log t1 - log t2

где v., и v2 - масса животных, t1 и t2 - возраст.

Экстремальное иммобилизационное воздействие осуществлялось помещением крыс 9-25 дней жизни в тесные клетки размером 80x40x40 мм. Экстремальное электроболевое воздействие у крыс производилось в специальных клетках. По ее полу, которые был изготовлен из металлических прутьев, пропускали электрический ток, силой I миллиампер,длительностью 60 сек.

Операция перерезки задних корешков спинного мозга производилась у щенков 1-1,5 мес. жизни под эфирным наркозом аналогично тому, как таковая осуществлялась в исследованиях А.Т.Худо-рожевой (1962). Помимо этого производилась ложная операция без деафферентации. Исследования осуществлялись и на интэктных щенках.

Анализ нейро-гуаорэльных механизмов преобразования ФУС с использованием рудиментарных и незрелых функций производился с поыощью фармакологических препаратов. С этой целью крысам 12 дней жизни внутрибрюшинно вводили препарат ГА.'лК-анинэлон (50 цг/кг), производное ГАМК-фенибут (5 ыг/кг), седуксен (ре-даииум 0,3 мг/кг);здренергические препараты: Л-ДОФА (10 иг/кг), :шразид (15 ;.;г/кг), эдренолитическне препараты -резерпин и рэуседил- 0,5 мг/кг, элъфээдреноблокатор -аминазин (10 мг/кг).

Аминазин снижает облегчающие влияния ретикулярной формации ствола на периферические аппараты. Вводились холиномиметические препараты - прозерин - 0,6 иг/кг, галантамин - 0,1 мг/кг, холина-литик атропин - 0,02 мг/кг. Препараты растворяли в физиологическом растворе и вводили в количестве 0,1-0,2 мл. Порядок исследования был следующим. Вначале регистрировали исходную двигательную реакцию, далее - после введения физиологического раствора, затем - после введения фармакологического препарата и, наконец, - через 30 мин после введения фармакологического препарата. Становление и преобразование функциональных систем в раннем постнатальном возрасте В физиологии онтогенетического развития и в том числе пост-натального онтогенеза изучены различные формы повторяемости тех признаков, которые были на предыдущих этапах филогенетического развития (А.И.Карамян,1970,1979,1987; И.Г.Карманова, 1977;И.Г. Карианова и соавт.,1987). В первые 2,5-3 мес. жизни у детей представлено значительное количество рудиментарных рефлексов, а именно тех рудиментов ФУС, которые у недалеких предков человека - обезьян были целостными ФУС: рефлекс Моро, хватательный, миотатический, руко-ротовой, рефлекс Талант и мн.др. (рекапитуляции). После 2,5-3 ыес. жизни они утрачиваются. Одновременно происходит становление позных и локомоторных ФУС:удержания головы по отношению к туловищу, сидение, стояние, ДР "подпрыгивания", ходьба, бег (А.Пейпер,1962; К.А.Семенова и соавт.,1972 и др.)

В нашем исследовании установлено, что у детей в первые 2,5-3 мес. жизни осуществляются не только вызванные рефлексы Моро и БабинскЬго. Представлены и спонтанные движения, во время которых реализуется ДР, аналогичные рефлексу Моро и рефлексу Бабинского.

При осуществлении спонтанных и вызванных ДР, аналогичных рефлексу Моро, на электромиогрэше сгибателей и разгибателей плеча, предплечья,гглени, регистрируются две формы потенциалов: интерференционная электромиографическая активность амплитудой 235+ 12 мкВ и одиночные высоковольтные потенциалы действия амплитудой 535+20 мкВ. Первая является проявлением тонического типа активности, вторая - быстрого, физического типа двигательной активности. При осуществлении ДР типа вздрагиваний высоковольтные потенциалы регистрируются во всех отведениях с рук и ног.

Рудиментарные рефлексы у детей перестают осуществляться в 2.5-3 мес.жизни. В' этом же возрасте не реализуются и высоковольтные потенциалы действия мышц без физической нагрузки. Однако во время ходьбы ребенка с поддержкой взрослых (становление ФУС ходьбы) у него вновь регистрируются высоковольтные потенциалы действия мышц наряду с низкой концентрацией ЭМГ активности во время реакции опоры. В возрасте 4 мес.частота следования высоковольтных потенциалов действия мышц при ходьбе с поддержкой взрослых составляет 13,2+2 в 10 сек, в 7 мес. 7,1+1,6 (р< 0,05). По мере становления ФУС ходьбы рудимент рефлекса Моро - высоковольтные потенциалы действия мышц перестают осуществляться.

При ,анализе подограммы ходьбы выявлено II вариантов реакции опоры у детей первого годэ жизни: опора только на носок, только на всю ступию, сначала на носок,затем на всю ступню, быстрые "цокающие" движения и др. Распределения вариантов подограмм на гистограмме таково, что у детей первых 3-х мес. жизни опора при ходьбе осуществляется главным образом на носок, а также вариант быстрой ДР ("цокающей" - типа вздрагивания). Приведенное

- к -

свидетельствует о представленности в атом возрасте компонентов рудиментарных рефлексов. По мере освоения ФУС локомоций, компоненты рудиментарных рефлексов перестают осуществляться: увеличивается концентрация ЭМГ - активности во время реакции опоры, чаще опора становится, как у взрослых - сначала не пятку, затем на всю ступню, далее на носок.

На протяжении первого года жизни происходит уменьшение длительности всего шага и'его опорного периоде. Уменьшается также длительность периода переноса ноги. С возрастом происходит снижение разброса едва ли не всех изучаемых параметров. Так,если колебания длительности шага в 3 мес.возрасте составляет 0,86,2 с, то в возрасте II мес. -0,7 -1,28 с. В структуре опорного периода существенное место занимает время опоры на всю ступню и длительность опоры на носок. С возрастом происходит не только существенное уменьшение приведенных параметров, но и колебаний изучаемых величин.

Ранее было показано (В.П.Празников, 1981), что у щенков при ползании в первые 10 дней жизни увеличивается реципрок-ность мышц - антагонистов ног, но во время освоения позы стояния и ходьбы в 16-18 дней она вновь становится такой, какая была в первые 2-3 дня жизни. И лишь по мере полного освоения ходьбы (после 25-30 дней жизни), реципрокность мышц - антагонистов становится, как у взрослых. Таким образом, при смене функций, во время становления ФУС ходьбы организм использует элементы рудиментарных и незрелых функций.

Выявлен специфический ритм различных движений в первые недели жизни детей. После "пачки" - нескольких (3-4) ДР, сосаний, дыхания возникает пауза, за которой вновь осуществляются ДР ("пачка"). Физиологический смысл специфической ритмичности

функций в раннем постнатальном возрасте, очевидно, связан со следующим. В этом возрасте реализуется высокая частота дыханий, двигательных реакций, большая частота сердечных сокращений по сравнению с тем, что представлено на последующих этапах развития. Высокая частота деятельности различных органов сочетается еще с малыми рабочими возможностями органов и организма в целом. В этой связи постоянно осуществлять свою функцию на пределе своих возможностей ни отдельный орган, ни в целом функциональная система в раннем возрасте еще не способны. Вот почему после "пачки" дыхательных движений, "пачки" ДР с высокой частотой наступает пауза, во время которой происходит снижение нагрузки на орган и всю функциональную систему, а в этой связи, очевидно, происходит восстановление энергетических и пластических ресурсов для последующей деятельности.

