Постнатальное развитие area centralis сетчатки глаза кошки

Паникян, Каринэ Карэновна

Диссертации по медицине → Анатомия человека

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Постнатальное развитие area centralis сетчатки глаза кошки

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Паникян, Каринэ Карэновна Санкт-Петербург 2009 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 14.00.02

Автореферат диссертации по медицине на тему Постнатальное развитие area centralis сетчатки глаза кошки

На правах рукописи

003472657

ПАНИКИН Каринэ Карэновна

ПОСТНАТАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ AREA CENTRALIS СЕТЧАТКИ ГЛАЗА КОШКИ

(экспериментально-морфологическое исследование)

14.00.02 - анатомия человека 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2009

003472657

Работа выполнена в лаборатории нейроморфологии института физиологии им. И.П. Павлова РАН и на кафедре гистологии с курсом общей биологии Санкт-Петербургской Государственной академии ветеринарной медицины

Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Макаров Феликс Николаевич доктор биологических наук, профессор Чумасов Евгений Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Комиссарова Елена Николаевна доктор медицинских наук, доцент Одинцова Ирина Алексеевна

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО Санкт-Петербургский Государственный медицинский университет им. акад. И.П. Павлова Росздрава

Защита диссертации состоится ¿{УСгС А 2009 г. в ^часов на заседании диссертационного совета Д208.087.01 при ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская Государственная педиатрическая академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» (Адрес: 194100, Санкт-Петербург, ул. Литовская, д.2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская Государственная педиатрическая академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» по адресу: 194100, Санкт-Петербург, ул. Кантемировская, д. 16

Автореферат разослан <_> ¿ /4¿Ъ/) 2009 года.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций доктор медицинских наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. У всех видов животных, за редким исключением, в сетчатке глаза имеется высокоспециализированная область, обеспечивающая наивысшую остроту зрения. Здесь фокусируются лучи света, преломляемые оптическими средами глаза. По сравнению с другими отделами сетчатки она имеет уникальное гистологическое строение. У приматов и человека спецификация данной области является наивысшей и здесь сетчатка формирует особое образование - центральную ямку (fovea centralis), которая анатомически представляет собой углубление с выпуклыми, загибающимися внутрь стенками. У большинства млекопитающих животных, в том числе у кошки, этот участок расположен в центре сетчатки, вблизи слепого пятна, и повсеместно обозначается в литературе как area centralis. Для этой области характерно наличие тех же 10 слоев, что и для периферической сетчатки, однако по своей морфологии они существенно отличаются.

Актуальность темы настоящего исследования обусловлена необходимостью детального понимания процессов роста и дифференцировки структур сетчатки глаза и, в частности, такой высокоспециализированной ее области как area centralis. Несмотря на то, что исследования структур сетчатки продолжаются уже более 150 лет, некоторые аспекты ее строения до сих пор остаются малоизученными. Особенно это касается строения сетчатки глаза у животных и человека на различных стадиях постнатального онтогенеза.

Основными фундаментальными трудами по строению дефинитивной сетчатки позвоночных, которые легли в основу современных знаний, несомненно можно считать работы Müller Н. (1851, 1856), Henle I. (1864), Огнева И.Ф. (1884), Догеля A.C. (1884, 1888, 1895); Ramon-y-Cajal S. (1892, 1909, 1911, 1972); Polyak S. (1941) и Заварзина A.A. (1950). Процессы пренатального гистогенеза сетчатки так же широко изучались и продолжают изучаться в настоящее время. Впервые подробное описание процессов эмбриональной дифференцировки сетчатки было дано Я.А. Винниковым (1947). Впоследствии, полученные им экспериментальные данные были подтверждены и дополнены другими исследователями (Лопашов Г.В., Строева О.Г., 1963; Маш I., 1964; Строева О.Г., 1968, 1971; Chan-Ling Т., 1997). Также классической и актуальной по настоящее время можно назвать работу по эмбриональному гистогенезу (в том числе нервной ткани) А.Г. Кнорре (1971). Исследования пренатального гистогенеза отдельных структур сетчатки, в

том числе центральной ямки приматов и area centralis других млекопитающих, проводились С. Walsh и Е. Polley (1985); J. Provis и D. van Driel (1985); S. Robinson (1987); R. Sharma и В. Ehinger (1997); M. La Vail, D. Rapaport и P. Rakic (1991); K. O'Brien, D. Schulte и A, Hendrickson (2003) и многими другими авторами. Однако гистогенез сетчатки не заканчивается к моменту рождения. В первые недели (а у человека - в первые месяцы) после рождения в сетчатке глаза происходят очень существенные изменения ее цитоархитектоники и клеточного состава. Наиболее хорошо эти процессы изучены у приматов и человека (Leventhal A. et al., 1989; van Driel D., Provis J., Billson F., 1990; Hendrickson A., 1992; Hendrickson A. et al., 2006 и др.). Меньше работ посвящено постнатальному гистогенезу нейрональных элементов сетчатки глаза других видов животных (Rapaport D., Stone J., 1985; Reichenbach A. et al., 1991; Hutsler J., Chalupa L., 1995; Bodnarenko S. et al, 1999; Miller E. et al., 1999; Sharma R. et al, 2003; Zhang J, Yang Z, Wu S, 2005). Многие млекопитающие, в том числе кошка, являются слепорождающимися. До сих пор остается дискуссионным вопрос - завершают ли свое развитие нейроны сетчатки к моменту открытия глаз у животного или процессы их роста и дифференцировки продолжаются и после открытия глаз. Известно, что на 21-й день постнатального развития у котят начинается критический период раннего постнатального онтогенеза, который характеризуется высоким уровнем пластичности всех нейрональных структур зрительной системы (Hubel D, Wiesel Т, 1970; Atkinson J, 1984; Hooks В, Chen С, 2006). Поэтому чрезвычайно важно знать степень зрелости нейронов сетчатки на различных стадиях указанного периода.

В литературе нам не удалось найти детальных данных о морфометрических характеристиках нейронов сетчатки на разных стадиях постнатального онтогенеза. Отсутствуют данные и о сроках формирования самой area centralis, в том числе у кошки. Процессы постнатального развития сосудистого русла сетчатки, и особенно внутренней капиллярной сети, также остаются малоизученными.

Между тем, получение этих данных носит не только сугубо академический характер. Понимание процессов гистогенеза, обладание точными знаниями о начале и окончании определенных этапов развития сетчатки, и, в частности, area centralis, необходимо для исследования физиологии зрительной системы, а так же для раскрытия механизмов возникновения патологических процессов,

которые, развиваясь в незрелой сетчатке, могут привести к существенному изменению ее структуры и функции у взрослых животных.

Цель исследования. Изучить процесс постнатального гистогенеза area centralis сетчатки глаза домашней кошки, определить степень зрелости всех ее структур и развитие цитоархитектоники на разных этапах, выяснить сроки окончания дифференцировки нервных клеток. Задачи исследования.

1. Разработать топографо-анатомический метод определения локализации area centralis в фиксированной неокрашенной сетчатке глаза кошки.

2. Провести топографо-анатомический анализ развития сосудистой сети и формирования бессосудистой зоны, в которой локализуется area centralis сетчатки глаза котят на разных этапах постнатального онтогенеза.

3. Выполнить макро-микроскопическое исследование сетчатки глаза котят на разных этапах постнатального онтогенеза, определить степень развития основных структур area centralis и периферической части сетчатки.

4. Выполнить микроскопическое исследование сетчатки глаза котят на разных этапах постнатального онтогенеза. Определить особенности формирования цитоархитектоники сетчатки глаза в area centralis и на периферии.

5. Провести морфометрическое исследование нейронов ганглионарного слоя сетчатки глаза; определить сроки окончания их дифференцировки.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено комплексное сравнительно-морфологическое исследование area centralis и периферической части сетчатки глаза котят на разных сроках позднего пренатального и постнатального онтогенеза. В результате проведенного исследования впервые получены данные о степени развития area centralis и периферической части сетчатки глаза в каждой из исследованных возрастных групп животных, определены сроки формирования ее структур. Получены новые сведения, касающиеся сроков окончания созревания нейронов сетчатки, а так же развития ее сосудистого русла после рождения. В процессе данного исследования был разработан морфологический метод определения локшптации area centralis, а также был предложен достаточно простой и в тоже время информативный метод оценки степени развития сосудистого русла - изображение «карт сосудов».

Полученные в ходе настоящего исследования сведения не только углубляют существующие представления, касающиеся постнатального гистогенеза сетчатки,

но и чрезвычайно важны с практической точки зрения. Для понимания физиологических и патологических процессов, происходящих в сетчатке глаза в этот период жизни животного необходимо детальное знание ее морфологии на разных этапах постнатального онтогенеза. Положения, выносимые на защиту.

1. Разработан топографо-анатомический метод определения локализации area centralis, который позволяет определять ее местонахождение в фиксированной неокрашенной сетчатке глаза кошки и прицельно брать материал для дальнейшего гистологического исследования.

2. Формирование контуров бессосудистой зоны, соответствующей area centralis сетчатки глаза, происходит к 13-му дню постнатального развития (открытие глаз). Усложнение рисунка сосудистого русла, и уменьшение площади указанной зоны продолжается вплоть до 4,5 - 5-месячного возраста. В исследованный период (с 55-го дня пренатального развития по 135 - 150-й день постнатального развития) площадь бессосудистой зоны сокращается более чем в два раза.

3. К 13-му дню постнатального развития котят заканчивается формирование основных структур area centralis и периферической сетчатки. Клеточные границы становятся отчетливыми, устанавливается центро-периферийный градиент плотности нейронов; наряду с крупными кровеносными сосудами, начинает формироваться сеть сосудов микроциркуляторного русла.

