Автореферат и диссертация по медицине (14.00.23) на тему:Структурно-функциональная реорганизация сетчаток после перерезки зрительного тракта у хищных (кошек)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ. НАУК \УЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРФОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

На правах рукописи УДК 611.843.1

ЗЕЛЕНИНА Ирина Ивановна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕОРГАНИЗАЦИЯ СЕТЧАТОК ПОСЛЕ ПЕРЕРЕЗКИ ЗРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА У ХИЩНЫХ (КОШЕК)

14.00.23 — «Гистология, цитология и эмбриология»

АВТОРЕФЕРАТ

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Москва— 1994

Работа выполнена в НИИ мозга Российской АМН (дире: тор — академик РАМН О. С. АДРИАНОВ)

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор Н. Н. ЛЮБИМОВ

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, проф. Т. А. ЛЕОНТОВИЧ; доктор биологических наук В. Б. ВАЛЬЦЕВ.

Ведущее учреждение: Институт общей и патологической физиологии РАМН.

Защита состоится «24» ноября 1994 г. в 12 часов на заседани диссертационного совета Д-001.04.01 при Институте морфологи человека РАМН по адресу: 117418, г. Москва, ул. Цюрупы, д. ;

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке институт;

Автореферат разослан « 2 2» октября 1994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат медицинских наук ^ ^ ЕМЕЛЬЯНЕНК

Зак. 662 Под. к иеч. 4.10 94 г. Тираж 100 Печ. л.

Типография ВИА

0Е2АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В течение последних 30 лет устойчивое представление о необратимости гомонимной'геиианопсии после выключения одного из зрительных трактов существенно изменилось. В 1963-1964 годах было показано у хинных (собак и кошек) после перерезки зрительного тракта, что электрическое раздражение противоположного зрительного тракта сопровождается появлением специфи-чесгшх вызванных ответов в зротельных структурах (наружном пеленчатой теле и зрительной коре) противоположного полушария переднего мозга (Лпбмлоз НЕ). Это явление было расценено как свидетельство того, что кадций зрительный тракт имеет афферентные СЕЯ-зи не только от гомонимных, но и от противоположных половин сетчаток каддого глаза. Аналогичное явление бьшо продемонстрировано при использовании световых раздражний у хищных и приматов (обезьян) (Любимов К. Н. , 1963, 1964, 1969, 1986; Туров А. Ф. , 1979, 1986). В последуюаще годы было показано, что у животных, переживших перерезку зрительного тракта в течение двух и Солее иесяцев, происходит постепенное частичное восстановление выпавших в острой послеоперационном периоде полуполей зрения каждого глаза (Любимов Н.Н. с соавт. , 1983; Lyubimov K.N. , Raklc I.. 1988, Pu-бицкий R И., 1994). На основе специально разработанного метода оценки полей зрения у животных в этих исследованиях были определены функциональнее границы этого восстановления и показано, что последующи перерезка мозолистого тела препятствует этому восстановлению. Эти результаты свидетельствовали о той, что в частичное восстановление выпавши полуполей зрения каждого глаза существенный вклад вносит транскаллодальный афферентный канал зрительного анализатора. Однако структурные источники сетчатки этого афферентного канала, точно так йе как и роль этих источников в восстановлении зрительной чувствительности в выпаввшх зрительных полуполях сетчаток после перерезки зрительного тракта, оставались неизвестными. Некоторые ориентиры и ответы на эти вопросы давали выполненные ранее исследования (Choudhury В. P. et al. , 1965; J. Stone, 1965, 1963; А А. Мартынов, 1S90; И. E (Оценке. 1990). Однако эти исследования были недостаточными для определения структурных источников уменьшения трактовой гемианопсии. Тем не менее они могли подсказать , что для того, чтобы определить эти источники следовало не только проанализировать структурные перестройки в

гомонимных половинах сетчаток каждого глаза на стороне перерезанного зрительного тракта, но и исследовать структурные взаимоотношения иеяду назальной и темпоральной полусетчатками глаза у ин-тактных животных и у животных после перерезки зрительного тракта

Исследования в этом направлении позволят не только оценить механизмы структурно - функциональной реорганизации сетчаток в условиях перерезки одного из зрительных трактов, но и выяснить механизмы восстановления зрительной чувствительности в "слепых" полусетчатках каждого глаза. . Баше исследование будет иметь существенное значение и для понимания механизмов частичного восстановления полуподей зрения и при повреждениях зрительной коры голодного' мозга у животных и человека (Трон Е. Ж., 1951; Бргаеие .Ь , 1966; J. а1. , 1988; РиЬо А. , 1987).

Цель и основные задачи исследования. В связи с вышеизложенный, цель нашего исследования состояла в изучении структурной организации и структурных взаимоотношений полусетчаток обоих глаз у нормальных животных (кошек) и у животных с предварительной перерезкой зрительного тракта.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать метод разделения назальной и темпоральной пог лусетчатрк обоих глаз с помощью хирургического выключения одного из зрительных трактов. '

2. Разработать метод верификации центральных границ гангдиезного клеточного слоя сетчатки с перекрещенными и неперекрещен-ными афферентными связями.

3. Определить центральные границы ганглиозного слоя назальной и темпоральной пол/сетчаток каждого глаза

4. Определить зону назотеипорального перекрытия полусетчаток глаза.

5. Провести цитологический и шрфоыетрический анализ изменений гаяглиоэных клеток сетчатки в динамике (через четыре месяца, один год и два года после операции)'.

6. Выявить возможные структурные источники сетчаток, участвующих в частичном восстановлении полей зрения после перерезки одного из зрительных трактов.

Научная новизна работы. В результате проведенного исследования на основании разработанного нами метода разделения назальной и темпоральной долуеетчаток каждого глаза у кошек и исследования кх структурной организации и взаимоотношений впервые были опреде-

лены центральные границы назальной и темпоральной полусетчаток глаза. Центральная граница назальной половины сетчатки расположена темпоральнее. центрального вертикального меридиана, а центральная граница темпоральной половши сетчатки не доходит до вертикального меридиана

Впервые была определена зона назотешзорального перекрытия полусетчаток глаза, расположенная темпоральнее центрального вертикального меридиана.

У животных, переживших перерезку зрительного тракта в течение одного - двух лет, обнаружено достоверное увеличение размеров сохранившихся ганглиозных клеток в "слепых" зонах сетчаток по сравнению с оставшимися гаяглиорныш элементами в этих ке зонах у животных, переживших операции в течение четырех месяцев.

Проанализированы структурные источники восстановления зрительной чувствительности в гомонимных половинах сетчаток обоих глаз, ипсилатератьных перерезанному зрительному тракту. Согласно нашим представлениям существуют три фактора этого процесса- сохранившиеся рассеянные ганглиоэные клетки в "слепых" зонах сетчаток каждого глаза после перерезки одного из зрительных трактов; ганглиозные элементы в зонах назотемпорзльного перекрытия, чьи аксоны натравляются в оба зрительных тракта; латеральное проведение зрительных сигналов в сетчатке за счет горизонтальных взаимодействий.

