Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка свиней
- Ученая степень
- кандидата биологических наук
- ВАК РФ
- 16.00.02
Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка свиней
На правах рукописи
ПЕСТОВА Ирина Викторовна
МОРФОГЕНЕЗ ЛИМФОИДНОЙ ТКАНИ РОТОГЛОТКИ, ПИЩЕВОДА И ЖЕЛУДКА СВИНЕЙ
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
51". 0Я 2СГ
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Саранск - 2009
003482467
Работа выполнена на кафедре морфологии и микробиологии
ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»
Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор
Панфилов Алексей Борисович
Официальные оппоненты: Зенкин Александр Сергеевич
доктор биологических наук, профессор (Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева, г. Саранск)
Грызлова Лариса Владимировна
кандидат биологических наук, доцент (Мордовский государственный педагогический институт им. М.Е. Евсевьева, г. Саранск)
Ведущая организация: Казанская государственная академия
ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана, г. Казань
Защита состоится 28 ноября 2009 г. в 12 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» (430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68)
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П.Огарева»
Автореферат диссертации опубликован на сайте Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева www.mrsu.ru
E-mail: dsovet@mrsu.ru
Автореферат разослан » октября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Т.А.Романова
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Промышленное развитие свиноводства, использование нетрадиционных кормов и другие изменения в технологии разведения свиней требуют углубленных знаний по становлению у них иммунной системы в онтогенезе.
В настоящее время исследования в области теоретической и клинической иммунологии сельскохозяйственных животных достигли значительных успехов. В связи с интенсивным развитием этих научных направлений, отмечается большой интерес к исследованию морфологии иммунных структур различных органов и систем организма животных и человека (Петров Р.В., 1987; РойтА., 1991; Сапин М.Р. с соавт., 2000; Теплова С.Н. с соавт., 2002; Воронин Е.С., 2002; Федоров Ю.Н., 2004; Труфакин В.А., 2005; Bienenstock J., 1984; Guy-Grand et al., 1987 и др.).
На современном этапе развития иммунологии важнейшее значение придается органам, участвующим в механизмах возникновения гуморального и клеточного иммунитета. Значительное место среди них наряду с вилочковой железой, костным мозгом, селезенкой и лимфатическими узлами, занимают одиночные и групповые лимфоидные узелки пищеварительной системы. Достаточно много научных работ посвящено изучению кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у различных видов животных (Гусейнов Т.С., 1987; Хаитов P.M. с соавт., 1997; Сапин М.Р., 1987-2009; Соколов В.И., 1992-2009; Панфилов А.Б., 1991-2009; Сунцова H.A., 20002009; Видякина М.А., 2003; Douglas А.Р. et al., 1975; Kawanishi H. et al., 1989 и др.). В то время как лимфоидные образования ротоглотки, пищевода и желудка остаются почти не изученными.
До сих пор нет полной ясности о макро- и микроанатомии и топографии миндалин ротоглотки и лимфоидных образований пищевода и желудка у свиньи. Не исследованы их структурные особенности и клеточный состав на протяжении постнатального онтогенеза, особенно с учетом возрастных и регионарных факторов изменчивости. В связи с этим особое значение приобретает изучение сроков закладки, развития, синтопии и цитоархитектоники лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи, составляющую одну из важнейших частей иммунной системы.
Особый интерес представляют вопросы функционального созревания и реактивности лимфоидной ткани плода, так как знания о закономерностях развития и функции популяций лимфоцитов в эмбриональном периоде жизни необходимы для понимания иммунологической целостности плода. Они являются основой для изучения внутриутробных инфекций, иммунодефицитных состояний и заболеваний, которые проявляются у взрослых, но своим происхождением обязаны нарушениям иммунной системы плода.
Из всего вышеизложенного становится очевидным, что изучение видовой и возрастной морфологии миндалин ротоглотки, лимфоидных узелков пищевода и желудка и регионарных лимфатических узлов является
весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но имеет большое практическое значение.
Цель исследования. Изучить возрастные особенности морфогенеза лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи.
Задачи исследования:
1. Изучить последовательность закладки и развития лимфатических узлов и лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальном периоде развития свиней.
2. Изучить морфогенез лимфатических узлов и лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней.
3. Определить клеточный состав, ультраструктурные и иммуногистохимические особенности клеток лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка и регионарных лимфатических узлов в возрастном аспекте.
4. Провести сравнительный анализ изменений клеточного состава лимфоидных образований и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в пре- и постнатальном онтогенезе, а также по морфофункциональным зонам.
Научная новизна заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, позволившем подробно изучить и описать последовательность образования, формирования, развития, возрастные изменения и возрастную инволюцию лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи. Получены новые данные о синтопии лимфоидной ткани на протяжении переднего отдела пищеварительного тракта; впервые даны показатели клеточного состава, особенности ультраструктуры и количество Т-лимфоцитов (С03) лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка и одноименных лимфатических узлов у свиньи в норме. Впервые изучено развитие и топография лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у плодов поросят.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований в значительной степени уточняют и дополняют имеющиеся знания о видовой и возрастной морфологии лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка. Установленная последовательность закладки и возрастной динамики изменений синтопии и цитоархитектоники лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка, а так же знание их ультраструктурных и гистохимических (СБз) особенностей позволит клиницистам глубже вникнуть и осмыслить суть происходящих патологических процессов. И на этой основе разработать наиболее оптимальные сроки вакцинации, методы лечения и профилактики. Полученные результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на морфологических и клинических кафедрах, а также их можно рекомендовать для включения в учебные руководства по видовой и возрастной морфологии, в специальную литературу для ветеринарных врачей, биологов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Гистогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальный период развития свиней.
2. Морфогенез лимфатических узлов и лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней.
3. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и иммуногистохимические особенности клеток лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальном периоде свиней.
4. Возрастные особенности цитоархитектоники, ультраструктуры и иммуногистохимии клеток лимфоидных образований переднего отдела пищеварительного тракта свиней в возрастном аспекте.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 6-й и 8-й научных конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» Вятской ГСХА (2006, 2008 гг.), на научно-практической конференции «Теоретические и практические проблемы ветеринарной медицины» Вятской ГСХА (2006, 2008 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 2 работы опубликованы в журналах перечня бюллетеня ВАК («Морфологические ведомости», «Вестник Оренбургского государственного аграрного университета»).
Внедрение. Материалы диссертации включены в учебный процесс и научную работу на морфологических кафедрах: Брянской, Бурятской, Ивановской, Костромской, Пермской, Дагестанской государственных сельскохозяйственных академий; Алтайского, Саратовского, Башкирского, Ставропольского, Оренбургского, Красноярского государственных аграрных университетов; Уральской, Санкт-Петербургской государственных академий ветеринарной медицины; Хакасского государственного университета; Белоцерковского национального аграрного университета (Украина).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 199 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 94 рисунками, 15 таблицами цифровых материалов. Список литературы включает 191 источник, в том числе 68 работ иностранных авторов.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы исследования
В работе обобщены результаты комплексных научных исследований, проведенных в период с 2005 по 2008 г.г. Эксперимент проведен на базе ЗАО «Агрофирма Дороничи». Материалом наших исследований являлись плоды и комплекты переднего отдела пищеварительного тракта свиней крупной белой породы, которые брали от клинически здоровых животных, подобранных методом аналогов, хорошей упитанности и правильного телосложения. Возраст плодов определялся по Л.В. Давлетовой (1975). Всего нами
исследован материал от 36 плодов и 51 животных после рождения различных возрастных групп (табл. 1).
Таблица 1
Возраст и количество исследованных животных
Периоды развития Возраст Количество голов
Пренатальный период
Ранний плодный 7 недель 13
Поздний плодный 12 недель 10
16 недель 13
Постнатальный период
Новорожденные 5
14-суточные 3
1 месяц 8
3 месяца 11
4 месяца 8
6 месяцев 8
12 месяцев 5
36 месяцев и старше 3
ИТОГО: 87
При выполнении экспериментальной части работы мы использовали основные методы морфологического исследования: анатомические, гистологические, иммуногистохимические, электронно-микроскопические и морфометрические. Абсолютную массу лимфатических узлов определяли путем их взвешивания на торсионных весах марки ВЛК-500 с точностью до 0,001 г.
Для морфологических исследований ротоглотку, пищевод и желудок расправляли, проводили снятие морфометрических показателей (измеряли длину, ширину). Затем изготовляли плоскостные тотальные препараты по методу Т. Гелльмана (1921). Окраску биоматериала производили 1% раствором гематоксилина Гарриса.
На тотальных препаратах ротоглотки изучали миндалины (парные небные, околонадгортанные, тубарные, язычную миндалины и миндалину мягкого неба). Определяли их размеры, форму, наличие крипт, топографию, расстояние между ними, количество одиночных лимфоидных узелков на 1 см2. На тотальных препаратах пищевода и желудка определяли плотность расположения лимфоидных узелков на 1 см2 слизистой, их размер, форму, топографию, локальные особенности расположения, расстояния между ними. Все измерения проводили миллиметровой линейкой и микроштангенциркулем. При подсчете количества лимфоидных узелков учтены зоны однокамерного желудка (кардиа, фундус, пилорус и дивертикул).
Регионарные лимфатические узлы ротоглотки, пищевода и желудка определяли по общепринятой методике, с использованием комбинированного метода инъекции лимфатических сосудов. Контрастная масса с помощью шприца вводилась в толщу исследуемых тканей, откуда она под действием давления поступала сначала в лимфатические капилляры, а затем в отводящие сосуды и по ним достигала регионарных лимфатических узлов. Инъекция осуществлялась в течение первых 5-6 ч после убоя, когда физиологическая активность сосудов еще сохранена. При исследовании макроанатомии лимфатических узлов определяли цвет, синтопию, количество, длину, ширину, толщину и абсолютную массу.
Параллельно для изучения цитоархитектоники фиксировали участки миндалин, пищевода, желудка и лимфатических узлов в 10% водном растворе нейтрального формалина. Биоматериал по общепринятой методике заливали в парафин. На микротоме изготовляли срезы толщиной 4-5 мкм. Полученные срезы окрашивали гематоксилином Гарриса с последующей докраской эозином.
Клеточный состав определяли в функционально различных зонах лимфатического узла: корковом веществе, герминативном центре, паракортикальной зоне, мякотных тяжах. В лимфоидных узелках миндалин и стенки пищевода и желудка изучалась цитоархитектоника в зоне купола и герминативного центра. Подсчет количества клеток осуществлялся на микроскопе марки МИКМЕД-1АУ-12, специализированный усовершенствованной сеткой С.Б.Стефанова (1974, 1985, 1988). Идентификацию учтенных в работе клеток проводили по Г.С. Катинасу (1981).