ШХАниЕ СОСАНЫЕ

ПОАЗАНиЕ

ПОАПРыги БАНКЕ

ХРУЧЕНМЕн-ПЕДААЕЙ",

хойьбд ~

-4И ИА-

%-Ш

м<

X-

1/ИА

1/ИА

шд

Ш1

1Л-М/

Л№

ша Ш/

4/4/

АДА/

шл

ША ЩА

Ш/1

Ш УШ

ШД Щ/

ША ММ

1/ИМЛ/М/

УШ УША Л/1М тл/

1/1мА/ \А—^

Ил-М, Дл-^1/

37 "35н 0-1 м. 1-Зм 5-6 7-9 Ю-12 15-15 17-19

Рис.1.Схема межсистемной гетерохронии, ритмичности функций, специфической для ранних этапов онтогенеза детей, и использование-в экстремальных условиях незрелой формы ритмичности движений (X). По вертикали - функции, по.горизонтали - возраст в месяцах. Ь процессе раннего постнатального онтогенеза происходит гетерохронное становление ритмичности функций, характерных для самых ранних этапов постнатального онтогенеза. После преобразования ритма движений специфически ранняя форма ритмичности вновь начинает осуществляться в экстремальных ус-ловиял (л).

- 16 -

Подобный первичный для постнатального онтогенеза ритм является отражением принципа минимальности обеспечения функции, что является дальнейшим развитием теории системогенеза П.К.Анохина. В ранней постнатальноы онтогенезе приведенная особенность ритма представлена в жизненно важных ФУС -пищедобывания (сосание) и поддержания газового состава крови (дыхание), а по мере роста и в ФУС локомоторной активности (в первую очередь при осуществлении ДР подпрыгивания, далее в ДР "кручения педалей", позже в ходьбе). Приведенная особенность .становления ритмичности является проявлением принципа межсистемной гетерохронии, что раскрывает принципы системогенеза в постнатэльном онтогенезе (рис.1).

Для детей 1-3 вес. жизни установлен способ определения лево - и-праворукости по выраженности рефлексов новорожденных на обеих руках. 3 91,2/» руко-ротовой, миотатической и хватательный рефлексы были больше выражены на левой руке. Величина электрической активности сгибателей правого предплечья при осуществлении миотзтических рефлексов составляла 205+12, левого -284+33 мкВ (р < 0,05)',' в 7,6% случаев величина активности была больше справа. В этих случаях электромиографическая активность сгибателей плеча справа составляла 276+21, слева - 231+29 мвХ (р -с 0,05). В 1,2$ случаев активность слева и справа достоверно не отличалась. При разгибании и разведении сразу двух рук правая рука, как правило, разгибалась легче, чем левая.

При регистрации электромиографической активности во время возникновения хватательного рефлекса представлены аналогичные результаты.

При осуществлении руко-ротового рефлекса нажатие на ладонь приводит к открытию рта и сгибанию головы. Начиная с 2 мес. жизни рефлекс утрачивается. В 91,2,6 случаев вначале он утра-

чивается при попытке вызвать его с правой руки, а в более старшем возрасте - с левой.

Меньшая выраженность рудиментарных рефлексов на правой руке свидетельствует о "раскрепощении" правой руки, и ее более раннее, чем левой, преобразование для игровой и познавательной деятельности, что свидетельствует о гетерохронном преобразовании функций на левой и правой руках. Приведенное позволяет идентифицировать право- и леворукость у детей первых месяцев жизни по выраженности рудиментарных рефлексов и разновременности их утра ты.

У крыс в первые дни жизни помимо ДР ползания во время сна реализуются ДР типа вздрагивания и специализированные ДР-чесэ-тельные, умывательные и отряхивательные. В ант-енатэльном периоде специализированные ДР и ДР типа вздрагиваний изучались A.A. Волоховым (1968), В.А.Трошихиныы и Л.Н.Козловым (1968), II.W.Fox (1965), J.Altnan, K.Sudarahan (1975) и др. ДР типа вздрагиваний являются эквивалентами рудиментарных ДР, аналогичных рефлексу Иоро.

В нашем исследовании установлено, что лишь с 3-го дня жизни при раздражении соответствующих рефлексогенных зон осуществляются чесательный и отряхивательный ДР. Истинный чесэтельный рефлекс не осуществляется. Имеет место лишь попеременное ритмическое сгибание и разгибание ноги, аналогично тому,что представлено во время чесательного рефлекса. Стопа при этом еще не дотягивается до кожи спины. Не реализуется и истинный умыветельный и отряхивательный рефлексы. Лишь с 7-8 дней СДР достигает положительного приспособительного результата.Спонтанные СДР представлены с первого дня жизни, но становятся зрелыми с 7-10 дня. В первые 7-ь дней происходит увеличение частоты СДР и ДР типа вздсэгивэний. Так, если частота чесательной ДР в первый день

жизни составляет 42+3,4 ДР в час, то в 9 дней -99+6 ДР в час (р < 0,05), в II дней - 66+4 ДР в час (р < 0,05). Частота умывальных ДР в I день жизни составляет 34+2,8 ДР в час, в 9 дней

- 83+4,6 ДР в час, в II дней - 44+3,8 в час. Частота отряхива-тельных ДР в I день жизни составляет 29+2,2 ДР в час, в 9 дней

- 152+3,8 ДР в час (р г 0,05 ), в 30 дней - 5+0,5 ДР в час

( р< 0,05 ). Частота ДР типа вздрагиваний в I день составляет 375+22 ДР в час, в 9 дней 832+59 ДР в час, в 12 дней 625+24 ДР в час. Иными словами, после 9 дней жизни происходит уменьшение частоты, как СДР, так и ДР типа вздрагиваний.

Таким образом, выявлены паттерны активности рудиментарных и незрелых функций в раннем постнатальном возрасте. Установлено, что при смене функций в раннем постнатальном онтогенезе, а именно: при становлении ФУС ходьбы, происходит использование рудиментарных и незрелых'функций.

Преобразование ФУС в раннем постнатальном онтогенезе в условиях экстремальных, воздействий и во время критических периодов роста с использованием рудиментарных и незрелых функций.

Смена функции является критическим состоянием развития. Еще более критическим состоянием для растущего организма является экстремальное воздействие и критические периоды роста. В их основе лежит стресс, который может привести к "полому" адаптивных механизмов, к болезни (Г.Селье,1979; Т.Кокс,1981) или существенному изменению функций нормально развивающегося организма (К.В.Судаков,1981,1984; Ю.А.Макаренко,1980; К.В.Гавриков, 1983).

I

Установлено,что не только во время смены функций, но в особенности при экстремальных состояниях происходит использование организмом в раннем постнатальном возрасте рудиментарных

и незрелых функций.

Одним из необычных состояний для ребенка первых мес.жизни является "плавание". В первые минуты после погружения в воду ребенка старше 3 мес.жизни, у которого в условиях на суше уже не реализуются рудиментарные рефлексы, в воде они вновь начинают осуществляться. При плавании у ребенка первых мес.жизни отмечается состояние напряжения, о чем свидетельствует крик, плач, гримаса испуга. Увеличивается частота сердечных сокращений. Длительность интервалов между сердечными циклами сокращается с 0,373+0,003 с до 0,317+0,002 с(р<; 0,05) на второй минуте пребывания в воде, т.е. на 0,056 с.

