Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Эмбриогенез легочного ствола человека

¿CZ6

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УССР КИЕВСКИЕ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ МЕДИЦИНСКИИ ИНСТИТУТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА A.A. БОГОМОЛЬЦА

На правах рукописи

ЗУРНАДЖАН САНТРО АРДОВАЗДОВИЧ

УДК 611.131-0.13

ЭМБРИОГЕНЕЗ ЛЕГОЧНОГО СТВОЛА ЧЕЛОВЕКА

14.00.02 - АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА

АВТОРЕФЕРАТ

.г1

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

КИЕВ — 1989

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УССР

КИЕВСКИИ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ МЕДИЦИНСКИЕ ИНСТИТУТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА A.A. БОГОМОЛЬЦА

На правах рукописи

ЗУРНАДЖАН САНТРО АРДОВАЗДОВИЧ

УДК 611.131-0.1.S

ЭМБРИОГЕНЕЗ ЛЕГОЧНОГО СТВОЛА ЧЕЛОВЕКА

14.00.02 — АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

,КИЕВ — 1989

Работа выполнена на кафедре анатомии человека (зав. — проф. Р. И. Асфандияров) Астраханского медицинского института и кафедре анатомии человека (зав. — проф. И. И. Бобрик) Киевского медицинского института.

Доктор медицинских наук, профессор О. Ю. РОМЕНСКИЙ

Доктор медицинских наук, профессор Г. С. КИРЬЯКУЛОВ

Доктор медицинских паук, профессор В. Н. КРУЦЯК.

Ведущее научное учреждение — Второй Московский медицинский институт.

Защита диссертации состоится « »_ 19 г.

в 13 час. 30 мин. на заседании специализированного совета Д 088.13.01 по морфологическим специальностям при Киевском ордена Трудового Красного Знамени медицинском институте им. академика А. А. Богомольца (252057, Киев, 57, проспект Победы, 34, морфологический корпус, аудитория № 3).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института (252057, Киев, 57, ул. Зоологическая, 3).

Автореферат разослан 989 г.

Официальные оппоненты:

Ученый секреп специализированного Со

Г. Б. КОСТИНСКИИ

Актуальность проблемы. Вопросы морфогенеза сердечнососудистой системы нашли отражение во многих научных трудах и до настоящего времени вызывают значительный интерес не только у теоретиков, но и клиницистов. В этом плане занимают особое место крупные артерии большого и малого кругов кровообращения и, в частности, легочный ствол человека. Вместе с тем литература, посвященная эмбриогенезу основных артериальных коллекторов, в том числе и легочного ствола человека (W. His, 1980 — 1985; H. Trippel, 1923; A. Frazer, 1940; W. Hamilton, 1946; Б. M. Пэттен, 1959; И. И. Новиков, 1959; В. Я. Протасов, 1961; Z. Solbiati, 1958; H. Boenig, 1971; A. H. За-дорожняя, 1972, 1974; И. Станек, 1977; В. П. Биллим, 1978; И. Г. Поддубный, 197S; R. P. Thompson, 1979 и др.), эволюции и возрастной анатомии сердечно-сосудистой системы (А. А. Фальк, 1901; Н. П. Гундобин, 1906; В. Г. Штефко, 1933; Ф. И. Валькер, 1954; A. Hafferi, 1957; А. Н.Алаев, 1967; О. В. Ромашин, 1971; Р. А. Калюжная, Н. К. Борисова, 1977; Э. Б. Таросель-ская, 1977; Т. Накаяма, 1979; S. Allwork, R. Andersen, 1979; 0.10. Роменскип, 1980, 1986 и др.), многочисленна и зачастую содержит противоречивые сведения по морфологической структуре как сосудов большого, так и малого кругов кровообращения на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза.

Анализируя обширную информацию об анатомии легочного ствола и его ветвей, необходимо отметить, что, с одной стороны, достаточно подробно освещено строение этих образований в постнаталыюм периоде развития человека в аспекте морфо-функционального изучения и прикладного значения. С другой стороны, мало внимания уделено типовой анатомии легочного ствола, его количественной характеристике в ¡разные периоды. Между тем анатомия, патология, физиология легочного кровообращения остаются одной из важнейших проблем современной медицинской науки и требуют дальнейшей разработки не только качественной, но и количественной стороны развития сосудов малого круга кровообращения на разных этапах онтогенеза человека.

Наиболее противоречивые данные относительно развития легочного ствола касаются самых ранних стадий его эмбриогенеза, т. е. периодов, называемых критическими, соответствующими 1—2-м месяцам внутриутробного развития (П. Г. Светлов, 1958;

A. Росс, 1964; Н. Л. Гармашева, Н. Н. Константинова, 1978;

B. Р. Пучков, 1978; J. Kocova, Z. Tesar, 1979), когда могут возникнуть различные врожденные пороки сердца и крупных сосудов под воздействием каких-либо экзо- и эндогенных факторов. И если учесть, что по частоте заболеваний изолированный стеноз легочного ствола относится к группе распространенных врожденных пороков сердца (А. Н. Бакулев, 1956), то вполне обоснованно комплексное изучение динамики его формирования, представляющее интерес не только с теоретических позиций эмбриогенеза, но и клинических требований выяснения причин появления врожденных пороков развития.

Большой интерес представляет изучение ультраструктурных аспектов формирования и развития компонентов стенки легочного ствола, особенно эндотелия, который в настоящее время рассматривается как динамическая клеточная выстилка с многочисленными функциями и свойствами. Между тем по ультраструктуре развивающихся артерий млекопитающих опубликовано мало работ. По-прежнему не выяснены структурные аспекты развития эластина, хотя не вызывает сомнений ведущая роль нарушения его формирования в патогенезе аневризм и поетстенотических дилятаций (Scott S., Ferguson G. G., 1972; Roach M„ 1979; Potter R. Т., Roach M. R„ 1983).

Помимо этого, в. литературе отсутствуют данные о диаметрах и длине окружности устья легочного ствола, размерах полулунных заслонок в процессе их формирования на протяжении пренатального онтогенеза. В то же время в последние десятилетия интерес к функциональной и возрастной анатомии клапанного аппарата сердца все более увеличивается. Хирургия сердца и широкое проведение экспериментов на клапанах животных требуют более подробных сведений об индивидуальных, возрастных и видовых различиях в строении клапанов. Для этого необходимы сведения об интенсивности роста клапанов самих сосудов, их абсолютных и относительных размерах (П. Г. Копейкин, 1968; А. В. Полухина, Н. Г. Копейкин, 1977). Все эти обстоятельства, а также известная концепция ряда ученых о том, что причиной врожденных пороков сердца и сосудов его основания служит нарушение формирования их на ранних стадиях эмбриогенеза (П. И. Фогельсон, 1950; И. Лит-тман, Р. Фоно, 1954; А. Д. Джагарян, 1961; А. А. Вишневский, II. Г. Галанкин, 1962; Э. Поттср, 1971 и др.), заставляют про-

должать более углубленное изучение процессов формирования крупных артериальных стволов большого и малого кругов кровообращения, проводить комплексные научные исследования, руководящим принципом которых является онтогенетический подход к изучению анатомии сосудов (К. В. Вольф, 1950; К. М. Бэр, 1950; А. И. Ковалевский, 1951; М. С Спиров, 1925, 1926, 1968; М. И. Шмальгаузен, 1935; Н. Г. Хлопни, 1961; Г. С. Кирья-кулов, 1964; А. Г. Кнорре, 1977; В. Н. Круцяк, 1983 и др.). Решение этих задач будет способствовать ликвидации того разрыву, который ныне существует между «механикой развития», генетикой и сравнительной морфологией (П. Я. Герке, 1969; А. П. Дыбаи, 1978; К. И. Кульчицкий, О. Ю. Ромеиский, 1985 и др.). В этой же связи особый интерес представляет более подробное и детальное изучение динамики топографоанатоми-ческих взаимоотношений артерий малого круга кровообращения (А. Н. Задорожняя, 1974), их типовой (А. 10. Созои-Ярошевич, 1929; В. Н. Шевкупенко, А. М. Геселевич, 1935) и вариантной анатомии (В. В. Куприянов, Н. В. Воскресенский, 1970; Е. М. Маргорин, 1977) на разных стадиях преиатального онтогенеза, а также гемомикроциркуляторного русла стенки легочного ствола с учетом тех различий, которые могут иметь место по мере его дифференцировкн в морфологическом и функциональном отношении.

Цель исследования. Выяснить общие закономерности динамики формирования и развития легочного ствола, полулуиного клапана, гистогенеза его стенки и микроциркуляторного русла изучаемого сосуда на различных этапах преиатального онтогенеза человека.

ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исходя из цели исследования, были поставлены следующие задачи: %

1. Изучить морфогенез легочного ствола и его клапана, начиная с момента возникновения жаберных артерий и примитивного сердца зародыша на протяжении всего внутриутробного развития человека.