4. Формирование цитоархитектоники и созревание большинства нейронов area centralis и периферических отделов сетчатки глаза котят происходит к 13-му дню постнатального онтогенеза. Заканчивается дифференцировка нейронов в area centralis только к моменту начала критического периода раннего постнатального онтогенеза (21-й день постнатального развития), в то время как на периферии сетчатки этот процесс продолжается и после начала указанного периода.

5. На всех сроках, начиная с 55-го дня пренатального развития и заканчивая 4,5 - 5-месячным возрастом, обнаруживаются существенные различия в цитоархитектонике и клеточном составе между area centralis и периферической сетчаткой.

конференции по функциональной морфологии «Колосовские чтения - 2006» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научной конференции ученых-морфологов Санкт-Петербурга «Современные проблемы морфологии» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научно-практической конференции «Ветеринарная медицина: теория, практика и обучение» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2007 г.); 61-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2007 г.); Юбилейной международной конференции, посвященной 200-летию высшего ветеринарного образования в России и 200-летию СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2008 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 3 - статьи, 7 - тезисы докладов на научных и научно-практических конференциях. 4 из 10 работ опубликованы в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, списка литературы и приложения. Она представлена в одном томе объемом 158 страниц.

Работа иллюстрирована 7 таблицами и 53 рисунками, которые включают фотографии, графические рисунки и диаграммы. Список литературы содержит 182 источника, из них 48 - работы отечественных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования

Исследование выполнено на сетчатке глаза 78 беспородных котят в возрасте от 55-го пренатального до 135 - 150-го дня (4,5 - 5 месяцев) постнатального развития (табл. 1). Условия содержания и кормления всех экспериментальных животных соответствовали «Санитарным правилам по устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник», утвержденных Приказом МЗ СССР №1179 от 10.10.1983 г. Экспериментальные исследования выполняли в соответствии с «Руководством по содержанию и использованию лабораторных животных» (1996), а также с

соблюдением правил гуманного обращения с животными (Report of the AVMA Panel on Euthanasia JAVMA, 2001).

Фиксация сетчатки глаза животных проводилась транскардиальной перфузией забуференным физиологическим раствором и далее 2,5%-ным раствором глютаральдегида на 0,1 M фосфатном буфере (рН 7,2 - 7,4). Перфузия проводилась под глубоким общим наркозом, с использованием таких препаратов как «Ксилазин» и «Золетил». Дозировки препаратов для наркоза рассчитывались в соответствии с инструкциями к этим препаратам. После перфузии оба глаза извлекались, а затем сетчатка препарировалась по методике J.Stone (1981).

После извлечения сетчатка глаза дополнительно фиксировалась погружением в 2,5%-ный глютаральдешд на 0.1М фосфатном буфере на срок не менее 2-х часов. Перед началом изготовления препаратов каждая сетчатка просматривалась под микроскопом «Wild Heerbrugg М75» (увеличение 31х), с помощью которого оценивалось качество полученного материала, и определялась локализация area centralis по описанным ниже критериям. При помощи рисовального аппарата зарисовывалась схема ветвления кровеносных сосудов каждой сетчатки. Полученные таким образом рисунки были названы «картами сосудов».

Таблица 1.

Сводная таблица распределения животных по возрастным группам и методикам

(Е - пренатальный период; Р - постнатальный период)

Возрастная группа (дни) Тотальные препараты Гистологические срезы Полутонкие срезы Всего

Е55 6 3 3 12

Р2 3 6 3 12

Р13 3 8 3 14

Р21 3 3 3 9

Р45 3 6 ~ 9

Р75 3 7 3 13

4,5 - 5 месяцев 3 6 - 9

Итого 24 39 15 78

Тотальные препараты сетчатки глаза изготавливались на основе методики J. Stone (1981). Препараты окрашивались 0,1%-ным водным раствором тионина (по Нисслю), а также Суданом черным.

Серийные поперечные гистологические срезы сетчатки (15 - 20 мкм) изготавливались на замораживающем микротоме и окрашивались гематоксилин-эозином и по Нисслю.

Полутонкие срезы. Из фиксированной неокрашенной сетчатки глаза вырезались по два участка - area centralis и периферическая дорсо-темпоральная область сетчатки. Полученный материал заливался в аралдит. Полутонкие (1 мкм) срезы изготавливались на ультратоме «Ultratome III LKB 8800» (Швеция) и окрашивались азур-П-метиленовым синим в течение 2-3 мин, после чего погружались в 100% спирт на 1,5 мин, затем в ксилол и заключались в канадский бальзам.

Микроскопия. Световая микроскопия гистологических и полутонких срезов осуществлялась при помощи микроскопов «Wild Heerbrugg М75» и «Jenaval». Изготовление фотографий осуществлялось при помощи камеры «Baumer Optronics СХ05с», установленной на световом микроскопе.

Морфометрические исследования. Все измерения производились при помощи программы «ВидеоТест Мастер Морфология 4.0» на компьютере на базе процессора Intel(R) Core(TM)2 CPU6300 1.86GH. Изображение на компьютер подавалось с камеры «Baumer Optronics СХ05с», установленной на световой микроскоп «Jenaval».

Статистический анализ проводили в соответствии с правилами получения репрезентативных выборок генеральных совокупностей для биологических объектов (Автандилов Г.Г., Яблучанский Н.И., Губенко В.Г., ¡981; Автандилов Г.Г., 1990; Лакин Г.Ф., 1990). Все расчеты были выполнены при помощи программы «Microsoft Excel 2000». Уровень надежности для всех расчетов был выбран 0,01 (99%). Для оценки достоверности полученных результатов применялся статистический критерий %2.

Результаты исследования и их обсуждение.

Разработка топографо-анатомического метода определения локализации агеа centralis. При изучении тотальных препаратов сетчатки глаза молодых животных 4,5 - 5-месячного возраста, исследовались особенности кровоснабжения сетчатки.

Во всех проанализированных препаратах выявлена характерная картина ветвления кровеносных сосудов в области area centralis. Вблизи слепого пятна в направлении area centralis отходят два сосуда, которые, дугообразно изгибаясь, подходят к ней с двух сторон и разветвляются на более мелкие ветви. Третий сосуд выходит вблизи слепого пятна на значительном расстоянии от первых двух, идет в радиальном направлении, а затем поворачивает к area centralis и также разветвляется на сеть мелких ветвей. Таким образом, хорошо выявляется ограниченная системой мелких кровеносных сосудов бессосудистая зона, имеющая округлую форму (area centralis).

На тотальных препаратах, окрашенных по Нисслю, выявляются характерные для сетчатки крупные и средних размеров ганглионарные клетки с пузырьковидным ядром и светлой цитоплазмой, заполненной хромофильной субстанцией Ниссля. Они расположены как обособленно, так и группами, и отделены друг от друга петлями сосудов микроциркуляторного русла. Однако вблизи area centralis плотность ганглионарных клеток возрастает, а их средний размер уменьшается. Сама area centralis видна как скопление мелких клеточных элементов, плотно прилежащих друг к другу.

При окраске тотальных препаратов Суданом черным и по Нисслю хорошо выявляются идущие строго параллельно и плотно прилегающие друг к другу пучки тонких аксонов, радиально сходящиеся к слепому пятну. Зону area centralis эти пучки огибают, а в самой area centralis не визуализируются.

Таким образом, были определены следующие критерии определения локализации area centralis:

характер ветвления сосудов микроциркуляторного русла вблизи area centralis;

- специфическая организация слоя нервных волокон;

- особенности распределения нейронов ганглионарного слоя. Разработанный метод позволил прицельно извлекать участок сетчатки,

содержащий area centralis, для гистологических исследований на разных этапах постнатального развития сетчатки глаза котят.

Макро-микроскопическое исследование. Развитие сосудистого русла сетчатки глаза у котят начинается незадолго до рождения. На 55-й день пренатального онтогенеза имеются только 2-3 крупные ветви кровеносных сосудов, которые имеют мало разветвлений и следуют не в радиальном

направлении, как в зрелой сетчатке, а прямолинейно. Кроме них можно увидеть еще 3-4 веточки мелкого диаметра, идущие к центру сетчатки. Сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, венулы и капилляры) в сетчатке глаза котят указанного возраста не выявляются. У новорожденных (2-й день постнатального развития) сосудистое русло становится существенно более развитым. Ход крупных кровеносных сосудов приобретает радиальное направление, у них появляется значительное количество более мелких ветвей. Тем не менее, на данном этапе рисунок сосудистой сети сетчатки по-прежнему имеет незавершенный вид. 13-й день постнатального развития (открытие глаз) -первый из исследованных сроков, в котором достаточно точно может быть определена локализация area centralis по сосудистому рисунку. В этот период наблюдается значительное развитие кровеносных сосудов сетчатки. В каждом из последующих исследованных сроков (21-й, 45-й и 75-й дни постнатального онтогенеза) наблюдается все большее усложнение сосудистого рисунка, и у молодых животных (4,5 - 5 месяцев) этот рисунок приобретает зрелый вид. В процессе постнатального онтогенеза у котят площадь самой сетчатки увеличивается, а размер ее бессосудистой зоны, напротив, сокращается, от 1,8±0,1 мм на 55-й день пренатального развития до 0,75±0,04 мм у котят 4,5 - 5-месячного возраста, т.е. более чем в два раза.

«Карты сосудов» сетчатки глаза котят исследованных возрастных групп представлены на рис. 1. Гистограмма, показывающая процессы изменения размеров бессосудистой зоны в течение постнатального гистогенеза сетчатки глаза котят представлена на рис. 2.