У детей 1-2 мес. жизни при осуществлении хватательного рефлекса электрическая активность мышц сгибателей предплечья в 91,2% была больше выражена слева и составляла 367+38 мкВ, справа 324+49 мкВ ( р < 0,05).

С 2 мес. жизни хватательный рефлекс постепенно редуцируется. С 3-х мес. начинает формироваться целенаправленное хватание предметов той рукой, на которой раньше утрачиваются миотатические рефлексы. В этом возрасте в 91,2/1 случаев электрическая активность мышц при осуществлении хватательного рефлекса слева равна 73+11 мкВ, справа - 45+6,1 мкВ (р < 0,05).

У детей 4 мес. и старше в условиях "плавания" при осуществлении хватательного рефлекса электрическая активность сгибателей правого предплечья составляет 196+38 ыкВ, левого 252+54 мкВ (р < 0,05).

Через 7-10 мин пребывания ребенка первых 5-6 .мес. в условиях "плавания" постепенно исчезает сгибательная ортотоничес-кая активность, и начинают осуществляться ДР рэзгибэтельного опистотонического характера, аналогичные тем, что представле-

-гоны на суще. В воде, также, как и на суше при возникновении спонтанной обобщенной толчкообразной ДР происходит разгибание и разведение рук аналогично вызванному рефлексу Моро, на ногах -аналогично рефлексу Бабинского. Вызванные рефлексы Ыоро и Бабин-ского идентичны таковым на суше.

Частота следования высоковольтных потенциалов действия (паттернов рудиментарных рефлексов) при осуществлении спонтанных обобщенных ДР типа вздрагиваний'у детей I мес на суше со-

\

ставляет 10,9+0,3 в 10 сек. В 3 мес. жизни они не представлены, но у детей 5 мес. в воде они составляют 5,3+0,7 в 10 сек.

Электрическая активность разгибателей предплечья при осуществления рефлекса Ыоро в возрасте I мес равна 235+12 мкВ.В возрасте 3 мес.этот рефлекс не выявляется, но в воде у детей 4-5 ыес.жизни он реализуется. При этом амплитуда электрической активности составляет 153+31 мкВ.

При "плавании" у детей 4-6 мес. и старше вновь представлено дыхание в той форме ритмичности, которое было лишь до 2,5-3 мес. жизни - после нескольких дыханий (4-5) возникает длинная экспираторная пауза, вслед за которой вновь осуществляются дыхания.

У детей, у которых электрическая активность мышц на разгибание и разведение рук была больше выражена слева, в этом возрасте в воде она также становится более выраженноГ: слева. Так, амплитуда электрической активность в 4 мес.жизни сгибателей предплечья в условиях на суше при разгибании и разведении рук составляла в 91,2% детей слева 68+ 9,4, справа -39+5,6 мкВ (р < 0,05). В условиях пребывания в воде амплитуда электричес-ской активности справа составляет 214+21, слева - 269+30 мкВ (р<0,05). Аналогичные изменения представлена и при осущест-

вления хватательного рефлекса. При этом электрическая активность сгибателей правого предплечья составляет 196+38, левого -252+54 мкВ (р< 0,05).

В условиях водной иммерсии ("плавание") у детей старше 2,5-3 ыес. вновь начинает осуществляться руко-ротовой рефлекс. Через 7-10 мин у детей в воде реализуется утратившийся в условиях на суше рефлекс Моро. Регистрируются и спонтанные ДР типа вздрагиваний. При этом частота следования высоковольтных потенциалов действия мышц, равная 595+46 ¡шВ составляет 5,3+0,7 в 10 с, т.е. становится такой же как и в первые 2,5-3 мес. жизни.

Таким образом, в том возрасте, когда рудиментарные рефлексы и незрелые функции, в частности, дыхание с длинными паузами между "пачками" активности перестают осуществляться, они вновь реализуются в экстремальных условиях.

У больных детей постгипоксической энцефалопатией рудиментарные рефлексы утрачиваются позднее, нежели у здоровых Амплитуда электрической активности превосходит таковую у здоровых детей. Так, если у здоровых детей 1,5 мес. жизни амплитуда электрической активности сгибателей предплечья на суше при осуществлении миотзтических рефлексов составляет 221+14 мкВ, то у больных 280+8 мкВ ( р < 0,05).

Электрическая активность мышц сгибателей предплечья при попытке вызвать миотатические рефлексы у здороеых детей 6-7 мес. на суше не предстэвлекэ, в воде составляет 87+16 мкВ. У больных на суше - 201+22 мкВ, в воде 2Б0+34 мкВ (Р <0,05).Иными словами, в экстремальных условиях у больных детей задерживается утрата лиотвтических рефлексов такде, как и других рудиментарных рефлексов. Причем их длительность превышает таковую у здоро-

вых. У больных детей в экстремальных условиях реализуются те же ДР, которые были на предыдущих этапах онтогенеза, но по интенсивности и длительности они более выражены, нежели у здоровых.

У более старших детей (II мес.) при физической нагрузке, а именно: ходьбе с утяжеленный поясом, - вновь начинают проявляться те (¿орыы активности скелетной мускулатуры, которые были на предыдущих этапах онтогенеза. При ходьбе без груза у детей уменьшается частота следования высоковольтных потенциалов действия с 14,3+2,,3 в 10 с в 6 нес. до 7,2+0,1 в 10 с в II мес. (р < 0,05). Однако при ходьбе с грузом частота следования высоковольтных потенциалов увеличивается до 15,6+1,4 в 10 с (р < 0,05 ). Измене-нение характера ходьбы происходит и по данным подогрэфии. Уменьшается частота встречаемости третьего варианта подограмиы, а именно того, который характерен для взрослых - с 50,8% до 45,6% ( х^ > 0^). Увеличивается частота представленности 4, 5, 7, 8, 9 и 10 вариантов, т.е. тех, которые были на предыдущих этапах онтогенеза. Происходит преобразование величин длительности шага и его составных элементов (длительность опорного периода, длительность периода переката с пятки на носок, длительность опоры на носок, длительность переноса ноги). Так, длительность шага увеличивается с 0,81x0,03 с до 1,45+0,43 с ( р с 0,05), длительность опорного периода изменяется с 0,52+0,04 с до 1,34+0,24 с (р < 0,05). Аналогично преобразуются и другие параметры. Помимо этого, параметры разброса величин и диапазон колебаний также увеличиваются и становятся такими же, как и на более ранних этапах онтогенеза.

Приведенное свидетельствует о тог.;, что во время ф-изической нагрузки происходят преобразования активности скелетной мускулатуры с использованием эквивалентов рудиментарных рефлексов и

незрелых ФУС, т.е. тех особенностей функций, которые были на предыдущих этапах онтогенеза.