2. Исследовать топографоанатомическне взаимоотношения легочного ствола и прилежащих органов средостения с выявлением его типовой и проекционной анатомии на разных стадиях преиатального онтогенеза.

3. Изучить гистологические, ультраструктурные, морфогисто-химические изменения стенки легочного ствола, рост и морфо-метрические показатели динамики его развития в разные периоды антенатального онтогенеза человека, . . .

4. Изучить развитие кровеносного сосудистого русла (vasa vasorum) стенки легочного ствола в пренатальном онтогенезе человека.

Научная новизна. Результаты проведенного исследования представляют новые сведения по морфогенезу легочного ствола и его клапанного аппарата. Изучение динамики формирования и развития легочного ствола на протяжении всего прена-тального онтогенеза человека позволило установить ряд закономерностей в становлении коллаген-эластического каркаса его стенки, возникновении типовой и проекционной анатомии этого магистрального сосуда малого круга кровообращения. В работе дана развернутая количественная характеристика изменений различных параметров легочного ствола, полулунных заслонок его клапана и сравнительная оценка роста легочного ствола и легких на разных стадиях внутриутробного развития человека. При этом раскрыты не только общетеоретические аспекты, уточняющие сроки закладки легочного ствола, но и сделана попытка подойти к выяснению вопросов, связанных с развитием этого сосуда с функциональных позиций. В связи с чем были рассмотрены морфофункциональные особенности процесса разделения артериального ствола на аорту и легочный ствол. Выявленные гистологические, ультраструктурные, гистохимические и микроциркуляторные изменения в стенке легочного ствола, показатели динамики его развития позволяют установить коррелятивную связь между уровнем диффе-ренцировки морфологической структуры и функциональной подготовленностью этого магистрального сосуда к моменту рождения.

Практическая значимость. Результаты исследования, расширяющие представления о морфологии легочного ствола на разных этапах пренатального онтогенеза, существенно дополняют сведения по морфологической перестройке крупных артерий эластического типа. Установленные морфологические закономерности развития и роста легочного ствола, его клапана могут оказаться полезными в качестве теоретического материала при создании руководства по анатомии плода и новорожденного, необходимого на современном этапе развития медицинской науки.

Выявленные варианты топографии и проекционной анатомии легочного ствола в плодном периоде внутриутробного развития человека, вызывающие значительный интерес не только с теоретической, но и с практической точки зрения, могут быть псполь* зованы детскими хирургами при оперативных вмешательства ч на органах грудной полости у недоношенных и новорожденных,

Основные положения, выдринутые на защиту:

1. Материалы нашего исследования по морфогенезу легочного ствола у эмбрионов и плодов человека свидетельствуют об очень ранней закладке сердца и сосудов его основания (1—2 месяцы эмбриогенеза), которые в этот период претерпевают значительные изменения в морфологической структуре, функции, форме, размерах и топографии.

2. Превращение примитивных жаберных артерий в сосуд;,1 большого и легочного кругов кровообращения идет синхронно интенсивным перемещениям органов и изменениям топографии грудной полости в зародышевом периоде пренаталыюго онтогенеза. Конец 2-го месяца эмбриогенеза, оказываясь периодом значительных преобразований сосудистых коллекторов, являетсл самым уязвимым для зародыша, когда малейшие отклонения их органогенеза, вызванные внешними и внутренними воздействиями, могут привести к патологии сердечно-сосудистой системы.

3. Развитие и рост легочного ствола протекает неравномерно, что связано с различной степенью его морфологической зрелости на протяжении пренаталыюго онтогенеза. Полученные данные о морфогенезе легочного ствола эмбрионов и плодов человека позволяют заключить, что участие артерий малого круга в плацентарном кровообращении находится в прямой зависимости от состояния провизорных сосудов, среди которых наибольшее значение для создания оптимальных условий гемодинамики зародыша человека в утробе матери имеет артериальный проток, выполняющий роль шунта в переносе крови из легочного ствола в аорту, минуя легкие.

4. Динамика количественных показателей, отражающая морфогенез легочного ствола и полулунных заслонок, соответствует процессам дифференцнровки ткани, составляющей их основу. Наиболее высокие показатели динамики роста сосуда и его клапана имеют место в зародышевом периоде развития, когда в их структуре преобладает мезенхима, обладающая большими потенциальными возможностями. В плодном периоде наблюдается постепенное снижение прироста, темпов роста и прироста, интенсивности и скорости роста исследуемых образований вместе с неравномерным нарастанием абсолютного значения.

5. Гемомикроциркуляторное русло стенки легочного ствола зародыша человека развивается из первичного диффузного про-токапиллярного русла. В свою очередь, протокапнллярное русло развивается в результате канализации межклеточных щелей в областях агрегации клеток мезенхимы. На стадиях, своего развития сосуды гемомнкроциркуляторного русла стенки легочного ствола зародыша человека формируют анастомозы и капилляр-

пые сети, которые обеспечивают равномерное и адекватное распределение тока крови и оптимальные процессы метаболизма.

6. Коллаген — эластический каркас стенки легочного ствола на ранних этапах становления его структурных компонентов характеризуется развитием мембраноподобных структур гомогенного, волокнистого и смешанного типов, состоящих из пластов тонких эластических и коллагеновых волокон.

7. Имеет место^тесная зависимость развития гладкомышеч-ного компонента средней оболочки, эластических и коллагеновых волокон стенки легочного ствола эмбрионов и плодов человека, которая выражается взаимосвязью дифференциации мышечных клеток с фибриллогенезом. Последний в процессе раннего пренатального морфогенеза легочного ствола протекает интенсивно и во временном аспекте опережает сроки дифференцн-ровки миоцитов из клеток мезенхимы.

Апробация работы. Материалы диссертации изложены и обсуждены: на 10-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии (Москва, 1971 г.), на 55-й научной сессии Астраханского медицинского института (Астрахань, 1973 г.), 56-й научной сессии Астраханского медицинского института (Астрахань, 1974 г.), VIII Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Ташкент, 1974 г.), 2-й Всероссийской тематической конференции по анатомии венозной системы (Оренбург, 1977 г.), юбилейной научной сессии, посвященной 60-летию Астраханского медицинского института (Астрахань, 1978 г.). IX Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Минск, 1981 г.), 1-ом Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Оренбург, 1982 г.), 65-й научной сессии Астраханского медицинского института (Астрахань, 1984 г.), 66-й научной сессии Астраханского медицинского института (Астрахань, 1985 г.), 67-й научной сессии Астраханского медицинского института (Астрахань, 1986 г.), 1-й конференции морфологов Северного Кавказа (Ростов-на-Дону, 1986 г.), X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 1986 г.), 68-й научной сессии Астраханского медицинского института (Астрахань, 1987 г.), заседании Астраханского отделения ВрНОАГЭ (Астрахань, 1979, 1981, 1987 гг.) и других собраниях.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, 6 глав собственного исследования, анализа полученных данных, состоящего из 4-х подглав, выводов и списка литературы. Работа содержит 285 страниц машинописного текста, 16 таблиц, 81 фотографию и рисунок. Список литературы включает 305 неточна-

ков, опубликованных на русском языке, и 178 — на иностранном.

Реализация научных исследований. По теме диссертации опубликовано 28 работ и 4 рационализаторских предложения. Данные диссертации внедрены в учебный процесс на кафедрах анатомии человека Астраханского, Ленинградского санитарно-гигиенического, Кемеровского и Днепропетровского медицинских институтов, а также на кафедрах топографической анатомии и оперативной хирургии, хирургических болезней Астраханского медицинского института.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования. Работа проведена на человеческих эмбрионах и плодах (табл. 1, 2).

Весь зародышевый материал, трупы плодов человека, недоношенных и новорожденных получены из акушерско-гинекологи-ческих клиник г. Астрахани и г. Киева. В работе использованы эмбрионы и плоды только здоровых женщин. Поэтому при заборе соответствующего материала большое внимание нами уделялось данным анамнеза женщин, перенесшим операции по поводу внематочной беременности и аборты, а также истории родов рожениц, у которых имели место выкидыши или рождались недоношенные и мертворожденные.