При исследовании тотальных препаратов сетчатки глаза котят на 55-й день пренатального развития и на 2-й день после рождения, было обнаружено, что плотность нейрональных элементов в ней настолько высока, что определить границы между area centralis и периферической сетчаткой не представляется возможным. На 2-й день постнатального онтогенеза, кроме того, были выявлены развивающиеся сосуды гемомикроциркуляторного русла. На 13-й день постнатального развития становятся достаточно отчетливо видны границы зоны area centralis, а также центро-периферийный градиент плотности нейронов и особенности прохождения пучков нервных волокон, огибающих area centralis. В ходе дальнейшего созревания сетчатки границы area centralis становятся более четкими, а ее отличительные признаки более выраженными.

Рнс. 1. «Карты сосудов» котят 7-ми исследованных возрастных групп Пунктирными линиями обозначены границы бессосудистой зоны сетчатки. Е55 - 55-й день пренатального развития; Р2 - второй день после рождения; Р13 - 13 -й день после рождения; Р21 - 21 -й день после рождения; Р45 - 45-й день после рождения; Р75 - 75-й день после рождения

мое

Рис. 2. Изменение диаметра бессосудистой зоны сетчатки глаза кошки в течение постнатального периода развития.

Черной пунктирной линией показана линия тренда.

Микроскопическое исследование. При микроскопии поперечных гистологических срезов и полутонких срезов сетчатки были выявлены следующие особенности гистогенеза. На 55-й день пренатального развития сетчатка глаза имеет 10 слоев только в центральных отделах (зона area centralis и область вблизи диска зрительного нерва), и все эти слои выглядят незрелыми. На этом сроке заканчиваются процессы миграции клеток из камбиального слоя сетчатки, начинает формироваться наружный сетчатый слой и слой светочувствительных фоторецепторных клеток. Внутренний ядерный слой разрежен и представлен, в основном, нейробластами на разных стадиях дифференцировки. Внутренний сетчатый слой выглядит рыхлым и имеет малую толщину, а ганглионарный слой представлен популяцией мелких нейрональных элементов, плотно прилежащих друг к другу. Они имеют малый размер перикариона и находятся на разных стадиях дифференцировки (дифференцированные нейробласты и единичные молодые нейроны). Кровеносные сосуды не определяются. В периферической сетчатке степень дифференцировки нейрональных элементов значительно ниже, чем в area centralis. Здесь все еще продолжаются интенсивные процессы миграции

нейральных элементов во внутренний ядерный сдой. Кровеносные сосуды, входящие в состав слоя нервных волокон, определяются только вблизи диска зрительного нерва, а внутренняя капиллярная сеть отсутствует.

К моменту рождения процессы миграции нейральных клеток прекращаются. Как в зоне area centralis, так и на периферии, хотя и видны все 10 слоев сетчатки, однако они все еще слабо развиты. Внутренняя капиллярная сеть отсутствует, а профили крупных кровеносных сосудов встречаются редко (в основном - вблизи диска зрительного нерва). Ганглионарный слой area centralis представлен многочисленными мелкими нейрональными элементами, расположенными неупорядоченно. На полутонких срезах хорошо видно, что среди этих нейрональных элементов чаще всего встречаются дифференцированные нейробласты со средним размером сомы 7-9 мкм, имеющие эксцентрично расположенное некрупное (5-6 мкм) ядро, с одним или двумя ядрышками и узкий ободок цитоплазмы, содержащей небольшое количество диффузно рассеянной хромофильной субстанции Ниссля. Среди таких нейробластов встречаются единичные молодые нейроны, имеющие крупное пузырьковидное ядро с одним или двумя мелкими ядрышками, расположенное центрально или несколько эксцентрично, и цитоплазму, содержащую значительное количество тигроидного вещества. Нервные клетки в пределах ганглионарного слоя располагаются хаотично и не формируют характерных для зрелой сетчатки четких рядов. В ганглионарном слое зоны area centralis новорожденных котят можно увидеть также множественные синусоидные капилляры с широкими просветами.

К моменту открытия глаз (Р13) все слои сетчатки уже выглядят сформированными, как в зоне area centralis, так и на периферии. Однако на периферии все еще встречаются незрелые нейрональные элементы (дифференцирующиеся нейробласты). Нейроны ганглионарного слоя выстраиваются в отчетливые ряды. Во внутреннем сетчатом и внутреннем ядерном слоях обнаруживаются многочисленные профили капилляров.

К началу критического периода раннего постнатального онтогенеза (Р21) уже не встречаются незрелые нервные клетки. Слои сетчатки и внутренняя капиллярная сеть полностью сформированы и внешне ничем не отличаются от таковых на более поздних сроках (Р45 и Р75), а также у молодых животных (4,5 - 5 месяцев).

СРЕДНИЙ РАЗМЕР НЕРИКАРИОНА НЕРВНОЙ КЛЕТКИ, МКМ

) >

Я 1 3

I .

л*

+ 18,0%

+ 11

ИР"

1ш

-V ,

+ 13,3%

п +1,8%

+ 28,0%

ВОЗРАСТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 3. Данные морфометрического исследования. ** - уровень надежности равен 0,01 (99%) 15 - 55-й день пренатального развития; Р2 - второй день после рождения; Р13 - 13-й день после рождения; Р21 - 21-й день после рождения Оценка достоверности различий определялась при помощи статистического критерия

Морфометрические исследования. Для морфометрической оценки степени зрелости нейронов были определены следующие показатели: средний размер перикариона нейронов ганглионарного слоя, распределение их по классам в зависимости от размеров перикариона, а также критерий %2, который показывает наличие или отсутствие математически достоверных различий между выборками из генеральных совокупностей.

Морфометрический анализ материала подтверждает данные, полученные при помощи нейрогистологичских методов. В ганглионарном слое area centralis и в периферических отделах сетчатки обнаружены достоверные различия в размерах перикарионов нервных клеток на всех исследованных этапах пре- и постнатального онтогенеза. Количественные данные свидетельствуют о том, что увеличение размеров перикарионов нейронов в area centralis заканчивается к началу критического периода раннего постнатального онтогенеза (21-е сутки), в то время как на периферии сетчатки этот процесс продолжается и после начала указанного периода (рис. 3).

Таким образом, в результате проведенного исследования показано, что процессы дифференцировки нейронов и формирования цитоархитектоники в area centralis и периферической сетчатке глаза протекают гетерохронно. В area centralis процессы созревания нейронов заканчиваются к 21-му дню постнатального онтогенеза, а на периферии сетчатки нейроны приобретают дефинитивную форму в более поздние сроки. Усложнение рисунка сосудистой сети сетчатки, сопровождающееся уменьшением диаметра бессосудистой зоны (место локализации area centralis), продолжается вплоть до 4,5 - 5-месячного возраста.

ВЫВОДЫ

1. Area centralis половозрелой кошки локализуется в бессосудистой зоне сетчатки и ее площадь составляет 0,75±0,04 мм (р = 0,01). Границы бессосудистой зоны сетчатки глаза четко определяются на 13-е сутки постнатального развития, то есть к моменту открытия глаз. Площадь бессосудистой зоны к моменту открытия глаз у котят составляет 1,04±0,05 мм (р = 0,01).

2. Площадь бессосудистой зоны сетчатки претерпевает изменения с 55-х суток пренатального периода развития по 135 - 150-е сутки постнатального

онтогенеза, уменьшаясь более чем в два раза - с 1,8±0,1 до 0,75±0,04 мм, на фоне увеличения общей площади сетчатки и усложнения рисунка ее сосудистой сети.

3. Формирование цитоархитектоники area centralis и периферических отделов сетчатки завершается к 13-м суткам постнаталыюго онтогенеза (открытие глаз).

4. Дифференцировка большинства нейронов сетчатки происходит на 13-е сутки постнаталыюго развития, однако увеличение размеров перикарионов нейронов в area centralis заканчивается к началу критического периода раннего постнаталыюго онтогенеза (21-е сутки), в то время как на периферии сетчатки этот процесс продолжается и после начала указанного периода.

5. В цитоархитектонике area centralis и периферической части сетчатки определяются существенные различия на всех исследованных этапах пре- и постнатального онтогенеза. Ядерные и сетчатые слои сетчатки значительно толще в area centralis, чем на периферии. Плотность расположения фоторецепторных клеток и нейронов внутреннего ядерного и ганглионарного слоев так же больше в area centralis. Нейроны ганглионарного слоя area centralis сетчатки глаза кошки более однородны по структуре и имеют меньшие размеры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработанный топографо-анатомический метод определения локализации area centralis в фиксированной неокрашенной сетчатке глаза кошки целесообразно использовать для различных морфологических исследований как дефинитивной, так и развивающейся сетчатки.

2. Предложенный простой и в тоже время информативный метод оценки степени развития сосудистого русла сетчатки (изображение «карт сосудов») также можно использовать для морфологических исследований дефинитивной и развивающейся сетчатки.

3. При изучении различных вопросов морфологии и физиологии зрительной системы на разных этапах пре- и постнаталыюго онтогенеза всегда следует учитывать степень зрелости структур сетчатки глаза в конкретный период.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Паникин, К.К. Актуальные вопросы изучения развития сетчатки глаза млекопитающих. // Материалы 59-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ. - С-Пб.: СПбГАВМ, 2005. - С. 51-52.

2. Паникин, К.К. Методические подходы к определению локализации агеа centralis сетчатки глаза кошки. // Материалы 60-й научной конференции молодых ученых и студентав СПбГАВМ. - С-Пб.: СПбГАВМ, 2006. - С. 87-88.

3. Паникян, К.К. Критерии определения локализации агеа centralis сетчатки глаза кошки. // Материалы V Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2006». -Морфология. - 2006. - Т. 129, №2. - С. 71-72.