Аналогичный характер изменений происходит и в условиях другой формы экстремального воздействия. Ранее было показано (В.П.Прззников, 1961), что у собак в раннем постнатальном возрасте при естественной температуре среды, равной 21-22°С, регистрируется терморегуляционнэя дыхательная активность скелетных мыиц. При этом во время вдоха происходит интенсификация термо-рег^ляиионной активности скелетных мышц. С возрастом у собак в обычных условиях среды подобная активность скелетных мыиц утрачивается. -В отличие от собак у детей в возрасте до 2-2,5 мес. в обычных условиях среды, даже после распеленания их в помещении с температурой +25°С, "дыхательная" активность скелетных мышц не представлена. Регистрируется лишь терморегуляционный тонус скелетных мышц амплитудой 108+12 мкВ. Однако во время негативной эмоциональной реакции - при крике, плаче, у них возникает интенсификация электромиографической активности синхронно с инспирацией - имеет место "дыхательная" активность скелетных мышц, аналогичная той, что представлена у млекопитающих, расположенных на более низкой ступени эволюционного развития. Иными словами, в экстремальных условиях имеет место использование тех форм активности скелетных мышц, которые были у животных на более нисшеп ступени эволюционного развития.

В условиях экспериментального стресса у крыс происходят аналогичные изменения, что и у'детей при экстремальных воздействиях. Известны различные виды экспериментального стрессового воздействия, применяемых для животных в раннем постнатальном возрасте, и в том числе электроболевое воздействие (У.Н.Зепеп-

berg, G.C.Karas, 1961; V.H.Denenberg et al., 1962; V.H.Denenberg, S.A.Smith, 1963} S.Xevine, L.S.Otis, 1958).

Иммобилизация также является одной из форм создания в эксперименте состояния напряжения, стресса (К.В.Судаков, 1981, 1984; К.А.Юматов, 1981). Ранее было известно, что при разрушении молодых образований головного мозга или верхних шейных симпатических узлов происходит увеличение частоты специализированных ДР (СДР) (А.А.Волохов, 1986; М.Седлачек и соавт.,1962, Д.Б.Малаховская, 1965).

В естественных условиях, частота ДР типа вздрагиваний и специализированных ДР к 12 дням жизни уменьшается. Установлено, что при экспериментальном стрессе (электроболевое воздействие) происходит увеличение частоты ДР типа вздрагиваний у крыс 12 дней жизни с 625+9 ДР в час до 675+11 ДР в час ( р < 0,05). В условиях иммобилизации у крыс 20 дней жизни частота умывэтель-ных ДР становится такой, какой и в первые дни жизни, т.е. 240+8 ДР в час.

В условиях экспериментального стресса возникает тот же паттерн двигательной активности, что был в естественных условиях на предшествующих этапах постиэтального онтогенеза.

Во время критических периодов роста также, как и в экстремальных условиях происходит использование рудиментарных рефлексов и незрелых функций.

Быстрое нарастание массы тела, скачки роста рассматриваются как неоднородное, критическое состояние развивающегося организма. Хорошо известны особенности физиологии и патологии пубертатного периода (Э.К.Андрюлис,1971; С.М.Тромбах,1971; Д.Б.Колесов, Т.Д.Большаков,1974; В.Г.Властовский,1976; j.ianner, 1979 и др.), но мало изучены критические периоды роста в ран-

ней постна тальном онтогенезе.

На протяжении первого мес. жизни у крыс и собак отмечены два скачка роста (А.Б.Еланцев,1968; И.А.Корниенко,1979; Н.А.Ходоро-ва, 1974). Наибольшая частота ДР типа вздрагиваний представлена в первые дни жизни. У собак с 6 по 8 день жизни частота всех ДР уменьшается с 589+8,5 ДР в час до 431+12 в час ( р < 0,05). В возрасте 10 дней жизни регистрируется минимальная скорость роста и низкая частота ДР - 381+10,3 ДР в- чай. К 12 дням жизни- возрастает скорость роста ( К = 1,28) и увеличивается частота ДР до 442+8,8 ДР в час ( р < 0,05). Далее темпы роста вновь уменьшаются вплоть да 18' дня жизни. В этом возрасте происходит второй скачок роста. Величина К возрастает с 0,04 в 16 дней жизни до 0,81 в 20 дней жизни. Аналогично тому, что имело место и при первом скачке роста, в данном случае происходит увеличение частоты ДР с 130+6,1 ДР в ч. в 16 дней жизни до 201+3,8 ДР в ч. в 20 дней жизни, а далее снижается до 127+5,1 ДР в ч (р < 0,05) в 22 дня.

У крыс на 9 день жизни регистрируется высокая частота ДР типа вздрагиваний (832+59 ДР в час) и СДР. В этом возрасте отмечается большая величина константы скорости роста (К=1,3). На 15-16-й день частота ДР уменьшается и составляет 85+22 ДР в час ( р <- 0,01). Константа скорости роста уменьшается'до 0,39. Во время второго критического периода роста в возрасте 25 дней (К = 4,31) происходит увеличение частоты ДР типа вздрагиваний до 349+21 ДР в час ( р < 0,05).

Таким образом, во время скачка роста увеличивается частота ДР типа вздрагиваний, т.е. и::еет место использование тех особенностей физиологии, которые билл в первые дни жизни. Иными словами, и в критические периоды роста также происходит пре-

образование двигательного поведения с использованием рудиментарных функций. Полученные нами результаты обобщены в виде схемы на рис.2. Линиями Х^Хд показано прекращение осуществления рудиментарных рефлексов у здоровых детей в первые 2,5-3 мес. жизни, а линиями У^-Уд - одновременное становление функциональных систем позной и локомоторной активности. В процессе становления новой ФУС могут быть использованы рудиментарные (X* - Хд) или незрелые ( У^- - У3 ) функции. После завершения смены функций вновь может произойти использование рудиментарных и незрелых функций в экстремальных условиях или критических периодах роста (Б).

Установлены две формы использования тех особенностей функций, которые были на предыдущих этапах онтогенеза. Первая связана с использованием рудиментарных функций или их эквивалентов (рекапитуляции). На рис.2 при воздействии экстремальных факторов она обозначена линиями Х^- Х^ . Вторая связана с использованием незрелых функций, что обозначено линиями

УП у11 X ~ 3 -

физиологические механизмы преобразования функциональных систем с использованием рудиментарных и незрелых функций Исследованиями П.К.Анохина (1949) и ¡л.Ф.Чепилюгиной (1950) показано значение афферентации для формирования ФУС. Установлено, что различные формы деэфферентации или изменение "объема" афферентации приводили к выключению ФУС, более "требовательных".к большому объему "внепусковой эфо-ерентации". Так у лягушки наиболее "требовательной" к "внепусковой афферентации" является ФУС, организующаяся при переворачивании лягушки со спины в нормальное положение. Далее следует прыжок, который требует меньшего количества афферентации, затем еще менее тре-

бовательная ФУС - плавание. Последовательные перерезки задних корешков, сужая объем "внепусковой афферентации", приводили к утрате более требовательных к объему афферентации ФУС.

Известно, что в процессе постнэтального онтогенеза наряду с преобразованием ФУС происходит увеличение объема афферентации. А коль скоро это так, то экспериментальное уменьшение объема афферентации или экспериментальная деафферентация, очевидно, монет привести к тому, что онтогенетически более зрелые и "требовательные" к объему афферентации ФУС будут утрачиваться, выключаться и останутся те ФУС, которые были не предшествующих этапах онтогенеза.

