Автореферат и диссертация по медицине (14.00.23) на тему:Пренатальный морфогенез структурных компонентов носовой полости млекопитающих

Гi1 м ' ^ r i д i y V В A К F о с

(решение от " iL » oé . M • * присудил ученую степ?- .ю/„,*

Начальник у.прг

/ / - ^ , -X ,

Яр о с лав с кии государственный университет им. П. Г. Демидова Минский государственный медицинский институт Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины

На правах рукописи

УДК: 611.714.7-092.9:591.3

ТЯТЕНКОВА Наталия Николаевна

ПРЕНАТАЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ СТРУКТУРНЫХ КОМПОНЕНТОВ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

14.00.23 - гистология, цитология и эмбриология 14.00.02 - анатомия человека

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научные консультанты: член-корр. Белорусской АМН» заслуженный деятель науки, Лауреат Государственной премии Беларуси, доктор медицинских наук, профессор П.И. ЛОБКО, доктор биологических наук, профессор М.Ф. КОВТУН

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ............................................ 4

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................... 13

1.1. Обоснование материала и методов исследования ... 13

1.2. Периодизация пренатального онтогенеза........... 26

Глава 2. ФОРМИРОВАНИЕ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ .................................... 37

2.1. Развитие носовой полости по данным литературы .. 37

2.2. Постадийное развитие структурных компонентов носовой полости.................................. 42

2.3. Эмбриогенез структурных компонентов носовой полости .......................................... 65

2.4. Сравнительно-эмбриологический анализ становления полости носа............................... 82

Глава 3. СТРОЕНИЕ ПОЛОСТИ НОСА МЛЕКОПИТАЮЩИХ..............102

3.1. Строение носовой полости по данным литературы...103

3.2. Особенности строения полости носа в пренатальном отногенезе млекопитающих.......................107

3.3. Сравнительная характеристика строения носовой полости и ее компонентов .......................135

Глава 4. МОРФОГЕНЕЗ ОРГАНА ОБОНЯНИЯ ....................... 162

4.1. Филогенетическое становление дополнительной обонятельной системы по данным литературы ......... 162

4.2. Морфогенез органа обоняния .....................169

4.3. Сравнительная характеристика строения и развития органа обоняния млекопитающих .............. 205

Глава 5. ВЛИЯНИЕ РЕНТГЕНОВСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ НА МОРФОГЕНЕЗ

НОСОВОГО АППАРАТА ................................243

5.1. Краткие сведения литературы о повреждающем действии ионизирующей радиации на развивающийся организм ....................................... 243

5.2. Развитие структур носовой полости белой крысы после воздействия рентгеновскими лучами ........ 247

5.3. Анализ данных по развитию структур носовой полости после облучения ..........................265

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛО- И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО СТАНОВЛЕНИЯ Н0С0ВГ0 АППАРАТА (заключение).................279

ВЫВОДЫ ...........................................290

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ................................ 294

ВВЕДЕНИЕ

Вопросы соотношения структуры и функции постоянно привлекают внимание исследователей. Одним из первых эту проблему затронул А. Dohm (1875), установив принцип смены функций, далее этот вопрос поднимался в работах N. Kleinenberg (1886), 'L. Plate (1912, 1924), Д.М. Федотова (1927). Наиболее полно эта крупнейшая проблема биологии отражена в трудах А.Н. Северцова (1939). Вопрос о соотношении формы и функции лег в основу его учения о типах филогенетических изменений органов. Основными предпосылками учения являются способность функций меняться количественно и мультифункциональность органов. Соответственно изменениям во внешней среде меняются взаимоотношения функций, возникают филогенетические преобразования органов. В этой области открывается широкое поле для исследования различных органов и систем органов в связи с определенными условиями среды.

Изучение филетических соотношений проводится при сопоставлении результатов палеонтологических работ с сравнительно-анатомическими и сравнительно-эмбриологическими исследованиями. Значение эмбриологических данных в теории эволюции было поднято на новую высоту благодаря теории филэмбриогенеза, выдвинутой А.Н. Северцовым. Значение теории состоит не только в том, что она описала отношения, имеющие место между онто- и филогенезом, но главным образом в том, что эта теория сосредоточила усилия эмбриологов на исследовании способов филетического преобразования онтогенеза.