4. Паникян, К.К. Морфологический метод определения локализации агеа centralis сетчатки глаза кошки. / К.К. Паникян, Е.И. Чумасов // Материалы научной конференции ученых-морфологов Санкт-Петербурга «Современные проблемы морфологии». - С-Пб, 2006. - С. 64-66.

5. Паникян, К.К. Использование тотальных препаратов сетчатки глаза кошки для определения локализации и изучения гистогенеза агеа centralis. // Материалы научно-практической конференции «Ветеринарная медицина: теория, практика и обучение». - С-Пб, 2006. - С. 66-68.

6. Паникян, К.К. Постнатальное развитие агеа centralis сетчатки глаза кошки. / К.К. Паникян, В.И. Соколов, Е.И. Чумасов // Международный вестник ветеринарии. - 2008. -№1. - С. 50-54.

7. Паникян, К.К. Area centralis сетчатой глаза млекопитающих. / К.К. Паникян, Ф.Н. Макаров, Е.И. Чумасов // Морфология. - 2008. - Т. 134. - № 6. -С. 94-100.

8. Паникян, К.К. Постнатальный ангиогенез зоны агеа centralis сетчатки глаза кошки. // Материалы юбилейной международной конференции, посвященной 200-летию высшего ветеринарного образования в России и 200-летию СПбГАВМ. - С-Пб, 2008. - С. 71 -73.

9. Паникян, К.К. Стадии постнатального развития агеа centralis сетчатки глаза кошки. / К.К. Паникян, Ф.Н. Макаров // Материалы Международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте». - Морфология. - 2008. - Т. 133. - № 3. - С. 83 - 84.

10. Паникян, К.К. Рост и развитие нейронов ганглионарного слоя сетчатки глаза домашней кошки в постнатальном гистогенезе. // Современные научные тенденции в животноводстве. В 2 ч. Ч. 2. Ветеринарная медицина: Сборник статей Международно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского. - Киров, Вятская ГСХА, 2009. - С. 202 - 204.

Лицензия № 020383 от 14 апреля 1998 г.

Подписано в печать 15.05.2009. Ф-т 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Зак. //М

Отпечатано в ЦМТ СПЕГПМА 194100, Санкт-Петербург, Литовская ул. Д.2.

Оглавление диссертации Паникян, Каринэ Карэновна :: 2009 :: Санкт-Петербург

ВВЕДЕНИЕ. стр.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.стр.

1.1. Строение дефинитивной сетчатки глаза позвоночных.стр.

1.2. Area centralis сетчатки глаза.стр.

1.3. Пренатальное развитие сетчатки глаза.стр.

1.4. Позднее пренатальное и постнатальное развитие сетчатки глаза. стр.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. стр.

2.1. Материал исследования. стр.

2.2. Методы исследования. стр.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.стр.

3.1. Критерии определения локализации area centralis. стр.

3.2. Микроскопическое исследование зоны area centralis сетчатки глаза котят 4,5 — 5-месячного возраста. стр.

3.3. Цитоархитектоника зоны area centralis сетчатки глаза котят на

55-й день пренатального развития (Е55).стр.

3.4. Цитоархитектоника зоны area centralis сетчатки глаза котят на

2-й день постнатального развития (Р2). стр.

3.5. Цитоархитектоника зоны area centralis сетчатки глаза котят на

13-й день постнатального развития (Р13). стр.

3.6. Цитоархитектоника зоны area centralis сетчатки глаза котят на

21-й день постнатального развития (Р21). стр.

3.7. Цитоархитектоника зоны area centralis сетчатки глаза котят 1,5-месячного возраста (45-й день постнатального развития —

Р45). стр.

-33.8. Цитоархитектоника зоны area centralis сетчатки глаза котят 2,5-месячного возраста (75-й день постнатального развития —

Р75). стр.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. стр.

ВЫВОДЫ. стр.

Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Паникян, Каринэ Карэновна, автореферат

Актуальность темы. У всех видов животных, за редким исключением, в сетчатке глаза имеется высокоспециализированная область, обеспечивающая наивысшую остроту зрения. Здесь фокусируются лучи света, преломляемые оптическими средами глаза. По сравнению с другими отделами сетчатки она имеет уникальное гистологическое строение. У приматов и человека спецификация данной области является наивысшей и здесь сетчатка формирует особое образование - центральную ямку (fovea centralis), которая анатомически представляет собой углубление с выпуклыми загибающимися внутрь стенками. У большинства млекопитающих животных, в том числе у кошки, этот участок расположен в центре сетчатки, вблизи слепого пятна, и повсеместно обозначается в литературе как area centralis. Для этой области характерно наличие тех же 10 слоев, что и для периферической сетчатки, однако по своей морфологии они существенно отличаются.

Основными фундаментальными трудами по строению дефинитивной сетчатки позвоночных, которые легли в основу современных знаний, несомненно можно считать работы Miiller Н. (1851, 1856[12б'127]), Henle I. (1864[95]), Огнева И.Ф. (1884[25]), Догеля А.С. (1884, 1888, 1895[11'13]); Ramon-y-Cajal S. (1892, 1909, 1911, 1972[141",44]); Polyak S. (1941[,33]) и Заварзина А.А. (1950[14]). Процессы пренатального гистогенеза сетчатки так же широко изучались и продолжают изучаться в настоящее время. Впервые подробное описание процессов эмбриональной дифференцировки сетчатки было дано ЯЛ. Виннико-вым (1947т). Впоследствии, полученные им экспериментальные данные были подтверждены и дополнены другими исследователями (Лопашов Г.В., Mann I., 1964[п6]; Строева О.Г., 1968, 1971[3334]; Chan-Ling Т., 1997[67]). Также классической и актуальной по настоящее время можно назвать работу по эмбриональному гистогенезу (в том числе нервной ткани) А.Г. Кнорре (1971[18J). Исследования пренатального гистогенеза отдельных структур сетчатки, в том числе центральной ямки приматов и area centralis других млекопитающих, проводились С. Walsh (1985[176]); J. Provis (1985[,38]); S. Robinson (1987[156]); R. Sharma (1997[162]); М. La Vail (1991[107]); К. O'Brien (2003[130]) и многими другими авторами. Однако гистогенез сетчатки не заканчивается к моменту рождения. В первые недели (а у человека - в первые месяцы) после рождения в сетчатке глаза происходят очень существенные изменения ее цитоархитектоники и клеточного состава. Наиболее хорошо эти процессы изучены у приматов и человека (van Driel D.,

Hendrickson А., 1992L93]: Hendrickson A., 2006[80] и др.). Меньше работ посвящено постнатальному гистогенезу нейро-нальных элементов сетчатки глаза других видов животных (Rapaport D., 1985[145]; Reichenbach А., 1991[82]; Hutsler J., 1995[101]; Bodnarenko S., 1999[172]; Miller Е., 1999[125]; Sharma R., 2003[81]; Zhang J., 2005[183]). Многие млекопитающие, в том числе кошка, являются слепорождающимися. До сих пор остается дискуссионным вопрос — завершают ли свое развитие нейроны сетчатки к моменту открытия глаз у животного или процессы их роста и дифференцировки продолжаются и после открытия глаз. Известно, что на 21-й день постнаталь-ного развития у котят начинается критический период раннего постнатального онтогенеза, который характеризуется высоким уровнем пластичности всех ней-рональных структур зрительной системы (Hubel D.,

1970[98]:

Atkinson J., 1984[55];

Hooks В., 2006[97]). Поэтому чрезвычайно важно знать степень зрелости нейронов сетчатки на различных стадиях указанного периода.

В литературе нам не удалось найти детальных данных о морфометри-ческих характеристиках нейронов сетчатки на разных стадиях постнатального онтогенеза. Отсутствуют данные и о сроках формирования самой area centralis, в том числе у кошки. Процессы постнатального развития сосудистого русла сетчатки, и особенно внутренней капиллярной сети, таюке остаются малоизученными.

Задачи исследования.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено комплексное сравнительно-морфологическое исследование area centralis и периферической части сетчатки глаза котят на разных сроках позднего пренатального и постнатального онтогенеза. В результате проведенного исследования впервые получены данные о степени развития area centralis и периферической части сетчатки глаза в каждой из исследованных возрастных групп животных, определены сроки формирования ее структур. Получены новые сведения, касающиеся сроков окончания созревания нейронов сетчатки, а так же развития ее сосудистого русла после рождения. В процессе данного исследования был разработан морфологический метод определения локализации area centralis, а также был предложен достаточно простой и в тоже время информативный метод оценки степени развития сосудистого русла — изображение «карт сосудов».

Полученные в ходе настоящего исследования сведения не только углубляют существующие представления, касающиеся постнатального гистогенеза сетчатки, но и чрезвычайно важны с практической точки зрения. Для понимания физиологических и патологических процессов, происходящих в сетчатке глаза в этот период жизни животного необходимо детальное знание ее морфологии на разных этапах постнатального онтогенеза.

Положения, выносимые на защиту.

2. Формирование контуров бессосудистой зоны, соответствующей area centralis сетчатки глаза, происходит к 13-му дню постнатального развития (открытие глаз). Усложнение рисунка сосудистого русла, и уменьшение площади указанной зоны продолжается вплоть до 4,5 — 5-месячного возраста. В исследованный период (с 55-го дня пренатального развития по 135 — 150-й день постнатального развития) площадь бессосудистой зоны сокращается более чем в два раза.

5. На всех сроках, начиная с 55-го дня пренатального развития и заканчивая 4,5 — 5-месячным возрастом, обнаруживаются существенные различия в цито-архитектонике и клеточном составе между area centralis и периферической сетчаткой.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на: 59-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2005 г.); 60-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2006 г.); V-й международной конференции по функциональной морфологии «Колосовские чтения — 2006» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научной конференции ученых-морфологов Санкт-Петербурга «Современные проблемы морфологии» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научно-практической конференции «Ветеринарная медицина: теория, практика и обучение» (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2007 г.); 61-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2007 г.); Юбилейной международной конференции, посвященной 200-летию высшего ветеринарного образования в России и 200-летию СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2008 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Она представлена в одном томе объемом 155 страниц.