Теоретическое и практическое значение. Работа носит характер фундаментального исследования и направлена на развитие существующих представлений о функциональной роли нейронных структур периферического звена зрительного анализатора - сетчатки в поддержании зрительной функции в различных патологических процессах (дегенерации, атрофии) и вносит определенный вклад в изучение компенсаторно - восстановительных процессов при повреждении проводящих путей арительного анализатора

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Наличие зоны перекрытия назальной и темпоральной половин сетчатки каждого глаза, которая расположена темпоральнее.центрального вертикального меридиана, ширина ее варьирует по ходу вертикального меридиана, с сужением в нижней части сетчатки.

2. Существование прямой связи между сроками переживания животными перерезки зрительного тракта и размерами сохранившихся ганглиозных клеток в "слепых" зонах сетчатки.

- 43. Сохранение ганглиоаных клегок в "слепых" зонах сетчатки каздого глаза, существование зоны яазотемпорального перекрытия, возможность латерального проведения за счет горизонтальных взаимодействий в сетчатке обеспечивают частичное восстановление полей зрения после перерезки зрительного тракта.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на:

1. Пленуме Проблемной комиссии "Ячтегративная деятельность мозга" (г. Москва. 1988 г.).

2. Б Всемирном конгрессе по эргоо^лгальмологии (Югославия, Белград, 1989 Г. ).

Я 2 Совегско-югославском совещании "Нейротрансмиттеры" (г. Москва. '3989 г.).

4. Международном симпозиуме "Воетадовительная неврология -2" (г. Иркутск, 1992 г.).

5. Симпозиуме стран содружества "Шкро - и микроуровни организации мозга в норме и патологии" (г. Москва, 1992 г.).

Диссертация обсувдена на заседании Ученого Совета Института мозга РАШ (май, 1994 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы (129 наименований, из них 91 на иностранных языках), иллюстрирована 31 рисунком.

МАТЕРИАЛЫ И ИЕТОДЫ

Экспериментальной моделью в наших исследованиях служили взрослые кошки. В работе было использовано 23 животных. Обьектоы исследования являлась сетчатка глаза кошки. В нашем исследовании было три экспериментальных группы животных с разными сроками переживания после перерезки левого зрительного тракта Первая экспериментальная группа - это кошки со сроком переживания после операции четыре месяца (6 кошек). Вторая группа - животные со сроком переживания один год (7 кошек). Третья группа - кошки со сроком переживания два года (8 кошек) после нейрохирургической перерезки зрительного тракта. Две кошки - контрольные . В исследовании было применено три методических подхода: нейрохирургический, светооптический, морфометрический.

Нейрохирургический подход состоял в односторонней перерезке

оптического тракта. Методика нейрохирургической операции была разработана Любимовы« Н. Н. (1969). В разные сроки ( 4 месяца, 1 год, 2 года) посла операции животные подвергались прижизненной перфузии физиологическим раствором и 101 нейтральным формалином на .физиологическом растворе.

Для светоопткческвго исследования глаза после энуклеации а течение 2-3 суток фиксировались в растворе 10% нейтрального фор-халина. Окраска яроговодилась по методу Ниссля, модифицированного нами для окраски целлоидиновых срезов сетчатки.

На каждой сериальном срезе сетчатки были определены и отмечены назальный и темпоральный края сетчатки, граница области гибели ганглюзкых клеток, ретроградно сгенерированных в результате перерезки их аксоноЕ в зрителг^оы тракте.

Чтобы провести сравнительный количественный анализ размеров тел сохранившихся ганглиозньк клеток в "слепых" зонах сетчатки для каждой экспериментальной группы животных делалась зарисовка клеток с помощью рисовального аппарата (микроскоп МБИ-3, рисовальный аппарат РА-4). Зарисовывались наиболее крупице сохрашга-икеся клетки на каждом сериальном срезе в "слепых" зонах сетчатки. Затем при использовании компьпторной морфометрии (дигитайзера) измерялась площадь профильного поля тел гаяглиозных клеток. Статистическая обработка результатов проводилась по Т-критерию Стыздента.

Каядый препарат с сериальных« срезом сетчатки, увеличенный в 10 раз с помощью фотоувеличителя, был зарисован. При зарисовке отмечались тешюралъный и назальный края сетчатки, а такта граница между областью,, где сохранилась нормальная популяция ганглиоз-та клеток и областью, где ганглиозные клетки погибли. Затем на зарисованных сериальных срезах сетчатки производились следующие измерения: протяженность сетчатки от 'назального края до темпорального; протяженность сетчатки, ипсилатерального относительно

»

перерезка глаза, от назального края до границы области гибели ганглюзных клеток; протяженность сетчатки, хот ралате раль ног о относительно перерезки глаза, от теыпорачьного края до границы области, где ганглиозные клетки погибли.

Для каздзй сетчатки находили срез с наибольший диаметром слепого пятна и на этом срезе делались из («рения: протяженность сетчатки от темпорального края до назального; протяженность сетчатки от темпорального края до середины слепого пятна для контра-

- б -

латерального относительно перерезки глаза; протяженность сетчатки от назального края до середины слепого пятна для ипсидатерального относительно перерезки глаза Измерения производились курвиметром, относительная ошибка которого составляла 0.5%, а абсолютная ошибка на 1 мм измерений составляла 0.005 мм.

Вге указанные измерения были необходимы для вычисления: во-первых, расположения центрального вертикального меридиана (ЦВМ), проходящего через агеа centralis; во-вторых, построения графиков распределения гангдюзных клеток, оставшихся в назальной половине сетчатки, левого глаза и в темпоральной половине сетчатки правого глаза при левосторонней перерезке зрительного тракта; в-третьих, построения нааотемпорального перекрытия относительно Ш

Расположение агеа centralis, через которую проходит вертикальный меридиан, определялось по схеме, предложенной G. Vakkur. R Bishop, V. Kozak (1963), на которой наглядно изображено соотно-иение центра оптического диска и агеа centralis. При этом учитывалась 20Х усадка сетчатки во время обезвоживания препарата (Stone J., 1966). Далее определялось, в каком процентном отношении находилась длина сетчатки на данном срезе с длиной сетчатки от назального края для левого глаза и от темпорального края для правого глаза до вычисленной точки, через которую проходит вертикальный меридиан. Полученное процентное отношение распространялось на все препараты горизонтальных срезов данной сетчатки для определения точек прохождения вертикального меридиана, рассчитанных для разных уровней сетчатки глаза. Все вычисления производились для центральной области сетчатки, которая была ограничена верхним уровнем сетчатки, протяженностью 22 мм и нижним уровнем сетчатки, длиною 22 мм. Уровни сетчатки были взяты с шагом О. 5 мм. Для каждого уровня результаты измерений усреднялись.