В нашем исследовании установлено, что экспериментальная

Рис.2. Схема смены функций (А) в первое полугодие жизни ребенка, а также использование рудиментарных и незрелых функций при становлении функциональных систем в экстремальных условиях и критических периодах роста (Б). По вертикали- Ф - функции, по горизонтали - возраст в месяцах. Х-рХд - прекращение осуществления рудиментарных рефлексов,

Ур-Уд - становление нозных и локомоторных функциональных

систем.

ХН и У^-^з - использование рудиментарных и незрелых функций в условиях становления новой функциональной системы. Х?-ХП и У|-Уу - использовании рудиментарных и незрелых функций в экстремальных условиях и критических периодах

«

роста

деафферентация задних конечностей у собак 1-1,5 мес жизни привела к тому, что у них вновь начала осуществляться та форма активности скелетных ыышц, которая была лишь в первые дни жизни, а именно - "дыхательная" активность скелетных мышц. Помимо этого, частота движений типа вздрагиваний стала такой, какая была лишь в первые дни жизни. Так, частота движений типа вздрагиваний на протяжении первого нес жизни уменьшается и в возрасте 30 дней составляет 50+12 движений в ч. У опытных собак 1-1,5 мес жизш1, частота движения становится равной 431+49 в ч ( р < 0,05). Частота движений у контрольных и ложноопе-рированных собак соответствует возрастной норме и составляет у первых 36+8, у вторых - 54+5 в час (р < 0,05). У контрольных и ложнооперированных собак не реализуется в естественных условиях "дыхательная" активность скелетных мышц.

Таким образом, снижение объема "внепусковой афферентации" приводит к возникновению тех ФУС или незрелых функций, которые были на предыдущих этапах онтогенеза.

Наши данные созвучны исследованиям Л.А.Орбели и К.Н.Кунс-тман (1924), в которых показано, что у взрослых собак возникают "дыхательные" движения деафферентированной конечности.

P.Hnik et al. (1982) считает, что после перерезки дор-зальных корешков спинного мозга возникает повышенная чувствительность спинальных мотонейронов к действию супраспинальных влияний. Это подтверждается данными, согласно которым спонтанная активность скелетных мышц деафферентированной конечности утрачивается после поперечной перерезки спинного мозга.

Установлены некоторые нейрогуморальные механизмы выявленной особенности развития. Известно, что в постнатальном онтогенезе происходит становление центральных i; периферических ые-

ханизмов торможения (Т.А.Аджимолаев, 1963; Ё.В.Максимова,1971;.■ Н.М.Яковлев и соавт.,1972 и мн.др,). Именно с ним в значительной степени' связывается утрата рефлексов и движений новорожденных, становление новой координации ДР, связанной с реципрок-ностью мышц антагонистов. Введение взрослым животным блокато-ра тормозных процессов в центральной нервной системе - стрихнина приводит к возникновению той координации ДР, которая была лишь в раннем постнатальнон возрасте (В.П.Празников, 1971, 1982). В настоящем исследовании установлено, что препараты и производные ГАшК (гамолон, фенибут), а также седуксен, который повышает чувствительность рецепторов к ГАИК и в целом повышает' ГА!.М-ергическое торможение, приводят к снижению частоты движений типа вздрагиваний - специализированных движений у крыс 11-12 дней, а именно в том возрасте, когда утрачиваются движения типа вздрагиваний и специализированные движения.

Так аминэлон приводит к уменьшению частоты движений типа вздрагиваний у крыс 12 дней жизни с 624+4,1 до 596+63 в I час (р с 0,05). После введения фенибута частота движений уменьшается с 623+41 до 384+61 в час (р < 0,05). После введения седуксена частота движений снижается с 631+21 до 602+19 в час (Р < 0,05).

Введение фенибута уменьшало частоту чесательной двигательной активности у крыс 10 дней с 85^3 ДР в ч до 64+5 в ч (р 0,05), отряхивательной с 144+17 в ч до 113+21 в ч (р < 0,05) и умывательной с 76+9 в ч до 54+3 в ч (р<0,05).

Приведенное свидетельствует о том, что уменьшение проявления всего паттерна той активности, которая была на предыдущих этапах онтогенеза и, очевидно, снижение возможности его использования в преобразованиях функций связано с повышением актив-

ности ГАЫК-ергических систем в центральной нервной системе.

Материалы наших исследований и литературные данные свидетельствуют о том, что в раннем постнатальноы возрасте высокой частоте движений типа вздрагиваний и специализированных движений соответствует высокое содержание кагехоламинов. В процессе развития по мере снижения частоты движений типа вздрагиваний и специализированных движений у крыс происходит уменьшение содержания катехоламинов в крови, возрастание количества связанных катехоламинов (Е.М.Крохинэ, 1970; Н.А.Ходоровэ, 1974; o.Eranko, 1972s L.ji.lversen, 1967) • Можно ли изменяя содержание катехоламинов в крови, менять частоту движений типа вздрагиваний и специализированных движений, а тем самым изменять вероятность использования паттерна активности, характерного для первых дней жизни в целях преобразования ФУС?

При введении Л-ДОФА - предшественника синтеза катехоламинов происходит увеличение частоты движений типа вздрагивания у крыс 12 дней жизни с 636+29 до 691+26 в час ( р< 0,05). После введения ипразида ингибитора моноаминоксидазы также происходит увеличение частоты движений типа вздрагиваний с 638т29 до 695+24 в час ( р < 0,05).

При введении адренолитиков резерпина и рауседила, вымывающих кзгехолэыаны из тканей (A.ihilippu, i969 50'üranko,A.Hopsu, 1962), происходит уменьшение частоты движений типа вздрагиваний с 628+56 до 434+31 в час ( р < 0,001). Аналогичные изменения происходят при введении рауседила. Альфээдреноблокатор и блокаюр дофаминовых рецепторов - аминазин приводи-! к уменьшению частоты движений типа вздрагиваний и СДР. Так частота движений типа вздрагиваний падает с 631+39-до 523+19 в час (р < 0,005). Аминазин является специфический о'локаторои нис-

ходящих облегчающих влияний ретикулярной формации ствола мозга, можно полагать, что адренергические препараты увеличивают вероятность возникновения преобразования ФУС с использованием рудиментарных и незрелых функций, а адренолитические препараты и аминазин блокатор нисходящих облегчающих влияний уменьшают вероятность подобных преобразований.

В какой мере представлены и эцетилхолинергические механизмы преобразования ФУС с использованием специфических для первых дней жизни паттернов движений? .Можно ли путем введения холинер-гических или холинолитических препаратов изменять частоту движений и тем самым изменять вероятность преобразования ФУС с использованием рудиментарных и незрелых функций?

При введении холинергического препарата прозеринэ крысам 12 дней жизни происходит увеличение частоты движений тип вздрагиваний с 625+24 ДР в ч до 683+28 в ч (р < 0,001). Введение га-лэнтамина также приводит к увеличению движений типа вздрагиваний с 618+23 в ч до 676+28 в ч (р < 0,05).

После введения атропина, напротив, происходит уменьшение частоты движений типа вздрагиваний с 623+1и до 5Ь2+42 в ч (р<0,05). Аналогичные изменения происходят и со специализированными движениями.