Заключение диссертационного исследования на тему "Постнатальное развитие area centralis сетчатки глаза кошки"

выводы

1. Area centralis половозрелой кошки локализуется в бессосудистой зоне сетчатки и ее площадь составляет (0,75±0,04) мм (р = 0,01). Границы бессосудистой зоны сетчатки глаза четко определяются на 13-е сутки постнатального развития, т.е. к моменту открытия глаз. Площадь бессосудистой зоны к моменту открытия глаз у котят составляет (1,04±0,05) мм (р = 0,01).

2. Площадь бессосудистой зоны сетчатки претерпевает изменения с 55-х суток пренатального периода развития по 135 — 150-е сутки постнатального онтогенеза, уменьшаясь более чем в два раза - с (1,8±0,1) мм до (0,75±0,04) мм, на фоне увеличения общей площади сетчатки и усложнения рисунка ее сосудистой сети.

3. Формирование цитоархитектоники area centralis и периферических отделов сетчатки завершается к 13-м суткам постнатального онтогенеза (открытие глаз).

4. Дифференцировка большинства нейронов сетчатки происходит на 13-е сутки постнатального развития, однако увеличение размеров перикарионов нейронов в area centralis заканчивается к началу критического периода раннего постнатального онтогенеза (21-е сутки), в то время как на периферии сетчатки этот процесс продолжается и после начала указанного периода.

5. В цитоархитектонике area centralis и периферической части сетчатки определяются существенные различия на всех исследованных этапах пре- и постнатального онтогенеза. Ядерные и сетчатые слои сетчатки значительно толще в area centralis, чем на периферии. Плотность расположения фоторе-цепторных клеток и нейронов внутреннего ядерного и ганглионарного слоев так же больше в area centralis. Нейроны ганглионарного слоя area centralis сетчатки глаза кошки более однородны по структуре и имеют меньшие размеры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработанный топографо-анатомнческий метод определения локализации area centralis в фиксированной неокрашенной сетчатке глаза кошки целесообразно использовать для различных морфологических исследований как дефинитивной, так и развивающейся сетчатки.

3. При изучении различных вопросов морфологии и физиологии зрительной системы на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза всегда следует учитывать степень зрелости структур сетчатки глаза в конкретный период.

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2009 года, Паникян, Каринэ Карэновна

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. - М.: «Медицина», 1990. - 384 с.

2. Автандилов, Г.Г. Системная стереометрия в изучении патологического процесса / Г.Г. Автандилов, Н.И. Яблучанский, В.Г. Губенко. М.: «Медицина», 1981. - 190 с.

3. Айвазян, С.А. Прикладная статистика: Основы моделирования и первичная обработка данных / С.А. Айвазян, И.С. Енюков, А.Д. Мешал-кин. -М.: «Финансы и статистика», 1983. 471 с.

4. Блум, Ф. Мозг, разум и поведение: Пер. с англ./ Ф. Блум, А. Лейзерсон, JI. Хофстедтер. М.: «Мир», 1988. - 248 с.

5. Боровягин, B.JI. Электронная микроскопия нервных и глиальных элементов периферического нерва и сетчатки глаза позвоночных: Афтореф. дисс. . канд. биол. наук / B.JI. Боровягин; НИИГ- М., 1963. — 17 с.

6. Будко, К.П. Нейроонтогенез / К.П. Будко, Н.Г. Гладкович, Е.В. Максимова. М.: «Наука», 1985. - 270 с.

7. Винников, Я.А. Сетчатка глаза позвоночных. Экспериментальные исследования развития и строения / Я.А. Винников. М.: «Медгиз», 1947. - 276 с.

8. Винников, Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции/ Я.А. Винников. — Л-д.: «Наука», Ленингр. отд., 1971. — 372 с.

9. Гмурман, В.Е. Руководство по решению задач по теории вероятностей и математической статистике: Учеб. Пособие, 11-е изд., перераб. и доп. / В.Е. Гмурман. М.: «Высшее образование», 2007. - 404 с.

10. ГОСТ 7.1-2003. Библиографическая запись. Библиографическое описание. Общие требования и правила составления: Межгос. стандарт. -Москва: Изд-во стандартов, 2004. 166 с.

11. Догель, А.С. К вопросу о строении сетчатой оболочки у человека / А.С. Догель. С-Пб.: Типография Я. Трей, 1884. - 33 с.

12. Догель, А.С. К вопросу об отношениях нервных элементов сетчатой оболочки глаза осетровых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих животных / А.С. Догель. С-Пб.: Типография Я. Трей, 1888. — 18 с.

13. Догель, А.С. Строение нервных клеток сетчатки / А.С. Догель. — СПб.: Типография Императорской Академии наук, 1895. — 16 с.

14. Заварзин, А.А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы: Избр. тр. в 4-х т. / А.А. Заварзин. — Д.: Издательство Академии наук СССР, 1950. Т.3.-420 с.

15. Калинина, А.В. Глиальные клетки сетчатки лягушки Rana ridibunda Pall / А.В. Калинина // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1983. — Т. 84, №4.-С. 33-38.

16. Капустина, Е.В. Начальные этапы развития сосудистой сети в сетчатке млекопитающих / Е.В. Капустина // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1960. - Т. 39, № 9. - С. 16-23.

17. Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез / А.Г. Кнорре. — Л-д.: Ленинградское отделение издательства «Медицина», 1971. -432 с.

18. Кнорре, А.Г. Основные этапы дифференцировки нейрона / А.Г. Кнорре, Л.В. Суворова // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1959. — Т. 37, №7.-С. 3-18.

19. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальностей вузов, 4-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. — М.: «Высшая школа», 1990.-352 с.

20. Лопашов, Г.В. Механизмы развития зачатков глаз в эмбриогенезе позвоночных / Г.В. Лопашов. М.: Издательство Академии Наук СССР, 1960.-224 с.

21. Лопашов, Г.В. Развитие глаза в свете экспериментальных исседований / Г.В. Лопашов, О.Г. Строева. М.: Издательство Академии Наук СССР, 1963.-206 с.

22. Макаров, Ф.Н. Структура взаимоотношений нейроглии и ганглиозных клеток сетчатки / Ф.Н. Макаров, X. Холлендер, Дж. Стоун // Морфология. 1999.-Т. 116, №4.-С. 18-22.

23. Меркулов, Г.А. Курс патогистологической техники: Изд. 5-е, испр. и доп./ Г.А. Меркулов. Л-д.: Ленинградское отделение изд-ва «Медицина», 1969.-423 с.

24. Микроскопическая техника: Руководство. / Под ред. Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. М.: «Медицина», 1996. - 542 с.

25. Огнев, И.Ф. Гистологическое развитие ретины: Дисс. на степень доктора мед. лекаря Ив. Огнева / И.Ф. Огнев. М.: Университетская типография, 1884.- 104 с.

26. Оленев, С.Н. Развивающийся мозг / С.Н. Оленев. Л-д.: «Наука», 1978. - 220 с.

27. Основы сенсорной физиологии: Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта. М.: «Мир», 1984.-287 с.

28. Ромейс, Б. Микроскопическая техника: Пер. с нем. / Б. Ромейс; под ред. И.И. Соколова. М.: «Издательство иностранной литературы», 1954. -718 с.

29. Санитарные правила по устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник: утвержд. Приказом МЗ СССР №1179 от 10.10.1983 г. -М: «Изд-во стандартов», 1992. 14 с.

30. Современные методы исследования периферической нервной системы у животных: Методические рекомендации. / Под ред. З.И. Приказчико-вой.-Уфа, 1989.- 125 с.

31. Соколова, С.А. Приспособительные особенности строения глаза насекомоядных в связи с роющим образом жизни / С.А. Соколова // Журнал общей биологии. 1960. - Т. 23, № 2. - С. 135-144.

32. Строева, О.Г. Роль натяжения в дифференцировке сетчатки / О.Г. Строева // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1965. — Т. 68, № 5.-С. 39-45.

33. Строева, О.Г. Морфогенез и врожденные аномалии глаза млекопитающих: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / О.Г.Строева; МГУ БТ. — М., 1968.-36 с.

34. Строева, О.Г. Морфогенез и врожденные аномалии глаза млекопитающих / О.Г. Строева. М.: «Наука», 1971. - 242 с.

35. Техвер, Ю.Т. Гистология органов чувств домашних животных / Ю.Т. Техвер. — Тарту: Эстонская сельскохозяйственная академия, 1978. — 126 с.

36. Фельдман, Б.В. Структура развивающейся и дефинитивной сетчатки глаза малого суслика / Б.В. Фельдман, Р.И. Асфандияров // Морфология. 2003. - Т. 124, №4. - С. 53-56.

37. Хлопин, Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин. Л-д.: «Издательство Академии наук», 1946. — 491 с.

38. Хьюбел, Д. Глаз, мозг, зрение: Пер. с англ. / Д. Хьюбел. М.: «Мир», 1990.-239 с.

39. Шибкова, С.А. О взаимоотношениях сосудов и нервных структур в сетчатке / С.А. Шибкова // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1960. Т. 38, № 2. - С. 39-47.

40. Шибкова, С.А. О ганглиозных клетках сетчатки лягушки / С.А. Шибкова // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1970. - Т. 59, №11. -С. 72-77.

41. Шибкова, С.А. Нейронное строение внутреннего отдела сетчатки приматов / С.А. Шибкова // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1971.-Т. 61, №9.-С. 17-24.