Для иммуногистохимического исследования срезы толщиной 4 мкм наклеивали на стекла с полилизином, демаскировка антигенов проводилась в скороварке. Применяли первичные антитела фирмы «Dako». В реакциях использовался поликлон CDj - общая популяция Т-лимфоцитов. Система детекции — LSAB + «Dako». Реакция выявлялась 3,3-диаминобензидином. Затем срезы докрашивали гематоксилином, заключали в канадский бальзам (Петров C.B., Райхин Н.Т., 2004). При просмотре препаратов антигенпозитивные клетки идентифицировали по их коричневому окрашиванию на светооптическом уровне. Все гистохимические реакции проводились с соответствующими контролями.
Для электронно-микроскопического исследования брали кусочки лимфатических узлов, миндалин и участки стенки пищевода и желудка с лимфоидной тканью. Материал фиксировали в 2 % забуференном растворе глутарового альдегида, дофиксировали в четыреххлористом осмии. Обезвоживали материал в спиртах возрастающей крепости и ацетоне. На ультрамикротоме типа Nova получали ультратонкие срезы. Ультратонкие срезы контрастировали до 60 минут в уксуснокислом ураниле и 5-15 секунд в цитрате свинца по Рейнольдсу. Просматривали ультратонкие срезы на трансмиссионном электронном микроскопе JEM - 1011.
Названия анатомических, гистологических и эмбриологических структур и образований приведены в соответствии с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой, а русские
эквиваленты - по международной ветеринарной номенклатуре (Зеленевский Н.В., 2003; N.A.V., N.H., N.E.V., 1994).
Полученные в работе цифровые данные обработаны методами вариационной статистики при помощи специализированной компьютерной программы для биологических и медицинских исследований «Primer of Biostatistics», версия 4.03. Для каждой величины определяли среднее арифметическое значение (М), среднестатистическую ошибку средней величины (±ш) и достоверность разницы между средними арифметическими двух вариационных рядов по критерию достоверности Ньюмена - Кейлса (Р). Разницу между двумя величинами считали достоверной при уровне вероятности Р < 0,05. Итоговые показатели количественных данных обрабатывали при помощи компьютерной программы Microsoft®Excel 2003.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Морфогенез лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальный период онтогенеза свиней
К 49 суткам эмбрионального развития (ранний плодный период) у плодов свиней передний отдел пищеварительного тракта анатомически сформирован, но визуально обнаружить лимфатические узлы не удается. Миграция лимфоцитов в лимфатические узлы ротоглотки и развитие этих узлов совершается быстрее, чем заселение и формирование узлов пищевода и желудка. Возможно, это обусловлено гетерохронностью развития переднего отдела пищеварительного тракта. В возрасте 7 недель визуально заметны околоушные и нижнечелюстные лимфатические узлы. У плодов в возрасте 12 недель визуально обнаруживаются заглоточные латеральные и медиальные лимфатические узлы, глубокие шейные, левые трахеобронхиальные и бифуркационные, лимфатические узлы малой кривизны желудка и собственно селезеночные. Только на 112 сутки выявлены добавочные нижнечелюстные, дорсальные трахеальные, средостенные каудальные, поджелудочно-селезеночные и надпривратниковые лимфатические узлы. Формирование условно-функциональных зон морфологически происходит интенсивнее там, куда раньше мигрируют малые лимфоциты. В период внутриутробного развития число, размер и абсолютная масса лимфатических узлов переднего отдела пищеварительного тракта нарастает к 112 суткам.
В течение плодного периода формируется капсула лимфатических узлов, трабекулярный аппарат и система синусов. Формируются полинодозные узлы. В лимфатических узлах ротоглотки эти процессы протекают интенсивнее. У 84-суточных плодов в узлах начинают образовываться примитивные первичные лимфоидные узелки, расположенные между субкапсулярным синусом и центром узла, но ближе к наружной области органа.
К 112-м суткам внутриутробного развития, в лимфатических узлах идет разделение и формирование коркового плато и мозгового вещества. В мозговом веществе к этому времени выявляются мякотные шнуры. Формируется паракортикальная зона. Самыми многочисленными клетками
лимфатических узлов являются малые лимфоциты. Число их составляет 8090 %. Они плотно расположены в коре и более рыхло по остальной площади узла. На ретикулярные клетки приходится 6-20%, 0,33-1,33 % составляет бластные формы клеток. Макрофаги и митотически делящиеся клетки не превышают 0,33-1 %.
3.2. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в
пренатальный период онтогенеза свиней
Первые малые лимфоциты обнаружены у плодов 49-50 суток в стенках ротоглотки и желудка. В стенке ротоглотки появляются как единичные, преимущественно малые лимфоциты, так и их скопления в собственной пластинке слизистой оболочки из 15-32 клеток, которые лежат в тонкой сети ретикулярного синцития и мезенхимы. Аналогичные процессы протекают и в стенке желудка, но менее интенсивно. В стенке пищевода первые лимфоциты появляются к 84-м суткам внутриутробного развития, локализация их носит диффузный характер.
У 84-суточных плодов в стенке ротоглотки визуально выявляются парные небные миндалины, околонадгортанные и тубарные. В этот период в миндалинах формируются первичные лимфоидные узелки. В небных миндалинах в этот период начинают формироваться крипты. В желудке идет формирование первичных лимфоидных узелков, которые располагаются на границе собственной пластинки и подслизистой основы. В лимфоидных узелках миндалин и стенки желудка в основном обнаруживаются малые лимфоциты, а ближе к центру располагаются немногочисленные бластные формы клеток, как правило, со светлым ядром. Рядом с предузелками располагаются отдельные отростчатые ретикулярные клетки.
У 112-суточных плодов к моменту рождения в стенках ротоглотки визуально обнаруживаются язычная миндалина и миндалина мягкого неба. Абсолютная масса небных и околонадгортанных миндалин больше по сравнению с 84-суточными в 3 и 2 раза соответственно, что свидетельствует об интенсивном росте миндалин в этот период. В этот период в миндалинах дифференцируются первичные лимфоидные узелки и межузелковая зона. В позднеплодный период происходит постепенное увеличение количества и размеров лимфоидных узелков. Герминативные центры в течение всего внутриутробного периода не обнаруживаются. В стенке желудка визуально выявлены одиночные первичные лимфоидные узелки. По мере развития лимфоидной ткани, в лимфоидных узелках обнаруживаются ретикулярные клетки до 9-16%, бластные формы клеток и клетки с фигурами митоза -0,33-1,0%. В стенке пищевода выявляются лишь небольшие скопления малых лимфоцитов.
3.3. Морфогенез лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка
в постнатальный период онтогенеза свиней
Лимфатические узлы ротоглотки, пищевода и желудка у новорожденных поросят анатомически сформированы. У суточных поросят лимфатические узлы интенсивно коричневого или серого цвета. Встречаются как полинодозные, так и мононодозные лимфатические узлы.
старше
Возраст свиней
□ ротоглотки а пищевода □ желудка
Рис. 1. Динамика изменений общего числа лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка свиней в постнатальном онтогенезе
На основании проведенного исследования регионарными лимфатическими узлами ротоглотки являются околоушные, заглоточные латеральные, заглоточные медиальные, нижнечелюстные и добавочные нижнечелюстные лимфатические узлы. Лимфатические узлы ротоглотки являются самыми стабильными образованиями по синтопии во все возрастные периоды. Максимальное количество лимфатических узлов ротоглотки наблюдается в 3-месячном возрасте (рис. 1). К трем годам в связи с процессами инволюции их число сокращается.
Регионарными лимфатическими узлами пищевода являются глубокие шейные, бронхиальные (левые трахеобронхиальные, бифуркационные, дорсальные трахеальные), средостенные каудальные. Кроме того, от нижней трети грудной части пищевода лимфатические сосуды в большинстве случаев идут в нисходящем направлении через пищеводное отверстие диафрагмы в брюшную полость. Здесь они подходят к лимфатическим узлам малой кривизны желудка. Число лимфатических узлов пищевода с периода новорожденности нарастает до 3-месячного возраста (рис. 1). Их количество остается на одном уровне до 6-ти месяцев и снижается к 3-м годам.
Регионарные лимфатические узлы желудка свиньи составляют три основные группы (лимфатические узлы малой кривизны, селезеночные И привратниковые лимфатические узлы), которые подразделяются на более мелкие подгруппы. Количество лимфатических узлов желудка нарастает до 6-месячного возраста (рис. 1). Число кардиальных и левых желудочных лимфатических узлов стабилизируется к этому периоду и остается на сходном уровне вплоть до трехлетнего возраста. Количество селезеночных и надпривратниковых узлов после 6-ти месячного возраста уменьшается.
Интенсивный рост всех узлов происходит в первый месяц после рождения, что вероятно, связано с периодом отъема и переходом на другой тип кормления, а также с возрастом. Затем отмечается увеличение массы до 4-6-месячного возраста, что свидетельствует о повышении иммунологической зрелости. Максимальную абсолютную массу в этот период имели добавочные нижнечелюстные, бифуркационные, средостенные каудальные, кардиальные, левые желудочные и надпривратниковые лимфатические узлы. От 4-х - 6-ти до 12-ти месяцев - период максимального развития лимфоидной ткани в узлах. К трехлетнему возрасту происходят процессы угасания иммунологических функций в лимфатических узлах.
3.4. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней
В переднем отделе пищеварительного тракта новорожденные поросята имели развитую лимфоидную ткань, представленную в ротоглотке миндалинами и одиночными лимфоидными узелками, а в стенке желудка -солитарными лимфоидными узелками. В пищеводе одиночные лимфоидные узелки обнаруживаются у поросят в 14-суточном возрасте.
Из одиночных лимфоидных узелков с высокой плотностью залегания в ротоглотке сформировались небные, околонадгортанные, тубарные, язычная миндалины и миндалина мягкого неба. Небные, околонадгортанные, и тубарные миндалины являются парными, а язычная миндалина и миндалина мягкого неба - непарными.
Общая площадь парных небных, околонадгортанных миндалин и миндалины мягкого неба с возрастом увеличивается, достигает максимума в годовалом возрасте и равняется 32,77 см2, 3,10 см2 и 6,19 см2 соответственно. Площадь тубарных миндалин достигает наибольших значений у свиней в возрасте 6 месяцев - 3,12 см2. Затем площадь миндалин имеет тенденцию к снижению с возрастом в связи с инволюцией. Площадь язычной миндалины постоянно с возрастом возрастает, так как увеличивается собственная площадь языка и соответственно возрастает площадь взаимодействия слизистой оболочки с антигенами корма. Кроме того, расстояние между лимфоидными узелками увеличивается, а их количество снижается.