В таблице представлены сводные данные о влиянии фармакологических препаратов, облегчающих или тормозящих реализацию движений типа вздрагиваний и специализированных движений у крыс в раннем постнатэльном возрасте.

В критические периоды роста крыс существенно меняется характер движений в связи с введением фармакологических препаратов. Ранее было показано,что у крыс представлено два скачка роста -ь возрасте 9-11 дней жизни и - 25-27 дне;!. ^ этом воз-

расте происходит увеличение частоты движений типа вздрагиваний. Увеличение частоты движений, а в этой связи повышение вероятности использования движений, специфических для первых дней жизни связано со снижением тормозных механизмов в центральной нервной системе, повышением активности катехолаыинергических и аце-тилхолинергических структур, уменьшением активности нисходящих ретикулоспинальных влияний. Если это действительно так, то вве-

Таблица. Влияние фармакологических препаратов на характер осуществления движений типа вздрагиваний у крыс 12 дней жизни

Группа и название препарата

Количе-: Характер изменения ство ? частоты движений кивот- -увеличе- :уыеньше-ных :ние часто- :ние часто-•ты движе- ты движений ! ний

Адренергические:

Л-ДОПА 10

ипразид 15

Адренолитические:

резерпин 0,5

рауседил 0,5

сА-адреноблокатор

аминазин 10

ГАМК-ергические:

аминалон 50

седуксен 0,3 фенибут 5

Холиномиметические:

прозерин 0,6

галантаыин 0,1

Холинолитические:

12

8

6 6

атропин

0,02

6

8

дение исследованных препаратов в одной и той же дозе на массу тела в критические периоды роста и вне этих периодов, приведет к различным результатам. Показано, что в 2-5 и 16-23 дня - тогда, когда нет скачков роста одна и та же доза аминазина приводила к снижению частоты движений на 54,1-59,5%, в то время, как во время скачков роста всего лишь на 23,4-34,4$. Иными словами, для того, чтобы и в критические периоды роста увеличить процент снижения частоты ДР и приблизить его к тому, что представлено в условиях, когда нет скачка роста, очевидно, следует увеличить дозу вводимого аминазина. Из приведенного следует, что в критические периоды роста действительно повышается активность катехолаыинергической системы.

Значение нейро-гуморальной регуляции в преобразовании функций с использованием тех координации, которые были на предыдущих этапах развития было подтверждено в исследовании Т.В.Авали-ани и О.В.Богданова (1986). Введение спинно-мозговой жидкости кошек первых дней жизни взрослым животным приводило к тому,что у последних начинали проявляться те координации движений, которые были в самом раннем возрасте.

Таким образом, вероятность использования онтогенетически ранних паттернов двигательной активности для преобразования ФУС, преодоления экстремального состояния и критических периодов роста снижается при увеличении активности тормозных(в том числе ГАМК-ергических) систем в центральной нервной системе, увеличивается при повышении активности катехоламинергических и ацетилхолинергических систем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей исследовании показано, что в раннем постна-тальном онтогенезе в условиях нормального развития происходит использование рудиментарных и незрелых функций как минимум в трех физиологических состояниях: I) при становлении новой функциональной системы; 2) во время воздействия экстремальных факторов; 3) во время критических периодов роста. Почему организму требуется использовать те функции, которые были на предыдущих этапах развития? В литературе мы не смогли найти ответ на этот вопрос. 11 те исследования, которые касаются дис-солюции в условиях патологии, также не отвечают на этот вопрос.

Нам представляется, что физиологический смысл выявленной особенности развития состоит в том,что в перечисленных трех состояниях организму не достаточны те адаптивные механизмы, которые созрели к текущему возрасту. И в целом в условиях отсутствия дефинитивных функциональных систем для преодоления экстремальных воздействий п других критических состояний (критические периоды роста и развития) организм пытается использовать всс имеющиеся возможности для достижения полезного приспособительного результата и в том числе рудиментарные и незрелые функции. Можно полагать, что и в условиях патологии возврат рудиментарных рефлексов в части случаев может быть целесообразен в качестве фактора, способствующего компенсации нарушенной функции.

В условиях преобразования функциональных систем, при экстремальных воздействиях и во время критических скачков роста возникают фактически новые ФУС с участием рудиментарных и незрелых функций как подсистем. И только тогда, когда уме произойдут преобразования ФУС, когда произойдет преодоление

экстремального воздействия или критических скачков роста, 1УС начинает осуществлять свою деятельность без рудиментарных и незрелых функций как подсистем основных ФУС.

Приведенное созвучно с теми исследованиями, в которых показано, что при становлении новой ФУС необходим дополнительный поток афферентацин. Она перестает быть необходимо;! тогда, когда ФУС сформировалась, и осуществляет свои деятельность автоматически (,П. К. Анохин, 1947).

Таким образом, физиологический смысл использования рудиментарных и незрелых функции усматривается в осуществлении преобразования функций в ранней постнатальном онтогенезе, преодолении экстремального состояния или критических периодов роста.

В литературе иы не смогли найти исследований, в которых проводился анализ физиологических механизмов выявленной особенности развитии. В настоящей работе установлено, что повышение активности ГАЖ-ергической системы приводит к снижению возможности использования рудиментарных рефлексов (их эквивалентов) в преобразовании функций в экстремальных условиях или критических периодах роста. В наших предыдущих исследованиях показано, что блокирование тормозных процессов в центральной нервной системе введением собакам 1,5-2 мес низни стрихнина приводило к возникновению у н.:х тех двигательных реакций и дыхания, которые были л.ниь в перЕые дни низни (движения типа вздрагиваний, ритмичность дыхания с длинными паузами между "пачками" дыханий, "дыхательмлш" активность скелетных мышц). Очевидно, то, что у взрослого организма с высокой активностью тормозах систем использование рудиментарных и незрелых функций менее вероятно, нежели в раннем постна тальноа возрасте,а именно тогда, когда тормозные механизмы еще не достаточно ак-

тивны (Т.А.Адасиыолаев, 1963, Е.В.Максимова,1971; Н.М.Яковлев, 1981). Вместе с тем эти же исследования показывают, что рудиментарные и незрелые функции не утрачиваются а организме навсегда, а находятся лишь в латентном состоянии или точнее в состоянии, при котором они тормозятся различными механизмами центральной нервной системы.

Ограничение сенсорного притока в центральную нервную систему также является фактором, способствующим использован:® рудиментарных и незрелых функций. Подобное происходит не только при экспериментальной деафферентацип, но и у детей в условиях гидроневесомости (водная иммерсия). Вместе с тем, использование рудиментарных функций имеет место н в условиях экстремальных воздействий, стресса, при которых, вероятно, увеличивается сенсорный приток в центральную нервную систему. Можно полагать, что сенсорная депривация является лишь одним из механизмов, во вр< мя которого имеет место использование рудиментарных и незрелых функций с целью преобразования функциональных систем в раннем постнатальном онтогенезе.

