Автореферат и диссертация по медицине (14.00.23) на тему:Органная специфика развития соединительной ткани и кровеносного русла сердца в раннем онтогенезе

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИИ РФ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЩЩЦИНСШЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГб од

На правах рукописи

< 5 И'0/1

ПАВЛОВ ГопнодпП Геннадиевич

ОРГАННАЯ СПЕЩШКА РАЗВИТИЯ ООЕШШТЕЛЫЮИ ТКАНИ И КРОВЕНОСНОГО РОГ СТА СЕРДЦА В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

14.00.23. - ГНОТОДОГ2Я, цитология, эмбриология

Автореферат диссертации на соиоканпо ученой стенопа доктора ывдпцинскшс паук

Ыооква - 1934 г.

и-''

у.-'

С- -

Работа выполнена на медицинском факультете Российского Университета Дружбы Народов.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор

доктор медицинских наук, профессор

чден-корряспондепт РАЕН, доктор медицинских наук, профессор

Ведущая организация: Инотитут биологии развития

Российской АН ш, Н.К.Кольцова

В.И.Козлов И.М.Яровая

В.С.Жданов

Защита состоится " " 1994 года в

чао, на заседании Специализированного совета Д,084.14.04, при Российском Государственном Ьйдицинскоы Университете (II7869, Иосква, ул.Оотровитянова,1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского Государственного Медицинского Университета.

Автореферат разослан " " 1994 года.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор медицинских наук.профеосор

А.Н.Тихомиров

I. ОЩАЯ.ХАРЛТТОИСТИКЦАЕШ. т. Т.. Актуальность проблемы

Одним из аспектов изучения структуры' и 'функции сердца-является исследование природы органной специфичности его соединительно*» ткапных и сосудистых компонентов, формщующихся в процессе развития в раннем онтогенезе.

Как известно, поддержание гомеостаза и оптимума выявления функциональных возможностей органа зависят от взаимосвязи паренхиматозных и стромалышх компонентов. В сердца соединительная ткань обеспечивает по отношению к кардиомпоцитам такие кардиаль-шо функции как стромальная (скелетная) и метаболическая.

Следует отметить, что в современной литературе, поовященной иорфофункциональным особенностям сордца, содержится большая информация об этапах ого органогенеза (streamer G.L. ,1942-1951; Boyd J.D. , 1955; Usaeaek ?.J. , 1968-1972;Pottön B.U.,I968; Da Hson A.L.,1965; 1970; Bsnkl E. , I977S Cprlaoa B.Ii. ,1983;.

1!зхайлов C.C., 1987 и isiorne -другие).

i

Однако специфике его соединительнотканных структур я сосудов, их природа и гистогенеза доовад'ено в последние десятилетия сравнительно небольшое число работ Шавахзшвили H.A. и Köm&-зпдзо Н.Э., 1963; KbxB.K., 1968; Илышский С.П., 1971; Тарасов Л.А., 1973: Куприянов В.В. с со авт., В75; Волкова О.В. а Пекарский".М.И., 1976;Hekemure к. о. Ыоаозек 3.3. , 1978; ГаЗчешм А.К., 1980; Писцова Т.В., 1981; Hudlica о.,Tiller KNI98S; Arrehedere Н. , 1987; Icsxdo. J.K. э. Peiaendez Т.А. ,1987; H.J. е. Liebherr Q. ,1988 ; Bogaro A.fi.ot el^I988,I989; Hiruna T. a. Hirokof H. ,1989; Vlrögh Si .Г989; Heldo E.L. ,1990 t другие).

Успехи в области современной диагностики и лечения болезнеП сердца неизбежно ставят новыо вопроси, решено которых во ыногоу зависит от уровня фундаментальных знаний в данной области науки, «,е. возможностей более глубокого анализа накопленных наблвдений в опыта в плано теоретическом, общебиологичеокоы. Речь вдот о во&-14одном подходе к выяснению общих параметров органной специфики сердца в процеосо его онтогенетического развития, обусловленного вамномерностями филогенеза.

Для выяснения этих вопросов, естественно, было обратиться к изучению развития сердца у эмбрионов и плодов высших и низших поезо-ночных и человека.

Специальный интерес представляют сердца свиной, аортадьно-кяапашше комплексы которых служат для биопротопировшшя клапанов сердца в кардиохирургии (Дзомешкевич С,Л,, 19М1 Малиновокий Н.Н, и др., 1988). Вышеизложенное позволило определить цель и аадачи собственного исследования.

1.2. Поль и задачи исояелонаинч

Цель работ». Характеризовать иорфофункциональную оргалиув специфику ооедшштедьной тшш и кровеносного руола оердца на основ* ивучения источников и законоглерностей их развития в раннеы онтогеио!

■ ^авдаая кмрдввдщц.

1. Изучить гистогенетотеские закономерности формирования сосда-.лтельной тка1ш оердца человека а свиньи, взаимодействие оо коыпоне] тов иа ранних втапах елтенатальной жизни о учетом источников их происхождения из различных омбрионалышх закладок.

2. Дать характеристику хондроидной шш сердца как своеобразие равноввдкости тканей строыальной функции, определить оо сходство и отличия по оравпению с типичной хрящевой тканью, ее моего в сяотеыо опоршх структур организма.

3, Изучить гистогенетичеокио закономерности формирования кровеносных сосудов (синусоидных и коронарных ) в сердце свиньи и ■человека па этапах антенатального развития.

4. Дать характеристику ткани аортально-клапанных комплексов (АКК) свиньи, применяемых в качестве биопоттезов в кардиохирургии.

1.3. Научная новизна

Впервые дано систематическое опиоание пютогенетичеоких процессов формирования соединительной ткани и кровенооного русла оердца на основных этапах его органогенеза в эмбриональном и плодном периодах развития свиньи и человека.

Показано, что в сердце в процессе развития объединяются и сосуществуют в течение всей жизни соединительная ткань и кровеноо-нно руола двух генераций - первичной и вторичной. Структуры первичного эндокарднального генеза в сформировавшемся сердце не являются рудиментарными, а активно функционируют в точение всей жизни.