В постнаталыюм онтогенезе во всех миндалинах ротоглотки наблюдается постепенное уменьшение количества лимфоидных узелков (рис. 2). Особенно резкое снижение числа лимфоидных узелков на 1 см2 происходит от 1 суток до 14-суточного возраста. Мы это связывает с быстрым ростом организма, и ротоглотки в частности и увеличением размеров лимфоидных узелков.
В стенках ротоглотки свиней помимо миндалин имеются и одиночно расположенные лимфоидные узелки. Они встречаются латерально от небных миндалин в слизистой оболочке небно-язычных дуг, краниально от парных небных миндалин и в слизистой оболочке язычно-надгортанной складки, расположены диффузно. Максимальное их количество наблюдается в 3-4-месячном возрасте, а в язычно-надгортанной складке в возрасте 12 месяцев. У свиней в возрасте трех лет их количество снижается.
околонадгортанные тубарные
Возраст свиней
□ 1 сутки а 14 суток □ 1 мес.
■ 4мес. об мес. ■ 12 мес.
п 3 мес.
□ 36 мес. и старше
Рис. 2. Динамика количества лимфоидных узелков в миндалинах ротоглотки свиней в постнагальном онтогенезе
В пищеводе у новорожденных поросят лимфоидные узелки визуально не обнаружены, они появляются к 14-суточному возрасту. Лимфоидные узелки округлой или овальной формы, лежат в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе. В стенке пищевода плотность лимфоидных узелков на 1 см2 уменьшается в каудальном направлении. Величина их варьирует в возрастном аспекте от 0,001 до 0,2 см2.С возрастом их количество постепенно увеличивается и достигает максимума у свиней в возрасте 4-х месяцев и составляет в краниальной части 43,21±9,35 (р<0,05), в средней - 13,86±0,81 (р<0,05) узелков на 1 см", в дальнейшем происходит снижение их числа (рис. 3).
В стенке желудка во всех морфофункциональных зонах в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе также располагаются одиночные диффузно разбросанные лимфоидные узелки, за исключением безжелезистой части, располагающейся от кардиального отверстия до дивертикула, где они отсутствуют. Солитарные лимфоидные узелки имеют овальную, грушевидную или округлую форму. Наибольшая плотность размещения лимфоидных узелков на 1 см2 почти во всех возрастных периодах отмечается в стенке дивертикула желудка. Наименьшее количество лимфоидных узелков на 1 см2 наблюдается в фундальной части (рис. 4). Плотность лимфоидных узелков на 1 см2 во всех отделах желудка в 14-суточном возрасте снижается. В дальнейшем происходит увеличение числа лимфоидных образований в стенке желудка. В кардиальной части наибольшая плотность солитарных лимфоидных узелков отмечается у свиней в возрасте 4-х месяцев и составляет 31,09±3,57 (р<0,05) на 1см2, в пилорической - в возрасте 3-х - 4-х месяцев - 38,63±3,87 (р<0,05) на 1 см2. Количество узелков на 1 см2 в фундальном отделе увеличивается до 4-месячного возраста, а затем постепенно снижается.
X
л
X
5
5 о
О -е- ю *
2 т-
га
С I
О т
ш о
н *
о с
си ш
т п
>.
С
О
ьг
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
14 суток 1 мес. 3 мес. 4
мес.
6 мес.
12 мес.
36 мес. и старше
Возраст свиней
□ краниальная часть пищевода в средняя часть пищевода
Рис. 3. Динамика солитарных лимфоидных узелков в стенке пищевода свиней в постнатальном онтогенезе
1 суток 14 суток 1 мес. Змее. 4 мес. 6 мес. 12 мес. 36 мес. и
старше
Возраст свиней
Рис. 4. Динамика количества одиночных лимфоидных узелков в стенке желудка свиней в постнатальном онтогенезе
В дивертикуле плотность лимфоидных узелков достигает максимума у свиней в возрасте 3-х месяцев - 43,27±1,86(р<0,05) узелка на 1 см . Интенсивный рост лимфоидных узелков наступает в наиболее неблагоприятный период для животного (отъем от матки, смена типа кормления, условий содержания и т.д.), когда организм животных чаще подвержен различным антигенным воздействиям. К трем годам жизни свиней во всех морфофункциональных зонах желудка отмечается снижение количества лимфоидной ткани.
3.5. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и иммуногистохимические особенности клеток лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза
свиней
В лимфатических узлах ротоглотки, пищевода и желудка у новорожденного поросенка идентифицируются все морфофункционапьные зоны: корковое вещество, представленное преимущественно первичными лимфоидными узелками и реже вторичными, паракортикальная зона, мозговое вещество и система синусов. Основными клетками лимфоидного ряда являются лимфоциты - 66,67-96,67 %. Пролиферативная активность лимфоцитов выше в герминативных центрах лимфатических узлов пищевода и желудка, чем в нижнечелюстном лимфатическом узле. Самая высокая плотность лимфоцитов на единицу площади - в паракортикальной зоне. На тимусзависимой территории лимфатического узла расположены в основном Т-лимфоциты, число их варьирует от 86 до 97 %. Т-лимфоциты в герминативных центрах встречаются у новорожденных поросят в количестве 36 %, к 6-месячному возрасту пул Т-клеток снижается до 23 %.
Максимальное развитие и иммунологическая зрелость лимфатических узлов завершается к 3-4-месячному возрасту. Наибольшее количество иммунобластов 1,33-6,67 % отмечается в месячном возрасте, плазмобластов-15 % в 3-4-месячном возрасте, пик незрелых и зрелых плазматических клеток наблюдается у свиней в возрасте 3-х месяцев и составляет 2,33-5,33 % и 5,338,33 % соответственно. Дифференцировка клеток, способных к выработке антител (иммунобласты, плазмобласты, незрелые и зрелые плазмоциты), происходит преимущественно в герминативных центрах вторичных лимфоидных узелков коры и в мякотных тяжах мозгового вещества. Наибольший процент митотически делящихся клеток регистрируется у свиней в 1-3-месячном возрасте. Количество макрофагов увеличивается к 14-суточному возрасту и сохраняется на сходном уровне до 12-месячного возраста. Число макрофагов в узлах увеличивается по направлению от ротоглотки к желудку. С 4-х месяцев и до года наблюдается стабилизация соотношения клеточных популяций и лимфоцитопоэза. У трехлетних свиней регистрируется угасание лимфоцитопоэза в органе, отмечаются признаки инволюции: сглаживание морфофункциональных зон, появление ареактивных лимфоидных узелков и уменьшение в них лимфоцитов. Относительное число Т- лимфоцитов в зародышевых центрах снижается к трехлетнему возрасту до 12 %. Происходит значительное снижение
иммунокомпетентных клеток и возрастает число ретикулярных клеток. С возрастом в лимфатических узлах увеличивается количество соединительной ткани, утолщается капсула, трабекулы.
3.6. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и иммуногистохимичсские особенности клеток лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза
свиней
Гистологически у новорожденных поросят в стенках переднего отдела пищеварительного тракта обнаруживаются диффузная лимфоидная ткань, одиночные и сгруппированные лимфоидные узелки (миндалины). В миндалинах и стенке желудка встречаются только первичные лимфоидные узелки. В собственной пластинке слизистой оболочки пищевода у суточных поросят лимфоидная ткань представлена диффузно разбросанными клетками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и скоплениями лимфоцитов из 20-42 клеток. В стенке пищевода первичные лимфоидные узелки (без герминативных центров) формируются к 14-суточному возрасту. Дифференциация лимфоидных узелков на купол и герминативный центр в небных миндалинах и стенке желудка происходит к концу первого месяца, а в стенке пищевода - в 3-месячном возрасте.
Основным типом клеток лимфоидной ткани переднего отдела пищеварительного тракта являются лимфоциты. Количество лимфоцитов в первичных лимфоидных узелках небных миндалин, пищевода и желудка постепенно снижается до 64,33 %, в связи с образованием герминативных центров. В миндалинах Т-лимфоциты располагаются преимущественно в межузелковой лимфоидной ткани - 88-98 %. В герминативных центрах их число составляет 18-30%. В лимфоидных образованиях стенки пищевода и желудка Т-клетки чаще встречаются в куполах и в толще слизистой оболочки небольшими группами.
В лимфоидных образованиях переднего отдела пищеварительного тракта площадь и количество лимфоидных узелков с герминативными центрами увеличиваются к 4-6-месячному возрасту. В этот период количество иммунобластов достигает 3,33-4,33 %, плазмобластов - 710,67 %, незрелых плазматических клеток - 1,33-2,67 %, зрелых плазмоцитов - до 8 %, макрофагов - 2-4,33 %, тучных и митотически делящихся клеток -до 3 %, что указывает на повышенную иммунологическую активность в этом возрасте. С периода 4-6-ти месяцев и до года в лимфоидной ткани отмечается некоторое гистологическое постоянство. В возрасте 3-х лет и старше в одиночных лимфоидных узелках и миндалинах начинаются инволютивные изменения.
выводы
1. В период внутриутробного развития у свиней околоушные и нижнечелюстные лимфатические узлы обнаруживаются на 49 сутки, заглоточные латеральные и медиальные, глубокие шейные, левые трахеобронхиальные и бифуркационные, лимфатические узлы малой кривизны желудка и собственно селезеночные - на 84 сутки, а добавочные нижнечелюстные, дорсальные трахеальные, средостенные каудальные, поджелудочно-селезеночные и надпривратниковые - только на 112 сутки. В пренатальном онтогенезе формируются капсула и трабекулярный аппарат, корковое плато с первичными лимфоидными узелками, мозговое вещество и система синусов. Основные клетки 80-90 % - лимфоциты. Вторые по численности - 6-20 % - ретикулярные клетки. Доля иммунобластов, плазмобластов, макрофагов, сегментоядерных нейтрофилов и митозов не превышает 0,33-1,33 %.