Графики распределения гангдиозных клеток сетчаток обоих глаз для кошек с разными сроками переживания в условиях перерезки зрительного тракта строились относительно центрального вертикального меридиана Точка, через которую проходит вертикальный меридиан, была принята за нулевую. Тогда какдая точка кривой на каждом конкретном уровне определялась путем вычисления разницы между протяженностью сетчатки от темпорального края (для правого глаза) или от назального края (для левого глаза) до вертикального меридиана и протяженность» сетчатки от темпорального края или наваль-

ного (для правого глаза или левого соответственно ) до границы I области гибели ганглшзных клеток. Каждая точка кривой рассчитывалась для тех же уровней глаза, для которых были рассчитаны точки прохождения вертикального меридиана. Данные, полученные для животных одной экспериментальной группы, усреднялись и строились усредненные гра<1|ики распределения ганглиозных клеток. Затем, путем наложения по вертикальному меридиану кривых распределения ганглиозных клеток обоих глаз мы смогли получить зону, где назальная и темпоральная половины сетчаток перекрываются. Эта возможность следует из право - левой симметрии распределения ипсила-терально и контралатераньно проецирующихся ганглиозных клеток в сетчатках обоих глаз.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Согласно нашим экспериментальным наблюдениям, по окончании послеоперационного периода (3-5 дней) у всех животных с перерезкой зрительного тракта наблвдапась гомонимная гемианопсия. В зрительном поведении кошек после операции отмечались изменения. Животные проявляли полное безразличие к каким-либо раздражителям, даже к.пил», предъявляемым в их правом височном поле зрения при левосторонней перерезке. При предъявлении раздражителей в левом поле зрения этих кошек реакция была обычной, такой же, как у ин-тактной кошки.

Светооптическое исследование сетчатки интактной кошки

Согласно литературным данным и нашим собственным наблюдениям, у интактной кошки выходные элементы сетчатки - ганглиозные клетки представлены тремя типами нейронов. Клетки первого типа характеризуются крупным размером тела (22-30 мкм), имеют овальную или округлую форму, оболочка их четко выражена Ядра, как правило,' крупные, расположены в центре клеточного тела и содержат одно темное ядрышко. Крупногдыбчатый тигроид располагается равномерно. Клетки второго типа характеризуются средней величиной тела (11-24 мкм) и округлой или овальной фэрмой. Ядро достаточно крупное и занимает, как правило, центральное положение. Ядрышко одно и находится в центре ядра. Гльйки нуклеопротеида распределены равномерно. Третий тип - нейроны с малым размером тела (8-18 мкм).

. - 8 -

круглой, овальной формы, с ядром, расположенным в центре и содержащим одно ядрышко. Наиболее часто встречающимися являются клетка третьего типа

■ Структурная организация сетчатки интактной коики характеризуется значительной неравномерностью распределения ганглиозных элементов. Наиболее плотно ганглиозные клеит расположены в центральной области сетчатки (area centralis), которая' находится' выше и височнее оптического дишса Анатомически эта область характеризуется посредством лучевого устройства кровеносных сосудов, которые сходятся к области, плотно заполненной гамглиозными клетками. По мере удаления от центра сетчатки к периферии плотность расположения -ганглиозных клеток падает.

При анализе размеров ганглиозных клеток в сетчатке кошки нами было замечено, что в.центральной области сконцентрированы, в основном, метки с небольшим диаметром тела Это клетки второго типа и их •число закономерно уменьшается к периферии, Ш мере уменьшения плотности происходит увеличение размеров нейронов по направлению от центра к периферии. Нейроны первого типа расположены в основной своей массе более периферически, чем нейроны второго типа А нейроны третьего тйпа ИЛИ Мелкие клетки не имеют столь четкого преимущественного расположения lia сетчатке.

Светооптическое исследование сетчаток у кошек спустя 4 месяца посла перерезки зрительного тракта

Экспериментальной моделью в нашей исследовании, как было-сообщено выше, служили взрослые кошки с односторонней перерезкой зрительного тракта • Светооптическое исследование первой группы животных показало, что нейрохирургическая перерезка зрительного траста у взрослой кошки приводит к гибели ганглиозных клеток уже через 16 недель после операции..

У кошек этой экспериментальной группы в сетчатке ипсилате-раяьного относительно перерезки глаза (левого) назальная половина сетчатки содержала нормальную популяцию ганглиозных клеток, при этом в темпоральной половипе сетчатки основная масса ганглиозных элементов погибла. Согласно классическим представлениям нейроны навальной полусетчатки имели перекрещенные аксоны и их аксональ-ныа свяеи оставались шгеактнши. Необходим) отметить, что темпоральная половина сетчатки левого глаза содержала сохранившиеся

- g -

рассеянные ганглиозные клетки, которые, как вероятно, проецировались контралагерально, в неперерезанный зрительный тракт.

В сетчатке контралатерального относительно перерезки глаза (правого) сосредоточение ганглиозных элементов наблюдалось в темпоральной половине сетчатки, а в назальной половине основная масса ганглиозньк клеток погибла Темпоральная полусетчатка правого глаза имела ипсилатерально проецирующиеся клетки и их аксо-нальные связи оставались интактяьши.

Необходимо обратить внимание на то обстоятельство, что согласно данным ряда авторов ( Stone J. , 1966; Fukuda У., Stone J., 1974; Cooper M. , Pettierev J. , 1979; Terao N., 1981) назальная сетчатка содержит исключительно контралатерапьно проецирумциеся ганглиозные клетки. Но в нашем исследовании были обнаружены в назальной полусегчатке контралатерального относительно перерезки глаза сохранившиеся рассеянные ганглиозные клетки, проецирующиеся ипсилатерально и имеющие неперекрещенные аксона

При анализе сохранившихся ганглиоаных клеток в темпоральной . половине сетчатки левого глаза и в назальной половине .'сетчатки правого глаза, можно заметить, что эти клетки, как правило, являлись клетками среднего и мелкого размеров. В результате количественного анализа размеров тел сохранившихся наиболее крупных ганг-лиозных клеток в "слепых" зонах сетчатки были получены следующие показатели: М - 639 кв. мкм (к - среднее арифметическое значение плошади профильного поля); s - 288. 4 (s - среднее квадратическое отклонение); m - 52. 4 кв. мкм (т - ошибка среднего).