Впервые о применением комплекса современных методов исследования - гиотологическюс.гистохишческнх,электронной микроскопии а оптикоструктурного компьютерного анализа дается характеристика хон-дроидной ткани.На основании совокупности современных данных и собственного опыта обсуждается вопрос о месте хондроядной ткани в системе опорных (склетшх) структур организма.

Оппсапы пять этапов становления систем кровоснабжения сердца и показано сосуществование в уже сформировавшемся сердце коронарщос сосудов и сосудистого русла синусоидного типа.

Особенности.сосудов у эмбрионов и плодов ыяекопитаяцих-свиньи и человеканзбсуждены в соответствии о данными о морфологии кровоснабжения сердца некоторых друтпх позвоночных (рыбы,амфибии,птицы).

Показано,что тканевая специфика 8яртальногклйпафшх комплексов зиней (АКК),обусловливающая возможность их уедешного.'пепользования

- 4в качестве биоцротезов, овяаана о наличием в пересаживаемых структурах оообенноотей и потешхии хондроидной ткани.

Собственные данные обобщены в ряде оригинальных схем.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы

Предотавлены данные о гистогенезе соединительнотканных структу сердца на ранних стадиях развития, что позволяет расширить предотав ление о становлении органн<?й специфичности этих отруктур в процеооо еволпции.

Описана своеобразная разновидность ооединительной ткани - хон-дроидная, формирующая скелет сердца и кровеносных сосудов оинусоид» ного типа.

Материалы диссертации:

- могут быть использованы в анализе уопехов в возникающих проблем при применении аортально-клапанных комплексов (АКК) овиней в качестве биопротезов в кардиохирургии*,

- могут быть рекомендованы к включению в учебники и руководства по гиотологии и эмбриологии для отудентов и преподавателей мади-циноких и ветеринарных институтов, биологических факультетов университетов и факультетов повышения квалификации, преподавателей.

1.5. Апробация работы

Результаты работы были представлены в обсуждалиоь на Международном конгреосе по гистохимии (Бухареот, Румыния, 1976), докладывались: на Всесоюзных съездах анатомов, гиотологов, ембриологов(АГЭ (Ташкент, 1974 и Минск, 1981), на Воероосийских съездах анатомов, гистологов и ембриологов (Оренбург, 1982 к Ленинград, 1988), ва Съезде Ассоциации научных обществ анатомов, гнотологов в ембриологов (Смоленок, 1992), на трех Вовооюашх симпозиумах по хрящу в Моокве (1974, 1980, 1983) , на Всесоюзных конференциях по ооединительной ткани в Новосибирске (1972, 1980), на Симпозиуме Европейоко го.общества оотеоартрологов (Дебрецен, Венгрия, 1983), на Симпозиум "Эволюция и морфология" (Елзень, ЧССР, 1984), а также на реопубли-

капотах п региональных тематических конферондаях (Киев, 1990$ Суздаль, 1991).

Г.6. Публикации

Материал по характеристике хондроидной ткани опубликован в монографии "Хрящ", Москва, Медицина, 1988 (главы Ш и У),ооавтором которой диооертапт является и в 25 работах, опубликованных в том чяояо в центральных журналах "Вестник Академии медицнновях паук", "Ревматология", "Архив анатомии", "Онтогенез" и др.

1.7. ррновннэ положения, вынослмыо па затату

1. Органная специфичность тех компонентов оердца, которые осуществляют его отромальнуи и трофичеокую функции, определяются развитием в раннем онтогенезе и дальнейшим сосуществованием соединительнотканных структур в кровеносных русел двух генераций: первичной я вторичной.

2. Соединительная ткань сердца первичной гонора« ц и п развивается из мезенхимы эидокардаальной закладки оердца, проходит стадии кардаального геля, эндокардиальных подушек и формирует:

- первичный со едините льнотканшй хонцроидный " скелет" оердца, обеспечивающий фикоацию мышечных элементов: предоердно-аолудочко-вую перегородку (фиброзные кольца, клапанный аппарат); соединительш ткашшо части меоизредоердной и мегаеяудочновой перегородок;

- первичноекровенооное.русло (сосуды синусоидного типа), пить-пцие отенку оердца из его полостйй еще'до развития коронарного кровообращения;

- йнтерстициояьпуо метаболическую среду юардаомйоцатов.

3. У эмбрионов и длодоз свиньи и человека, а такке-агфибий а □твц производше ондокардиальной закладка представлены специфич»-ской■ х о д д р о и д н.-.о;й т к а п в.о; биомеханические прочностные' сзййства кот<?рой'' основаны на сочетании 'своеобразного волокни*

о то го каркаса и высокогидратированного ооновного вещеотва протеоглн-кановой природа (оульфатированные гликозаминогликаны),

4. Хондроидная ткань - своеобразная разновидность тканей опорной (скелетной) функции, отражающая одно из направлений эволвдии 8тих тканей у позвоночных. Именно в сердце, закладка которого осуществляется на самых ранних этапах онтогенеза, хондроидная ткань обеошчивает фиксацию развивающихся миоблаотов (формирует опорный оотов, "скелет" сердца), а также учаотвует в организации интероти-цеальной метаболической среды кардиомиоцитов.

5. Хондроидная ткань отражает "апробацию" в филогенезе одного из опособов приобретения производными мезенхимы необходимых биомеханических прочностных овойотв (элаотичнооть, упругость, опоообность

к обратимой деформации).

6. Мезенхимные элементы области аортальных дуг являются источником соединительной ткани вторичной генерации, которая имеет вое компоненты типичной рыхлой соединительной ткани» волокнистый каркао, клеточные элементы (фиброблаоты, макрофаги, тучные клетки). Эта ткань формируется экотракардиально, проникает

в стенку оердоа и сопровождает оооуды коронарной системы, образуя оооудиотое ложе, отрому эпикарда, а в интеротиции миокарда вмеоте о элементами соединительной ткани первичной генерации принимает уче-отие в формировании мотаболичеокой среды кардиомиоцитов.