42. Шибкова, С.А. Нейронное строение внутреннего отдела сетчатки позвоночных: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / С.А. Шибкова; СХИ. — Донецк, 1972. 24 с.

43. Школьник-Яррос, Е.Г. К морфологии биполярных клеток сетчатки / Е.Г. Школьник-Яррос // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. -1968. Т. 54, № 2. - С. 30-37.

44. Школьник-Яррос, Е.Г. Ассиметричные дендритные поля ганглиозных клеток сетчатки / Е.Г. Школьник-Яррос // Нейрофизиология. — 1971. — Т.З ,№3.- С. 301-307.

45. Школьник-Яррос, Е.Г. Нейроны сетчатки кошки / Е.Г. Школьник-Яррос // Докл. АН СССР. 1971. - Т. 199. - С. 238-241.

46. Школьник-Яррос, Е.Г. Разновидности ганглиозных клеток сетчатки белки / Е.Г. Школьник-Яррос // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1974. - Т. 67, № 9. - С. 55 - 60.

47. Школьник-Яррос Е.Г. Нейроны сетчатки / Е.Г. Школьник-Яррос, А.В.Калинина-М.: «Наука», 1986.-205 с.

48. Ahnelt, P. Independend variation of retinal S and M cone photoreceptor topographies: A survey of four families of mammals / P. Ahnelt, C. Schubert, A. Kubber-Heiss // Vis. Neurosci. 2006. - Vaol. 23, № 3-4. - P. 429-435.

49. Altunay, H. Fine structure of the retinal pigment epithelium, Bruch's membrane and choriocapillaris in the horse / H. Altunay // Anat. Histol. Embriol. 2000. - Vol. 29, № 3. - P. 135 -139.

50. Altunay, H. Fine structure of the retinal pigment epithelium, Bruch's membrane and choriocapillaris in the camel / H. Altunay // Anat. Histol. Embriol. 2007. - Vol. 36, № 2. - P. 116-120.

51. Amato, M. Retinal stem cells in vertebrates: parallels and divergences / M. Amato, E. Arnault, M. Perron // Int. J. Dev. Biol. 2004. - Vol. 48, № 8-9. -P. 993-1001.

52. Astrocyte-endotelial cell relationships during human retinal vascular development / T. Chan-Ling, D. McLeod, S. Hughes, et al. // Invest. Ophtalmol. Vis. Sci. 2004. - Vol. 45, №6. - P. 2020-2032.

53. Atkinson, J. Human visual development over the first 6 months of life. A review and a hypothesis / J. Atkinson // Hum. Neurobiol. — 1984. Vol. 3, №2.-P. 61-74.

54. Ault, S. Postnatal development of different classes of cat retinal ganglion cells / S. Ault, A. Leventhal // J. Сотр. Neurol. 1994. - Vol. 339, №1. -P. 106-116.

55. Bartelmez, G. Neural crest from the forebrain in mammals / G. Bartelmez // Anat. Res. 1960.-№ 138.-P. 269-281.

56. Bartelmez, G. The formation of neural crest from the primarv optic vesicle in man / G. Bartelmez, M. Blount // Contribs. Embryol. Carnegie Inst. Wash. 1954.-№35.-P. 55-71.

57. Berman, E. The retinal pigment epithelium. Chemical composition and structure / E. Berman, H. Schwell, L. Feeney // Invest. Ophtalmol. 1974. -Vol. 13, №9.-P. 675-687.

58. Bignami, A. The radial glia of Muller of the rat retina and their response to injury: An immunofluorescence study with antibodies to the glial fibrillary acidic (GFA) protein / A. Bignami, D. Dahl // Exp. Eye Res. 1979. - Vol. 28, № l.-P. 63-69.

59. Bota, M. The neuron classification problem / M. Bota, L.W. Swanson // Brain Res. Rev. 2007. - №5. - P. 26.

60. Boycott, B. The connexions between bipolar cells and photoreceptors in the retina of the domestic cat / B. Boycott, H. Kolb // J. Сотр. Neurol. 1973. -Vol. 148, № l.-P. 91-114.

61. Boycott, B. The morphological types of ganglion cells of the domestic cat's retina / B. Boycott, H. Wassle // J. Physiol. 1974. - Vol. 240, № 2. - P. 397-419.

62. Boykott, В. Microglia in the retina of monkey adn other mammals; its distinction from other types of glia and horizontal cells / B. Boykott, J. Hopkins // Neuroscience 1981. - Vol. 6, № 4. - P. 679-688.

63. Changes in the numbers of retinal ganglion cells and optic nerve axons in the developing albino rabbit. / S. Robinson, G. Horsburgh, B. Dreher, M. McCall// Brain Res.- 1987. -Vol. 432, №2. -P. 161-174.

64. Chan-Ling, T. Development of retinal vasculature in the cat: processes and mechanisms / T. Chan-Ling, P. Halasz, J. Stone // Curr. Eye Res. 1990. -Vol. 9, №5.-P. 459-478.

65. Chan-Ling, T. Glial, vascular, and neuronal cytogenesis in whole-mount cat retina / T. Chan-Ling // Microsc. Res. Tech. 1997. - Vol. 36, №1. - P. 1- 16.

66. Cone visual pigments of the Australlian marsupials, the stripe-faced and fat-tailed dunnarts: sequence and inferred spectral properties. / J. Strachan, L. Chang, M. Wakefield et al. // Vis. Neurosci. 2004. - Vol. 21, №3. - P. 223-229.

67. Connaughton, V. Identification and morphological classification of horizontal, bipolar, and amacrine cells within the zebrafish retina / V. Connaughton, D. Graham, R. Nelson // J. Сотр. Neurol. 2004. - Vol. 477, №4.-P. 371-385.

68. Cornish, E. Distribution of short-wavelength-sensitive cones in human fetal and postnatal retina: early development of spatial order and density profiles / E. Cornish, A. Hendrickson, J. Provis // Vision Res. 2004. - Vol. 44, №17.-P. 2019-2026.

69. Cunningham, J. Taurine: its selective action on neuronal pathways in the rabbit retina / J. Cunningham, R. Miller // Brain Res. 1976. - Vol. 117, № 2.-P. 341-345.

70. Curcio, С. Topography of ganglion cells in human retina / C. Curcio, K. Allen // J. Сотр. Neurol. 1990. - Vol. 300, № 1. - P. 5-25.

71. D'este, L. Immunohistochemical evidence of a sauvagine-like immunoreactivity in frog retina Mtiller cell / L. D'este, // Biomed. Res. — 1983. Vol. 4, № 5. - P. 467-472.

72. Dann, J. Postnatal dendritic maturation of alpha and beta ganglion cells in the cat retina / J. Dann, E. Buhl, L.Peichl // J. Neurosci. 1988. - Vol. 8, №5.-P. 1485-1499.

73. Development of dendritic trees of rabbit retinal alpha ganglion cells: relation to differential retinal growth. / C. Deich, B. Seifert, L.Peichl, A. Reichenbach // Vis. Neurosci. 1994. - Vol. 11, №5. - P. 979-988.

74. Development of retinal vasculature is mediated by hypoxia-induced vascular endothelial growth factor (VEGF) expression by neuroglia. / J. Stone, A. Itin, T. Alon et al. // J. Neurosci. 1995. - Vol. 15, № 7. - P. 4738-4747.

75. Development of the human retina in the absence of ganglion cells. / A. Hendrickson, H. Djajadi, A. Erickson, D. Possin // Exp. Eye Res. 2006. -Vol. 83, №4.-P. 920-931.

76. Development of the human retina: patterns of cell distribution and redistribution in the ganglion cell layer. / J. Provis, D. van Driel, F. Billson, P. Russel // J. Сотр. Neurol. 1985. - Vol. 233, №4. - P. 429-451.

77. Development of the neural retina and its vasculature in the marmoset Callithrix jacchus. / A. Hendrickson, D. Troilo, D. Rossin, A. Springer // J. Сотр. Neurol. 2006. - Vol. 497, № 2. - P. 270-286.

78. Development of the outer retina in the mouse. / R. Sharma R., T. O'Learly, C. Fields, D. Johnson // Brain. Res. Dev. Brain. Res. 2003. - Vol. 145, №1. - P. 93-105.

79. Distler, C. Glia cells of the monkey retina. I. Astrocytes / C. Distler, H.Weigel, K.Hoffman // J. Сотр. Neurol. 1993. - Vol. 333, № 1. - P. 134-147.

80. Distler, C. Glia cells of the monkey retina. II. Muller cells / C. Distler, Z. Dreher // Vision Res. 1996. - Vol. 36, № 16. - P. 2381-2394.

81. Distler, C. Macroglia cells in the macaque monkey retina / C. Distler, K. Kopatz // Rev. Bras. Biol. 1996. - Vol. 1, № 1. - p. 53-67.

82. Dowling, J. The Retina / J. Dowling. Cambrige: An Approachable Part of the Brain, Harvard University Press, 1987. - 97 p.

83. Dreher, Z. Muller cells in vascular and avascular retinae: a survey of seven mammals / Z. Dreher, S. Robinson, C. Distler // J. Сотр. Neurol. 1992. -Vol. 323, № l.-P. 59-80.

84. Extrinsic determinants of retinal ganglion cell development in primates / A. Levental, S. Ault, D.Vitek, T. Shou // J. Сотр. Neurol. 1989. - Vol. 286, №2.-P. 170-189.

85. Famiglietti, E. A Bistratifield amacrine cells and synaptic circuitry in the inner plexiform layer of the retina / E. Famiglietti, H.Kolb // Brain Res. -1975. Vol. 84, № 2. - P. 293-300.