Фиксация зародышей производилась в течение 10 дней в спирто - формалиновом растворе (спирт 50° — 100,0; формалин 5%—100,0), после чего они подвергались обработке 50%-ным спиртом. Затем обьгчным методом готовились гистологические срезы зародышей, порезанных в различных плоскостях. Последние окрашивались борным кармином, метиленовой синью, по Ван-Гизону, гематоксилин эозином. Изучение серий срезов проводилось под световым микроскопом и методами пластической и графической реконструкции. Используя эти методы и рисовальный аппарат в нужном увеличении, позволивший копировать срезы на бумагу, а затем на восковые пластинки, мы изготовили восковые модели сердца и сосудов его основания у эмбрионов 2,5 мм, 7,0 мм, 9,0 мм, 14,0 мм, 16,0 мм, 20,0 мм, 25,0 мм длины. Метод графической реконструкции применен для определения положения и направления легочного ствола, играющих важную роль в его топографоанатомических взаимоотношениях с прилежащими органами средостения на ранних этапах эмбриогенеза. Абсолютная длина легочного ствола и его ветвей у эмбрионов и предпло-дов человека определялась способом измерения, разработанным нами на кафедре нормальной анатомии Астраханского медицинского института (рационализаторское предложение №: 341 от

Таблица 1

Исследованные эмбрионы и плоды 1—3 месяцев развития

лад« п.п. Размеры в мм*) Возраст в неделях Количество

1 2,0 3 недели 1

2 2,5 4 неделя 1

3 • 3,0 4 неделя 1

4 3,5 4 неделя 1

5 4,0 4 недели 1

0 5,0 5 недель 2

7 0,0 6 неделя 1

8 7,0 6 неделя 2

9 8,0 6 неделя 1

10 9,0 6 недель 2

11 10,0 6 неделя 2

12 10,5 6 неделя 1

13 12,0 7 недель 2

14 13,0 8 неделя 1

15 14,0 8 неделя 1

16 15,0 8 неделя 2

17 15,5 8 неделя 1

1В 16,0 8 неделя 2

19 20,0 8 неделя 1

20 21,0 8 неделя 1

21 23,0 8 неделя 1

22 25,0 8 недель 1

23 27,0 9 неделя 1

24 28,0 9 неделя 1

25 29,0 9 неделя 1

20 33,0 9 недель 1

27 37,0 10 неделя 1

20 38,0 10 неделя 1

29 40,0 10 неделя 2

30 43,0 10 неделя 1

31 45,0 10 неделя 1

32 46,0 10 неделя 1

33 48,0 11 неделя 1

34 50,0 11 неделя 1

35 60,0 12 недель 1

Итого: 43

*) указан теменно-копчнковый размер

21.XII.1979 г. «Способ определения абсолютной длины органов, имеющих трубчатую форму у зародышей человека»), в котором использован метод ортогональных проекций (Л. В. Игнатьева, Т. И. Краснощекова, В. Ф. Смирнов, 1964), позволивший получить более точные размеры изучаемых сосудов.

Таблица 2

Исследованные плоды 4—10 месяцев развития

ш Размеры в мм Общее

группы теменно- теменно- затылочно- количество

ПЯТОЧНЫЙ копчиковыи копчиковыи

1 60—100 60—70 50—60 20

2 100—140 70—105 60—70 20

140—200 105—140 70—100 20

4 200—240 140—150 100—125 20

5 240—290 150—185 125—150 20

6 290—340 185—22Р 150—170 20

7 340—390 220—250 170—210 20

8 390—440 250—290 210—250 20

9 440—500 290—340 250—300 20

10 500—510 340—360 300—310 20

Итого; 200

Изучение плодов, недоношенных и новорожденных проводилось после предварительной наливки их через пупочную вену 10—12%-ным раствором нейтрального формалина и фиксации в таком же растворе формалина в течение 10—15 дней, методами анатомического препарирования как под бинокулярной лупой, так ,и без нее, и на горизонтальных и сагиттальных распилах препаратов грудного отдела туловища. Для осуществления описанного процесса исследования плодного материала, прежде всего, классическими анатомическими разрезами, обнажалась послойно передняя грудная стенка. Замерялись: эпигастраль-ный угол, передне-задний и поперечный размеры грудной клетки, что позволяло нам определять ее индекс ширины. Затем вскрывалась грудная полость, рассекался перикард. Отыскивались крупные сосуды основания сердца для учета особенностей топографоанатомических взаимоотношений легочного ствола с дугой аорты, перикардом, левым главным бронхом, артериаль-

ным протоком. Определялись место деления легочного ствола па свои ветви и проекция его бифуркации на переднюю грудную стенку. Обращалось внимание на положение и форму легочного ствола, после чего производились измерения его различных параметров. Далее весь сердечно - легочный комплекс извлекался из грудной полости. Измерялись легкие (высота, толщина, ширина), определялись вес и объем каждого легкого. Сердце плода также подвергалось различным измерениям. Вскрывался выходной отдел правого желудочка вместе с начальной частью легочного ствола. Подробно рассматривался его полулунный клапан, измерялись высота, длима и ширина каждой заслонки.

Морфометрия толщины, площади поперечного сечения и диаметра легочного ствола производилась предложенными нами двумя способами (1-й — «Способ определения площади поперечного сечения мышц, связок, сухожилий, кровеносных сосудов, нервов, бронхов». Рац. предложение № 338 от 21.XII.1979 г., 2-й — «Способ определения площади поперечного сечения связок, диаметра и толщины деформированных сосудов, бронхов и желчных протоков у плодов и новорожденных». Рац. предложение № 449 от 21.ХП. 1979 г.).

Для изучения гистологической структуры легочного ствола готовились целлоидиновые срезы, которые окрашивались по Ван-Гизону, гематоксилин эозином, Харту, Маллори, толуиди-новым синим. Проведены гистохимические исследования изучаемого сосуда на метахромазию, ШИК-реакцию, позволившие проследить сложные процессы дифференцировки развивающихся тканей, составляющих основные компоненты формирующейся стенки на протяжении плодного периода антенатального антоге-неза.

Нами также применен безинъекционпый метод выявления внутристеночных сосудов развивающегося легочного ствола по способу В. В. Куприянова .(1969), для чего кусочки изучаемого сосуда подвергались импрегнации азотнокислым серебром по описанной методике и исследовалось формирование его микро-щфкуляторного русла в период внутриутробного развития.

Для изучения ультраструктурных изменений стенки легочного ствола был применен метод трансмиссионной электронной микроскопии. Эта часть исследования была проведена на базе лаборатории электронной микроскопии кафедры анатомии человека Киевского медицинского института. Для электронно-микроскопического исследования забор материала производился не позднее 2-х часов после смерти плода. Забор эмбрионального материала осуществляли в клинике через 5—10 минут после проведения искусственных абортов. Кусочки стенки легочного ствола

размером 0,5—1 мм3 префиксировали в 1,6%-ном растворе глутар-альдегида на 0,067 М фосфатном буфере (рН 7,2—7,4) в течение 1 часа. Затем тканевые блоки отмывали в фосфатном буфере того же состава в течение 24 часов (4—6 свежих порций). После отмывки следовала дофнксация тканевых блоков четы-рехокисыо осмия (G. Millonig, 1962) в течение 2 часов и повторная отмывка фосфатным буфером (4 свежие порции по 15 минут в каждой). Обезвоживание проводили в спиртах восходящей крепости (в 50%-ном спирте — 20 минут; в 70%-ном — 20 минут; в 96%-ном — 20 минут; в 100%-ном — 3 свежие порции по 20 минут) и абсолютном ацетоне (две свежие порции по 20 минут). Далее обезвоженные тканевые блоки помещали в смесь ацетона с аралднтом (1:1) на 2 часа, после чего заключали их в аралдит. Полимеризацию производили ступенчато при температуре 35, 45, 60°С в течение 24 часов каждую. Срезы с блоков готовили на ультратоме УТМЛ-4 с помощью стеклянных ножей.

Ленты срезов серебристого и нежно - золотистого цвета контрастировали уранилацетатом (Е. ,Reynolds, 1963), а затем цитратом свинца (М. Watson, 1958), после чего изучали и фотографировали в электронном микроскопе ЭВМ-100 АК при ускоряющем напряжении 75 кв и апертурной диафрагме — 30.

Всего методом трансмиссионной электронной микроскопии был изучен легочный ствол 4 эмбрионов (5, 6, 7, 8 педель внутриутробного развития) и 6 плодов человека (3, 4, 5, б, 7, 8 месяцев внутриутробного развития).

Все цифровые показатели подвергались статистической обработке методами медицинской статистики, позволившими количественно охарактеризовать и проанализировать динамику развития легочного ствола. Проведен математический анализ различных параметров легочного ствола и его ветвей (длины, диаметра, площади поперечного сечения и толщины) в динамике на разных стадиях эмбриогенеза, для чего определялись абсолютный прирост, темпы роста и прироста (Д. А. Сепетлиев, 1968), скорость и интенсивность роста по соответствующим формулам (Н. А.. Плохинский, 1961). Причем за функцию в том и другом случае принимался прирост того или иного параметра изучаемого сосуда, тогда как за аргумент для вычисления интенсивности бралась длина зародыша или плода, для получения скорости брался отрезок времени.

Из цифровых данных выводились средние взвешенные, после чего графическим способом регрессии проводились теоретические кривые. Даты генерального ряда на участках параболических кривых первого порядка выведены по формуле Мп = Р(п—1),гдеМп — дата взвешенной средней гене-

рального ряда, Р — прирост функции на единицу аргумента. Зная даты теоретического ряда, мы получили отклонения, подсчитали среднее квадратическое и среднюю ошибку.

Полученный экспериментальный материал обработан статистически в вычислительном центре Астраханского медицинского института на ЭВМ «Наири-2». Обработка производилась по программе «КАСКАД» (№ государственной регистрации 11004038).