7. Сосудистые компоненты сердца как и отромалыше развиваются в онтогенезе ив различных выше упомянутых источников, влроцеоое их формирования целесообразно выделить пять этапов. Если на первом этапе питание премиоблаотов идет путей проникновения к ним метаболитов плазмы крови из полооти трубчатого сердца через кардаалышй гель, то на втором - миокард отановится губчатым и кровь поотупает

к кардаомиоцитем по лакунам, еще не выотланным эндотедиоцитами. На третьей этапе идет формирование сооудов, выотлашшх одним слоем эндотелия - оинуооидов; четвертый и пятый этапы являютоя временем

формирования оооудов коронарной системы, их контакта и объединения о сипуооидяыми сосудами. В результате формируется единая сиотема кропоонабжения сердца, функционирущая во все периоды поотнаталь-ного онтогенеза. Отмеченные закономерности одна из основных характерных черт органной специфики сердца,

8. В процессе формирования оердца проявляется обзая закономерность - опережающее развитие тех его структур, которые обеспечивают отромальную и трофичес^ функции органа, В оердца этими структурам! являются производные эвдокардаальной закладка - хон-дроддная ткань и сосудистые руола синусоидного типа, фуикциониру^ пдпо сщо до проникновения соединительной ткани и коронарных сосудов вторичной регенерации.

9. Тканевые характеристики аортально-клапанных компонентов свиной я соответствующих участков оердца человека весьма оходны -их формирует ткань хондроидного типа. Именно это сходство объясняет воямоанооть успеишого применения аортально-клапанных комдлекоов свиньи а качестве биопротезов в кардиохирургии.

1.8. МИМ.,И 8ХРУШТ& T7P0WTC

Дасоертациониая работа изложена на КО страницах машинописного текста и соотопт из введения, обзора литературы (раздел I), раздела П, содержащего характеристику целей, задач, материала и методов исследований, раздела Ш, в котором в пяти главах излагаются результаты собственных исследований и их обсуждение. Далее следуют заключенно, вывода и библиографический указатель, содержащий 219 источников (140 отечественных а 79 зарубежных авторов). Работа документирована мигфофотографюшиСсветовая, трансмиссионная п сканирующая электронная микроскопия), часть которых скомпонована

в виде коллажей, содержащих 7Ь изображений, а также таблицами, риоунками и оригинальными схемами ( 3 ),

Все материалы получены и проанализированы лично автором.

П. СОДЕРЖА?СИЕ РАБОТЫ ПЛ. Некоторые предварительные замечания Как известно, органоопецифической особенностью роста и формирования сердца амбрионов позвоночных и человека являются ряд условий несвойственных для развития других органов зародыша.

Одно из этих условий заключается в том, что закладка сердца формируется очень рано (у человека иа 16 день антенатальной жизни"), а на 21 день уже отмечается сократительная функция прекардиомиоци-тсв. Следовательно, процессы роста и дифференцировки клеточных популяций сердца протекают в условиях непрерывного функционирования органа, что, по мнению П.П.Румянцева (1982), определяет ряд особенностей развития миокарда и в том числе замедленного темпа дифференцировки кардиомиоцитов.

Второе важное условие - относительно позднее формирование коронарного кровообращения, сосуды которого развиваются экстракардиально (вне закладки сердца) из мезенхимы области аортальных дуг и лишь позднее проникают в стенку сердца.

В морфологической литературе ХХсголетия описаны основные этапы органогенеза сердца, которые обобщены в руководствах В.ы.Ро«еп (1959), А.Г.Кнорре (1971 ), в.и.Свг1воп (1983), С.С.Михайлова (1987) и ряде других.

Первый этап (16-17 день) - выявление парных скоплений мезенхимы (эндокардиальная закладка) с формированием полости внутри (эвдо-к рдиальная трубка) и одновременным обособлением в висцеральной диотке спланхиотома участков с крупными клетками - миокардиальных пластинок.

Второй етап (18-19 день) - формирование трубчатого сердца о

двухслойной стенкой п вго смещением вентрально и каудально-в об-лаоть брцжяэйки передней кишки о выделением четьфех отделов сердечной трубки.

Третий этап (21-22 дань) - характеризуется образованием сердечной петла (ситовидное сердце) и началом формирования камер сердца.

Далее - этапы двухкамерного, трехдамерного и четырехкамерного оердца (4-5 недели антенатальной жизни человека). Эти этапы отражены в риоунке-охеме (рио. I).

Однако и в настоящее время по существу отсутствует подробная и последовательная характеристика закономерностей развития отромаль-пых - соединительнотканных компонентов оердца и связанных о ними первичных иоточников питания миокарда соотносительно с упомянутыми выше этапами.

Для получения гистогенетических характеристик, органоспецифических для соединительной ткани, и сосудистых русел сердца, еотаот-венно, было обратиться к изучению развития сердец эмбрионов и плодов человека, свиньи, рогатого скота, а также некоторых других позвоночных животных (рыбы, амфибии, птицы).

Собственные данные, посвященные этим закономерностям, опубликованы ц наших работах в 1972-1992 гг. Предотавляемая диссертационная работа является обобщением собственных данных, их анализа в свяэи о имеющейся информацией и изложением олояившихся представлений.

П.2. Материалы и методы исследования

Материал. Материал собственных исследований основан на изучении более 120 объектов. Из них - сердца эмбрионов (40) и пло^ дов человека (10). Сердца эмбрионов и плодов свиней (40), а также • сердца молодняка крупного рогатого скота (II), оердца взрослых ооо-бей костистых рыб (сом, сем. зиигЫав ) (2), сердца бесхвостых амфибий (шорцевые лягушка) (сем. Xenopus ) (3),.куриных эмбрионов (10). Были изучены аортально-клапанные комплексы.свиней, используемые в качеотвё биояротезов (12). Для''сравнительной характерп-

отики исследовался гиалиновый хрящ тех же объектов.

Сроки развития эмбрионов и плодов свиньи устанавливались на основании измерения теменно-копчиковой дайны и веса эмбриона, а эмбрионов человека по данным медицинских карт. Сроки исследования омбрионов и пледов человека 5-6, 7, 8-9, 10-11, 11-12, 12-13, 22-26 недели развития. Эмбрионы и плоды свиней иоследовалиоь на ороках от 2,5 до 40 недель антенатального развития. Возраст теяят - 14 месяцев поотнатальной жизни. Куриные вмбрионы - 3-20 суток инкубации.