Идейное наследие А.Н. Северцова в виде разработанных им теорий филогенетических изменений органов и филэмбриогенеза имеет прямое отношение не только к общим вопросам эволюции, но и к

сравнительной анатомии, эмбриологии, цитологии, гистологии и получили дальнейшее развитие в работах И. И. Шмальгаузена, A.A. За-варзина, Н.Г. Хлопина, Б. С. Матвеева, C.B. Емельянова, А.Г.Кнорре и др.

Среди органов и систем органов, представляющих филогенетическое значение для решения проблемы соотношения структуры и функции, особое место занимают органы чувств, назначение которых заключается в осуществлении связи с внешней средой. Изменения в последней неизбежно приводили к морфологической и функциональной перестройке органов. Наибольшие трансформации в ходе эволюции претерпел орган обоняния, который у наземных позвоночных помимо хемосенсорной функции приобрел дыхательную, терморегуляторную и стал частью воздухопроводящего аппарата. При этом структурные и функциональные перестройки органа обоняния и носовой полости у представителей различных систематических групп ярко иллюстрируют адаптационные процессы в условиях меняющейся среды.

В связи с вышесказанным определенный научный интерес представляет сравнительно-эмбриологическое изучение становления носового аппарата в пределах малой филогенетической группы - млекопитающих. У последних в ряду позвоночных носовая полость достигла наивысшего развития и помимо воздухопроводящей функции, защиты дыхательных путей от высыхания и запыления участвует в процессах терморегуляции и хеморецепции. Для большинства животных хеморецепция, а именно обоняние, имеет ведущее значение в обеспечении поведенческих реакций, связанных с восприятием запахов, которые несут информацию о наличии пищи, присутствии "дружественных" особей и врагов, возбуждают инстинкты (Бронштейн А.А., 1977; Корытин С.А., 1978; Бахтин Е.К., 1982; Thomas K.J., Domi-

nie С.J., 1988; Johnston R.E., 1991).

Нормальная анатомия и варианты строения носовой полости у человека хорошо изучены и описаны, однако ряд вопросов, касающихся ее пренатального развития остаются дискуссионными. В литературе нет единого мнения относительно источника развития носовых плакод, времени закладки и путях формирования различных компонентов носовой полости. Ранние стадии развития полости носа человека подробно описаны рядом авторов (Калина В.О., 1960; Фалин Л. И., 1976; Hochstetter F., 1891, 1892; His W., 1892, 1901; Peter К., 1913; Warbrick J.G., 1960; Andersen H., Matthiessen M., 1967; Kumoi T. e.a., 1993), в то время как вопросам формирования опорных структур, носовых раковин, железистого компонента, уделено значительно меньше внимания.

В настоящее время рядом авторов неоднозначно трактуется вопрос о путях формирования носовых раковин (Тер-Оганесян М.М., 1927; Mihalkovics V. V., 1900; HertwigO., 1910), придаточных пазух носа (ПэттенБ.М., 1959; Макар Б.Г., 1978, 1980; Tarsoly Е., Kalapos S., 1967). Немногочисленны и противоречивы данные о пре-натальном развитии носовых желез (Шапиро С.П., 1957; Kangro С., 1884; Glas Е., 1904; Воjsen-Mol1er F., 1967).

Вопрос, касающийся топографии носослезного канала у представителей разных систематических групп, изложен в ряде работ (Шимкевич В.М., 1923; Шмальгаузен И.И., 1964; Ромер А., Парсон Т., 1992; Born G., 1879а,b, 1883; Bellairs А., Boyd J.D., 1947), однако эмбриогенез этого образования описан в подавляющем большинстве случаев на земноводных (Шмальгаузен И.И., 1958; Медведева И.М., 1959, 1975, 1989: РегельЕ.Д., 1968; Rowedder W., 1937; Yvround M., 1966, 1971), единичные исследования выполнены на

млекопитающих (Степанова И.П., 1995), при этом основное внимание уделено эмбриогенезу орбитальной части носослезного канала.