Формирование и структура легочного ствола у эмбрионов и плодов человека. Результаты проведенного исследования по изучению развития легочного ствола свидетельствуют о тесной взаимосвязи эмбриогенеза крупных артериальных коллекторов большого и малого кругов кровообращения со сложными и интенсивно протекающими процессами преобразований жаберных артерий, артериального ствола и примитивного сердца зародыша человека (эмбрионы 2,0—2,5—3,0—4,0—5,0—6,0—7,0 мм длины). Полученный материал подтвердил ранний процесс закладки крупных сосудов средостения, обеспечивающих кровообращение развивающегося зародыша. Нами установлено, что начальный процесс разделения артериального ствола впервые выявляется у зародышей 6—7 мм длины, выразившийся в разрастании зародышевой ткани и образовании парных складок, простирающихся в сторону зачатка желудочков. Разделение артериального ствола перегородкой, срастающейся с перегородкой первичного желудочка, происходящее на 2-м месяце эмбриогенеза, ведет к выделению легочного ствола и дуги аорты. Появившиеся на данном этапе эмбриогенеза неровности в виде возвышений в области сердечной луковицы, сливаясь, образуют устья легочного ствола и аорты. Все это отчетливо подтверждается реконструированными моделями зародышей 7 и 9 мм длины, показывающих преобразования, которые претерпевают первичная сердечная трубка и артериальный ствол в процессе развития и последующей дифференцировки вместе с явными изменениями их формы, величины и положения.

Наши исследования показали, что на морфологическую структуру легочного ствола на протяжении пренатального онтогенеза оказывают те гемодинамические условия, в которых находится этот магистральный сосуд малого круга кровообращения во время кругооборота крови развивающегося плода. Строение легочного ствола, с одной стороны, напоминает строение других крупных сосудов, с другой стороны, проявляется специфическими особеннрстями, которые возникают на разные стадиях вну.-

трнутробного развития по мере роста плода, причем его изменения имеют неравномерный характер.

Проведенные электронно - микроскопические исследования легочного ствола показали, что процесс формирования в его стенке волокнистых структур и внеклеточного основного вещества тесно связан с дифференцировкой эндотелия, фиброцитов и гладких мышечных клеток. При этом нами выявлено, что у эмбрионов 6—7 мм длины в стенке закладки легочного ствола между примордиальными эндотелиоцитами и окружающим их слоем мезенхимных клеток формируется средний слой, представленный электронноплотными хлопьевидными гранулами и микрофибриллами. На данной стадии эндотелиоциты и мезен-химные клетки характеризуются развитыми структурами синтетического аппарата. Ни в одном случае не была выявлена ба-зальная мембрана. эндотелиального слоя. Между мезенхимны-ми клетками определялись коллагеновые волокна. Нами выявлено, что эластические волокна начинают формироваться в микроокружении, создаваемом не мезенхимиыми клетками, а дифференцирующимися из них миофибробластамн (малодифферен-цированными миобластами или незрелыми гладкомышечными клетками). На ранних стадиях эластические волокна стенки легочного ствола имели вид электронно - светлых небольших лент с преобладающим аморфным компонентом. В ходе развития волокнистый компонент становится более выраженным. Увеличивается как число микрофибрилл в толще эластических волокон, так и по периферии. Параллельно эластогенезу идет развитие коллагеновых структур всех слоев стенки легочного ствола, однако коллагеновые волокна появляются раньше эластических.

В период третьего — четвертого месяцев развития начинает формироваться внутренняя эластическая мембрана, которая, вероятно, является продуктом синтетической деятельности эндо-телиоцитов и миоцитов. Уже у плодов четырех месяцев в средней оболочке стенки легочного ствола имеются отдельные прослойки эластина, расположенные по окружности и отделенные друг от друга мышечными элементами, тонкими эластиновыми волокнами, коллагеном. В этот период в формирующейся ад-вентициальной оболочке, среди фнбробластов, коллагеновых и единичных эластических волокон, определяются (vasa vasorum) легочного ствола.

У плодов 5—6 месяцев развития вся совокупность гладкомы-шечных клеток выглядит более однородной. Коллагеновые волокна, проникая в щелевидиые пространства эластических мембран и между миоцитами, объединяют все компоненты стенки легочного ствола в одно целое. Такая архитектоника клеточных и

внеклеточных компонентов стенки легочного ствола способствует регуляции изменения размеров просвета сосуда под действием пульсовой волны. Увеличение размеров просвета легочного ствола достигается за счет растяжения эластических волокон, которые ограничиваются коллагеновыми волокнами и гладко-мышечными клетками.

В литературе (В. В. Серов, А. Б. Шехтер, 1981) известно, что механическое влияние является одним из определяющих морфо-генетических факторов в формировании всех волокон соединительной ткани. Для эластогенеза в сосудах важнейшее значение имеет пульсационный эффект, который стимулирует рост глад-комышечных клеток и синтез эластина в них (D, Leung, S. Gla-dov, М. Matheus, 1976). Нами отмечена прямая зависимость в развитии гладкомышечных клеток и волокнисто - эластического каркаса медии. Однако несомненно важным и новым является установленный нами факт того, что становление этого каркаса происходит с известным опережением процессов цито-дифферен-цировки клеток средней оболочки сосуда в гладкомышечные.

Мы констатировали, что наиболее интенсивно происходит развитие легочного ствола во второй половине внутриутробной жизни. Полученный материал по морфогенезу легочного ствола в плодном периоде развития челозека свидетельствовал о пройденных довольно сложных этапах его формирования на предшествующих ранних стадиях эмбриогенеза. На это указывают диф-ференцировка и специализация тканей, составляющих стенку легочного ствола.

Результаты наших исследований последующих этапов развития легочного ствола второй половины пренатального онтогенеза свидетельствуют об увеличивающейся его морфофункцио-нальной зрелости, на что явно указывают морфологические показатели, приближающие этот сосуд по строению к артериям эластического типа. Данные морфогенеза легочного ствола конечных стадий внутриутробного развития человека еще раз подтверждают специфические особенности формирования этого сосуда, связанные с закономерностями функционирования легочного круга кровообращения (Г. Н. Александров, В. А. Бору-хов, 1960; О. Я. Кауфман, 1964; В. А. Малишевская, 1967).

Сопоставление данных электронной микроскопии и гистохимии свидетельствует о том, что хлопьевидный материал и микрофибриллы в основном состоят из протеогликанов и гликопро-теинов, что соответствует представлениям R. Eisenstein, К. Knet-ter (1976). Состав и пространственная организация протеогли-кановых композиций и структурных гликопротеинов, а также вариант их взаимоотношения с коллагеновьши и эластически-

мн волокнами играют важнейшую роль в механических свойствах стенки легочного ствола. При этом следует учитывать, что гликопротеиновые микрофибриллы и протеогликаны играют роль «матриц» и «каркаса» в процессе формирования эластических и коллагеновых волокон (L. Robert, В. Robert, 1974) и в развивающемся легочном стволе служат субстанцией, объединяющей все клетки и межклеточный материал в единое целое (R. Montesano, 1986).

Морфогенез клапана легочного ствола человека. Как показали наши исследования, зачаток клапана легочного ствола появляется впервые у эмбрионов 6—7 мм длины, т. е. в период начального процесса разделения артериального конуса и образования на внутренней его поверхности некоторых неровностей в виде возвышений, а также парных складок, простирающихся в сторону желудочка сердца. Образование спиралеобразной аор-то-легочной перегородки на 6-й неделе эмбриогенеза (зародыши 8—10 мм длины) приводит к симметричному распределению эндокардиального скопления ткани в области луковицы, идущего на построение полулунных клапанов аорты и легочного ствола. Результаты нашей работы свидетельствуют о большом влиянии интенсивного органогенеза сердечно - сосудистой системы на стадии внутриутробного развития, соответствующей эмбрионам 10,5—15 мм длины, на структуру зачатка клапана легочного ствола человека, которая полностью соответствует по своей гистологической принадлежности тканн еще недифференцированной внутренней оболочки изучаемой артерии. На рассматриваемой стадии эмбриогенеза полулунный клапан представлял собой относительно мощное образование, в котором мы выделили две передние и одну заднюю заслонки, что можно поставить в зависимость от занимаемого положения и направления легочного ствола.

Наиболее важные моменты в процессе формирования клапана легочного ствола происходят во второй половине 2-го месяца внутриутробного развития, к концу которого завершается в основном образование 4-камерного сердца с соответствующими отделами, занимающими определенное положение в результате поворота сердечной трубки вокруг сагиттальной и фронтальной осей, оказывающего существенное влияние на топографию аорты и легочного ствола. Изменение положения легочного ствола, как показала графическая реконструкция сердца с сосудами его основания эмбрионов 16, 20 и 25 мм длины, вызвало соответственно изменение расположения заслонок его клапана. При этом одна из заслонок переместилась по часовой стрелке кзади и рлево, другая занимала более вентральное положение, тогда как

третья сместилась в правую сторону по направлению к дуге аорты. Полулунные заслонки заметно увеличились в размерах и напоминали по своей конфигурации заслонки клапана легочного ствола взрослого человека. Гистоструктура составных час-теп полулунного клапана изучаемого сосуда, как показали наши исследования, идентична ткани внутренней оболочки развивающегося легочного ствола и мезенхиме, надвигающейся со стороны правого желудочка, что свидетельствует о тесной связи развития .полулунного клапана, самой стенки легочного ствола и эндокарда желудочка.