Методы. Материал изучался с применением комплекса обще- • принятых гистологических и гистохимических методик, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии, а также метода оптикоотрук-турного компьютерного анализа (ОСМА) для определения плотноотных характеристик объектов.

Сердца эмбрионов и плодов человека, овиньи и куриных эмбрионов иоследовалиоь на тотальных препаратах-даперечкых и продольных среза: всей толщи стенки оердца, особое внимание уделялось области пред-сердно-желудочковой а межжелудочковой перегородок, области фиброзны: колец, створчатых и аортальных клапанов. В стенках левого и правого желудочков преимущественное внимание уделялось трем зонам миокарда (субэпикардиальной, центральной и оубэндокардиальной). В оердце1 рыб исоледовалиоь участки стенки желудочка и граница о артериальным конусом, в сердце лягушек - область общего артериального отвола (Чгипоив а1Чег1овив ), спирального клапана и миокарда желудочка.

Фиксация,: нейтральный формалин (10-12^), опирт-формол, фик-атор Карнуа и др. Окраоки: гематоксилин-эозкн, азан, по Ван-Гизон, толуидиновый синий (рН - 2,8 и 4,7) о предварительной обработкой • гиалуронидавами.

Для трансмиссионной микроскопии обработка материала проводалао! по традиционной методике: фиксация в забуферном глютаровом альдегиде, дофикоацоя в 7$, растворе валивка в аралдит. Микроокоп 7, увеличение - 10.000 - 40.000.

Для сканирующей электронной микроскопии материал фиксировался в 2% глютаровом альдегиде на 0,13. M какодилатном буфере (рН = 7,27,4), обозвокевался в спиртах возрастающей концентрации. Сушка в критической точке на аппарате Хитачи НСР. Напыление медью. Просмотр на микроскопе Qzmnmr-S&tf -515, увеличение: 1.000 - 8.000.

Плотностные характеристики хондроидной ткаш! сердца и гиалинового хряща тех же объектов получали по методу ОСМА на установке "Протва-3". Сканирований подвергались шкропрепараты сердца и хрящевых закладок ребер и болылеберцовой кости, выделяемые одновременно у одного н того ко плода. Фиксация в иидкооти Карнуа, заливка в воск-парафин на одном блоке, толщина срезов 7 мкм, окраска толуидпновым синим (рН - 4,7).

Режим сканирования: увеличение - 10x20, диаметр зонда 3 мкм, шаг 3 мкм, число дискретных измерений 540. Каждый срез органа сканировался дважды по различным участкам среза в пределах сканируемой зоны. С каждого органа изготовлялооь не менее трех срезов, что о учетом повторного сканирования и большого числа дискретных измерений обеопечивал большую представительность исходных данных, подвергаемых дальнейшему анализу.

Данные сканирования документировались в виде: I) цифровых показателей значения ординат функций распределения амплитуд сканограммы, 2) графиков функция распределения. Расочитывалиоь значения первых трех моментов функции распределения амплитуд (М, Д, А).

. П.З. Результаты собственных исследований и их обсуздение

По иашим данным соединительнотканные компоненты сердца имаит двойную природу, обусловленную развитием в антенатальной низки из различных эмбриональных закладок. Можно говорить о соединительнотканных структурах двух генераций: первичной и вторичной. (рис-2)

П.3.1. Соединительнотканные структуры и сосудистые руола первичной генерации

Как извеотно, формирование сердца опережает развитие других висцеральных органов (дал человека 3-я неделя антенатальной жизни). Соединительнотканные структуры оердца имеют своим источником а н -докардиальную закладку в кардиогенной облаотк тела 8ародыша, которая дифференцируется оначала в виде двух, а затем одной общей вндокардиалыюй сердечной трубки. Общая вндокерди-альная сердечная трубка объединяется о парными миокардиальными закладками (кардиалыше плаотинки), производными висцерального листка спланхнотома мезодермы и образует трубчатое оардце. Как извеотно, проотранотво между двумя закладками заполняется гелеобразной ;>ШК по 8итивной субстанцией - кардиальным гелем.

Уже на этапе развития трубчатого оердца (13 оомитов)*^ карди-алышй гель начинает заполняться клетками, которые внедряются в него как со стороны внутренней выстилки трубки эндокарда, так и оо стороны кардаальной пластинки. Среди клеток, внедряющихся в кардиалышй гель оо отороны вндокардиальной-закладки, выделяются клетки двух ' типов (la.ardo.JM, УвгпапЛвз т ,1989). Именно ети клетки, по нашему мнению, формируют на последующих сроках развития своеобразную, оход-ную о хрящом опецифичеокую только для сердца ткань, названную Д.К.Третьяковым (1916) хондроидной.

Средняя оболочка оердца - шокард формируется, таким образом, совокупным учаотием как клеток миокардиальной закладки - премиобла-отов, так я ендокардиальных клеток, являкщихоя иоточяиком развития стромальных (хокдроидных) элементов миокарда а первичных оооудиотых руоел сануооидного типа. (

у)

Приводимые ороки развития здесь и далее отнооятоя к эмбрионам и плодам человека.

- ЕЗ -

В последующие сроки антенатального развития (4-4,5 пед.) на отелах формирования двух-, трех- и четырохкамерного сердца клетки эндокардпальной закладки образуют эндокардиальнно подушки, за счет которых развиваются соединительнотканпыо структуры предсердно-яелу1-дочковой, межпредсердной и части межжелудочковой .перегородок,включая фиброзные кольца и клапаны. Зндокардиальпыа подушки и их производимо представлены хондроидной тканью, в которой можно уже четко дифференцировать клетки хондроидные, продуцирующие и секротирующив экстра-целлюяярио преимущественно гиалуроновую кислоту и оульфатированшо ГАГ и фибробл&стическив клетки, продуцирующие' коллагеновые белки.

По нашим наблвдениям на сроках 6-8 недель антенатального развитая человека хондроидиыв клетки .и-коллагеновые волокна матрикса ховдроидной ткани из области предсердно-желудочковой перегородки продолжают внедряться в миокард и формировать первичную соединителе потканную строму сердца.