86. Farah, M. Neurogenesis and cell death in the ganglion cell layer of vertebrate retina / M. Farah // Brain. Res. Rev. 2006. - Vol. 52, № 2. - P. 264-274.

87. Filipek, S. Organization of rhodopsin molecules in native membranes of rod cells an old theoretical model compared to new experimental data / S. Filipek S.//J. Mol. Model - 2005.-Vol. 11, № 4 - 5. -P. 385-391.

88. Hendrickson, A. A morphological comparison of foveal development in man and monkey / A. Hendrickson // Eye 1992. - Vol. 6, №2. - P. 136-144.

89. Hendrickson, A. The morphological development of the human fovea / A. Hendrickson, C. Yuodelis // Ophtalmology 1984. - Vol. 91, №6. - P. 603612.

90. Henle, I. Ueber die aussere Kornerschicht der Retina / I. Henle //Univ. zu Gottingen. 1864. - №. 7. - P. 25-29.

91. Holden, A. Classifying and comparing retinal ganglion cells / A. Holden // Brain Behav Evol. 1981.-Vol. 18, №4.-P. 188-193.

92. Hooks, B. Distinct roles for spontaneous and visual activity in remodeling of the retinogeniculate synapse / B. Hooks, C.Chen // Neuron 2006. — Vol. 52, №2.-P. 281 -291.

93. Hubel, D. The period of susceptibility to the physiological effects of unilateral eye closure in kittens / D. Hubel, T. Wiesel // J. Physiology — 1970. Vol. 206, № 2. - P. 419-426.

94. Human fetal optic nerve: overproduction and elimination of retinal axons during development. / J. Provis, D. van Driel, F. Billson, P. Russel // J. Сотр. Neurol. 1985. - Vol. 238, №1. - P. 92-lOO.MECTO

95. Human photoreceptor topography. / C. Curcio, K. Sloan, R. Kalina, A. Hendrickson // J. Сотр. Neurol. 1990. - Vol. 292, № 4. - P. 497-523.

96. Hutsler, J. Development of neuropeptide Y immunoreactive amacrine and ganglion cells in the pre- and postnatal cat retina / J. Hutsler, L.Chalupa // J. Сотр. Neurol. 1995.-Vol. 361, №1.-P. 152-164.

97. Kerns, J. Neuroglial responses to sciatic neurotomy / J. Kerns, E. Hinsman // J. Сотр. Neurol. 1973.-Vol. 151, № 2.-P. 255-279.

98. Kikuchi, T. Histochemical studies of the distribution of acid phosphatase in the normal and ischemic retina / T. Kikuchi, Y. Takei, K. Mizuno // Jap. J. Ophtalmol. 1977. - Vol. 21, № 3. - P. 318-334.

99. Kirby, M. Morphogenesis of retinal ganglion cells during formation of the fovea in the Rhesus macaque / M. Kirby, T. Steinke // Vis. Neurosci. — 1992. Vol. 9, № 6. - P. 603-616.

100. Kolb, H. A second type of horizontal cells in the monkey retina / H. Kolb, A. Mariani, A. Gallego // J. Сотр. Neurol. 1980. - Vol. 189, № 1. - P. 31-44.

101. Kolb, H. Amacrine cells, bipolar cells and ganglion cells of the cat retina: A Golgi study / H. Kolb, R. Nelson, A. Mariani // Vision Res. 1981. - Vol. 21,№ 11.-P. 1081-1114.

102. La Vail, M. Cytogenesis in the monkey retina / M. La Vail, D. Rapaport, P. Rakic // J. Сотр. Neurol. 1991. - Vol. 309, №5. - P. 86-14.

103. Li, Z. Investigating shape function relationship in retinal ganglion cells / Z. Li, F. Da, L.Costa // J. Integr. Neurosci. 2002. - Vol. 1, № 2. - P. 195215.

104. Lia, B. Formation of retinal ganglion cell topography during prenatal development / B. Lia, R.Williams, L. Chalupa // Science 1987. - Vol. 236, №4803.-P. 848-851.

105. Liets, L. Glutamate-mediated responses in developing retinal ganglion cells / L. Liets, L. Chalupa // Prog. Brain Res. 2001. - №134. - P. 1 - 16.

106. Ling, T. Origin of retinal astrocytes in the rat: evidence of migration from the optic nerve / T. Ling, J. Mitrofanis, J.Stone // J. Сотр. Neurol. 1989. - Vol. 286, №3. - P. 345-352.

107. Ling, T. The development of astrocytes in the cat retina: evidence of migration from the optic nerve / T. Ling, J. Stone // Brain. Res. Dev. Brain. Res.- 1988. Vol. 44, №1. — P. 73-85.

108. Makaretz, M. A light microscopic study of the bifoveate retina in the lizard Anolis carolinensis: General observation and convergence rations / M. Makaretz, R. Levine // Vision Res. 1980. - Vol. 20, № 8. - P. 679-686.

109. Management under the maintenance and use of laboratory animals. -Washington: National Academy Press, 1996. 212 p.

110. Mangrum, W.I. A morphological classification of ganglion cells in the zebrafish retina / W.I. Mangrum, J. Dowling, E. Cohen // Vis. Neurosci. -2002. Vol. 19, № 6. - P. 767-779.

111. Mann, I. The Development of the Human Eye./1. Mann. London: British Medical Accotiation, 1964 -336 p.

112. Maslim, J. Stages in the structural differentiation of retinal ganglion cells / J. Maslim, M. Webster, J. Stone // J. Сотр. Neurol. 1986. - Vol. 254, №3. -P. 382-402.

113. Miller, R. Intracellular responses of the Miiller (glial) cells of mudpuppy retina: Their relation to b-wave of the electroretinogram / R.Miller, J. Dowling // J. Neurophsysiol. 1970. - Vol. 33, № 3. - P. 323-341.

114. Milleret, C. Area centrais position relative to optic disc projection in kittens as a function of age / C. Milleret, P. Buisseret, E. Gary-Bobo // Invest. Ophtalmol. Vis. Sci. 1988. - Vol. 29, №8. - P. 1299-1305.

115. Missoten, L. Estimation of the ratio of cones to neurons in the fovea of the human retina / L. Missoten // Invest Ophtalmol. 1974. - Vol. 13, № 12. -P. 1045-1049.

116. Miyake, E. Fine structure of the retino-optic nerve junction in dogs / E. Miyake, T. Imagawa, M. Uehara // J. Vet. Med. Sci. 2004. - Vol. 66, № 12.-P. 1549-1554.

117. Mori, Sh. Microelectrode study of spreading depression (SD) in frog retina: General observation of field potential associated with SD / Sh. Mori, W. Miller, T.Tomita // Jap. J. Physiol. 1976. - Vol. 262. - P. 203-217.

118. Mori, Sh. Microelectrode study of spreading depression (SD) in frog retina: Miiller cell activity and (K) during SD / Sh. Mori, W. Miller, T.Tomita // Jap. J. Physiol. 1976. - Vol. 26, № 2. - P. 219-233.

119. Morphological correlates of physiologically identified Y-, X-, and W-cells in cat retina. / Y. Fucuda, C. Hsiao, M. Watanabe, H. Ito // J. Neurophysiol. 1984.-Vol. 52, №6.-P. 999-1013.

120. Morphological differentiation of bipolar cells in the ferret retina. / E. Miller, M. Tran, G. Wong, D.Oakley, R. Wong // Vis. Neurosci. 1999. - Vol. 16, №6.-P. 1133-1144.

121. Miiller, H. Anatomisch-physiologische Untersuchungen iiber die Retina des Menschen und der Wirbelthiere/ H. Miiller // Ztschr. wiss. Zool. — 1856. -Bd. 8, № 2. S. 234-277.

122. Miiller, H. Zur Histologie der Netzhaut / H. Miiller // Ztschr. wiss. Zool. -1851. — Bd. 3, №2. — S. 234-277.

123. Newell, F. The challenge of the retinal pigment epithelium / F. Newell // Proc. Roy. Soc. Med. 1974. - Vol. 67, №12. - P. 23-26.

124. Nickle, B. The opsins of the vertebrate retina: insights from structural, biochemical, and evolutionary studies / B. Nickle, P. Robinson // Cell Mol. Life Sci. 2007. - №8. - P.30.

125. O'Brien, K. Expression of photoreceptor-associated molecules during human fetal eye development / K. O'Brien, D. Schulte, A. Hendrickson // Mol. Vis. 2003. - Vol. 28, №9. - P. 401- 409.

126. Pan, F. Rod and cone input to horizontal cells in the rabbit retina / F. Pan, S. Massey // J. Сотр. Neurol. 2007. - Vol. 500, №5. - P. 815-831.

127. Peichl, L. Photoreceptor types and distributions in the retinae of insectivores / L. Peichl, H. Kunzle, P. Vogel // Vis. Neurosci. 2000. - Vol. 17, №6. -P. 937-948.

128. Polyak, S. The Retina / S. Polyak // Chicago: Univ. Press, 1941. 607 p.

129. Postnatal development of parvalbumin immunoreactive amacrine cells in the rabbit retina / G. Casini, D. Rickman, L. Trasati, N. Brecha // Brain. Res. Dev. Brain. Res. 1998.-Vol. 111,№1.-P. 107-117.

130. Provis, J. Astrocytes and blood vessels define the foveal rim during primate retinal development / J. Provis, T. Sandercoe, A. Hendrickson // Invest. Ophtalmol. 2000. - Vol. 41, № 10. - P. 2827 -2836.

131. Provis, J. Development of the primate retinal vasculature / J. Provis // Prog. Retin. Eye Res. 2001. - Vol. 20, № 6. - P. 779-821.

132. Provis, J. Ganglion cell topography in human fetal retinae / J. Provis, F. Billson, P. Russell // Invest Ophthalmov Vis. Sci. 1983. - Vol. 24, №9. -P. 1316-1320.