Не менее сложные процессы морфогенеза полулунного клапана легочного ствола подмечены нами и в течение 3-го месяца внутриутробного развития, когда продолжается изменение его формы и заметное увеличение размеров всех заслонок. В этот же период выступают на первый план изменения проекции и положения заслонок клапана легочного ствола по отношению к аорте н левому ушку сердца. Это, в конечном счете, приводит к дефинитивному расположению заслонок полулунного клапана, которые мы можем обозначить так же, как и у взрослого человека: передняя и две задние полулунные заслонки (правая и левая). Наши данные свидетельствовали о резком увеличении площади клапана изучаемого сосуда на рассматриваемой стадии внутриутробного развития, причем длина заслонок возросла в среднем в 16 раз, высота — в 12 раз (табл. 3). Характер развития полулунного клапана легочного ствола на протяжении 2—3 месяцев пренатального онтогенеза в полной мере зависит от изменений, которые претерпевают в процессе своего развития и формирования артериальный ствол и первичная сердечная трубка. В этой же связи необходимо подчеркнуть значение существенной гемодинамической перестройки артериального и венозного русла человека в результате перехода желточного кровообращения в плацентарное.

Анализируя дальнейший процесс внутриутробного развития полулунного клапана легочного ствола у плодов 4—5-месячного возраста, мы обнаружили относительно замедленный рост створок, усиленную дифференцировку их тканевой структуры с последующим формообразованием и значительные топографоана-томические изменения сердца. Выявленная проекционная анатомия полулунных заслонок в этот промежуток утробного развития подвержена колебаниям то в одну, то в другую сторону, что зависит от взаиморасположения крупных сосудов, выходящих из сердца и входящих в него, даже у плодов человека одного $ того же возрастного состава, 18

Т а б л и ц а 3

Количественные показатели длины и высоты заслонок клапана легочного ствола в пренатальном онтогенезе человека

ХЬА'я п.п. Возраст эмбрионов и плодов человека (в мес.) Средние значения в М М

длины передней заслонки длины правой и лсиой заслонки ВЫСОТЫ злелоиок

1 II 0,92±0,014 0,072±0,009 0,018±0,002

2 III 1,81±0,01 1,61±0,072 1,24 ±0,047

3 IV 2,82±0,051 2,22 ±0,063 1,67 ±0,079

4 V 4,01 ±0,089 3,7 ±0,074 2,56 ±0,062

5 VI 4,72±0,07 4,38 ±0,069 3,21 ±0,055

6 VII 6,55^:0,189 6,02 ±0,099 4,39 ±0,078

7 VIII 6,72±0,081 6,63 ±0,1 4,55 ±0,09

8 IX 6,87±0,095 6,96 ±0,091 4,74 ±0,085

9 X 7,0 ±0,11 7,3 ±0,125 5,0 ±0,105

У плодов 6 и 7 месяцев внутриутробного развития последующие стадии формирования полулунного клапана легочного ствола характеризовались продолжающейся тканевой перестройкой и дифференцировкой его составных частей, между которыми ноя-вились участки будущих комиссур, состоящих из волокнистой соединительной ткани, а также явным увеличением всего объема клапана. Нами установлено, что, как правило, проекция заслонок и комиссур соответствовали свободной поверхности легочного ствола, либо прилежащей стенке дуги аорты и левому ушку сердца. Вместе с тем уместно подчеркнуть, что синтопия комиссур полулунного клапана легочного ствола находилась в прямей зависимости от тспографоанатомических взаимоотношений аорты и легочного стг.ола и по отношению к поверхности сердца была нестабильна и подвержена значительным вариациям, зависящим от изменения топографии органов переднего средостения. Мы выявили наибольшую вариабельность проекций передней и задней комиссур клапана легочного ствола, а также некоторую зависимость синтопии клапана от ширины сердца. Так, передняя заслонка полулунного клапана изучаемого сосуда в большинстве своем проецировалась несколько левее сагиттальной оси легочного ствола, причем чем больше ширина сердца, тем более она приближалась к указанной линии. Проекция правой и левой заслонок клапана была более постоянной,

Резюмируя наш материал по морфогенезу клапана легочного ствола человека на протяжении внутриутробного развития, следует отметить, что его формирование и структура находятся в прямой зависимости от развития сердечно-сосудистой системы. Варианты его проекционной анатомии свидетельствуют об индивидуальных, возрастных и видовых особенностях их строения. Дифференцировка тканевой основы клапана легочного ствола сводится к появлению и формированию плотных волокнистых соединительнотканных структур в области фиброзного кольца, корня и синусной части и рыхлой соединительной ткани на вент-рикулярном его отделе, количество которых с возрастом преобладает над мышечной тканью, уменьшающейся по мере развития. Наши данные свидетельствовали о достаточной площади поперечного сечения легочного ствола, необходимой для кругооборота крови развивающегося плода и в постнатальном периоде.

Топографоанатомические взаимоотношения легочного ствола с окружающими органами средостения на разных стадиях внутриутробного развития человека. Результаты наших исследований показали, что на ранних стадиях внутриутробного развития человека наряду с дифференцировкой морфологической структуры легочного ствола наблюдались значительные топографоанатомические изменения во взаимоотношениях органов переднего средостения, претерпевающих большие перемещения после их закладки. На топографию легочного ствола существенное влияние на ранних стадиях эмбриогенеза человека оказывал процесс формирования сердца, размеры которого у эмбрионов и ранних плодов увеличивались г. значительной степени вместе с изменением его формы, что оказывало немаловажную роль на положение крупных, артериальных коллекторов большого и малого кругов кровообращения. Таким образом, интенсивный органогенез и быстро изменяющиеся топографоанатомнчеакие взаимоотношения легочного ствола с окружающими органами грудной полости, наблюдающиеся на 2-м и 3-м месяцах иренатального онтогенеза, по нашему мнению, явились факторами, обуславливающими варианты топографии этого сосуда. Последние весьма разнообразны и явились, как показали наши исследования, результатами перестройки жаберных артериальных дуг, преобразований артериального ствола и первичной сердечной трубки.

Последующие стадии иренатального онтогенеза (плоды 4 и 5 месяцев развития) характеризовались изменением топографии легочного ствола и его разветвлений, связанным с изменением фермы грудной клетки плода. В своих исследованиях нам удалось обнаружить, что проекция начала легочного ствола у плодов этого возраста соответствовала 2-му ребру и 2-му межребер-

ному промежутку, места деления на свои ветви—1-му межреберному промежутку слева. На данном этапе внутриутробного развития легочный ствол и восходящая часть дуги аорты полностью были заключены в тонкую прозрачнуюперикардиальную оболочку. Оба сосуда располагались на одном уровне, причем дуга аорты имела косое краниальное направление, тогда как легочный ствол направлялся справа налево, спереди назад и несколько вверх. Разветвления легочного ствола (легочные артерии) брали свое начало от его противоположных боковых поверхностей, частично были прикрыты висцеральным листком перикарда на участке трахартериальной вилки. Легочные артерии и артериальный проток образовали между собой тупой и острые углы. Весь этот комплекс сосудистых образований проецировался на 2-е левое межреберье. Приведенное описание синтопических взаимоотношений дуги аорты, легочного ствола и артериального протока явилось, в большинстве своем, характерным для данного периода пренатального онтогенеза и представляло один из вариантов проекционной анатомии сосудов основания сердца плодов, составивших 83% к общему их количеству. В 18% случаев мы констатировали вертикальное положение сердца, при котором наблюдался рассыпной тип ветвления легочных артерий. При этом легочный ствол направлялся краннально и кзади и проецировался на 2-е ребро или 1-й межреберный промежуток слева. Легочный ствол и его разветвления занимали более вертикальное положение, нежели дуга аорты, были отклонены вправо и наслаивались на нее. Характерно, что перикард охватывал не только восходящую часть дуги аорты и легочный ствол, но и рядом лежащие сосуды переднего средостения, формируя для них фиброзные вместилища. Сравнительный анализ топографии легочного ствола рассматриваемого периода внутриутробного развития и ранних стадий эмбриогенеза свидетельствовал о значительном изменении его топографии. В этой же связи следует указать, что за этот период существенно изменилось взаиморасположение дуги аорты, в особенности ее восходящей части, легочного ствола, правой и левой легочных артерий, артериального протока. Вместе с тем нами были выявлены варианты топографии легочного ствола, аналогичные ранним стадиям пренатального онтогенеза. Разная скелетотопия и органотопия легочного ствола у плодов 4 и 5 месяцев внутриутробного развития, наблюдающаяся в большинстве изученных случаев, а также сходные топографоанатомические взаимоотношения, выявленные в меньшем проценте случаев, могут быть объяснены появлением определенных вариантов проекционной анатомии, зависящих от степени морфологической диф-ференцировки изучаемых органов грудной полости, формирова-

ния грудной клетки, развитие которых тесным образом взаимообусловлено и взаимозависимо.