Прототипом настоящей работы являются те исследования в патологии центральной нервной системы, в которых показано,что при неврологических заболеваниях ( кровоизлияния и опухоли центральной нервной системы), вновь начинают осуществляться "рефлексы новорожденных" ( Н^ескзоп, 1921; Б.Кроль, 1936; И.А.Аствацатуров,1936; А.Е.лично,1962 и др.). Подобные изменения у растущего ребенка обозначаются как "регресс" функций, возврат к тем особенностям, которые были на предыдущих этапах онтогенеза (В.В.Лебединский, 1985;Е.Л.Кир:1ченко и соавт. ,1985). Качественная особенность подобных изменений физиологии при нормальной онтогенезе состоит в том,что в этих условиях не

выявлена диссолюция, т.е. "распад" функций. Подобные изменения представлены лишь при патологии в условиях органических изменений структур. Повреждение центральных структур у растущего организма совершенно очевидно приводит к регрессу функций.

При нормальном, постнатэльном онтогенезе также имеет лесто "возврат" функции. Отличие от того, что характерно для патологии, состоит в том, что подобные изменения: а)кратковременны; б) менее интенсивны; г) не связаны с органическими изменениями в центральной нервной системе; д) целесообразны для растущего и развивающегося организма. В этой связи не представляется возможным говорить о регрессе функций, о диссолюции, что свойст- . венно состоянию патологии. Нами обозначено это состояние о позиции сугубо физиологических как процесс использования рудиментарных и незрелых функций для осуществления преобразования ФУС, в критические периоды роста и в условиях экстремальных состояний.

До начала XX века историческое развитие животных оценивалось как поступательное и прогрессивное. С общефилософских представлений особенность прогресса состоит в той, что прогрессивное развитие системы в целой вкачает в себя регресс ее отдельных элементов, связей, пункций.

Работами А.Н.Северцева ¡1 других исследователей установлено, что эволюционное развитие не мо.лет быть охарактеризовано только как линейное, представление о дивергенции и конвергенции в историческом развитии преодолело гегелевское отождествление развития с поступательным движением и пониманием прогресса как монотонного ускорения. Хорошо известно, что рост млекопитающих отнюдь не характеризуется процессом монотонного ускорения, а изобилует "скачками" и "провалами". Аналогичные изменения претерпевает и развитие.

Прерывистость, нелинейный характер направленности развития не снимают важнейшую его сторону - преемственность развития,' что вместе является составными чертами диалектического закона отрицания.

И в настоящем исследовании показана прерывистость, нелинейный характер и, что не менее важно, - преемственность различных этапов раннего постнатального онтогенеза. После естественного прекращения осуществления рудиментарных функций они (или их эквиваленты) начинают принимать участие в формировании новых ФУС. Именно в этом отражается преемственность в смене одной функции на другую. Ранее полагалось, что после прекращения осуществления рудиментарных рефлексов, они вновь возникают лишь в условиях патологии центральной нервной системы. Однако данные настоящего исследования показали их значение в создании новых ФУС, преодолении критических периодов роста и экстремальных состояний.

Не менее важно и то, что проявления дкссолюции в патологии берут свое начало,, очевидно, в тех чертах физиологии, которые представлены при нормальном онтогенетическом развитии.

. Результаты наших исследований подтверждаются данными литературы, которые относятся к деятельности других функций организма. Достаточно хорошо известно, что в раннем постнатальном онтогенезе организм широко попользует в своей жизнедеятельности анаэробный гликолиз ( Н.Незэ, 1931; М.А.ЗеИе, 1942; Н. Щ.гшга.сЬ et а1», 1941 ; 3.л.к1ахинько,1965). В процессе постнатального онтогенеза глпк:::нз сменяется на аэробное фосфорп-лирование. Однако при адаптации взрослого организма к средовым фактора:,; - к Гипоксии, холоду, '"-'лз-ческпм нагрузкам существенно увеличивается доля анаэробного гликолиза (П.А.Вержбинская,

1964; Е.З.Сиг<Щап а1>, 1944), т.е. происходит использование тех особенностей энергетики, которые были на самых ранних этапах онтогенеза.:

Результаты наших исследований в последние годы нашли подтверждение в*работах И.Г.Кармановой (1984). Установлено, что во время зимней спячки млекопитающих начинают использоваться особенности первичного сна рыб и амфибий, что обозначено как "функциональная диссолюция".

Таким образом, в настоящем исследовании установлело, что в раннем постнатальном онтогенезе в условиях преобразования функциональных систем при экстремальных физиологических состояниях и критических периодах роста происходит использование рудиментарных и незрелых функций. Физиологические механизмы выявленных преобразований связаны со снижением сенсорного притока в центральную нервную систему или со снижением тормозных механизмов (в той числе ГАЖ-ергических тормозных систем),или с повышением активности катехолаыинергических или ацетил-холинергических систем.

ВЫВОДЫ

1. Древние элементы функций (рекапитуляции) имеют существенное значение в формировании новых функциональных систеыи их преобразовании в раннем постнатальном развитии, а так»-е в экстремальных условиях или критических периодах роста.

2. Древние элементы функций реализуются при смене функциональных систем, а именно во время одновременной утраты древних функций и становлений новых функциональных систем. Наиболее существенным паттерном рудиментарных функций являются быстрые высоковольтные потенциалы действия мышц, которые прекра-

щают осуществляться без физической активности после 2,5-3 нес. жизни. По мере утраты рудиментарных рефлексов происходит становление позных и локомоторных ФУС. При становлении последних используются элементы рудиментарных функций - быстрая фазиче-скап активность, выражающаяся в высоковольтных потенциалах мышц.

3. Использование древних элементов функции происходит при освоении новой функциональной системы, в частности, ходьбы: реализуется быстрая опора (типа вздрагиваний), большая частота следования высоковольтных потенциалов действия мышц, опора только на носок, низкая концентрация ЭМГ-активности во время реакции опоры. В дальнейшем утрачиваются проявления рудиментарных ФУС, увеличивается концентрация ЭМГ- активности, опора становится как в более старшем возрасте. Снижается частота следования высоковольтных потенциалов действия мышц.

Использование рудиментарных рефлексов еще больше увеличивается при экстремальных воздействиях на организм в раннем возрасте. При "плавании" детей 5-6 мес и старше вновь начинают осуществляться рефлексы ¡Лоро, руко-ротовол рефлекс, миотагические рефлексы. При пониженной температуре среды в сочетании с эмоциональным напряжением у детей 2,5-3 мес жизни начинает осуществляться еще одна древняя функция - "дыхательная" активность скелетных мышц.

5. В экстремальном состоянии - при физической нагрузке -детьми II мес.жизни используются те особенности ходьбы, которые были на предыдущих этапах развития. При этом возникают и те паттерны активности, которые характерны для рудиментарных рефлексов и несовершенной формы ходьбы.

6. Древняя форма ритмичности функций - "пачкообразноств" дыханий, сосаний, движений (с паузами между "пачками" движений) утрачивается в первые месяцы жизни и сменяется движениями, сосаниями, даханиями без длинных пауз. Однако древняя форма "пачко-образной" ритмичности вновь начинает осуществляться при физических нагрузках, в экстремальных состояниях.

7. Анализ рудиментарных рефлексов или рефлексов новорожденных на руках является надежным способом диагностики лево-и праворукости детей. У леворуких первых месяцев жизни они больше выражены на правой руке, у праворуких - на левой. После утраты рефлексов новорожденных в 2,5-3 мес.жизни латерализация по этим "древним" признакам может быть вновь установлена в экстремальных условиях, когда рефлексы новорожденных вновь начинают осуществляться.