В классических трудах по анатомии животных (Шимкевич В.М., 1923; Жеденов В.Н., 1958, 1962; Ноздрачев А.Д., 1973; Акаевский А.И., 1961) сведений о строении носовой полости, с учетом видовых особенностей, недостаточно. Ряд исследований посвящен изучению носовой полости у половозрелых животных в сравнительно-анатомическом и эволюционном плане (Сахарова Т.В., 1953; Ганешина Л.В., Гуртовой Н.Н., 1953; Ганешина Л.В. с соав., 1957; Гуртовой Н.Н., 1966, 1970; Maier W., 1980; Larochelle R., Barón G., 1989). Некоторые работы включают комплексное изучение эмбрионального развития структур носовой полости (Bhatnagar К.Р., Rallen F. С., 1974; Slaby 0., 1987, 1990, 1992). Однако значительная часть оригинальных исследований посвящена изучению отдельных компонентов полости носа. В большинстве случаев эмбриональное развитие носовой полости и структур, топографически связанных с ней, изучалось на небольшом количестве зародышей одной или нескольких стадий развития, что дает представление только о некоторых этапах формирования органа, а не о его становлении в целом.

В последнее время повышенный интерес вызывает вопрос, касающийся строения обонятельного анализатора. В имеющейся литературе предпочтение отдается изучению тонкого строения обонятельных луковиц у половозрелых животных (Володько Я.Т., 1967; Бонашевс-кая Т.Н., КупманН.Б., 1977; Barón G. е. а., 1983; MairR.G., 1986). Сравнительно мало работ посвящено вопросам пренатального становления структурных компонентов обонятельного анализатора (Башлак О.Б., 1995; Doucette R., 1989, 1991; Marín-Padilla М., Amieva M.R., 1989).

Из всех структур полости носа наибольший интерес у исследователей вызывают строение (Агасандян Х.В., 1991; Salazar I. е.а., 1984; Sangari S.K., Pradhan S., 1984 Garrosa M., Coca S., 1991; Matsuzaki 0., 1991) и эмбриогенез (Титова JI.К., 1956; Гу-лимова В.И., Савельев С.В., 1995, 1996; Zingeser М.R., 1984; Mendoza А.S., Szabo К., 1988; Wöhrmann-Repenning А., 1989, 1990, 1992, 1993; Wöhrmann-Repenning А., Barth-Müller U., 1994) еошни-ково-носового органа (органа Якобсона) у различных млекопитающих. В настоящее время в литературе обсуждается вопрос о назначении и функционировании этого образования, противоречивыми остаются сведения о его развитии у плодов человека и наличии после рождения.

Развитие и становление функций плода необходимо рассматривать в единстве с окружающей средой. Одной из задач эмбриологии является изучение онтогенеза и эволюции морфофункциональных приспособлений зародыша к той экологической обстановке, в которой идет его развитие, В результате технического вмешательства человека происходит изменение важнейших геохимических и физических параметров биосферы (Бочаров Ю.С., 1988), затрагивающие животный и растительный мир планеты. В этой ситуации особую важность приобретает исследование онтогенеза в условиях тератогенного воздействия, при этом эктосоматические органы, к которым относятся в первую очередь органы чувств, носовая полость, стоящие в непосредственной функциональной связи с условиями внешней среды, будут претерпевать морфофункциональные преобразования (согласно теории эктогенетических адаптации эволюции) и влиять на состояние энтосоматических структур.

Носовая полость человека, как и другие органы, нередко яв-

ляется местом возникновения различных аномалий. Знание морфогенеза этой области, выявление периодов закладки и интенсивного роста структурных компонентов позволит определить причины и время возникновения пороков развития. Исследование нарушений морфогенеза, приводящих к заболеваниям, обеспечивает создание научной базы для действенных мер предупреждения этих нарушений.

Из структур носовой полости в тератологических исследованиях наибольший интерес вызывает вторичное костное небо. В литературе имеются многочисленные сведения о развитии этого образования после воздействия на беременную самку различными физическими и химическими факторами (Козей С.А., 1991; Walker В.Е., Grain В., 1960; Callas G., Walker В.E., 1963; Jacobs R.M., 1964, 1966; RossL.M., 1964, 1965; Ferguson M. W. J., 1978; SaadA.Y. e.a., 1994; Brunei C.L. e.a., 1995), в то время, как формирование носовых раковин, органа Якобсона, желез носовой полости, но-сослезного канала остается без внимания. Отсутствуют также данные, характеризующие состояние носового аппарата в целом в условиях воздействия тератогенных факторов.