По материалам нашего исследования во второй половине внутриутробного развития соответствующие изменения в топографии легочного ствола обуславливались тем обстоятельством, что многие органы переднего средостения (вилочковая железа, перикард, сердце и др.) заметно увеличились в размерах, так же как и сама грудная клетка в целом. У большинства плодов 6—7-месячного возраста сердце стало занимать поперечное положение, пространство между дугой аорты, легочным стволом и его разветвлениями увеличилось. Проекция легочного ствола соответствовала месту прикрепления 3-го ребра слева, он имел горизонтальное направление и располагался более вентрально, чем дуга аорты. Таким образом, выявилось наиболее типичное взаиморасположение легочного ствола, окружающих сосудов и органов переднего средостения, когда пространство между ними оказалось более значительным в связи с изменением положения сердца, увеличением его объема и объема грудной полости и легких. Мы считаем, что эти факторы обуславливают возникшие варианты топографии изучаемого сосуда. Установленный вариант у плодов данного возрастного состава, а также проекционная анатомия легочного ствола, его разветвлений и прилежащих органов средостения наблюдались при поперечном положении сердца и встретились в 80% случаев. В 20% случаев результаты синтопического и окелетотопичеекого изучения топографоанатомических взаимоотношений легочного ствола не совпадали с вышеуказанными типами расположения изучаемых сосудов. У плодов этой группы сердце располагалось косо, и поэтому топография легочного ствола и прилежащих сосудов большого и малого кругов кровообращения, их взаимоотношение с перикардом, расстояние между ними, тип ветвления легочных сосудов соответствовали типовой и проекционной анатомии изучаемых образований группе плодов предыдущих стадий пренатального онтогенеза. Следовательно, появление определенных вариантов топографии легочного ствола в полной мере обуславливается значительными топо-графоанатомическими изменениями, возникающими в процессе формирования крупных сосудов большого и малого кругов кровообращения.

К концу пренатального онтогенеза топографоанатомические взаимоотношения легочного ствола с окружающими органами средостения стабилизируются, и поэтому устанавливаются более четко обособленные варианты. Как показали наши данные, изменения топографии легочного ствола по сравнению с предыдущими стадиями плодного периода развития касались, в основ-22

ном, его скелетотошш, тогда как синтопия изменялась лишь незначительно. Синтопические и скелетотопические взаимоотношения легочного ствола приблизились к таковым новорожденного. Горизонтальное положение сердца продолжает сохраняться и является типичным для этого периода внутриутробного развития. У исследуемых плодов восходящая часть дуги аорты и легочный ствол в начальных своих отделах перекрещивались, тогда как по ходу своего следования они отодвигались друг от друга.

Кровоснабжение стенки легочного ствола в иренатальном онтогенезе человека. Наши исследования по изучению формирования микроциркуляторного русла легочного ствола на протяжении пренатального онтогенеза человека показали, что начальной формой его явилась простая сосудистая сеть в поверхностных слоях наружной оболочки, подвергающаяся впоследствии заметному совершенствованию, выражающемуся в появлении отдельных звеньев системы микроциркуляции дефинитивной конструкции. Обнаруженные системы провизорных сосудистых русел у плодов 30—50 мм длины в наметившейся адвептиции легочного ствола напоминали типичные синусоиды в виде хорошо выраженных сплетений, располагающихся между клеточными элементами и волокнистыми структурами оболочки сосуда. Именно эти первичные микрососуды преобразовывались в звенья микроциркуляторного русла, обеспечивающие питание развивающихся тканевых структур стенки легочного ствола.

У плодов 4—5 месяцев развития в наружной оболочке легочного ствола мы выявили как сосуды артериолярного типа, образующие вход в систему микроциркуляции, так и микрососуды венулярного типа, составляющие выход из нее. Оказалось, что диаметр посткапилляров и венул превалировал над идентичным параметром артериол и прекапилляров. .К концу 5-го месяца внутриутробного развития человека в стенке легочного ствола сформировалась своеобразная микроциркуляторная система, представленная цепью микрососудов, находящихся на различных ступенях дифференцировки. Мелкие артерии, являющиеся источником питающих сосудов, проникают в адвентициальную оболочку и следуют вдоль него параллельно друг другу, анастомозпруя между собой в поверхностных слоях адвептиции, формируя довольно густую сосудистую сеть. Весьма характерным является то обстоятельство, что питающие артерии разветвлялись преимущественно по магистральному типу, на что также было обращено внимание ранее в работах Н. Ф. Крыловой (1947, 1948) и М. Г. Привеса (1948), посвященных вопросам васкуляризации сосудов большого и малого кругов кровообращения. Все выявленные на данном этапе пренатального антогенеза микрососуды

являлись примитивными по своему строению с относительно небольшим диаметром, но позволяющими идентифицировать отдельные звенья микроциркуляторного русла легочного ствола. К этому же периоду внутриутробного развития обнаруживаются многочисленные анастомозы между антериолярными и венулярными типами микрососудов не только в одних и тех же слоях адвенти-ции легочного ствола, но и соустья между артериолами и вену-лами поверхностных и глубоких слоев. Наряду с этим нами подмечены значительные изменения в структуре эндотелиальных клеток, выстилающих просвет всех микрососудов. Последние претерпевают изменения в своей форме и размерах.

На 6-м месяце пренатального онтогенеза в стенке легочного ствола ранее образовавшаяся интрамуральная сосудистая сеть подвергалась дифференцировке, позволившей выявить различия в строении артериального и венозного звеньев регионарного кровотока. Здесь же необходимо отметить количественные изменения, которые имели место в процессе развития отдельных звеньев микроциркуляторного русла изучаемого сосуда, выразившиеся в нарастании диаметра сосудов артериального, так и венозного отделов, причем в большей степени микрососудов венулярного типа.

Определялись посткапнллярные сосудистые сплетения, распространяющиеся в начальные слои средней оболочки легочного ствола. Появились прекапиллярные сфинктеры и многочисленные анастомозы между микрососудами венулярного типа.

У плодов 7-месячного возраста обращает на себя внимание появление типичных структурных образований, характерных для микрососудов различных отделов микроциркуляторного русла. В этот период образовалось значительное количество новых сосудистых ответвлений в артериальном звене микроциркуляторного русла, появилась капиллярная сеть в более глубоких слоях адвентиции и наружной трети средней оболочки, увеличилась протяженность венозного отдела, произошло нарастание диаметра микрососудов артериального и венозного звеньев. Выявленная архитектоника терминального сосудистого русла стенки легочного ствола показала взаимоотношения развивающихся артериол, прекапиллйров, капилляров и венул, степень дифференцировки которых определяет их распространение в более отдаленные участки. Что касается строения микроциркуляторного русла стенки легочного ствола на стадиях пренатального онтогенеза человека, соответствующего 8—9 месяцам развития, остается подчеркнуть, что у исследуемых плодов интрамуральная сосудистая сеть находилась на вполне достаточной ступени дифференцировки. В этот же период происходил дальнейший количествен-

в

нын рост сосудистых сплетений как на протяжении всей адвен-тнции, так и начальных участках средней оболочки легочного ствола. К концу пренатального онтогенеза микрососуды легочного ствола изменились по своим параметрам. Количественные показатели свидетельствовали о прогрессивном увеличении диаметра микрососудов, тогда как средний диаметр капилляров подвержен относительному уменьшению.

Прослеженные нами изменения структуры первичных примитивных мякросссудов, их количественный рост, дифференциация в отдельные звенья микроциркуляторной системы на разных стадиях пренатального онтогенеза представляли собой этапы развития и совершенствования интрамуральной сосудистой сети легочного ствола, становление которой предопределяется развитием сердечно-сосудистой системы вообще и дифференцировкн сосудистого русла в частности (Е. П. Мельман, М. Г. Шевчук, 1976). Сформировавшееся микроциркуляториое русло стенки легочного ствола, обуславливая высокую степень его развития как крупного артериального коллектора малого круга кровообращения, играет важную роль в адаптационных механизмах регионарного кровотока.

Динамика количественных показателей некоторых параметров легочного ствола и его клапана на протяжении пренатального онтогенеза человека. Подводя итог "изучению развития легочного ствола и его клапана, а также анализируя полученные нами данные о нарастании отдельных параметров, мы пришли к заключению о тесной взаимосвязи качественного и количественного развития сосудов малого круга кровообращения. Примененная вариационная обработка цифровых показателен длины, диаметра, площади поперечного сечения и толщины стенки легочного ствола, а также длины и высоты заслонок полулунного клапана и математический анализ полученных результатов позволили установить ассимптотическнй тип роста, при котором отмечается обратная корреляционная зависимость между ростом органа и возрастом развивающегося зародыша.