2. Первые лимфоциты в собственной пластинке слизистой оболочки ротоглотки и желудка обнаруживаются у 49-суточных плодов, а в стенке пищевода у плодов в возрасте 84-х суток. В пренатальном онтогенезе парные небные, околонадгортанные и тубарные миндалины впервые визуально определяются у плодов в возрасте 84-х суток. Язычная миндалина и миндалина мягкого неба формируются только к моменту рождения. Одиночные лимфоидные узелки в стенке желудка обнаруживаются у 112-суточных плодов. К моменту рождения в миндалинах и в стенке желудка встречаются только узелки без герминативных центров. В диффузной лимфоидной ткани, в лимфоидных узелках обнаруживаются ретикулярные клетки до 9-16%, бластные формы клеток и митозы - 0,33-1,0%. В стенке пищевода выявляют небольшие скопления малых лимфоцитов.
3. У новорожденных поросят лимфатические узлы ротоглотки, пищевода и желудка анатомически сформированы. Встречаются как полинодозные, так и мононодозные узлы. В лимфатических узлах дифференцируются все морфофункциональные зоны: корковое вещество преимущественно с первичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона, мозговое вещество и система синусов. Лимфоциты составляют 66,67-96,67 %, ретикулярные клетки - 3,33-32,33 %, иммунобласты и плазмобласты - 0,332,33 %, незрелые и зрелые плазмоциты, макрофаги, тучные и митотические -0,33-1,67%. Количество и абсолютная масса узлов в возрастном аспекте варьирует. Интенсивный рост массы наблюдается в первый месяц после рождения. Затем отмечается постепенное увеличение массы до 4-6-месячного возраста.
4. Лимфоидная ткань в переднем отделе пищеварительного тракта у новорожденных поросят представлена в ротоглотке миндалинами и одиночными лимфоидными узелками, а в стенке желудка - солитарными лимфоидными узелками. В пищеводе одиночные лимфоидные узелки обнаруживаются к 14-суточному возрасту. Одиночные лимфоидные узелки располагаются как в собственной пластинке слизистой оболочки, так и в подслизистой основе. Основными клетками 78,33-89,34 % лимфоидной ткани
ротоглотки, пищевода и желудка у новорожденных поросят являются лимфоциты. Вариация ретикулярных клеток составляет от 9,34 до 23,67 %.
5. Максимальное количество лимфоидных узелков на 1 см2 в миндалинах ротоглотки в постнатальном онтогенезе отмечается у новорожденных животных. В стенке желудка их количество снижается в 14-суточном возрасте. Число одиночных лимфоидных узелков в стенке пищевода и желудка достигает наибольшего количества в возрасте 3-х - 4-х месяцев. Дифференциация лимфоидных узелков на купол и герминативный центр в миндалинах и стенке желудка происходит к концу первого месяца, а в стенке пищевода - в 3-месячном возрасте.
6. В лимфатических узлах Т-лимфоциты преимущественно расположены в паракортикальной зоне, число их варьирует от 86 до 97 %. Т-лимфоциты в герминативных центрах лимфатических узлов встречаются у новорожденных поросят в количестве 36 %, к 6-месячному возрасту их число снижается до 23 %. В лимфоидных образованиях ротоглотки, пищевода и желудка Т-лимфоциты - 71-98% преимущественно располагаются в куполе лимфоидных узелков и несколько плотнее в межузелковой зоне миндалин. В герминативных центрах в возрасте 6-ти месяцев число Т-клеток - 18-23 %.
7. Максимальное развитие и иммунологическое созревание лимфатических узлов у свиньи завершается к 3-4-месячному возрасту, лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка - к 4-6-месячному возрасту. В возрасте трех лет и старше отмечается снижение функции лимфоцитопоэза, проявляющееся в инволютивных изменениях: появление ареактивных узелков, сглаживание зон, уменьшение количества лимфоцитов до 75,34-85 %, иммунобластов и плазмобластов до 0,33-4,33 %, незрелых и зрелых плазмоцитов до 0,33-2,35 %, макрофагов, тучных и митотически делящихся клеток - менее 1-2%. Число ретикулярных клеток нарастает до 9,34-22,67 %.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные данные по морфологии лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка свиньи и закономерностях ее возрастного развития в пре- и постнатальном онтогенезе рекомендуется использовать в учебном процессе при изложении курса анатомии, гистологии и патологической анатомии на биологических, ветеринарных, зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов в учебных пособиях и справочных руководствах по видовой и возрастной анатомии и гистологии свиньи.
Количественные и качественные показатели лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи как нормативный критерий (норма), которые можно использовать в научно-исследовательской работе и в практике животноводства.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Панфилов, А.Б. Морфология глоточного кольца у свиньи / А.Б. Панфилов, И.В. Пестова // Науке нового века - знания молодых: Материалы 6-й научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров: ВГСХА, 2006. -Ч. 1,-С. 78-83.
2. Пестова, И.В. Морфология лимфатических узлов головы, пищевода и желудка у свиньи / И.В. Пестова, А.Б. Панфилов // Современные проблемы ветеринарной медицины: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Киров: ВГСХА, 2006. - С. 48-53.
3. Пестова И.В. Особенности сиитопии лимфоидной ткани ротоглотки у свиньи / И.В. Пестова, А.Б. Панфилов // Морфологические ведомости. - 2007. - № 3-4. - С. 206-208.
4. Пестова, И.В. Особенности клеточного состава парных небных миндалин у свиньи / И.В. Пестова // Наука и молодежь: новые идеи и решения. Материалы II Международной научно-практической конференции молодых исследователей. - Волгоград: ИПК ФГОУ ВПО ВГСХА «Нива», 2008.-Ч. 2.-С. 330-333.
5. Пестова, И.В. Особенности синтопии лимфоидной ткани пищевода и желудка у свиньи в постнатальном онтогенезе / И.В. Пестова // Актуальные проблемы производства свинины в Российской Федерации: сборник научных трудов. - Ставрополь: Сервисшкола, 2008. - С. 319-324.
6. Пестова, И.В. Цитоархитектоника лимфоидной ткани стенок пищевода и желудка у свиньи / И.В. Пестова, А.Б. Панфилов // Известия Оренбургского аграрного университета. - 2008. - № 4 (20). -С. 113-116.
7. Пестова, И.В. Цитоархитектоника лимфатических узлов головы, пищевода и желудка у свиньи / И.В. Пестова, А.Б. Панфилов // Науке нового века -знания молодых: Сборник статей 8-й научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров: ВГСХА, 2008. - Ч. 2. - С. 21-25.
Подписано в печать 21.10.09. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1423.
Типография Издательства Мордовского университета 430005, Саранск, ул. Советская, 24
Оглавление диссертации Пестова, Ирина Викторовна :: 2009 :: Киров
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Закладка и развитие лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода, желудка и одноименных лимфатических узлов в пренатальном онтогенезе
1.2. Морфология лимфоидных образований ротоглотки, пищевода, желудка и одноименных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Материалы и методы исследования
2.2. Морфогенез лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальный период онтогенеза свиней
2.3. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальный период онтогенеза свиней
2.4. Морфогенез лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней
2.5. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней
2.6. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и иммуногистохимические особенности клеток лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней
2.7. Цитоархитектоника, гистологические, ультраструктурные и иммуногистохимические особенности клеток лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Пестова, Ирина Викторовна, автореферат
Актуальность темы. Промышленное развитие свиноводства, использование нетрадиционных кормов и другие изменения в технологии разведения свиней требуют углубленных знаний по становлению у них иммунной системы в онтогенезе.
В настоящее время исследования в области теоретической и клинической иммунологии сельскохозяйственных животных достигли значительных успехов. В связи с интенсивным развитием этих научных направлений, отмечается большой интерес к исследованию морфологии иммунных структур различных органов и систем организма животных и человека (Петров Р!В., 1987; РойтА., 1991; СапинМ.Р. с соавт., 2000; Теплова С.Н. с соавт., 2002; Воронин Е.С., 2002; Федоров Ю.Н., 2004; Труфакин В.А., 2005; Bienenstock J., 1984; Guy-Grand et al., 1987 и др.).
На современном этапе развития иммунологии важнейшее значение придается органам, участвующим в механизмах возникновения гуморального и клеточного иммунитета. Значительное место среди них наряду с вилочковой железой, костным мозгом, селезенкой и лимфатическими узлами, занимают одиночные и групповые лимфоидные узелки пищеварительной системы. Достаточно много научных работ посвящено изучению кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у различных видов животных (Гусейнов Т.С., 1987; Хаитов P.M. с соавт., 1997; СапинМ.Р., 1987-2009; Соколов В.И., 1992-2009; Панфилов А.Б., 1991-2009; Сунцова Н.А., 20002009; Видякина М.А., 2003; Douglas А.Р. et al., 1975; Kawanishi Н. et al., 1989 и др.). В то время как лимфоидные образования ротоглотки, пищевода и желудка остаются почти не изученными.
До сих пор нет полной ясности о макро- и микроанатомии и топографии миндалин ротоглотки и лимфоидных образований пищевода и желудка у свиньи. Не исследованы их структурные особенности и клеточный состав на протяжении постнатального онтогенеза, особенно с учетом возрастных и регионарных факторов изменчивости. В связи с этим особое значение приобретает изучение сроков закладки, развития, синтопии и цитоархитектоники лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи, составляющую одну из важнейших частей иммунной системы.
Особый интерес представляют вопросы функционального созревания и реактивности лимфоидной ткани плода, так как знания о закономерностях развития и функции популяций лимфоцитов в эмбриональном периоде жизни необходимы для понимания иммунологической целостности плода. Они являются основой для изучения внутриутробных инфекций, иммунодефицитных состояний и заболеваний, которые проявляются у взрослых, но своим происхождением обязаны нарушениям иммунной системы плода.
Из всего вышеизложенного становится очевидным, что изучение видовой и возрастной морфологии миндалин ротоглотки, лимфоидных узелков пищевода и желудка и регионарных лимфатических узлов является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но имеет большое практическое значение.
Цель исследования. Изучить возрастные особенности морфогенеза лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи. Задачи исследования:
1. Изучить последовательность закладки и развития лимфатических узлов и лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в пренатальном периоде развития свиней.
2. Изучить морфогенез лимфатических узлов и лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка в постнатальный период онтогенеза свиней.
3. Определить клеточный состав, ультраструктурные и < иммуногистохимические особенности клеток лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка и регионарных лимфатических узлов в Е возрастном аспекте.
4. Провести сравнительный анализ изменений клеточного состава лимфоидных образований и лимфатических узлов ротоглотки, пищевода и желудка в пре- и постнатальном онтогенезе, а также по морфофункциональным зонам.