Сохранившиеся нейроны имеют структуру, близкую к цитологической картине, наблюдаемой в сетчатке ингактных животных.- При этом, необходимо отметить, что в связи с гибелью части ганглиоз-ных клеток мы наблюдаем компенсаторные изменения сохранившихся нейронов в "слепых" полусетчатках. Эти'незначительные изменения в

клетках сетчатки у животных этой группы выражаются в наличии не*

которого сгущения хроматофильного вещества Явление частичного хроматолиза комбинируется с наличием интенсивно окрашенных глибо«. В цитоплазме некоторых нейронов появляются вакуоли.

На основании проведенных нами измерений были построены графики распределения ганглиозных клеток относительно центрального вертикального меридиана (ЦВМ). Для сетчатки правого глаза (контралатерального относительно перерезки), график распределения гаиглиозньн клеток представляет собой кривую линию, ограничиваю-

щую область с нормальной популяцией клеток с неперекревдншдш аксонами в темпоральной половине сетчатки. Для сетчатки левого глаза (ипсилатерального относительно перерезки) график распределения ганглиозных клегок также представляет собой кривую линию, которая является границей медцу областями, назальной - с нормальной популяцией клеток с перекрещенными аксонами и темпоральной, где основная масса клеток выпала. Эти линии не являлись прямыми , как было продемонстрировано у J.Stone (1966) и других авторов, а представляют собой кривые линии, удаленность которых от вертикального меридиана на разных уровнях колеблется.'

Для сетчатки правого глаза, где нормальная популяция клеток сохранялась в темпоральной области, кривая распределения ганглиозных клеток не доходит до центрального вертикального меридиана и ограничивает зону, которая составляет 31 - 36 X протяженности сетчатки от темпорального края до назального. Для сетчатки левого глаза, где нормальная популяция клеток сохранилась в назальной области, кривая распределения находится за пределами вертикального меридиана и ограничивает зону, которая составляет 65 - 72 X протяженности сетчатки от назального края до темпорального.

В результате построенных нами кривых распределения ганглиозных клеток для темпоральной и назальной половин сетчаток правого и левого глаз соответственно, мы смогли получить зону назотемпо-рального перекрытия, которая соответствует зоне перекрытия навальной и темпоральной полусетчаток для глаза интактной кошки. Зона перекрытия была получена путем наложения по вертикальному меридиану кривых распределения, построенных для сетчаток правого и левого глаз. Таким образом, была показана отчетливая вертикальная зона назотемпорального перекрытия, отделяющая контралатераль-ные проекции назальной сетчатки от ипсилатералъных проекций темпоральной сетчатки. Необходимо отметить, что зона перекрытия темпоральной и назальной половин сетчаток обоих глаз расположена, темпоральнее центрального вертикального меридиана Ширина назотемпорального перекрытия варьирует от 0.1 до 0.8 мм. При. этом видна тенденция к сужению этой зоны в нижней части сетчатки.

Светооптическое исследование сетчаток у кошек спустя один год после перерезки зрительного тракта

При исследовании сетчаток второй группы животных, переживших

- и

нейрохирургическую перерезку зрительного тракта в течении одного года, были получены результаты аналогичные результатам, полученных для первой группы животных.

В сетчатке левого глаза (шшияатералького относительно перерезки) назальная половина сетчатки содержала нормальную популяцию ганглиозных клеток с перекрещенцыш аксонами, а в темпоральной половине основная масса клеток - погибла При этом темпоральная половина сетчатки содержала сохранившиеся рассеянные нейроны, которые проецировались контралатерально в интактный зрительный тракт.

В сетчатке правого глаза (контралатерального относительно пе-ререеки) сосредоточение ганглиозных клеток наблюдалось в темпоральной половике сетчатки, которые имели неперекрещенные.аксоны, а в назальной половине основная масса ганглиозных клеток - погибла. При этом в назальной половине сетчатки были обнаружены сохранившиеся рассеянные ганглиозные клетки, которые имеет ипсилате-ральные проекции.

Цри анализе сохранившихся ганглиозных клеток в темпоральной половине сетчатки левого глаза и назальной половине сетчатки правого глаза, можно отметить, что по клеточному размеру их можно отнести к крупным, средним и мелким. Варяду с нейронами имеющих структуру близкую к цитологической картине, наблюдаемой в сетчатках интактных кошек, существуют нейроны с явлениями частичного хроматолиза, который комбинируется с наличием интенсивно окрашенных глыбок. В цитоплазме некоторых нейронов имеется вакуоли. Одни нейроны имеют просветленное ядро, другие - ядро смещенное к периферии. В некоторых наблюдается эктопия ядрышка. Контуры сохранившихся клеток являются достаточно четкими. Описанные реакции приводятся только д.1я крупных и средних нейронов, так как выявить какие;либо изменения в мелких клеткак трудно. При сравнительном анализе сохранившихся ганглиозных клеток сетчаток первой группы животных и второй мо»10 увидеть, что клеточный размер сохранившихся нейронов становится крупнее.

В результате количественного анализа размеров тел сохранившихся наиболее крупных ганглиозных клеток в "слепых" зонах сетчатки для данной группы животных были получены следующие показатели: М - 924 кв. мкм (М - среднее арифметическое значение плошэди профильного поля); з - 184.4 (й - среднее квадратическое отклонение); ш - 33.5 кв. мкм (и - ошибка среднего). Сравнительный анализ

по Т-критерию Стьюденга сохранившихся клеток сетчаток первой и второй экспериментальных групп животных показал достоверное увеличение размеров тел нейронов в сетчатке второй группы (Т - 4.56, Р < 0.001).

На основании проведенных измерений, нами были построены графики кривых распределения ганглиозных клеток относительно вертикального меридиана. Расположение кривых распределения ганглиозных клеток для данной группы животных аналогично расположению кривых распределения ганглиозных клеток для животных первой группа

Для сетчатки левого глаза, кривые распределения ганглиозных клеток находятся за пределами вертикального меридиана и ограничивают зоны, составляющие 66 - 72 X протяженности сетчатки от назального края сетчатки до темпорального. Для сетчатки правого глаза кривые распределения не доходят до вертикального меридиана и ограничивают область, которая составляет 31 -34 X протяженности сетчатки от темпорального края до назального. Также была получена зона нааотешюрадьного перекрытия, отделяшэя контралатеральные проекции назальной сетчатки от ипсилатеральных проекций темпоральной сетчатки. Эта зона назотеыпоральиого перекрытия расположена темпоральнее центрального вертикального меридиана. Ширина перекрытия варьирует от 0.1 мм до 0.8 мм. фи этом в нижней части происходит сужение этой гоны.

Светооптическое исследование сетчаток у кошек спустя 2 года после перерезки зрительного тракта

Цри исследовании сетчаток третьей экспериментальной группы животных также были получены результаты аналогичные результатам, полученных для первой и второй групп животных.