Анализируя отечественную и зарубежную литературу можно заключить, что проблема пренатального морфогенеза структур носовой полости в сравнительно-эмбриологическом плане остается не решенной. В связи с этим возникает необходимость комплексного подхода к изучению строения и развития носового аппарата в сравнительном плане у различных видов млекопитающих в связи со средой их обитания. Подлежит также дальнейшему исследованию формирование структур носовой полости и обонятельного анализатора в условиях эксперимента.

Цель настоящей работы заключается в установлении общих закономерностей и видовых особенностей пренатального морфогенеза структур носовой полости и проведение на этой основе сравнительного анализа строения и развития носового аппарата в ряду млекопитающих.

Для достижения поставленной цели, определены слудующие задачи исследования:

1) установить основные периоды в становлении полости носа и структур, топографически связанных с ней;

2) выявить и обосновать видовые особенности в развитии и строении носовых желез, носослезного канала и околоносовых полостей;

3) исследовать развитие и строение дополнительного органа обоняния у млекопитающих;

4) изучить влияние рентгеновского облучения на морфогенез структурных компонентов носовой полости белой крысы.

В предпринятом исследовании, исходя из его цели и задач,было изучено формирование носовой капсулы, раковин, полостей носа, вторичного неба, железистого компонента и органа обоняния у 18 видов, принадлежащих к семи отрядам класса млекопитающих. Животные подбирались с учетом среды обитания, продолжительности внутриутробного развития, степени зрелости новорожденных, характера питания, а также степени участия различных органов чувств в поведенческих реакциях. Для проведения сравнительно-эмбриологической части работы на зародышах с неопределенным сроком развития предложены стадии нормального развития.

Научная новизна работы. Используя классические методы морфологических исследований, на большом эмбриональном материале детально изучен морфогенез носового аппарата, уточнены сроки закладки различных структур полости носа и описано их становление в ходе пренатального онтогенеза. Комплексное изучение носового аппарата позволило раскрыть общие закономерности и видовые особенности его развития в ряду млекопитающих, объяснены пути формирования опорных структур, раковин и пазух носа. Полученные результаты проанализированы с позиций функциональной анатомии и учетом особенностей образа жизни животного. В частности, определена морфологическая взаимосвязь между степенью развития желез носовой полости, максиллярной раковины и интенсивностью основного обмена. Впервые описан морфогенез некоторых структур: сошни-ковоносового комплекса у средиземноморского подковоноса, средиземноморского нетопыря, латеральной носовой железы у летучих мышей, придаточных пазух носа у крота, летучих мышей, кошки и поросенка. Описаны сроки возникновения и разрешения физиологической атрезии ноздрей, носонебного канала и протока органа Якобсона. Изучено формирование носового аппарата и органа обоняния у зародышей белой крысы после облучения беременной самки, определены критические периоды в развитии обонятельных луковиц, опорных структур носовой полости и железистого компонента. Уточнены некоторые анатомические термины (носовой аппарат, сошниковоносо-вой комплекс). Предложена схема филогенетического становления носового аппарата и его адаптационные возможности в условиях измененной окружающей среды.

Теоретическая и практическая значимость. Установленные видовые особенности в строении и развитии структур носовой полости вносят существенные дополнения и уточнения в вопрос о развитии носового аппарата в сравнительном аспекте. Полученные данные используются в учебном процессе на биологических и медицинских факультетах высших учебных заведений в курсах "эмбриология", "зоология позвоночных", "сравнительная анатомия" и "радиоэкология".

В работе содержится 31 таблица, 12 рисунков, 132 микрофотографии, достоверно иллюстрирующие данные о строении и развитии структур носовой полости.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Обоснование материала и методов исследования

В настоящем исследовании, исходя из его цели и задач, предпринято комплексное изучение морфогенеза структурных компонентов носовой полости у ряда млекопитающих, в том числе человека. Нами исследовано формирование носовой капсулы, раковин, полостей, вторичного неба, железистого компонента и органа обоняния.

В ходе работы было изучено 18 видов, принадлежащих к 7 отрядам класса млекопитающих (табл. 1): малый, большой и средиземноморский подковоносы, длиннокрыл обыкновенный, нетопырь-карлик, средиземноморский нетопырь, рыжая вечерница, остроухая ночница, крот, кролик, белая крыса, бобер, свинья, корова, кошка, собака, макака резус и человек. Животные подбирались с учетом условий обитания, особенностей питания, ра