Научная новизна заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, позволившем подробно изучить и описать последовательность образования, формирования, развития, возрастные изменения и возрастную инволюцию лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи. Получены новые данные о синтопии лимфоидной ткани на протяжении переднего отдела пищеварительного тракта; впервые даны показатели клеточного состава, особенности ультраструктуры и количество Т-лимфоцитов (CD3) лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка и одноименных лимфатических узлов у свиньи в норме. Впервые изучено развитие и топография лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у плодов поросят.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований в значительной степени уточняют и дополняют имеющиеся знания о видовой и возрастной морфологии лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка. Установленная последовательность закладки и возрастной динамики изменений синтопии и цитоархитектоники лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка, а так же знание их ультраструктурных и иммуногистохимических (CD3) особенностей позволит клиницистам глубже вникнуть и осмыслить суть происходящих патологических процессов. И на этой основе разработать наиболее оптимальные сроки вакцинации, методы лечения и профилактики. Полученные результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на морфологических и клинических кафедрах, а также их можно рекомендовать для включения в учебные руководства по видовой и возрастной морфологии, в специальную литературу для ветеринарных врачей, биологов.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 6-й и 8-й научных конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» Вятской ГСХА (2006, 2008 гг.), на научно-практической конференции «Теоретические и практические проблемы ветеринарной медицины» Вятской ГСХА (2006, 2008 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 2 работы опубликованы в журналах перечня бюллетеня ВАК
Морфологические ведомости», «Вестник Оренбургского государственного аграрного университета»).
Внедрение. Материалы диссертации включены в учебный процесс и научную работу на морфологических кафедрах: Брянской, Бурятской, Ивановской, Костромской, Пермской, Дагестанской государственных сельскохозяйственных академий; Алтайского, Саратовского, Башкирского, Ставропольского, Оренбургского, Красноярского государственных аграрных университетов; Уральской, Санкт-Петербургской государственных академий ветеринарной медицины; Хакасского государственного университета; Белоцерковского национального аграрного университета (Украина).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 199fстраницах машинописного текста' и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения; выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 94 рисунками, 15 таблицами цифровых материалов. Список литературы включает 191 источник, в том-числе 68 работ иностранных авторов.
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка свиней"
ВЫВОДЫ
1. В период внутриутробного развития у свиней околоушные и нижнечелюстные лимфатические узлы обнаруживаются на 49 сутки, заглоточные латеральные и медиальные, глубокие шейные, левые трахеобронхиальные и бифуркационные, лимфатические узлы малой кривизны желудка и собственно селезеночные - на 84 сутки, а добавочные нижнечелюстные, дорсальные трахеальные, средостенные каудальные, поджелудочно-селезеночные и надпривратниковые — только на 112 сутки. В пренатальном онтогенезе формируются капсула и трабекулярный аппарат, корковое плато с первичными лимфоидными узелками, мозговое вещество и система синусов. Основные клетки 80-90 % - лимфоциты. Вторые по численности — 6-20 % - ретикулярные клетки. Доля иммунобластов, плазмобластов, макрофагов, сегментоядерных нейтрофилов и митозов не превышает 0,33-1,33 %.
2. Первые лимфоциты в собственной пластинке слизистой оболочки ротоглотки и желудка обнаруживаются у 49-суточных плодов, а в стенке пищевода у плодов в возрасте 84-х суток. В пренатальном онтогенезе парные небные, околонадгортанные и тубарные миндалины впервые визуально определяются у плодов в возрасте 84-х суток. Язычная миндалина и миндалина мягкого неба формируются только к моменту рождения. Одиночные лимфоидные узелки в стенке желудка обнаруживаются у 112-суточных плодов. К моменту рождения в миндалинах и в стенке желудка встречаются только узелки без герминативных центров. В диффузной лимфоидной ткани, в лимфоидных узелках обнаруживаются ретикулярные клетки до 9-16 %, бластные формы клеток и митозы - 0,33-1,0 %. В стенке пищевода выявляют небольшие скопления малых лимфоцитов.
3. У новорожденных поросят лимфатические узлы ротоглотки, пищевода и желудка анатомически сформированы. Встречаются как полинодозные, так и мононодозные узлы. В лимфатических узлах дифференцируются все морфофункциональные зоны: корковое вещество преимущественно с первичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона, мозговое вещество и система синусов. Лимфоциты составляют 66,67-96,67 %, ретикулярные клетки - 3,33-32,33 %, иммунобласты и плазмобласты - 0,332,33 %, незрелые и зрелые плазмоциты, макрофаги, тучные и митотические -0,33-1,67%. Количество и абсолютная масса узлов в возрастном аспекте варьирует. Интенсивный рост массы наблюдается в первый месяц после рождения. Затем отмечается постепенное увеличение массы до 4-6-месячного возраста.
4. Лимфоидная ткань в переднем отделе пищеварительного тракта у новорожденных поросят представлена в ротоглотке миндалинами и одиночными лимфоидными узелками, а в стенке желудка — солитарными лимфоидными узелками. В пищеводе одиночные лимфоидные узелки обнаруживаются к 14-суточному возрасту. Одиночные лимфоидные узелки располагаются как в собственной пластинке слизистой оболочки, так и в подслизистой основе. Основными клетками 78,33-89,34 % лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у новорожденных поросят являются лимфоциты. Вариация ретикулярных клеток составляет от 9,34 до 23,67 %.
5. Максимальное количество лимфоидных узелков на 1 см" в миндалинах ротоглотки в постнатальном онтогенезе отмечается1 у новорожденных животных. В стенке желудка их количество снижается в 14-суточном возрасте. Число одиночных лимфоидных узелков в стенке пищевода и желудка достигает наибольшего количества в возрасте 3-х — 4-х месяцев. Дифференциация лимфоидных узелков на купол и герминативный центр в миндалинах и стенке желудка происходит к концу первого месяца, а в стенке пищевода - в 3-месячном возрасте.
6. В лимфатических узлах Т-лимфоциты преимущественно расположены в паракортикальной зоне, число их варьирует от 86 до 97 %. Т-лимфоциты в герминативных центрах лимфатических узлов встречаются у новорожденных поросят в количестве 36 %, к 6-месячному возрасту их число снижается до
23 %. В лимфоидных образованиях ротоглотки, пищевода и желудка Т-лимфоциты — 71-98 % преимущественно располагаются в куполе лимфоидных узелков и несколько плотнее в межузелковой зоне миндалин. В герминативных центрах в возрасте 6-ти месяцев число Т-клеток— 18-23 %.
7. Максимальное развитие и иммунологическое созревание лимфатических узлов у свиньи завершается к 3-4-месячному возрасту, лимфоидных образований ротоглотки, пищевода и желудка - к 4-6-месячному возрасту. В возрасте трех лет и старше отмечается снижение функции лимфоцитопоэза, проявляющееся^ в инволютивных изменениях: появление ареактивных узелков, сглаживание зон, уменьшение количества лимфоцитов до 75,34-85 %, иммунобластов и плазмобластов до 0,33-4,33 %, незрелых и зрелых плазмоцитов до 0,33-2,35 %, макрофагов, тучных и митотически делящихся клеток — менее 1 -2 %. Число ретикулярных клеток нарастает до 9,34-22,67 %.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные данные по морфологии лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка свиньи и закономерностях ее возрастного развития в пре- и постнатальном онтогенезе рекомендуется использовать в учебном процессе при изложении курса анатомии, гистологии и патологической анатомии на биологических, ветеринарных, зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов в учебных пособиях и справочных руководствах по видовой и возрастной анатомии и гистологии свиньи.
Количественные и качественные показатели лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи как нормативный критерий (норма) можно использовать в научно-исследовательской работе и в практике животноводства.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Пестова, Ирина Викторовна
1. Алаотс, Я.В. О фило- и онтогенетическом аспекте иммунитета / Я.В. Алаотс//Сб. науч. тр. Эст. с-х акад. 1983. - Т. 141. - С. 11-21.
2. Арипов, У.А. Очерки современной иммунологии / У.А. Арипов, P.M. Хаитов, В.Г. Галактионов Ташкент: Медицина, 1984. - 256с.
3. Аруин, Л.И. Морфологическая диагностика болезней желудка и кишечника / Л.И. Аруин, Л.Л. Капуллер, В.А. Исаков М.: «Триада -X», 1998.-496с.
4. Аруин, Л.И. Иммуноморфология желудка / Л.И. Аруин, О.Л. Шаталова // Клиническая медицина. 1981. - №7. - С. 8-14.
5. Аруин, Л.И., Межэпителиальные лимфоциты в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишки человека / Л.И. Аруин, О.Л. Шаталова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. -Т. 82.-№4.-С. 58-61.
6. Бабаева, А.Г. Иммунология процессов адаптивного роста, пролифераций и их нарушений / А.Г. Бабаева, Е.А. Зотников М.: Наука, 1987.-208с.
7. Барышев, Б.Б. Эмбриональное развитие небных миндалин человека: дис. . канд. мед. наук / Б.Б. Барышев Москва, 1980. - 147с.
8. Ю.Бернет, Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет // Пер. с англ. М.: Мир, 1971.-542с.
9. Бижокас, В.А. Топографическая анатомия лимфатической системы желудка свиней и оперативные доступы ю основным ее магистралям: автореф. дис. .канд.вет.наук /В.А. Бижокас — Ленинград, 1986. — 17с.
10. Бородин, Ю.И. Функциональная морфология иммунной системы / Ю.И. Бородин, В.Н. Григорьев, АЛО: Летягин Новосибирск: Наука, 1987.-235с.
11. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология (функциональная морфология клеток и тканей) / В.Л. Быков СПб.: СОТИС, 1998. — 520с.
12. Быкова, В.П. Лимфоэпителиальные органы в системе местного, иммунитета слизистых оболочек / В.П. Быкова // Архив патологии. — 1995.-Т. 57, № 1. С. 11-16.
13. Быкова, В.П. Морфофункциональная организация небных миндалин, как лимфоэпителиального органа / В.П. Быкова // Вестник оториноларингологии. 19981 - № 1. - С. 41-45.
14. Бяков, И.А. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. вет. наук / И.А. Бяков Санкт - Петербург, 2007. - 17с.
15. Бяков, И. А. Особенности синтопии лимфоидной ткани ротоглотки у крупного рогатого скота / И.А. Бяков, А.Б. Панфилов // Морфологические ведомости. — 2005. - № 1-2. — С. 76-77.
16. Видякина, М.А. Морфологические изменения лимфоидной ткани кишечника в онтогенезе у крупного рогатого скота: дис. . канд. вет. наук / М.А. Видякина Санкт - Петербург, 2003. - 243с.
17. Вершигора, А.Е. Основы иммунологии / А.Е. Вершигора Киев: Вища школа, 1975.-319с.
18. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский М.: Медицина, 1976.-413с.
19. Воронин, Е.С. Иммунология / Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых и др. М.: «Колос - пресс», 2002. - 408с.
20. Галактионов, В.Г. Эволюционная иммунология: Учебное пособие / В.Г. Галактионов М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. - 408с.
21. Гасан кызы Алиева, Н. Морфологическая характеристика лимфоидных образований пищевода человека в постнатальном онтогенезе: автореф. дис. . .канд. мед. наук / Н. Гасан кызы Алиева — Баку, 2007. 19с.
22. Горышина, Е.Н. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / Е.Н. Горышина, О.Ю. Чага — JL: Издательство Ленинградского ун-та, 1990. — 320с.
23. Григорьев, B.C. Возрастные особенности микроморфологии вилочковой железы и лимфатических узлов свиней / B.C. Григорьев // Проблемы животноводства и пути их решения. Сб. науч. тр. СГСХА. -Самара, 1998.-С. 95-97.
24. Григорьев, B.C. Клеточный состав лимфоузлов расположенных в разных зонах организма / B.C. Григорьев // Селекция, кормление и технология производства продуктов животноводства. Сб. науч. тр. СГСХА. Самара, 1999. - С. 31-34.
25. Гусейнов, Т.С. Этюды о морфологии / Т.С. Гусейнов Махачкала, 1987.-86с.
26. Гусейнова, С.Т Морфология лимфоидных образований в стенках желудка при воздействии бальнеологических факторов: автреф. дис. . канд. мед. наук / С.Т. Гусейнова Москва, 2005. - 19с.
27. Давлетова, Л.В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных / Л.В. Давлетова — М.: «Наука», 1974. 136с.
28. Давлетова, Л.В. Формирование и рост желудочно-кишечного тракта у свиней в течение эмбрионального развития / Л.В. Давлетова //
29. Особенности развития органов домашних животных и их диких родичей. Тр. Моск. об-ва испыт. природы от. биол. 1975а. - Т. 53. -С. 113-134.
30. Дворникова, М.А. Морфология лимфатических сосудов и узлов головы, шеи и грудной конечности свиньи: автореф. дис. . канд. вет. наук / М.А. Дворникова Оренбург, 1968. - 19с.
31. Долгова, М.А. Антенатальное и раннее постнатальное развитие органов иммуногенеза / М.А. Долгова, Л.Д. Марцинкевич, Т.Д. Батюто и др. // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. - №2. — С.73-83.
32. Емельяненко, П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития / П.А. Емельяненко М.: ВО Агропромиздат, 1987. - 215с.
33. Жабин, И.П. Возрастные изменения в миндалинах у крупного рогатого скота / И.П. Жабин // Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных, пушных зверей и птиц. — Омск, 1984. -С. 72-74.
34. Жаков, М.С. Морфофизиология иммунной системы домашних животных / М.С. Жаков, И.М. Карпуть // Патоморфология, патогенез и диагностика болезней сельскохозяйственных животных. М., 1980. -С. 176-178.
35. Жарикова, Н.А. Периферические органы системы иммуногенеза / Н.А. Жарикова Минск: Беларусь, 1979. - 207с.
36. Иванов, А.И. Глоточная миндалина человека в постнатальном онтогенезе:.дис. . канд.мед.наук / А.И. Иванов Москва, 1988. - 186с.
37. Ильин, П.А. Микроморфология и гистохимия пищевода крупного рогатого скота разного возраста / П.А. Ильин // Рост и болезни молодняка с.-х. животных: Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1989. -С. 41-46.
38. Кабанов, В.Д. Свиноводство / В.Д. Кабанов-М.: Колос, 2001. -431с.
39. Коломыцев, А.А. Особенности' развития иммунной системы поросят СВИБ / А.А. Коломыцев, Е.В. Дмитриенко, Б.В. Новиков и др. // Ветеринария. 1984. - № 3. - С. 36-38.
40. Колтонюк, В.М. О гистотопографии лимфоидных фолликулов желудка, и двенадцатиперстной кишки собаки- / В.М. Колтонюк, С.И. Болтрукевич // Мат-лы 7-й научной сессии Гродненского мед. ин-та.-Минск, 1968.-С.116-117.
41. Кононов, А.В. Местный, иммунитет и регенерация слизистых оболочек при хроническом воспалении (биопсийное исследование) / А.В. Кононов — Омск: Центр клинической патологии, 1993. — 320с.
42. Кривский, И.Л. Возрастные особенности конструкции регионарных лимфатических узлов собаки: автореф. дис . канд. мед. наук / И.Л. Кривский Москва, 1967. - 28с.
43. Купер, Э.Л. Сравнительная иммунология /Э.Л. Купер // Пер. с англ. A.M. Оловникова. М.: Мир, 1980. - 422с.
44. Кусков, В.В. Пре- и постнатальный период развития лимфоидно-глоточного кольца у человека / В.В. Кусков // Ушн., нос. и горл, болезни. 1974. - № 2. - С. 52-62.
45. Липатова, А. Особенности морфологических и физиологических процессов у поросят в период раннего онтогенеза / А. Липатова // Ветеринария сельскохозяйственных животных. — 2008. № 8. — С.50-53.
46. Логинов, А.С. Иммунная система и болезни органов пищеварения / А.С. Логинов, Т.М. Царегородцева, М.М. Зотина-М.: Медицина, 1986. -256с.
47. Мельников, О.Ф. Иммуноморфологические аспекты функциональной организации небных миндалин / О.Ф. Мельников, Е.И. Клочков // Тез. докл. 7-ого Всесоюз. съезда патологоанатомов. — 1983. — С. 221-222.
48. Мурагзамова, Г.М. Анатомическая характеристика трубных миндалин у людей разного возраста / Г.М. Мурагзамова // Здравоохранение Киргизии. 1989. - № 1. - С. 22-24.
49. Назаров, Д.Р. Микроскопическая анатомия небных миндалин человека в постнатальном онтогенезе: дис. . канд. мед. наук / Д.Р. Назаров -Москва, 1984.- 183с.
50. Никитюк, Д.Б. Анатомия и топография желез пищевода человека в постнатальном онтогенезе: дис. . д-ра мед. наук / Д.Б. Никитюк — Москва, 1989.-262с.
51. Палапа, В.И. Цитоархитектоника лимфоидных узелков желудка человека в постнатальном онтогенезе / В.И. Палапа // Тезисы докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. — Полтава: «Полтава», 1992.-С. 181.
52. Панфилов, А.Б. Особенности морфологии и клеточного состава кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у красной камчатской лисы / А.Б. Панфилов // Российские морфологические ведомости. -2000. № 1-2. - С. 59-69.
53. Панфилов, А.Б. Морфогенез лимфоидной системы кишечника у млекопитающих животных: автореф. дис. . д-ра вет. наук / А.Б. Панфилов Санкт — Петербург, 2002. - 35с.
54. Панфилов, А.Б. Синтопия лимфоидной ткани кишечника у рыси / А.Б. Панфилов // Морфологические ведомости. 2004. - № 1-2. — С.78.
55. Папашвили, О.И. Морфологические и некоторые гистохимические исследования интрамурального нервного аппарата желудка свиньи и его взаимосвязь с кровеносными сосудами: автореф. дис. . канд. вет. наук / О.И. Папашвили Львов, 1970. - 16с.
56. Петров, Р.В. Взаимодействие и кооперация клеток при иммунном ответе / Р.В. Петров, А.Н. Чередеев, А.А. Михайлова // Общие вопросы патологии.-М.: ВИНИТИ, 1972. Т. 3. - С. 106-153.
57. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров М.: Медицина, 1987. - 416с.
58. Полякова; Т.С. Хронический тонзиллит: диагностика, лечение и профилактика / Т.С. Полякова, Е.П. Полякова // Оториноларингология.- 2004. № 2. - С. 65-76.
59. Попов, В.И. Иммунизация новорожденных поросят / В.И. Попов // Ветеринария. 1984. - № 6. - С. 26-30.
60. Ройт, А.Основы иммунологии / А. Ройт // Пер. с англ. М.: Мир, 1991.- 328с.
61. Рыжих, А.Ф. Органогенез и возрастные особенности строения и клеточного состава лимфатических узлов крупного рогатого скота: автореф. . д-ра вет. наук / А.Ф. Рыжих Казань, 1976. - 40с.
62. Савицкая, Т.Н. Строение трахеобронхиальных и брыжеечных лимфатических узлов в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза: дис. . канд. мед. наук / Т.Н. Савицкая — Ленинград, 1985. -250с.
63. Сапин, М.Р. Органы иммунной системы (Анатомия и развитие) / М.Р. Сапин М.: Медицина, 1982. - 44с.
64. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Сапин М.: Медицина, 1987. - 224с.
65. Сапин, М.Р. Глоточная и трубные миндалины: их взаимоотношения / М.Р. Сапин // Системность морфологических процессов в норме и патологии. Пермь, 1990. - С. 37-40.
66. Сапин, М.Р. Внеорганные пути транспорта лимфы / М.Р. Сапин, Э.И. Борзяк М.: Медицина, 1982. - 264с.
67. Сапин, М.Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит / М.Р.' Сапин, Д.Б. Никитюк М.: АПП «Джатар», 2000. - 184с.
68. Сапин, М.Р. Лимфоидные образования в стенке пищевода человека в постнатальном онтогенезе / М:Р. Сапин, Л.А. Плявинь // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. -Том ХС, № 6: - С. 21-27.
69. Сапин, М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген -М.: Медицина, 1996. 304с.
70. Сапин, М.Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин, Н.А. Юрина, Л.Е. Этинген М.: Медицина, 1978. - 271с.
71. Скопичев, В.Г. Частная физиология. Ч. 2. Физиология продуктивных животных / В.Г. Скопичев, В.И. Яковлев М.: КолосС, 2008. - 555с.
72. Соколов, В.И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: автореф. дис. . д-ра вет. наук / В.И. Соколов Санкт - Петербург, 1992. - 34с.
73. Солодянкина, M.JI. Строение и развитие лимфоэпителиальных образований кишечника некоторых млекопитающих / M.JI. Солодянкина // Матер, конф. Молодых ученых по законченным диссертациям. Иркутск, 1969. - С. 24-30.
74. Спицын, А.П. Лимфатическое и венозные русла желудка собаки при нарушении оттока крови и лимфы (экспериментально-морфологическое исследование): автореф. дис. . канд. мед. наук / А.П. Спицын — Пермь: Семипалатинский мед. ин-т, 1983.— 19с.