У кошек в сетчатке левого глаза (илсилатерального относительно перерезки) назальная половина сетчатки содержала нормаль-. ную популяцию ганглиозных элементов, в то время как в темпоральной половине основная масса клеток выпала От назальной половины сетчатки аксоналъные связи направлялись в интактный зрительный трат и гаиглиозные клетки имели перекрещенные аксоны. При этом в темпоральной половине сетчатки сохранились рассеянные ганглиозные клетки, которые проецировались в неперерезанный зрительный тракт.

В сетчатке правого глаза (контралатерального относительно перерезки) нормальная популяция ганглиозных клеток была отмечена в

темпоральной полусетчатке, в тс> Бремя кш в назальной половине основная масса клеток, погибла. От темпоральной ползсетчатки араг вого глаза ганглиозные клетки проецируются госилазгераныю и имеют .неперекрещенные аксоны, в назальная половяне сетчатки правого глаза такжэ были обнаружены сохранявшиеся рассеянные ганглшзные клетки, которые проецируются в интактаыа зрительный тракт и имей соответственно непе ре крещенные аксоны.

Необходимо отметить, что сохраиившяеся рассеянные ганглиозные клетки в темпоральной половине сетчатка нпсидатералыюго (левого) глаза и в назальной полусетчатте котгралатералъного (правого) глаза имеют структуру, близкую к щикхюпгаескюй картине, кайпзда-емой в сетчатках автагстных кошек, Контуры клеток достаточно четкие, ядро расположено в центре, реве на периферия нейрона, ядро одно и ярко выраженное. Цитоплазма гсшгенная и в некоторых случаях гиперхромнаа. Шряду с нейронами, имеющими нормальную структуру, существуют нейрона, в которых проявляются признаки свидетельствующие о гиперфункции сохранившихся -ганглшзных клеток. При этом важным является тог факт, что размер клеточного тела сохранившихся нейронов становится крупнее и некоторые клетки имеют умеренно гиперхромную окраску.

В результате количественного анализа размеров тел сохранившихся наиболее крупных ганглиоаных клеток в "слепых" зонах сетчатки для данной группы иивотных были получены следующие показатели: М - 1401 кв. мкм (М - среднее арифметическое значение площади профильного поля); б - 299.2 (б - среднее квадратическое отклонение); т - 54. 4 кв.мкм (и - ошибка среднего). Сравнительный анализ по Т - критерию Стьвдента сохранившихся клеток показал достоверное увеличение размеров тел. йейронов в сетчатке у третьей группы животных, как при сравнении второй и третьей групп (Т » 7. 43, Р < 0.001), так и при сравнении первой и третьей групп (Т -10.04, Р < 0.001).

При сравнительном анализе сохранившихся рассеянных ганглиоаных клеток в "слепых" зонах сетчаток у животных с разными сроками переливания после перерезки зрительного тракта мэжно отметить, что у кошек третьей экспериментальной группы в меньшей степени выражены обратимые клеточные изменения, которые наблюдались в нейронах сетчаток первой и второй экспериментальных групп животных.

Для кошек третьей зксперимзнталъной группы по данным, полу-

чзнныы на основании приозведенных измерений были построены графики распределения ганглиозных клеток относительно центрального вертикального меридиана Эти графики не имеют каких - либо отличительных особенностей при сравнительном анализе с графиками распределения ганглиозных клеток первой и второй зксперекенталз, ных групп животных.

Для сетчатки левого глаза, кривые линии распределения ганглиозных клеток находятся за пределами вертикального меридиана и ограничивают зону, которая составляет 68 - 72 X г.ртяженности сетчатки от назального края до темпорального. Для сетчатки правого глаза кривые линии распределения ганглиозных клеток не доходят до вертикального меридиана и ограничивает зону, которая составляет 32 - 35 X протяженности сетчатки от темпорального края до назального.

Зона нааотемпоральшго перекрытия, полученная путем наложения кривых распределения по вертикальному меридиану, отделяет контра-латеральные проекции назальной сетчатки от. ипсилатеральньи проекций темпоральной сетчатки. Эта зона перекрытия назальной и темпоральной половин сетчаток расположена темпоральнее вертикального меридиана. Ширина наэотешоральшго перекрытия, с тенденцией к сужению в нижней части сетчатки, варьирует от 0.1 до 0.8 мм.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Согласно классической теории гемианопсии, зрительная кора имеет исключительно проекции гомонимных половин сетчаток, ипсила-тералышх этому полушарию. ПЬ классическим представлениям о трактовой гемианопсии восстановление выпавших полей зрения не должно осуществляться, так как гомонимные половины сетчаток лишены конкретного морфологического субстрата, осуществляющего их взаимодействие со зрительными структурами целого полушария.

Однако в последнее время ставится под сомнение само представление о гемианопсии,, как о полной слепоте, неизменной во времени. Впервые о возможности обратного развития гемианопсии упоминает Е. ж. Трон (1951), который описывает наблюдения врачей за ранеными с поражением зрительных путей от хиазмы и выше цри огнестрельных ранениях черепа во время первой мировой и русско-японской воин. Также приводятся примеры о возможности обратного развития гомо-шшнсй гемианопсии при обследовании раненых во время блокады Ле-

нинграда

О недостаточности классической теории гемианопсии свидетельствует экспериментальные данные о проведении первичных специфических зрительных влияний в зрительную кору каждого полушария помимо классического зрительного канала транскомиссуральными афферентными каналами (через мозолистое тело и структуры переднего двухолмия). Поэтому перерезка зрительного тракта не устраняет попадания первичных специфических зрительных влияний в таламические и корковые звенья зрительного анализатора на стороне этого тракта (Любимов Я 11 , 1963, 1964, 1965; Choudhury D. , 1965; Туров А. Ф. 1976, 1979, 1986; Мартынов А. А., 1990).

Трудно соединить теорию гемианопсии с экспериментально - морфологическим исследованием j. Stone (1966). В этом исследовании были представлены данные, согласно которым ганглиозные клетки назальной и темпоральной полусетчаток частично перемешиваются по вертикальной медианной полоске и.приблизительно по БОЛ ганглиоз-ных клеток отсюда проецируются в каждый зрительный тракт. Кроме того, J.Stone было показано, что 25Х ганглиозиых клеток темпоральной половины сетчатки идёт на перекрест.

Все эти экспериментальные данные свидетельствуют о том, что каждый зрительный тракт имеет восходяиие связи не только от классических гомонимных половин сетчаток обоих глаз, но и от части ганглиозиых клегок противоположных половин сетчаток. Что и было продемонстрировано в нашем исследовании.