Наши исследования свидетельствуют о том, что рост легочного ствола в период внутриутробного развития протекает неравномерно. Что касается увеличения легочного ствола в длину на протяжении пренатального онтогенеза, то наиболее интенсивный рост этого параметра наблюдается на 3-м месяце эмбриогенеза. На это указывали вычисленные количественные показатели его прироста, темпов роста и прироста, а также интенсивности и скорости роста. Показатели темпа роста и прироста были высоки на ранних стадиях развития, что обусловлено образованием зачатка легочного ствола. Это новое качест-

венное состояние недифференцированной ткани дает интенсивный рост сосуда (табл. 4).

Из анализа данных роста различных параметров изучаемого коллектора малого круга кровообращения вытекает, что абсолютный рост этих функций находится в прямой зависимости от возраста. Вместе с тем между темпами роста и прироста, интенсивностью и скоростью роста длины, толщины, диаметра, поперечного сечения легочного ствола и возрастом плода выявилась обратная пропорциональная зависимость, на что указывают их показатели, преимущественно уменьшающиеся по величине на протяжении всего внутриутробного развития человека и иногда несколько увеличивающиеся на определенных стадиях пренатального онтогенеза, но далеко не достигающие первоначальных своих значений. Сравнительный анализ роста длины легочного ствола и его толщины дал возможность подметить следующие взаимоотношения между этими двумя признаками (табл. 5).

Таблица 4

Показатели динамики длины легочного ствола в зависимости от возраста эмбрионов и плодов человека

№№ п.п. Блзраст эмбрионов н плодов человека (мсс.) Прирост* (мм) Тем п роста (%) Темп прироста '<%) Интенсивность роста (мм) Скорость роста / мм \ \ мсс /

1. III 2,22 452,3 352,3 0,0405 1,2

2. IV 1,49 152,2 52,2 0,0003 0,440

3. V 2,57 159,2 59,2 0,0048 0,4348

4. VI 2,56 137,0 37,0 0,0060 0,3022

5. VII 1,63 117,2 17,2 0,0032 0,1613

6. VIII 0,4 103,6 3,6 0,00076 0,0380

7. IX 1,0 108,7 8,7 0,0017 0,0869

8. X 4,0 132,0 32,0 0,0051 0,258

Так, на стадиях интенсивного роста сосуда в длину (5-й, 9-й и 10-й месяцы внутриутробного развития) нарастание толщины стенки изучаемой артерии замедлялось, тогда как в периоды усиленного нарастания толщины (4-й и 8-й месяцы развития) происходило падение интенсивности и скорости роста легочного ствола в длину. Выявленная корреляция изменения толщины стенки исследуемого сосуда в достаточной мере подтверждает обратную пропорциональную зависимость между возрастом

развивающегося плода и показателями динамики толщины стенки легочного ствола на протяжении пренатального онтогенеза. Указанная зависимость выразилась в том, что с возрастом интенсивость, так же как и скорость нарастания толщины артерии, то резко, то плавно падают с некоторыми подъемами в определенные периоды внутриутробного развития человека. Графическое изображение показателей динамики роста отдельных параметров легочного ствола дало специфические кривые, позволившие проследить изменения количественных признаков, а вместе с тем и закономерности роста в разные периоды пренатального онтогенеза.

Таблица 5

Показатели динамики толщины стенки легочного ствола в зависимости от возраста эмбрионэв и плодов челэвека

Х-:У> Возраст :>мбрионок Прирост Темп Темп Интенсив- Скорость роста

п.п. п плодов (мм) роста прироста ность роста

человека (мсс.) (%) П.) (мм) / мм \ V. МСС /

1 ш 0,084 591,1 494,1 0,030 0,92

2 IV 0,243 340,5 240,5 0,014 0,995

3 V 0,065 118,8 18,8 0,0018 0,162

4 VI 0,021 105,1 5,1 0,001 0,05

5 VII 0,028 106,5 6,5 0,0012 0,0325

0. VIII 0,247 153,9 53,9 0,0081 0,408

гу i IX 0,205 129,0 29,0 0,0050 0,253 '

8 X 0,10 110,9 10,9 0,002 0,109

Математический анализ показателей динамики диаметра и площади поперечного сечения легочного ствола на протяжении пренатального онтогенеза дал возможность выяснить, ' что степень нарастания абсолютных значений этих параметров исследуемого коллектора малого круга кровообращения находится в прямой зависимости не столько от возраста развивающегося зародыша, сколько от уровня абсолютного прироста изучаемых признаков. За весь период антенатального онтогенеза человека диаметр легочного ствола возрос в 91 раз, тогда как его площадь поперечного сечения увеличилась в 2070 раз. Отмеченное возрастание поперечного сечения сосуда к концу внутриутробного развития по сравнению с начальными этапами эмбрио-

генеза можно поставить в прямую зависимость от степени дифференцировки легочного ствола и его функциональных возможностей на этих стадиях пренаталыюго онтогенеза, необходимых ему после рождения (табл. 6, 7).

Завершая количественную характеристику развития легочного ствола и анализируя рост некоторых параметров на разных стадиях пренаталыюго онтогенеза человека, следует отметить, что изменение показателей динамики отдельных признаков указанных образований происходит в соответствии с процессами развития и дифференцировки различных тканевых структур как самого сосуда, так и его клапана. Наиболее высокие показатели длины и высоты заслонок клапана легочного ствола имели место на начальных стадиях внутриутробного развития, когда составные его части были построены из мезенхимной ткани, обладающей большими потенциальными возможностями роста. Начиная с 4-го месяца пренатального онтогенеза до момента рождения, наблюдалось постепенное снижение прироста, темпов роста и прироста параметров заслонок клапана вместе с неравномерным нарастанием их абсолютного значения, продолжающимся на протяжении всего внутриутробного развития с определенными подъемами и спадами. Все это свидетельствует о тесной взаимосвязи развития и роста полулунных заслонок клапана легочного ствола, дифференцировки сердечнососудистой системы и в целом самого плода.

Таблица 6

Показатели динамики диаметра легочного ствола в зависимости от возраста эмбрионов и плодов человека

п.п. Возраст эмбрионов и плодов человека (мсс.) Прирост (мм) Темп роста (%) Темп прироста <%) Интенсивность роста (мм) Скорость роста / ми \ V мсс /

1 III 0.L52 333,8 233,8 0,043 1,3

2 IV 0,724 433,6 333,6 0,012 0,86

3 V 0,803 185,3 85,3 0,011 1,07

4 VI 0,885 150,7 50,7 0,01 0,54

5 VII 0,338 112,8 12,8 0,0034 0,17

6 VIII 1,533 151,6 51,6 0,0087 0,43

7 IX 0,7 115,5 15,5 0,0033 0,16

8 X 0,73 114,0 14,0 0,0029 0,14

Таблица?

Показатели динамики площади поперечного сечения легочного ствола в зависимости от возраста эмбрионов и плодов человека

» п.п. Возраст эмбрионов и плодов человека (мое.) Прирост (мм) Теми роста (%) Темп прироста (%) Интенсивность роста (мм) Скорость роста / мм \ \ мое /

1 III 0,030 1111,1 1011,1 0,04 1,2

2 IV 0,65 1725,0 1625,0 0,015 1,101

3 V 1,69 344,9 244,9 0,0137 1,22

4 VI 3,04 227,9 127,9 0,0136 0,687

5 VII 1,48 127,3 27,3 0,005 0,250

6 VIII 7,22 204,4 104,4 0,010 0,549

7 IX 7,07 150,0 50,0 0,007 0,35

8 . X 6,1 128,7 28,7 0,0046 0,231

ВЫВОДЫ

1. Разделение артериального ствола на аорту и легочный ствол, как и разделение сердечной трубки на предсердия и желудочки, является частью единого процесса подчиненного эмбриональному принципу деления сосудистого русла по типу двубоко-вой симметрии.

2. Начальные признаки преобразований артериального ствола, в результате которых формируются аорта и легочный ствол, впервые выявляются у эмбрионов б — 7-мм длины и заканчиваются у эмбрионов 8—10-мм длины, когда оба сосуда, самостоятельно обособившись, берут свое начало из соответствующих отделов сердца.

3. Формирование легочного ствола происходит на 2-м месяце эмбриогенеза в период сложных и интенсивных преобразований зачатка сердца и его отделов. Начальный отдел легочного ствола формируется в результате отшнуровывания части артериального конуса. Его последующее развитие вместе с преобразованием б-й пары артерий жаберных дуг зародыша человека приводят к становлению дефинитивной конструкции системы артерии малого круга кровообращения.

4. Развитие клапана легочного ствола тесным образом связано с формированием сердца, сопровождается значительными

морфоструктурными изменениями в строении его полулунных заслонок, а также топографоанатомическими изменениями органов переднего средостения, оказывающими влияние на их синто-пию.