Соединительнотканные- структуры первичной генерации являются субстратом для прикрепления кардиомаоцитов, сократительная функция которых начинает осуществляться уже па сроках 21 дань развития, т.о. ещо до формирования а проникновения в стенку сердца соединительной ткани вторичной генерации. .Именно отромальные структуры первичной генерации формируют соединительнотканный "скелет" сердца, который включает предсердно-нелудочковую, перегородку (фиброзные кольца а клапанный ..аппарата), совдиштодьпотканшэ части межпредсердной п ыегжелудочкозой перегородок.

Тот же .источник - клетки эддокардиальной закладки сердца -дают начало первичным сосудистым руслам синусоидного типа. Эвдоте-лпальные клетка выстилают лакуны губчатого каокйрда,. Синусоидные сосуды непосредственно сообщаются о полостями сердца и являются единственным источником питания его стенки до развития коронарного кровоснабжения.

Итак, на ранних. э*ацах.эмбриогенеза структуры первичной гене-

редки эндокарда ал ьно го проиоховдения (хондроидный окелет и оосуди-отое русло синуооидного типа) выполняют в развивающееся оердцо отро-мальную и трофическую функции..

П.3.2. Хондроидная ткань сердца в раннем онтогенезе Клетки. .Для хондроидной ткани сердца позвоночных и человека херактерна гетерокорфность клеточного ооотава (хондроидниз клетки, фиброблаоты, макрофаги). Первые два типа являются ооновныш,

Хондродиные клетки - это крупные отроотчатыеклетки о округлым или овальным светлым ядром, в цитоплазме которых отмечается пиропино филышй гранулярный материал. Между клетками выявляется тонкая сеть, интенсивно ^ -«етахроматическая при окраоке толуидиновым оиним, что овцдетельотвует о опоообнооти клеток к оиитеоу и оекре- 1 ции оульфатированных гликозаминогликанов.

Хондроидные клет!ш на более поздних сроках развития имеют вире-йенную капоулу, но но образуют изогенных групп.

Фиброблаотичеокие клетки хондроидной ткени - вытянутые, веретенообразные клетки о овальным ядром. Ими обеспечивается как и и других видах ооединительной ткани синтез коллагеновнх белков.

М а т р и к с . Матрико хондроидной ткани эмбрионов и плодов цредотавлен совокупностью рыхло расположенных волокнистых отруктур и основного вещества о выраженной £ и ^ метахромазиой. В волок-ниотом каркаое ыатрикса хондроидной ткани при трансмиссионной микро-окопии выявляются коллагеновые фибриллы, коллагеновые и елаотиче-окио волокна. Сканирующая електронная микроокопия выявляет специфику матрикоа хондроидной ткаки особенно четко. Расположение волокнистых элементов в хондроидной ткани существенно отличается от строго упорядоченного расположения коллагеновнх фибрилл, не объединенных в волокна, что характерно для матрикоа типичного гиалинового хряща (Омельяненко Н.П., 1991). В петлях волокниотого каркаса клетки раополокены в нишах, отенки которых сформированы более плотно црв-легающими друг к другу и переплетающимиоя фибриллами, .

В хондроидной ткани оердца эмбрионов человека и овиньи гиото-хпшчвскима методами били выявлены следующие гликозаминогликаны: гпалуроновая киолота, хондроитин-6-сульфат, а па более поздних ороках - дерматан-оульфат (Павлов Г.Г., 1973). Эти данные полноотьэ соглаоуются о результатами биохимических иоолодований (могв«1 А. а ЯМЛвЬоивв МЛ.Д9бЗ}Мигага П. а ¥<шааа,1981).

Высокое содержание оульфатировшшых ГАГ в матриксе хондропд-пой ткана, всегда отраженное в метахроматической окраоко толуида-повшд синим, позволяет надежно дифференцировать в оердце эмбрионов хондроиднуп.ткань от типичной соединительной ткани. Воо отмэчагаша показатели, по нашим данным, однотипы для оердец вибрионов и плодов человека и свиньи. Характеристики для сордец ппБпгах позвоночных и птиц продотавлены ниже в соответствующем разделе.

Для хондроидной ткана оердца, как и для хрящевой ткани, характерен коллаген П типа. в.А.КовПвг а м Зо1игвЬ (1989), используя метод моченных антител, показали наличие коллагена П типа на оамых раинпх отадиях развития в кардщогенной зоне куриных эмбрионов.

В клапанах сердца взроолых лвдей таксе выявляется значительное количаотво коллагена П типа (Тгв1в«а в.ь. ,1974: Ьар1огв 1976).

Депонтоыотричоок.пе (плотноотныв) характеристика хондроидной и хрдщовой ткани демонстрируют графические аналоги, полученные о использованием метода оптпкоотруктурлого машинного анализа. (ОСМА) на уотаповка "Протва-ЗМ" (Богданов К.И. и др., 1984). Эта показатели отракены в таблице I.

Таблица I

Статистические характеристики гиалинового хряща и ховдроидной ткани по данным метода ОСМА

Объект Параметры амплитудного анализа Число 1

м Д СД А блвдеш

Гиалиновый хрящ 28,7+1,5 56,5+1,6 7,1+1,6 0,63+0,10 20

Хондрондная ткань 56,6+1,2 187,7+0,8 13,2+0,8 0,37+0,05 20

М - оптическая плотность,определенная по коэффициенту пропускания;

Д - дисперсия (и значение ее Б ) - показатель перепада оптичеокнх - плотностей, т.е. степени неоднородности структуры;

А - коэффициент асимметрии.

Как свидетельству»? приведенные значения показателей первых трех моментов функций распределения амплитуд, гиалиновый хрящ и

хондроиднвя ткань имеют существенные различия.

Большие значения коэффициента пропускания и меньшие значения коэффициента асимметрии являются показателем меньшей оптичеокой плотности хондроидной ткани по сравнению с хрящом.

Еоли кривая, характеризующая хрящ, отражает строгую закономерность в перепаде оптичеоких плотноотей, что свидетельствует о чередовании и повторении одинаковых структур, то кривая, построенная для хондроидной ткани сердца, информирует о большей ее анизотропности, о наличии элементов различного характера. Эти данные согласуются с результатами визуальных (в световом и электронном с-гфоокопе) наблвдений о наличии в ховдроидной ткани различных типов клеток при отсутствии четко ориентированных волокнистых элементов.