Наряду с экспериментальными данными (Любимов ЕЕ, 1963, 1964, 1965; Choudhury D. et al. , 1965; Stone J., 1966; Туров А.Ф., 1976, 1979, 1986; Мартынов A.A. , 1990 и др.) и клиническими исследованиями по восстановлению полей зрения у пациентов с корковой гемианопсией (Perenin М , Jeannerod М. , 1975; Perenin М. et al. , I960; Zihl J., 1980, .1981, 1985; Ptito A. et al., 1987) необходимо отметить экспериментальное исследование В. Л РыОицкого (1994). В этой работе экспериментально было установлено явление спонтанного компенсаторно - восстановительного уменьшения височной гемианопсии в условиях длительного переживания одностороннего прерывания зрительного тракта

На основании данных, полученных в нашем исследовании, представляется возможным указать на некоторые факторы, способствующие, на наш взгляд, частичному восстановлению полей зрения при трактовой гемианопсиг..

Согласно результатам нашего исследования, у животных в условиях перерезки зрительного тракта, при ¡всех исследованных сроках переживания (4 use., 1 год, 2 года), ипсилатеральный относительно перерезки глаз содержит в назальной лолусетчатке популяцию конт-ралатерально проецирующихся клеток, а «онтралатеральный относи тедьно ¡перерезки глаз содержит в темпоральной полусетчатке популяцию ивеялатераяьзю проецирующихся ганглиозных клеток.

У кошек, переливших яеререаку зрительного тракта в течение четырех месяцев, одного года и двух лет в "слепых" полусетчатках ¡(юпеилагералатп относительно перерезанного зрительного тракта) обоих глаа были обнаружены сохранившиеся рассеянные ганглиозные клетки. Таким образом, ваше исследование продемонстрировало сохранившиеся рассеянные ганглиозные клетки в назальной сетчатке, которые проецируются в яеперерезанный зрительный тракт и имеющие неперекреденяые акооны. Это -.указывает на ошибочное утверждение (Stone J., 1966; Fi&uda . Stone j., 1974; Cooper M.. Pettigrew j., 1970; Terao N.. 1C81). что назальная сетчатка содержит исключительно контралатерально проецирующиеся ганглиозные клетки.

Характерной чертой большинства сохранившихся в "слепых" полусетчатках обоих глаз нейронов является то, что структурная организация этих клеток меняется в зависимости от срока переживания после перерезки зрительного тракта. У кошек с большим сроком переживания после операции появляются те или иные признаки гиперфункции ганглиозных клеток: достоверное увеличение клеточного размера, появление клеток с умеренно гиперхромной окраской. Это свидетельствует о том, что сохранившиеся рассеянные ганглиозные клетки вынуждены, видимо, напряженно функционировать, чтобы заменить погибшие клетки.

Об увеличении клеточного размера крупных и средних ганглиозных клеток в областях сетчатки с гибелью большинства ганглиозных клеток, также свидетельствуют данные полученные A. Leventhal et al. (1988). Авторы исследовали влияние окружения ганглиозных клеток сетчатки на их развитие в онтогенезе. Было показано, что при неонатальной односторонней перерезке зрительного тракта сохраняется некоторое число ганглиозных клеток в темпоральной сетчатке, проецирующиеся к контралатеральному НКГ, и ганглиозных клеток в назальной сетчатке, проецирующихся к ипсилатеральному ККТ. Кроме того, авторами было показано, что дендритные поля всех типов ганглиозных клеток на границе области гибели ганглиозных клеток

продолжаются в эту область и дендритные поля1 крупных и- средних размеров клеток в областях с выпадением большинства ганглиозных клеток, были крупнее, чем у нормальных животных.

Данные нашего исследования свидетельствуй' об интактности аксонов сохранившихся ганглиозных клеток в "слепых" зонах сетчатки, что указывает на переход этих аксонов в интактныЯ (неперере-аанный) зрительный тракт. Таким образом, в кадцыЯ зрительный тракт проходят аксопажьные волокна также и от несоответствующих, согласно классическим представлениям, гаионкших половин сетчаток обоих глаз. То есть, у колки гаиглиозные клетки всей сетчатки каздого глаза (как от назальной, так и от темпоральной ее половины, с некоторыми количественными различиями) посьшакгг свои аксоны в каждый зрительный тракт.

Совершенно естественно предположить, что волокна от гомоним-ных половин сетчаток обоих глаз имеют нишзии в зрительных структурах ипсилатерального полушария (относительно этих полусетчаток). Афферентные влияния, распространяющиеся в направлении головного мозга посредством этих связей, посла соответствующих си-налтичееких переключений в стволовых зрительных структурах переходят серединную плоскость головного мозга в составе транско-мисеуральшх афферентных каналов зрительного анализатора и достигают соответствующих зрительных центров противоположного полушария, ипсилатерального относительно полусетчаток.

В ряде исследований по изучению функциональных взаимоотношений между классическими и транскомйссуральными афферентными каналами зрительного анализатора было показано улучшение дискриминационных характеристик зрительного восприятия при их одновременной активации (Любимов ЯК , Кроль В И Скрипшисов А.Г. , 1967; Любимов Н. Н. , 1967).

Таким образом, согласно нашим представлениям, подкрепленным экспериментальными данными, сетчатка каздого глаза и каждый зрительный тракт имеют проекции на симметричные зрительные структуры мозгового ствола и кори больших полушарий головного мозга. Такая структурно-функциональная организация зрительной системы обеспечивает больше функциональные возможности организма для зрительного восприятия, чем ограниченная связь гомоннмных половин сетчаток только с одним полушарием.

Неклассические афферентные связи ипсидатеральных полусетчаток (относительно перерезанного артельного тракта) со зрительными

центрами деафферентированного полушария за счет транскомиссураль-ных путей зрительного анализатора являются, по-видимому, одним из факторов восстановления выпавших полей зрения.

Один из важных вопросов нашего исследования связан со структурно-функциональным перекрытием ганглиозного слоя назальной и темпоральной половин сетчатки каждого глаза. В нашем исследовании Сыла показана отчетливая вертикальная зона назотемпорального перекрытия, отделяющая контралатеральные проекции назальной сетчатки от ипсилатеральных проекций темпоральной сетчатки, которая расположена темпоральнее центрального вертикального меридиана. Это можно объяснить, учитывая экологические особенности восприятия животными зрительных сигналов. 3 обычных условиях при наведении глаз на цель происходит процесс конвергенции, то есть при рассмотрении объектов глазные оси сходятся. В связи с этим, центральные отделы сетчатки, свяааянье с предметным зрением, должны располагаться кнаружи от вертикального меридиана. Ширина зоны перекрытия варьирует от 0.1 мм до 0.8 мм, при этом в нижней части сетчатки происходит сужение этой воны. На наш взгляд, это также объясняется экологический особенностями хищных, так как область предметного рассмотрения объектов находится в нижней перспективе в отношении голова Пээтому задействованы, в основном, верхние и центральные части сетчатки.