8. Выявлены две формы использования онтогенетически ранних форм двигательных реакций. Первая характеризуется использованием рудиментарных рефлексов. Вторая связана с осуществлением тех особенностей движений, которые характерны для несовершенных, незрелых ФУС.

9. В эксперименте на крысах показано,что стресс в первые дни жизни приводит к "реставрации" тех паттернов двигательной активности, которые были в первые дни низни животных.

10. Физиологические механизмы преобразования функций с использованием древних форм активности связаны: а) с ограничением сенсорного притока в центральную нервную систему, б) со снижением активности ГАМергических тормозных систем, в) повышением активности-ацетилхолинергических и катехоламинергиче-ских систем.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Особенности дыхания и двигательных реакций у детей первого года жизни в условиях водной иммерсии и на суше. - Бюллетень экспериы.биол. и мед.Депонированная работа. 1980 г.,

• № Ю. Реферат статьи в № 10, с.508-509

2. Критические периоды роста и развития в постнатальном онтогенезе и чувствительность организма к фармакологическим агентам. - Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы оценки фармакологической активности химических соединений". М.,1981, ч.П,с.133-134

3. Особенности двигательного поведения детей первого года жизни на суше и при адаптации к условиям водной иммерсии. -Тезисы П Всесоюзной конференции "Физиология развития человека". - Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков". К.,1981г., с.232

4. Принцип рекапитуляции в физиологии постнатального онтогенеза млекопитающих. - Тезисы 8 совещания по эволюционной физиологии и биохимии, посвященного ЮО-летия со дня рождения Л.А.Орбели. "Вопросы эволюционной физиологии", Ленинград, 27-29 октября 1982г. Л.,1982 г.,с.254-255

5. Холинергические и ГАЫК-ергические механизмы регуляции двигательных реакций у крыс в раннем постнатальном возрасте.-Бюлл.эксперта.биол. к медицины. 1983г. ,т.ХСУ, К» 3, с.16-18

6. Закаливание детей дошкольного возраста (руководство для врачей - Библиотека практического врача).Л..Медицина, 1983г. 175 о.

7. Влияние погружения в воду на рудиментарные рефлексы у детей . первых месяцев жизни. - Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1984 г.,' № 4,с.434-437

8. Особенности развития детей в раннем постнатальном возрасте . и особенности некоторых принципов физического воспитания

и закаливания. - В кн.: Гипокинезия и спортивная гиперкине-зия растущего организма и их коррекция. Тезисы докладов Всесоюзной научно-практической конференции.13-15 декабря 1989г. Ташкент 1983г., с.215-216

9. Особенности стрессовых реакций у детей в различные возрастные периоды. - "Стресс, адаптация и функциональные нарушения". Тезисы Всесоюзного симпозиума 13-14 июня 1984г.Кишинев, "Штийнца",1984г., с.181

10.Регуляция двигательных реакций у детей первых месяцев жизни. Педиатрия,1984г., № 8,с.36-37

II.Особенности эмоциональных реакций у детей в раннем постна-тальном возрасте. - В сб.: "Эмоции и поведение: системный подход". Материалы международной советско-американской павловской конференции памяти П.К.Анохина'.Иосква, 1984г., с.8-9. Совместно с Т.А.Адзсимолаевым.

12.Адренергические механизмы регуляции двигательных реакций

у крыс в раннем постнатальном возрасте. - Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1984 г.й 9, с.264-266 .

13.физиологическая диссоциация в раннем постнатальном возрасте. В сб.:Развивающийся мозг. Тезисы Всесоюзного симпозиума 17-19 октября 1984г. г.Тбилиси. Тбилиси, 1984г.,с.179-180.

14. Некоторые особенности активности скелетной мускулатуры у человека и собаки в ранней постнатальном онтогенезе. - Журнал эволюционной биохимии и физиол.,1985 г., т.XXI, № 3,

с.277-283

15. Взаимоотношение этапов развития в физиологии постнатального онтогенеза млекопитающих. - Пристендовая литература экспозиции НИИ нормальной физиологии на ВДНХ СССР: "Теория функциональных систем -практике". М., 1984 г.

16. Устройство для обучения детей ходьбе. Пристендовая литература экспозиции НИИ нормальной физиологии на ВДНХ СССР: "Теория функциональных систем - практике". М., 1984 г.

17. Характеристика на экспонат ВДНХ СССР "Устройство для оценки биомеханических параметров у детей первого года жизни". Пристендовая литература экспозиции НИИ нормальной физиологии на ВДНХ СССР: "Теория функциональных систем -практике". М., 1984 г.

18. Особенности двигательных реакций у крыс во время критических периодов роста в раннем постнатальном возрасте. - Бюллетень экспериментальной биологии и медицины 1985 г., $ 9,

с.261-264

19. Особенности активности скелетной мускулатуры у здоровых детей первого года жизни и детей с постгипоксической энцефалопатией в водной среде и в обычных условиях. - Педиатрия. 1985. № 10, с.52-55

20. Особенности реакции организма при утоплении и стрессе в раннем посткатальном возрасте. - Тезисы докладов Всесоюзной конференции посвященной 100-летию со дня рождения академика АН УССР Г.В.Фольборта, г.Черкассы,4-6 сентября 1985 г., ч.П, с.103-106

21. Особенности двигательных реакций у крыс во время сна в раннем постнатальном возрасте. — Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции «Физиология и патология сна». Москва, 1985 г.

22. Особенности физиологической диссолюции в раннем постнатальном онтогенезе. — Тезисы 9 совещания по эволюционной физиологии и биохимии «Вопросы эволюционной физиологии». Ленинград, 22—24 октября 1986 г., Ленинград, «Наука», 1986, с. 232

23. Особенности двигательных реакций у детей 1-го года жизни на суше и в воде. — Вестник Академии медицинских наук СССР, 1987 г., № 4, с. 69—75

24. Методы подографии, тензометрии и регистрации угловых перемещений в суставах при исследовании биомеханики ходьбы детей раннего возраста (до 15—18 мес.)—Физиология человека, 1987 г., т. 13, №2, с. 336—338. (Совместно с Т. А. Аджимолаевым, В. К. Бальсевичем, А. И. Костиным).

25. Преобразование деятельности скелетной мускулатуры в раннем постнатальном онтогенезе с использованием рудиментарных и незрелых функций.—Тезисы докладов VII школы по биологии мышц «Возрастные, адаптивные и патологические процессы в опорно-двигательном аппарате», Харьков, 8—10 июня 1988 г., Харьков, с. 31—33

26. Закаливание детей дошкольного возраста. Издание 2-е дополненное и переработанное. Л., Медицина, 1988 г., 224 с.

27. Способ определения лево- и праворукости у детей первого года жизни. Свидетельство об изобретении № 1395294, от 15 января 1988 г.

28. Способ выявления состояния стресса у детей раннего возраста. Свидетельство об изобретении № 1452516 от 22 сент. 1988 г.

Подписано к печати 27.06.89

Объем п. л. 2,5 Уч.-изд. л. 2,5

Бум. тип. № 2 Тираж 200 экз.

Типография АгроНИИТЭИПП

Формат бОхЭО'Ав Печать офсетная Заказ 804-