Сходотво и различия хондропдяой ткана оердца и тишиной хрящевой ткани ¡эмбрионов, плодов человека и свиньи, а тагао ввроо-яых особей па примере молодняка рогатого скота могут быть суммировали следующим образом.

Таблица П

I

рящевая ткань

Хондроидная ткань

лшш_

1. Гомоморфность клеток - хон-дроциты, отличающиеся лишь степенью зрелости.

2. Локализация хоццройцитов в . лакунах матрикса, тлеющих олоистую капсулу.

3. Клетки образуют изогенныв группы.

4. Коллагеновые фибриллы - как основной компонент волокнистой конструкции матрикса.

1. Гетероморфность клеток: хонкроидные, фибробласты, ма1фофаги.

2. Лакуны клеток не имеют четких границ.

3. Изогенные группы клеток не обнаруживаются.

4. Волокнистая конструкция матрикса представлена дву-ш волокнистыми элементами: коллагеновыми фибриллами п коллагеновыми волокнами (характер волокнистого каркаса фибриллярпо-волок-нистый)

5. Коллаген П типа.

6. Интенсивная У -метахроыа-зия основного-вещества матрикса, связанная о присутствием сульфатированных ГАГ, хопдроитин-4-сульфат,хондро-итин-6-сульфат,кератал-суяь-фат.

7. Четкая ориентацнонная упорядоченность коллагеновых фибрилл.

8. Высокая оптическая плотность.

5. Коллаген П типа.

■6.; /? и / -мотахромазия основного вещества матрикса, связанная с присутствием сульфатированных ГАГ, в первую очередь хондроитин--6-сульфат и дерматан-суяь-фат.

7.. Рыхлое расположение коллагеновых фибрилл и волокон при нечетко выраженной преимущественной " ориентации.

8. Низкая оптическая плот-• ность.

9. Аваскулярность.

'9.: Аваскуяярность.

П.3.3, Хондроидные элементы 8 отромальных структурах

и интерстиоии миокарда в оердце взрослых организмов

Б сердце взрослых особей человека, а также свиней и рогатого окота, как показывают световая микроскопия и электронные микро- ■. фотограммы, хондроидаая ткань наиболее ярко выражена в фиброзных треугольниках предоердно-желудочковой перегородки. Здесь ка обращает на оебя внимание полиморфизм клеток: типичные фибробласты, малодифференцированные клетки - хондроблаоты и хондроциты I типа о невыраженной капсулой и единичные зрелые хондроциты. Волокниотые компоненты представлены коллагеновыми фибриллами различной ориен-теции.

Последователи, характеризующие ультраотруктуру миокарда, опи-оывазот в интеротиции между кардиомиоцитами и капиллярами пустоты и гелеообразные прослойки. Протеогликановый компонент в етих структурах занимает значительное место (23 % от общего объема интероти-циальных структур) (Червова И.А. и др., 1974).

J.3, Frano в 3.А.langer (1974) отмечают в отроме сердца

преобладание основного вещеотва (64 %) над клеточными и волокнистыми элементами. Сходные данные приводятся Т.В.Писцовой (1981). Вмеоте о тем, природа этих образований оотается не выясненной.

Можно полагать, что выявляемые структуры экотрацеллюлярного окружения кардиомиоцитов являются дериватами соединительнотканной стромы сердца первичной генерации, проникающей в миокард на оамых ранних стадиях развития эмбриона, остающейся там в постнатальной жизни и осуществляющей функции хондроидного "скелета" сердца и внутренней метаболической среды сердечной мышцы.

П.3.4. Соединительная ткань и сосудистые русла оердца вторичной генерации

Соединительная ткань сердца вторичной г енерации имеет иной источник развития и функциональные особенности. Она развивается из мезенхимы головной части зародыша, группирущейся вокруг парных закладок аортальных дуг.

- 19 -

На 5-6 подало аптснатальяой пизли эмбриона человека в оамом псруяюм слоо миокарда обпарушшаотоя так! фиброблаотов, но выявляют о тинкториалышх свойств хондроидннх клеток и тонкая ооть кол-лагоновых '¡■••лбрилл. Эти клетки и волокна внедряются в миокард со оторопи эпикарда по направлению к эндокарду. На последующих сроках омбрпоиалыюго развития этот процосо отчетливо прослеживается! фэрмирувтсл соединительнотканная строма миокарда вторичной гене-рении. Именно по прослойком соединительной ткани, образующим сосу-дяотоэ ложе, в сордцо врастоют сооуда коронарной сиотеш.

Иютологические я гиотохимичоокие парамогры этой ткани отл1гч-пи от таковых хондроидной таони: клетки - типичные фиброблаоты, а г'атрико относительно болен оульфатировштыми ГАГ.

Ооновнал функция соединитальноткшпшх структур вторичной генерации заклшаотся в проведении коронарных сосудов в глубь оердоч-пой отопки, в обоопечении сосудистою лом и учаотии в организации пнторотициольпой метаболической среды кардиоьаоцитов. Соединительная ткоиь оердца вторичной гонерацин - неотъемлемая чаоть оуботрата коронарного кровоснабжения. Она гл формирует ткань эпикарда за исключением мозотоляалыюй выстилки. Последняя является, по-видимому, производным висцерального листка мезодермы и согласно оовро-1?эшши'дашшм развиваетсяш популяции мозенхимолышх ¡слеток вно Ссрдочиоп эаКЛаДКЯ ( Гоп1уата М. вЪ а1., 1989).

Тагам образом, оданая соодтштолыютканнал строма в сформиро-вагземоя сердце человека п высших позвоночных объединяет в собе дао обязателышо компоненты.

Порвал из нпх, возникающая на самых ранних этапах эмориональ-пого развития - порвичная эндокардиального генеза представлена хондроидной тканья (коллаген П типа) и сульфзтированннма ГАГ. Она формирует пзрЕГпнь'й остов для инаепных олоов миокарда, а в самом миокарде образует непосредственную среду кардномиоцатоз. являясь субстратом гуморальной и позднее нервноЯ регуляции.