Для чего существует структурно-функциональное перекрытие навальной и темпоральной половин сетчатки вблизи центрального вертикального меридиана? Все приведенные в литературном обзоре' нашей работы морфологический исследования не отвечают на этот вопрос. Вэ многом это связано с тем, что они рассматривают сетчатку в отрыве от ее афферентных связей с головным мозгом. Единственное, на что они указывают - это на появление в ходе эволюционного развития Синокулярности. Однако объяснить это явление только исключительно бинокудярностью не представляется возможным. Скорее всего, структурно-функциональное перекрытие полусетчаток связано с увеличением значимости принципа симметричной организации анализаторных связей головного мозга (Любимов Н.Е, 1967, 1969). Для распространения принципа симметричной организации анализаторных систем на уровне периферического звена анализатора, сетчатки в нашем случае, необходимо сопоставить основные характеристики проекций нейрональных элементов зоны назотешорального перекрытия с характеристиками афферентных связей сетчатки в целом.

Как было отмечено выше, у кошки ганглиозные клетки зоны назо-темпорального перекрытия посылают свои аксоны в оба зрительных тракта. То не самое можно сказать и о всей сетчатке в целом. Ганглиозные элементы сетчатки, как показало наше исследование, структурно и функционально (через соответствующие синаптические переключения) связаны с симметричными структурами зрительного анализатора обеих половин головного мозга.

Для объяснения функционального значения проекций ганглиозних клеток зоны перекрытия назальной и темпоральной полусетчаток, а также всей сетчатки каждого глаза, на симметричные структуры переднего мозга необходимо обратиться к нейрофизиологическим исследованиям Е Н. Лсбимова (1963, 1969» 1980). В этих исследованиях рассматривался вопрос а симметричной организация афферентных проекций каждого из асимметрично организованных сенсорных стволовых входов анализатора (зрительного тракта, медиальной петли, латеральной петли, ручки заднего двухолмия) на симметричные структуры мозгового ствола и коры больших полушарий -головного мозга. Эти специфические афферентные проекции были продемонстрированы в форме первичных и специфических вызванных потенциалов при раздражении соответствующего сенсорного входа в условиях хирургического "упрощения" проекционных и комиссуральных связей головного мозга функциональная оценка дискриминационных возможностей этих проекций была проведена на основе ряда поведенческих исследований этих животных.

В отношении зрительного анализатора в этих исследованиях было показано, что афферентные' связи гойонимных половин сетчаток обоих глаз проецируются не только на зрительные центры соответствующих полушарий, но и на симметричные центры противоположных полушарий, что объяснялось комиссуральными связями зрительного анализатора Это приводит к расширению структурного субстрата, участвующего в зрительном восприятии. Однако в нашем морфологическом исследовании (Зеленина И. И., 1990, 1992), а также в электрофизиологическом исследовании А А. Мартынова (1990) было показано, что кроме того в каждом зрительном тракте существуют афферентные связи от противоположных половин сетчаток обоих глаз.

Как было отмечено выше, в зонах структурного перекрытия назальной и темпоральной половин сетчаток ганглиозные клетки направляют свои аксоны в оба зрительных тракта по равновероятностному закону, то есть одни и те же рецептивные поля "обслуживаются"

ганглиовными элементам!!, посылающими свои аксоны в оба зрительных траста (К)гИ 0. , Ьтск V. , С1е1ап<3 В. , Иаг^е А. . 1976). .

Таким образом, сохранившиеся в зоне казотешорашюго перекрытия сетчаток гангхиозныэ элементы, чьи аксоны направляются в иктактный зрительный« тракт, после определенной функциональна тренировки ыогут Сыть структурной основой для частичного восста-норлзииа выдавши полей в рения в условиях перерезки зрительного тракта. Зрительные сигналы, распространи годе с я посредством этих атональных связей, после соответствуй»« синалтических переключений на своей стороне и после проведения по транскомиссуральньл; афферентньк каналам, ыогут достигать соответствующих зрительных структур переднего шзга деаф^ерентирсванного полушария и участвовать после определенной функциональной тренировки в восстановлении внпавгзп: полей вренля.

Следугада фактором, с которым связано восстановление полей зрения иосль перерезки зрительного тракта, является, поводимому, латеральное проведение зрительных сигналов в сетчатке.

При обработке аркте.шюй информации б сетчатке ваянейшее значение кмэкг горизонтально взаимодействия, то есть взаимные влияния ыгэду соседни!® клетками одного и того ;яз уровня. Элементами, обвелечиааавдвст такое взаимодействие между фоторецепторами и би-1:э,ыфными клет!®ми (наружный синаптичесглй слой сетчатки), являются горизонтальные клетки. Их отростки , простираясь вдоль наружного сияаптического слой на значительные расстояния (сотни кккроматров), контактируют с сннапсаки, связывашими фоторецепторы, а Ошюиры, к вогут передавать сигнала вдоль наружного синап-ТИЧ-ЭСКОГО слоя.

Ери передаче сигналов от Столяров к ганпшозным нейронам (уровень внутреннего снналткческого слоя) - аналогичную операцию• могут выполнять амакриновыэ клетки сетчатки. Горизонтально ветвящиеся отростки амзкриковых клеток иогуг интегрировать влияния от больЕЮГо числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий в результате такого интегрирования, влияет на активность ганглиоз-1>ыпс элементов сетчатки. Таким образом, каждая ганглиоэная клетка сетчатки получает сигналы от некоторого участка поверхности сетчатки - реизлтивного поля, размер которого определяется, во-первых, зоной ветвления дендритов этой ганглиозной клетки и количеством биколяров, о которыми ее дендриты контактируют, и во-бто-рих, горизонтальными взаимодействиями, благодаря которым возможна

влияния на ганглиозную клетку от более удаленных точек сетчатки (Супин А.Я.. 1981).

Как было показано в электронномикроскопическмх исследованиях, как горизонтальные, так и амакриновые клетки имеет взаимные контакты, образуя сеть, связывающую любые участки сетчатки на уровне внесшего и внутреннего синалтических слоев (Do'»ling J., Boycott В., 1965, 1966, 1969; Djwllng J. et al. . 1966). Авторами Mac llwain (1964, 1966), Levick V. et al. (1965) показали, что с ганглиоэной клеткой иогут быть связаны участки сетчатки, удаленные от ее тела более чем на 8 м>£

Развиваемое в напей исследовании представление о латеральном проведении в сетчатке афферентных сигналов, предполагает связь любого рецепторного иейронального пула, посредством горизонтальных элементов, с биполярны)® нейронами, сколь угодно удаленными от рассматриваемой рецепторной зоны. Это представление теоретически было предсказано Н. Н. Любимовым и Е Г. Уваровым (1S68) на основании сопоставления математической модели структурно-функциональных единиц сетчатки с структурной организацией латерального взаимодействия в сетчатке безпозвоночных (Hartline Н. et al. . 1956, 1958) и в сетчатке позвоночных (Polyak S. , 19-57, Школьник-Яррос Б. Г. , 1971).