133. Provis, J. Retinal development in humans: the roles of differential drowth rates, cell migration and naturally occurring cell death / J. Provis, D. van Driel // Aust N Z J Ophtalmol. — 1985.-Vol. 13, №2. -P. 125-133.

134. Rakic, P. The role of neuronal-glial cells interaction during brain development / P. Rakic // Life Sci. Res. Rep. 1982. - № 20. - P. 25-38.

135. Ramoa, A. Dendritic growth and remodeling of cat retinal ganglion cells during fetal and postnatal development / A. Ramoa, G. Campbell, C. Shatz // J. Neurosci. 1988. - Vol. 8., №11. - P. 4239-4261.

136. Ramon-j-Cajal, S. Histologic duv systeme nerveux de l'homme et des vertebres / S. Ramon-j-Cajal. Paris: Maloine, 1909. Vol. 1. - 986 p.

137. Ramon-j-Cajal, S. Histologic duv systeme nerveux de l'homme et des vertebres / S. Ramon-j-Cajal. Paris: Maloine, 1911. Vol. 2. - 993 p.

138. Ramon-j-Cajal, S. La retine des vertebras / S. Ramon-j-Cajal // La Cellule -1892. T. 9, fasc. 1 — S. 17-257.

139. Ramon-j-Cajal, S. The structure of the retina / S. Ramon-j-Cajal Сотр. and transl. S.A. Thorpe, M. Glickstein. - Springfield: Thomas, 1972. - 1961. P

140. Rapaport, D. Cytogenesis in the developing retina of the cat / D. Rapaport, S. Robinson, J. Stone // Aust. N Z J Ophtalmol. 1985. - Vol. 13, №2. - P. 113-124.

141. Rapaport, D. The area centralis of the retina in the cat and other mammals: focal point for function and development of the visual system / D. Rapaport, J. Stone // Neuroscience 1984. - Vol. 11, № 2. - P. 289-301.

142. Rasmussen, K. The Muller cell: A comparative study of rod and cone retinas with ana without retinal vessels / K. Rasmussen // Exp. Eye Res. 1974. -Vol. 19, №3.-P. 243-257.

143. Reh, T. Stem cells in the vertebrate retina / T. Reh Т., A. Fisher // Brain. Behav. Evol. 2001. - Vol. 58, № 2. - P. 296-305.

144. Reh,T. / T. Reh Т., A. Fisher // Methods Enzymol. 2006. - № 419. - p. 52 -73.

145. Report of the AVMA panel on Euthanasia //JAVMA 2001. - Vol. 218, №5.-P 669-695.

146. Retinal ganglion cell topography during prenatal development. / K. Tetsumoto, S. Sugiura, T.Asai et al.// Nippon Ganka Gakkai Zasshi. 1990. - Vol. 94, №10. -P 941-950.

147. Robinson, S. Cell death in the inner and outer nuclear layers of the developing cat retina / S. Robinson // J. Сотр. Neurol. 1988. - Vol. 267, №4.-P. 507-515.

148. Robinson, S. Cell division in the developing cat retina occurs in two zones / S. Robinson, D. Rapaport, J. Stone // Brain Res. 1985. - Vol. 351, №1. -P. 101-109.

149. Robinson, S. Muller cells in adult rabbit retinae: morphology, distribution and implications for function and development / S. Robinson, Z. Dreher // J. Сотр. Neurol. 1990. - Vol. 292, № 2. - P. 178-192.

150. Robinson, S. Ontogeny of the area centralis in the cat / S. Robinson // J. Сотр. Neurol. 1987. - Vol. 255, №1. - P. 50-67.

151. Rohon-Duvigneand, A. Les yeux et la vision des vertebras / A. Rohon-Duvigneand Paris.: Masson, 1943. - 719 p.

152. Role of hypoxia during normal vessel development and in experimental retinopathy of prematurity. / W. Zhang, Y. Ito, E. Berlin et al. // Invest. Ophtalmol. 2003. - Vol. 44, №7. - P. 3119- 3123.

153. Rowe, M. Functional morphology of beta cells in the area centralis of the cat's retina: a model for evolution of central retinal specialisations / M. Rowe, B. Dreher // Brain Behav Evol. 1982. - Vol. 21, № 1. - P. 1-23.

154. Satio, H. Morphology of physiologically identified X-, Y-, and W-type retinal ganglion cells of the cat / H. Satio // J. Сотр. Neurol. 1983. — Vol. 221, №3.-P. 270-288.

155. Sengelaub, D. Cell generation, death, and retinal growth in the development of the hamster retinal ganglion cell layer/ D. Sengelaub, R. Dolan, B. Finlay // J. Сотр. Neurol. 1986. - Vol. 246, №4. - P. 527-543.

156. Sharma, R. Mitosis in developing rabbit retina: an immunohystochemical study / R.Sharma, B. Ehinger // Exp. Eye Res. 1997. - Vol. 64, №1. - P. 97-106.

157. Shatz, C. Competitive interactions between retinal ganglion cells during prenatal development / C. Shatz // J. Neurobiol. 1990. - Vol. 21, №1. - P. 197-211.

158. Skaliora, I. Prenatal development of excitability in cat retinal ganglion cells: action potentials and sodium currents / I. Skaliora, R. Scobey, L. Chalupa // J. Neurosci. 1993.-Vol. 13, №1. - P. 313-323.

159. Stone, J. A quantitative analysis of the distribution of ganglion cells in the cat's retina / J. Stone // J. Сотр. Neurol. 1965. - Vol. 124, № 3. - P. 337352.

160. Stone, J. The glial ensheathment of the soma and axon hillock of retinal ganglion cells/ J. Stone, F. Makarov, H. Hollander // Vis. Neurosci. 1995. -Vol. 12, №2.-P. 273-279.

161. Stone, J. The Wholemount Handbook/ J. Stone. Australia: Clarendon Press, N.S.W., 1981.-31 p.

162. Stretavan, D C. Prenatal development of retinal ganglion cells axons: segregation into eye-specific layers within the cat's lateral geniculate nucleus / D. Stretavan, C. Shatz // J. Neurosci. 1986. - Vol. 6, №1. - P. 234-251.

163. Structural specializations of human retinal glial cells. / J. Ramirez, A. Trivino, A. Ramirez et al. // Vision Res. 1996. - Vol. 36, № 14. - P. 20292036.

164. Structure of the macroglia of the retina: sharing and division of labour between astrocytes and Muller cells. / H. Hollander, F. Makarov, Z. Dreher, et al.//J. Сотр. Neurol. 1991.-Vol. 313, № 4.-P. 587-603.

165. The development and mature organization of the end-artery retinal vasculature in a marsupial, the dunnart Sminthopsis crassicaudata / J. Rodger, S. Dunlop, R. Beaver, L. Beazley // Vision Res. 2001. - Vol. 41, № l.-P. 13-21.

166. The development of retinal ganglion cell dendritic stratification in ferrets / S.R. Bodnarenko, G. Yeung G., L. Thomas, M. McCarthy // Neuroreport. -1999. Vol. 10, № 14. - P. 2955-2959.

167. Tootle, J. Early postnatal development of visual function in ganglion cells of the cat retina / J. Tootle // J. Neurophysiol. 1993. - Vol. 69, №5. p. 1645-1660.

168. Van Driel, D. Early differentiation of ganglion, amacrine, bipolar, and Muller cells in the developing fovea of human retina / D. van Driel, J. Provis, F. Billson // J. Сотр. Neurol. 1990. - Vol. 291, № 2. - P. 203-219.

169. Wadhwa, S. Human retinal ganglion cell development in early prenatal period using carbocyanine dye Dil / S. Wadhwa, G.Jotwani, V. Bijlani // Neurosci. 1993.-Vol. 157, №2.-P. 175-178.

170. Walsh, C. The topography of ganglion cell production in the cat's retina / C. Walsh, E. Polley // J. Neurosci. 1985. - Vol. 5, №3. - P. 741-750.

171. Webb, S.V. The sizes and distribution of ganglion cells in the retina of the owl monkey, Aotus trivirgatus / S.V. Webb, I.H. Kaas // Vision Res. — 1976. Vol. 16, № 11. - P. 1247-1254.

172. Wong, R. Developing neuronal populations of the cat retinal ganglion cell layer / R. Wong, A. Hughes // J. Сотр. Neurol. 1987. - Vol. 262, №4. -P. 473-495.

173. Yamasaki, E. Dendritic remodeling of retinal ganglion cell during development of the rat / E. Yamasaki, A.Ramoa // J. Сотр. Neurol. — 1993. Vol. 329, № 2. - P. 277-289.

174. Yamasaki, E. Developmental study of Miiller cells in the rat retina using a new monoclonal antibody, RT10F7 / E. Yamasaki, V. Krupnik, L. Chun // Neuroscience 1998. - Vol. 85, № 2. - P. 627-636.

175. Zhang, J. Development of cholinergic amacrine cells in visual activity-dependent in the postnatal mouse retina / J. Zhang, Z.Yang, S. Wu // J. Сотр. Neurol. 2005. - Vol. 484, №3. - P. 331-343.

176. Zhang, J. Immunocytochemical analysis of spatial organization of photoreceptors and amacrine and ganglion cells in the tiger salamander retina / J. Zhang, Z. Yang, S. Wu // Vis Neurosci. 2004. - Vol. 21, № 2. -P. 157-166.

177. Zimmerman, R. Cell birthdays rate of differentiation of ganglion and horizontal cells of the developing cat's retina / R. Zimmerman, E. Polley, R. Fortney // J. Сотр. Neurol. 1988. - Vol. 274, №1. - P. 77-90.