75. Стабредов, А.В. Лимфоидный аппарат желудка у плодов и детей раннего возраста / А.В. Стабредов // Труды Астраханской ГМА, теоретические вопросы современной медицины, биологии и общественного здоровья. Астрахань, 2001. - С. 130-135.
76. Степанов, С.П. Количественная характеристика локализации1 лимфоидных узелков желудка человека / С.П. Степанов // Морфология сердечно-сосудистой и нервной систем в норме, патологии и эксперименте. Сб.науч.тр. — Ростов-на-Дону, 1986. — С. 120-121.
77. Степанов, С.П. Возрастная изменчивость иммунных структур желудка человека / С.П. Степанов // Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации. Иркутск: Иркутский мед. ин-т, 1989. — С. 121122.
78. Стефанов, С.Б. Морфологическая сетка случайного шага как средство ускоренного измерения элементов морфогенеза / С.Б. Стефанов // Цитология. 1974. - Т. 14. - Вып. 6. - С. 785-787.
79. Стефанов, С.Б. Визуальная классификация при комплексном сравнении изображений / С.Б. Стефанов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. - Т. 88, №2. - С. 78-83.
80. Стефанов, С.Б. Ускоренный способ количественного сравнения морфологических признаков: (Метод, рекомендации ) / С.Б. Стефанов — Благовещенск: РИО Амурупрполиграфиздата, 1988. 27с.
81. Столярова, А.Г. Морфология органов пищеварения у поросят /
82. A.Г. Столярова, А.И. Манухина, Н.П. Донченко и др. // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных. — 1983.-№4/72.-С. 59-62.
83. Сунцова, Н.А. Гистологические, цитологические и гистохимические особенности клеток лимфоидных бляшек у нутрии / Н.А. Сунцова // Материалы XX научно-практической конференции Ижевской ГСХА. -Ижевск, 2000. С. 162-163.
84. Сунцова, Н.А. Характеристика лимфоидной ткани стенки кишечника у соболя клеточного содержания / Н.А. Сунцова, Г.А. Федосеева,
85. B.А. Кудратов // Морфологические ведомости. 2004. - № 1-2. - С.101.
86. Сунцова, Н.А. Морфология лимфоидной ткани кишечника у пушных зверей: дис. . д-ра биол. наук / Н.А. Сунцова Киров, 2009. - 465с.
87. Сушко, А.А. Некоторые особенности функциональной анатомии лимфатической системы / А.А. Сушко, JI.B. Чернышенко Киев: Здоровье, 1966.- 185с.
88. Теплова, С.Н. Секреторный иммунитет / С.Н. Теплова, Д.А. Алексеев Челябинск: УРО, 2002. - 200с.
89. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер ЭССР, г. Тарту, 1974. - Ч. 1. - 128с.
90. Томилина, JI. А. Развитие и цитоархитектоника регионарных лимфатических узлов человека в антенатальном периоде / JI.A. Томилина // Вопросы морфологии сосудистой системы. -Иваново, 1973. Вып. 1. - С. 68-71.
91. Тохадзе, Т.Д. Электронно-микроскопическое и электронно-радиоавтографическое изучение небных миндалин в возрастном аспекте / T.JI. Тохадзе, Ж.М. Лежава, Н.В. Чиковани // Вестник оториноларингологии. 1988. - № 1-3. - С. 39-42.
92. Труфакин, В. А. Морфологическое, гистохимическое и люминесцентно-микроскопическое исследование вилочковой железы и лимфоузлов человека в эмбриогенезе: автореф. дис. . канд. мед. наук / В1А. Труфакин Благовещенск, 1967. — 22с.
93. Труфакин, В.А1. Функциональная морфология клеток иммунной системы в эксперименте и клинике / В.А. Труфакин, А.В. Шурлыгина, М:В. Робинсон // Морфология. 2005. - Т. 128; № 4. - С. 20-23.
94. Уланова, М.А. Система местного иммунитета пищеварительного тракта и ее особенности в детском возрасте / М.А. Уланова // Успехи современной биологии. 1988. - Т. 105, № 2. - С. 202-216.
95. Федоров, Ю.Н. Иммунологический мониторинг в ветеринарии. Тенденции развития, возможности и реальность / Ю.Н: Федоров // Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных. — 2004. -№2.-С. 3-10.
96. Хаитов, P.M. Иммунная системами заболевания желудочно-кишечного тракта / Р.М.Хаитов, Б.В. Пинегин // Вестник Рос. АМН. 1997. -№11.-С. 13-17.
97. Хлыстова, З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека / З.С. Хлыстова М.: Медицина, 1987. - 254с.
98. Хлыстова, З.С. Кинетика Т- и В-лимфоцитов в лимфатических узлах плода человека / З.С. Хлыстова, Д.А. Абдумуратова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. — Т. 99,' № 9. — С. 73-78.
99. Хлыстова, 31С. Иммуноморфологическая характеристика миндалин и лимфатических узлов, дренирующих миндалины, у плода человека / З.С. Хлыстова, Д.А. Абдумуратова, В.А. Савенко и др. // Вестник оториноларингологии. — 1989. № 1 - 3. - С. 55-58.
100. Хлыстова, 3.С. Иммуноморфологические лимфоцитарно-тканевые ассоциации в переднем отделе пищеварительной системы у плода человека / З.С. Хлыстова, Б.Б. Барышев, Д.А. Абдумуратова и др. // Архив патологии. 2006. - № 1. - С. 28-30.
101. Хмельницкая, Н.М. Морфологическая характеристика функционального состояния небных миндалин как органа иммуногенеза / Н.М. Хмельницкая // Архив патологии. 1983. - Т. 45, вып. 2. - С. 83-89.
102. Хмельницкая, Н.М. Функциональная морфология небных миндалин: дис. . д-ра мед. наук / Н.М. Хмельницкая — Ленинград, 1990. — 208с.
103. Хрусталева, И.В. Иммунокомпетентные структуры млекопитающих и птиц новорожденного периода / И.В. Хрусталева, Б.В. Криштофорова, В.В. Лемещенко // Ветеринария сельскохозяйственных животных. — 2007.-№9.-С. 48-51.
104. Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак // Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.-Т.2.-254с.
105. Чукаловская, Р.Н. Гистологическое исследование глоточного лимфоидного кольца у сельскохозяйственных животных: автореф. дис. . канд. вет. наук/Р.Н. Чукаловская — Ленинград, 1958. — 19с.
106. Шварцман, Я.С. Местный иммунитет / Я.С. Шварцман, Я.Б. Хазенсон М.: Медицина, 1978. - 223с.
107. Шипулин, А.Н. Преобразование лимфатических узлов в норме, эксперименте и патологии / А.Н. Шипулин, A.M. Зуев, В.З. Щуркус и др. // Лимфатические и кровеносные пути. Новосибирск, 1976. - Т. 8.-С. 204-205.
108. Шубина, Т.П. Возрастная морфология лимфоидных органов у свиньи при обычных условиях промышленного содержания и при использовании озоновоздушной смеси: автореф. дис. . канд. вет. наук / Т.П. Шубина Москва, 1993. - 19с.
109. Шульга, Н.Н. Динамика иммуноглобулинов в крови и молозиве свиноматок / Н.Н. Шульга, Т.А. Сокольникова // Ветеринария сельскохозяйственных животных. 2008. - № 2. - С. 56-57.
110. Юрина, С.А. Клеточный состав коркового и мозгового вещества регионарных лимфатических узлов в пре- и постнатальный период развития / С.А. Юрина // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. -1970. -№ 12.-С. 63-74.
111. Alexopoulos, С. Increased proportion of B-lymphocytes in human tonsils and appendices / C. Alexopoulos, A.G. Pappayannis, C. Gardias // Acta haematology (Basel). 1976. - V. 55, № 2. - P. 95-98.
112. Bailey, R.P. Ontogeny of human fetal lymph nodes / R.P. Bailey, L. Weiss //Am. J. Anat. 1975. - V. 142, № l.-P. 15-27.
113. Benrezzak, O.- Identification and immunolocalization of two isoforms of ATP-diphosphohydrolase in the pig immune system / O. Benrezzak, G. Grondin, J. Sevigni et al. // Arch. Biochem. Biophys. 1999. - V. 370, №2.-P. 314-322.
114. Bienenstock, J., Some thoughts on the biologic role of IgA / J. Bienenstock, A.D. Befus // Gastroenterology. 1983. - V. 84. - P. 178185.
115. Bienenstock, J., Gut and bronchus-associated lymphoid tissue / J. Bienenstock, A.D. Befus // Am. J. Anat. - 1984. - V. 170, № 3. -P. 437-445.
116. Binns, R.M. Bone marrow the lymphoid cell'injection of the pig fetus resulting in transplantation tolerance or immunity and immunoglobulin production / R.M. Binns // Nature. 1967. - V. 214, № 8. - P. 179-180.
117. Bogdan, J. Niektore morfologicke znaky reaktivnost prasacich fetov / J. Bogdan, A. Sokol, M. Novak, A. Seveik // Veter. med. (CSSR). 1974. -V. 19, № 10.-P. 617-624.
118. Botarel, S. Manifestari morfometabolice on implicatii fancionale in ontogeneza unor organe limforeticulare la mamifere si pasari / S. Botarel, M. Sincai // Incr. cti. Inst, agron. Timisoara. Ser. zooteha. si med. vot. -1986.-V. 21.-P. 137-140.
119. Bradley, P.A. The respiratory tract immune system in the pig. II. Associated lymphoid tissues / P.A. Bradley, F.J. Bourne, P.J. Brown // Vet. Pathol. 1976. - V. 13, № 2. - P. 90-97.
120. Buchem, F.L. On the origin of lymphoid cells in the palatine tonsil /
121. F.L. Buchem, W. Kuijpers // Acta. Otolaiyngol. 1973. - V. 75, № 6. -P. 527-534.
122. Burkhardt, A. Intraepithelial lymphocytes and Langerhans cells in the oral mucosa: dynamic aspects / A. Burkhardt // J. Dent. Assos. South Afr. -1992.-V. 47.-P. 200-203.
123. Cebra, J.J. Cell types contributing to the biosynthesis of slgA / J.J. Cebra, S.W. Craig, P.P. Jones // Adv. Exp. Med. Biol. 1974. - V. 45. - P. 23-33.
124. Cooper, M.D. Studies of generation of B-cells diversity in mouse, man and chicken / M.D. Cooper, J.E. Kerney, P.M. Lydyard // Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Cold. 1977. -V. 41, № 1. - P. 139-145.