Однако решающие экспериментальные данные в поддержку этого представления были получены в нашем исследовании, продемонстрировавшем сохранность внутренних слоев назальной и темпоральной полусетчаток при одновременном выпадении соответствующих гангдиоэ-ных клеток при хирургическом выключении зрительного тракта Эти данные хорою согласуются с результатами параллельно проводимых в нашей лаборатории исследований на ^ кошках А. А. Мартынова (1989, 1990) и ЛЕШценко (1990). А. А. Мартыновым были представлены электрофизиологические данные о функциональной активности внут-реннх слоев полусетчаток, соответствующих предварительно перерезанному зрительному тракту ("слепых" полусетчаток). При раздражении этих полусетчаток световыми пятнами в остром эксперименте наблюдались реакции волокон интактного зрительного тракта. И. Е йденко продемонстрировала электронномикроскопические данные о сохранности синаптической и клеточной организации горизонтальных элементов в полусетчатках, соответствующих предварительно перерезанному зрительному тракту.

Таким образом, при раздражении зрительными сигналами рецеп-

торного слоя "слепых" полусетчаток в условиях перерезки зрительного тракта возбуждение может быть передано через систему горизонтальных, биполярных к ашкриновых элементов не только на сохранившиеся ганглиозные клетки этих да? полусетчаток, но также на ганглиозные клетки контралатеральних полусегчаток, соответству -тих интактноыу зрительному тракту. Этот механизм передачи сигнализации в сетчатке таю® может быть мобилизован восстановительными и компенсаторными процессами в' сетчатке в условиях перерезки зрительного тракта и таким образом участвовать в ослаблении трактовой геиианопсии.

В какой степени этот мзхакиэм проведения зрительной чувствительности существует у интактних животных, сказать трудно, так 1?ак, возможно, в результате структурно - функциональной реорганизации сетчатки после перэрезки зрительного тракта происходит дезинтеграция координирующих механизмов зрительного проведения и подавления. Об этом,- в частности, свидетельствуют сроки частичного восстановления соответствующих полей зрения после перерезки зрительного тракта. Отчетливые признаки уменьшения трактовой ге-мтнопсии проявляются у животных спустя 2-3 месяца после перерезки зрительного тракта (/зобимов Н. Н. и др.. 1983; Рыбицкий Е И., 1934). Тем не менее, мы не исключаем возможности латерального проведения зрительной чувствительности в сетчатке и у нормальных животных.

Тагаш образом, согласно нашим представлениям, в восстановлении полей арения в условиях перерезки зрительного тракта участвуют не только оставшиеся неповрежденными рассеянные ганглиозные клетки в "слепых" полусетчатках и ганглиозные элементы в зоне на-еотешюрального перекрытия в сетчатке, но также и структурный аппарат латерального (горизонтального) проведения. В дальнейших' исследованиях представляется •возможным оценить функциональный вклад каждого из этих механизмов в восстановлении зрительной чувствительности в зонах трактовой гемианопоии.

шэоды

1. Определены центральные границы ганглиозного слоя назальной и темпоральной половин сетчатки глаза кошки с помощью разра-Оотаного нами метода верификации центральных границ ганглиозного клаточного слоя сетчатки с перекрещенными (назальная полусетчат-

ка) и неиерекрещенными (темпоральная полусетчатка) афферентными

СВЯЗЯМ!!.

2. Впервые определена зона перекрытия ганглиозных клеток назальной и темпоральной половин сетчатки глаза Эта зона назотем-порального перекрытия расположена теипсральнее центрального вертикального меридиана. Ширина нааотеыпорального перекрытия варьирует по ходу вертикального меридиана от 0.1 мм до О. 8 т, с у далась в нижней части сетчатки.

3. Размеры тел сохракивиихся ганглиозных клеток в "слепых" зонах сетчаток, соответствующих перерезанному зрительному тракту у животных, переливших перерезку зрительного тракта в течение одного года (924АЗЗ. 5 кв. мкм) и двух лег (1401Ь54.4 кв. мкм), достоверно увеличены (Р < 0.001) по сравнению с таковыми у животных, переживших перерезку зрительного тракта в течение четырех месяцев (639152. 44 кв. мкм). Эту гипертрофию ганглиозных клеток южно объяснить увеличением функциональной нагрузки на них от неповрежденных слоев сетчатки.

4. Ганглиозные клетки всей сетчатки каждого глаза (как от назальной, так и от темпоральной ее половины, с некоторыми количественными различиями) посылают свои аксоны в каждый зрительный тракт.

5. 11а основании нашего исследования можно считать, что частичное восстановление полей арения у кошки после перерезки зрительного тракта может быть связано с тремя структурными (Гекторами: с сохранением некоторого количества ганглиозных элементов в "слепых" зонах сетчатки каждого глаза, с существованием в зоне назотемпорального перекрытия ганглиозных элементов, посылающих свои аксональные связи в оба зрительных тракта и, наконец, с возможностью латерального проведения зрительных сигналов в сетчатке за счет горизонтальных взаимодействий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЯ-

1. Структурное разделение контра - и ипеилатеральных афферентных проекций сетчатки глаза кошки // Иятегративная деятельность моага. Тр. Ин-та мозга, Ы. , 1988. -Вып. 17. -С. 25-27.

2. Структурная основа иеклассических афферентных проекций сетчатки глаза.кошки // Пластичность нервной системы. Тр. Мн-та мозга, М. , 1989. -Вып. 18. -С. 69-71.

3. The distribution of the retinas ganglion cells after the section of the visual tract in the cat // 5 Vo'ld Congress of Ereoplithalmolosy. Eeograd. 1989, Abstracts. -P. 112.

4. Соотношение афферентированиых и деаф$ере нт и ро в ш ш ых пло-ЕЗДей сетчаток глаз у животных при длительном переживании перерезки зрительного тракта // Шкро и мккроуровни организации иоега Тр. Ул-та мосга, Ц , 1990. -Вып. 19. -С. 5 31-132.

Б. Структурные изменения в сетчатке коски после перерезки артельного тракта // Восстановительная неврология. Тез. докл., Иркутск, 1990. -С. 145.

6. Структура афферентных связей сетчатки конки после перерезки зрительного тракта // Штериалы сишозиуш "Ыакро- и юкро-уровии организации мозга". Я. 1992. -С. 61.

7. Структурно - функциональная реорганизация сетчаток после перерезки зрительного траста у хищных (кошек) // Восстановительная неврология - 2. Тез. докл. , U , 1992. -С. Б2.

8. Структурные перестройки в сетчатка -глаза кошки после перерезки зрительного тракта // Цатериалы 3 сьезда анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации . Тез. докл., Тюмень, 1994. -С. 80.