Вторая, несущая сосуда, представленная преимущественно колла«-геновыми волокнами и типичшми клетками соединительной ткани (фибробласты, макрофаги), образует сосудистое ложе. Эта строыа сопровождает коронарные сосуды, включая их капиллярное звено, где вместе с дериватами первичной строш участвует в образовании ин-терстищтльной метаболической среды кардиомиоцитов.

П.3.5. Органная специфика трофического обеспечения стенки сердца

Становление трофики сердца в раннем онтогенезе проходит несколько этапов.

Первый этап - питание премиобластов путем проникновения к ним метаболитов плазмы зфови из полости трубчатого сердца через кардиалышй гель.

Второй этап - формирование лакун в губчатом миокарде еще не выстланных эндотеяиоцаташ, в которые кровь поступает ^непосредственно из полостей сердца.

Третий етап - образование на основе лакун губчатого миокарда сосудистых русел синусоддного типа, выстланных эцдотелиоцитаыи. Устья синусоидов сообщаются с полостями предсердий и желудочков.

Четвертый атап - врастание коронарных сосудов, формирующихся окстракардиально из мезенхимы области закладок аортальных дуг, их контакт с синусоидными сосудами.

Пятый этан - формирование единой системы кровоснабжения, особенностью которой л в поотнатальном онтогенезе остается возможность заполнения стенки сердца кровь» как со стороны коронарных сосудов, так и со стороны полостей сердца.

Для третьего этапа характерны сооудистые структуры первич-аого генеза, для четвертого - внедрение сосудов коронарной" системы. Для пятого этапа характерно объединение а сосуществование сосудов первичной и вторичной генерации.

-21В сердцо эмбрионов чоловека п свиньи,по пшшш д ашшы,синусопд-пно сосуда и капилляры коронарной систем существуют одновременно. Контакт капилляров коронарной системы с синусоид ими можно датировать 8 педель антенатальной жизпи человека.

Объединение кровеносных сосудов первичной я вторичной генераций в стенке оердца, их сосуществование и функционирование в течение всей постпатальпой жизни- одна из характерных черт органной специфики сердца (рис. 3).

В этом плане представляют интерес сосуды, известные в анатомап под названием сосудов Вьессена-Тебезия (описанные этими авторами еще в I70G-I708 годах), природа которых до последнего времени останется не выясненной. Анатомическая номенклатура причисляет эти сосуды к венозному руслу кровоснабжения сердца.

Вместо с тем, изложенные выше собственные наблюдения позволяют полагать, что сосуда Вьессена-Тебезия являются наиболее крупными руслами в сохраппвпейся в сформировавшемся сердце спнусоидной системы кровоснабжения первичной генерации. Такие сосуды миокарда могут наполняться кровью как из коронарных сосудов, так и непосред-

I :

ственно из полостей сердца,

В современной морфологической литературе имеется весьма любопытная информация о наличии в сердце венозных коллекторов двух типов. Венулн первого типа обладают всеми признаками венозных сосудов данного калибра, они сопровождают артерии и в количественном отношении уступают венозным сосудам второго типа. Последние не имеют типичных компонентов сосудистой стенки, их расположение не связано с артериями а в количественном отношении они значительно преобладают над веяознвнми руслами первого типа (Гавриш A.C., 1905). Упомянутый автор определяет эти сосуда как "особую разновидность венул сердца", -назвал их Твенуяярше синусоида",

• В плане обсуждения собственных наблюдений надо упомянуть о ре^» зутгьтатах исследований физиологов, согласно которым в экспертимен-

талышх условиях перфузионные растворы поступают в коронарную систему непосредственно из полостей сердца по сосудам Вьенсена-Тебезия (Недвецкая Г.Д., 1989). Представляют интерес также данные, полученные при изучении трансмурального кровотока в миокарде при перфузии в различные фазы сердечного цикла. Так во время диастолы субэндо-кардиальные слои миокарда получают крови на 40 % больше, чем суб-эпикардиальные, а во время систолы субэндокардиалышй сровоток составляет лишь 25 % от субэпикардиального ( Canty j.m. at ai,I978).

П.3.6. Некоторые сравнительно-анатомические данные о соединительной ткани и 1фовеносных руслах сердца двух генераций

Данные по сравнительной характеристике соединительной ткани и оосудистых русел сердца двух генераций у млекопитающих и человека были сопоставлены на собственном материале о особенностями этих . структур сердца у костистых рыб (сом. сем. siiuriaae ),

земноводных (шпорцевая лягушка, сем. Xenopua )и у куриных

эмбрионов. Было обнаружено следующее.

Сердце рыбы.. В стенке желудочка отчетливо дифференцируется эпикард и миокард. В эпикарде в облаоти сердечной тшши располагаются крупные коронарные сосуды: артерии и вены. Их многочисленные ветви и капилляры внедряются в субэшкардиалышй слой миокарда, который представлен тремя слоями плотно расположенных мышечных волокон в основном циркулярной ориентации. Центральная часть миокарда имеет рыхлое, губчатое строение, пучки мышечных волокон но выявляют преимущественной ориентации. Меаду пучками большие щели " пустоты. В губчатом миокарде кровеносные сосуды коронарной системы не обнаружены.

На границе желудочка и артериального конуса хорошо определяется контакт мышечных волокон с плотной ооедиянтельной тканью, которая обнаруживает по тинкториальным и морфологическим показателям сходство с хондроидной тканью высших позвоночных. Стенка артериального конуса мощная, плотная, в ней определяются удлиненные клетки типа фибробластов и гладкомышечные клетки. Основное вещество обнаруживает

- 23 -

интенсивную у -метахромазию.

Сердце лягушки. В сердце взрослой особи лягушка обнаруживается значительная специфика по сравнению о сердцем рыбы. Четко выражена - эпикард, миокард, эндокард, а в миокарде три зоны: оубэпикардиальная, центральная (основная) и субзндокардиальная, непосредственно обращенная в полость желудочка. Эпикард в области сердечной талии содержит артерии и вены. Субэпикардиальный слой миокарда плотный и обильно васкуляризован сосудами, происходящими от коронарных стволов. В центральной зоне миокарда сохраняется губчатый характер ткани. В участках переплетения более мощных мышечных пучков обнаруживаются кровеносные сосуды (артерполн, венулы, капилляры), содержащие кровь о ядерными эритроцитами.