125. Cocquyt, G. Anatomical localization and histology of the ovine tonsils /
126. G. Cocquyt, T. Baten, P. Simoens et al. // Vet. Immunol. Immunopathol. -2005. V. 107, № 1-2. - P. 79-86.
127. Chen, W. Perinatal development of lymphoid tissue and its associated epithelium in the ovine pharyngeal tonsil: a morphological study /
128. W. Ghen, M.R. Alley, B:W. Manktelow et al. // N. Z. Vet. J; 1990. V. 38, №3.-P. 106-111.
129. Сштап, R.C. Immunoglobulin-containing cells in human tonsils as demonstrated by immunohistochemistry / R.C. Curran, E.L. Jones // Clin. Exp. Immunol. 1977. V. 28, № 1. - P. 103-115.
130. Denecke, R. Immunological, and enzyme histochemical identification of lymphocyte subpopulations in pig lymphoreticular tissues / R. Denecke, B. Mannuss, G. Trautwein // Zbl. Veterinanned. 1985. - V. 32, № 9. -P; 660-678.
131. Dono, Mi Subepithelial В cells in; the human palatine tonsil:; Functional characterization /M; Dono, S: Zupo,.A. Augliera et ali //Eur: J: Immunol. -1996.-V.269.-P. 4-18.
132. Dvoretsky, P. T-lymphocyte subsets in follicular: lymphomas compared with those in non-neoplastic lymph nodes and tonsils / P. Dvoretsky, G;S: Wood; R. Levy et alt // Hum Pathok 1982. - V.13, №7. -P.618-625:
133. Eikelenboom, P. The histogenesis of lymph nodes in rat and rabbit / P. Eikelenboom, J.J. Nassy, J. Post et al. // Anat. Rec. 1978. - V. 190;, № 2.-P. 201-215.
134. Ennos, H.G. Morphological;, ultrastructural, immunophenotypical and culture study of isolated follicular dendritic cells / H.G. Ennos, M. Chilosi, A. Scarpa etal. //Basic andcAppl:,Histochem; 1989; -V. 33:- P. 41.
135. Fioretti, A. Die Gaumenmandel: Darstelling der Biologie und Physiopathologie / A. Fioretti Stuttgart, 1961. -35 lp.
136. Goldman, H. Mucosal biopsy of the esophagus, stomach, and proximal duodenum / H. Goldman, D.A. Antonioli // Hum. Pathol. 1982. - V. 13, №5.-P. 423-448.
137. Guy-Grand, D. Immunologic de la maquense intestinal, apport de modeles experementaux / D. Guy-Grand, P. Vassalli // Cah. nature, et diet. 1987. -V. 22, №2.-P. 141-143.
138. Hellman, T. Studien uber das lymphoid Gewebe / T. Hellman // Konstitutionsforschung. 1921. - Lehre 8. - P. 191-219.
139. Hoffman, A. Zur Entwicklung der zellver-mittelten Immunitat beim Ferkel / A. Hoffman, D. Urbaneck // Monatsh. Veterinarmed. 1981. - V. 133. -P. 593-606.
140. Hoshi, N. Morphological studies on pig lymph nodes / N. Hoshi // Jap. J. Vet. Res. 1985. - V. 33, № 1-2. - P. 72-75.
141. Hunter, P. The immune system of the neonatal and wiener piglet. A review / P. Hunter // I.S. Afr. Vet. Assoc. 1986. - V. 57, № 4. - P. 243-245.
142. Ishii, Y. Ultrastructural development of nuclear bodies in lymphocytic cells of normal mouse lymph nodes / Y. Ishii, M. Mori // J. Electron Microsc. (Tokyo).- 1969.-V. 18, №2.-P. 128-135.
143. Jones, W.R. Immunology of human reproduction / W.R. Jones, J.S. Scott // Grune and Stratton, Acad. Prese. 1976. - P. 127-168.
144. Kimura, H. Scanning transmission and immunoelectron microscopical studies of the tonsil like lymphoid organ of normal and horseradishperoxidase injected laporatomy suncuses / H. Kimura, K. Tohya // Acta anat. 1989. - V. 136, №3.- P. 177-184.
145. Kordic, D. Tonsillar macrophages and dendritic cells in recurrent tonsillitis / D. Kordic, M. Koncar // Period, biol. 1990. - V. 92, № 4. - P. 405-409.
146. Kruml, I. The development of lymphoid and haemopoietic tissues in pig fetuses / I. Kruml, F. Kovaru, I. Ludvik et al. // Folia microbiol. 1970. -V. 15, № l.-p. 17-22.
147. Kumar, P. Histology, immunohistochemistry and ultrastructure of the equine palatine tonsil / P. Kumar, J.F. Timoney // Anat. Histol. Embryol. — 2005.-V. 34, №3.-P. 192-198.
148. Kumar, P. Histology, immunohistochemistry and ultrastructure of the tonsil of the soft palate of the* horse / P: Kumar, J.F. Timoney // Anat. Histol. Embryol. 2006. - V. 35, № 1. - P. 1-6.
149. Kumar, P. Histology, immunohistochemistry and ultrastructure of the equine tubal tonsil / P. Kumar, J.F. Timoney // Anat. Histol. Embryol. -2005.-V. 34, №3.-P. 141-148.
150. Kumar, P. Histology and ultrastructure of the equine lingual tonsil. II. Lymphoid tissue and associated high endothelial venules / P. Kumar, J.F. imoney // Anat. Histol. Embryol. 2005. - V. 34, № 2. - P. 98-104.
151. Mihailescu, E. Cytochemical and cytoautoradiographic studies of RNA in normal, leukemic and sarcomatous lymphocytes / E. Mihailescu, D. Micu, M. Antonescu et al. // Stud. Cercet. Med. Interna. 1972. - V. 13, № 1. -P. 71-76.
152. Mori, M. Studies on the germinal* center. I. Ultrastructural study of germinal centers in human lymph nodes with correspondence to the zonaldifferentiation / M. Mori, Y. Ishi, T. Onoe // J. Reticuloendothel. Soc. -1969.-V. 6, №2.-P. 140-157.
153. Nieuwenhuis, P. Functional anatomy of germinal centers / P. Nieuwenhuis, D. Opsteiten // Amer. J. Anat. 1984. - V. 170, № 3. p. 421-435.
154. Olah, I. Ultrastructure of lymphoid organs. An electro-microscopic atlas / I. Olah, P. Rohlich, S. Torok Budapest, 1975. - 312 p.
155. Owen, J.J. In vitro generation of B-system lymphocytes of mouse fetal liver a mammalian bursa equivalent / J.J. Owen, M.D. Cooper, M.C. Raff // Nature. 1974. - V. 249, № 5. p. 361-363.
156. Pabst, R. The emigration of lymphocytes from palatine tonsils after local labeling / R. Pabst, E. Nowara // Arch Otorhinolaryngol. 1984. - V. 240, № l.-P. 7-13.
157. Perry, M.C. Structure of the crypt epithelium in human palatine tonsils / M.C. Perry, M. Jones Marilyn, J. Mustafa // Acta oto-laringol. 1988. -V. 454.-P. 54-59.
158. Pestana, C. Development of lymphoid tissues in the fetal pig / C. Pestana, R.G. Shorter, G.A. Hallenbeck // The J. of surgical Research ISR. 1965. -V. 5, №10.-P. 471-475.
159. Raff, M.C. Early production in intracellular IgM B-lymphocytes precursors in mouse / M.C. Raff, M. Medson, J.J. Owen et al. // Nature. 1975. -V. 259, № 5540. - P. 224-226.
160. Reynolds, J.D. The evolution and involution of Peyer's patches in fetal and postnatal sheep / J.D. Reynolds, B. Morris // Eur. J. Immunol. 1983. -V. 13, №8.-P. 627-635.
161. Scott, G. Study with the electron microscope of antibody formation with the aid of alkaline phosphatase used as an antigen / G. Scott, S. Avrameas, W. Bernhard // C.R. Acad. Sci. Hebd. Seances Acad. Sci. D. 1968. -V. 266, №7.-P. 746-748.
162. Selby, W.S. Immunohistological characterisation of intraepithelial lymphocytes of the human gastrointestinal tract / W.S. Selby, G. Janossy, D.P. Jewell // Gut. 1981. - V. 22, № 3. - P. 169-176.
163. Setcavage, T.M. Variability of the immunological state of Germfree Colostrum-Deprived Minnesota Miniature Piglets / T.M. Setcavage, Y.B. Kim // Inf. Imm. 1976. - V. 13, № 2. - P. 600-607.
164. Slipka, L. Palatine tonsils. Their evolution and ontogeny / L. Slipka // Acta oto-laringol. - 1988. - V. 454. - P. 18-22.
165. Sterzl, J. Development of lymphatic tissue and immunocompetency in pig foetuses and germ-free piglets / J. Sterzl, F. Kovaru // Acta* vet. 1977. — V. 46, №4.-P. 13-55.
166. Takimoto, H. Age-associated increase in number of CD4+CD8+ intestinal intraepithelial lymphocytes in rats / H. Takimoto, T. Nakamura, M. Takeuchi et al. // Eur. J. Immunol. 1992. - V 22, № 1. - P. 159-164.
167. Valnes, K. Quantitative distribution alls in < gastric mucosa: relation to chronic and glandular atrophy / K. Valnes, P. Brandtzaeg, K. Elgjo et al. // Gut. 1986. - V. 27. - P. 505-509.
168. Vollmerhaus, B. Zur, vergleichenden Nomenklatur des lymphoepithelialen Rachenringes der, Haussaugetiere und des Menchen / B. Vollmerhaus // Zbl. Veterinarmed. 1959. - V. 6, № 1.
169. Wilson, S. Development of the palatine tonsil in conventional and germ-free piglets / S. Wilson, P. Norton, K. Haverson et al. // Dev. Сотр. Immunol. 2005. - V. 29, № 11. - P. 977-987.
170. Wesemeier, H.A. Zur Biomorphose verschidener organe des schweines. Band 1 / H.A. Wesemeier Eberswalde. — Finow, 1987. - 172 p.
171. Yamanaka, N. Role of gamma delta T- cells in the palatine tonsil / N. Yamanaka, M. Yokoyama, T. Kawaguchi et al. // Acta otolaringol. -1996.-V. 523.-P. 5-43.
172. Zhao, S. Changes of cellular morphology and nuclear DNA content in different nasopharyngeal epithelium from different patients / S. Zhao, Z. Tao, J. Xiao et al. // Clin. Med. 1995. - V. 108, № 5. - P. 377-382.