5. В типовой и проекционной анатомии легочного ствола важную роль играют сложившиеся на 2-м и 3-м месяцах пренатального онтогенеза варианты топографоанатомическнх взаимоотношении этого сосуда с окружающими органами средостения, явившиеся результатами прошедших активных процессов перестройки жаберных артериальных дуг, преобразований артериального ствола и первичной сердечной трубки, зависящие от положения сердца, типа расположения его разветвлений и формы грудной клетки плода.

6. В процессе развития легочного ствола обнаруживается неодинаковое и неравномерное распределение отдельных тканевых структур во всех слоях сосуда. Происходит утолщение средней оболочки легочного ствола с увеличением в ней количества эластических и коллагеновых волокон, мышечных элементов с последующим формированием коллаген-эоастичёского каркаса. Отмечается накопление сульфатировапных гликозамипогликанов зо внутренней оболочке и четкая метахромазия на протяжении всей толщи стенки изучаемой артерии.

7. Возникновение и развитие волокнистых структур стенки легочного ствола в пренатальном периоде онтогенеза протекает в определенной последовательности. Структуры, которые обеспечивают, прежде всего, прочность сосудистой стенки (коллагено-вые волокна), появляются в процессе эмбриогенеза раньше, чем таковые, отвечающие за эластичность (способность к обратимой деформации). Формирование эластических волокон начинаете» позже и проходит в микроокружении, создаваемом не мезенхим-ными клетками, а дифференцирующимися из них миофибробла-стами.

8. На протяжении пренатального онтогенеза развиваются источники кровообращения и интрамуральная сосудистая сеть легочного ствола. Последовательное изменение структуры микрососудов, их качественные и количественные признаки представляют этапы становления определенных звеньев микроциркуля-торного русла, играющего важную роль в адаптационных механизмах регионарного кровотока.

9. Формирование легочного ствола сопровождается существенными сдвигами показателей роста, обуславливающих его функциональные возможности и оказывающих влияние на динамику топографоанатомическнх взаимоотношений.

Ю. Изменение параметров легочного ствола и полулунных заслонок происходит в соответствии с процессами дифференци-ровки ткани, составляющей их основу. Наиболее высокие показатели динамики роста сосуда и его клапана имели место в зародышевом периоде развития, когда в их структуре преобладала мезенхима, обладающая большими потенциальными возможностями. В плодном периоде наблюдалось постепенное снижение прироста, темпов роста и прироста, интенсивности и скорости роста исследуемых образований вместе с неравномерным нарастанием абсолютного значения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Функционально - морфологические особенности развития дериватов 6-й жаберной артерии в эмбриогенезе человека //Тез. докл. 18-й научн. конф. физиологов юга РСФСР. — Воронеж, 1971, — Т. 2. — С. 243 — 244 (соавт. А. С. Рудан).

2. Особенности роста легочного ствола в эмбриогенезе человека //Материалы 10-й научн конф. по возраст, морфол., физиол. и биохимии. — М., 1971. — Т. 1. —'С. 186—187.

3. К вопросу о развитии легочных артерий у зародышей и плодов человека //Тез. докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения

B. Н. Тонкова. — Л., 1971. — С. 96 (соавт. А. С. Рудан).

4. Некоторые вопросы топографии легочного ствола на ранних стадиях эмбриогенеза человека //Тез. докл. 55-й научн. конф. Астрахан. мед. института. — Астрахань, 1973. — С. 11 —12.

5. Особенности развития артерий зародыша человека //Тез. докл. на научн. конф., посвящ. памяти академика АМН СССР, профессора Д. А. Жданова. — М., 1973. — С. 147 — 148 (соавт. А. С. Рудан и др.).

6. Топографоанатомические взаимоотношения легочного ствола с окружающими органами средостения в плодном периоде развития человека //Сб. тез. докл. 56-й научн. конф. Астрахан мед. института. — Астрахань, 1974. — С. 38—39.

7. Морфофункциональные особенности разделения артериального ство. ла на дугу аорты и легочный ствол в пренатальном онтогенезе человека //Тез. VIII Всесоюзн. съезда анат., гист. и эмбр. — Ташкент, 1974. ■—

C. 139 (соавт. А. С. Рудан, В. Н. Волков).

8. Особенности развития легочного ствола в эмбриогенезе человека // Эмбриогенез органов человека. — Волгоград, 1974. — С. 97—98.

9. Сравнительная оценка весовых и объемных показателей правого и левого легких в плодном периоде развития человека // Эмбриогенез органов человека. — Волгоград, 1974. — С. 53—54.

10. Некоторые особенности роста магистральных артериальных сосудов в пренатальном онтогенезе человека // Сб. докл. 60-й юбилейной научн. сессии Астрахан. мед. института. — Астрахань, 1978. — С. 20 — 21 (соавт., В. Н. Волков, В. Н. Тарасов).

11. К спорным вопросам пренатального онтогенеза венозной системы человека //Развитие, морфология и пластичность венозного русла в условиях нормы, патологии и эксперимента. — М., Медицина, 1979. — С. 11 — 12 (соавт. А. С. Рудан и др.).

12. К вопросу о преобразованиях артериального ствола на ранних стадиях пренатального онтогенеза человека // Астрахань, 1979. — 3 с. — Деп. в ВНИИМИ МЗ СССР № 098696-80 (соавт. В. Н. Волков).

13. Структура кровеносной капиллярной сети в эмбриогеиезе^челове-ка // Тез. докл. IX Всесоюзн. съезда, анат., гист. и эмбриологов. — Минск, 1981. — С. 335 — 336 (соавт. А. С. Рудан и др.).

14. Периодизация в формировании сосудистого русла зародыша человека // Тез. II Всесоюзн. конф. «Физиология развития человека». — М., 1981. — С. 321 (соавт. А. С. Рудан и др.).

15. Формирование полулунного клапана легочного ствола на ранних стадиях эмбриогенеза человека // Вопросы морфогенеза и регенерации.— Саратов, 1981. — С. 9—12.

16. Типовая анатомия легочного ствола и его топографии на разных стадиях внутриутробного развития человека // Вопросы морфогенеза и регенерации. — Саратов, 1981. — С. 13—16.

17. Процессы перехода желточного кровообращения в плацентарное //Краткие тезисы к предстоящей 64-й итог, научи, сессии АГМИ. — Астрахань, 1983. — С. 57—58 (соавт. А. С. Рудан и др.).

18. Морфогенез полулунного клапана легочного ствола на ранних стадиях внутриутробного развития человека // Краткие тез. к предстоящей научн. конф. медиков Астраханской области. — Астрахань, 1984. — С. 51.

19. Развитие и преобразования легочного ствола на разных этапах пренатального онтогенеза человека // Астрахань, 1984. — 16 с. — Деп. в ВИНИТИ № 2390-84.

20. Развитие и строение клапана легочного ствола в пренатальном онтогенезе человека // Астрахань, 1984. — 19 с. — Деп. в ВИНИТИ. № 2871-84.

21. Морфофункциональные особенности легочного ствола у эмбрионов, предплодов, плодов, недоношенных и новорожденных // Особенности физиологии и патологии детей раннего возраста. — Саратов, 1984. — С. 30—32 (соавт. А. С. Рудан).

22. Развитие паравазальных соединительнотканных образований легочного ствола в раннем пренатальном онтогенезе человека // Краткие тез. докл. к предстоящей 66-й научн. конф. медиков Астраханской области. — Астрахань, 1985. — С. 66—67.

23. Эмбриогенез легочного ствовал человека // Тез. докл. X Всесоюзн. съезда анат., гист. и эмбриологов. — Полтава, 1986. — С. 133.

24. Закономерности роста легочного ствола и легких в раннем онтогенезе,человека // Морфология сердечно-сосудистой системы и нервной системы в норме, паталогии и эксперименте. — Ростов-на-Дону, 1986. — С. 49—50.

25. Динамика роста полулунных заслонок клапана легочного ствола в пренатальном онтогенезе человека // Тез. докл. к предстоящей 67-й областной научно-практич. конф. медиков Астраханской области. — Астрахань, 1986. — С. 131 — 133.

26. Микроваскуляризация стенки легочного сгвола на ранних стадиях пренатального онтогенеза человека // Тез. докл. к 68-й итог. науч. сессии сотрудников института и областной научно-практич. конф. врачей Астраханской области. — Астрахань, 1987. — .jCL.Jp!—193.

27. Структурные преобразования на ранних стадиях пренатального онтогенеза человека //■ Тез..да{%т. к научн. сессии сотрудников института и областной_иауча&йракт» 1&шф/%рачей Астраханской области. — Астрахань, 1988/ 17^^177%

28. Ультраструктура стенки в фенягальном периоде оятогенеза человека // Архив 1989. — 96.— Т. 2. - С. 39-42. ^ШШШ^Щ Ш

____С^Ш^^^л"1 -

Типографии издательства

Заказ 2840. Тираж

г /V £

^бешЬкка^ 1 Мая, 73.

ТС со"