Предсердно-желудочковая перегородка образована пластами пеана хопдроядного типа о присущими ортаноспецифическими чертеш, описан-пыми для сердца высших позвоночных и человека. Хондроддная ткань сердца лягушки отличается обилием крупных хопдроидных клеток, погруженных в основное вещество, обнаруживающее интенсивную ^ -метахромазию.

Хондроидная ткань формирует стенку общего артериального ствола {±7инси 1 а 1?(г/ог*>?) д спирального клапана в нем.

Присутствие типичной хоцдроидной ткапи и сосудов синуоондного типа, и такяо лишь частичная васкуляризация миокарда желудочка (преимущественно в оубэпикардиальном слое) сосудами коронарной системы в сердце низших позвоночных (рыбы, амфибия) коррелирует о описанными выше закономерностями развития соединительной ткапи хопдроидпого типа и синусоидннми сосудами из эндокардиальной заклад-кд сердца на сашх рапних этапах ого формирования в онтогенеза у екпзьп л человека.

Сердца куриных эмбрионов. Изучены сердца курипых эмбрионов от 3 до 20 оуток инкубации.

- 24 -

Выявлены следующие органоспецифпческие закономерности становления соединительнотканных, структур сердца птиц:

- формирование сердца на очень ранних сроках развития (2-„из сутки инкубации) и тесное взаимодействие эндокардиальной и мио-кардиальной закладок в процессе органогенеза сердца и гистогенеза его тканевых компонентов;

- раннее обособление мезенхимы эндокардиальной закладки в кардиогенной области тела зародыша и ускоренные темпы дифференци-ровки клеток эндокардиальной закладки сердца по сравнению с диффе-ренцировкой мезенхимных производных других областей эмбриона (например, скелетогенной ткани конечностей);

- выявление в эндокардиальных подушках сержа куриных эмбрионов двух типов клеток хондроидных и фибробластов;

- способность хондроидных клеток эндокардиальных подупек к интенсивному оинтезу сульфатирозанных ГАГ.

Эти закономерности практически идентичны тем, которые были описаны у эмбрионов и плодов свиньи и человека.

Среди специфических особенностей гистогенеза соединительнотканных структур сердца куриных эмбрионов отмечена ваокуляризация клапанов.

П.3.7. Место стромальных компонентов сердца в

системе опорных (скелетных) структур организма

Особенностью ыорфогенетичеоких процессов у представителей той ветви родословного древа животных, к которой принадлежат хордовые, является прогрессивное развитие мезодермы и мезенхимы - источников формирования соединительной ткани. В эволюции позвоночных многие виды соединительной ткани дифференцировались в направлении развития опорных, отршальных структур о высокими биомеханическими свойствами, основанными на присутствии в матрикое волокнистых, преимущественно коллагеновых, конструкций и ооновного вещества, представленного агрегатами цротеогликанов.

- 25 -

Одним пэ основных направлений фллогепзтпческя более рашггал било развитие в органической оонове матрикса прочных, плотных, разнонаправленных, по орпотнровагашх и упорлдочегагых сетей и пластов волокоп, которые обеспечивают взаимосмещеяиэ, раотякение, олаотнч-нооть, упругость, обратимость возникакщей деформации. Это направление развития реализовалооь в формировании рыхлой и плотной волоюга-стой соединительной ткала.

В процессе дальнейшего приобретения большей плотности я лроч-нооти первичный соединительнотканный скелот отановился основой коя для минерализации органического матрикса путем отлог.ения углекислых и фосфорнокислых солей кальция (формирование костных элементов скелета), так и дал процессов - ; гидратации матриксных структур на основе полианиогашх свойств ГАГ, т.о. способнооти отдавать воду п вновь обогащаться ею, преодолевая возникающие деформации. Именно такой способ приобретения прочностных свойств характерен дал хрящевой п хондроидных тканой (Павлова В.Н. и др., 1988).

Стромалышо компоненты сердца позвоночгшх формируются в онтогенезе о участием двух направлений диффоренщгровкл мазепхаш рипшх этапов онтогенеза. Это отражено в хондрокдиом характере'провизорной стромы, формирующей "сколот" сердца и специфической организации первичного циркуляторного русла !.кокарда, сосудистых русел синуооцд-ного типа, а такие в особенностях стромы вторичной генерации как типичной волокнистой соедшштельпой ткани, вносящей в сердце сосуды коронарной системы.

Общность направления дпфферепцировок хопдроядпой ткани оердца п хрящевой ткани скелетных образований подтверадаетоя войыоепоотьэ развития в фиброзном кольце сердца птиц я млекопитающих типичного' хряща. Общностью иоточпиков развития всей группы соедилителышх тканей, несущих опорную функцию, обусловлена возмонюсть развития а отромэ сердца некоторых млекопитающих коотной ткани даже о очагамл кроветворения (Садовская Н.П., 1953).

- 26 -

Одним из .убздительпых доказательств общности направления ¿эрондцровок ооодшштельной ткани сердца к скелетных образований у ПОЗВОНОЧНЫХ ЯВЛЯЮТОЯ ПООЛОДНИО ДШ1НЫО П.A Kosher о. U.Odlureh (I9G7), поковаваих, что поточииком формирования отруктур осрдца и зсклодоп позвонков является цэаоихима головного ко1ща еародша, прилагающая непосредственно к хордэ н нервной шшотинко. Обнарушший dtixlui авторами коллаген П типа характерен для обоих стих закладок. Непосредственным индуктором этого процеооа по оовремошиы данным явлл-отся нервная гогаотшгка (Михайлов А.Т., 1988).

Продотавляотся правомерным заключить, что особенности соединительнотканных компонентов оордца отражают одно иа поправлений оволз-цса тканой опорной функции в организма позвоночных.

Хондроидная ткань провизорной стромы оордца епдокаряиальпого . генооа возникает на определенном этапе эволюции как отроиаяышй ело~ изнт, у которого прочностные свойотва достигаются сочетанием ьысокэ-гидратпровшшого богатого протооглпкапааи осповпого вбцэотЕО п во-лоюшотых компонентов матрикоа. Эта ткань п ео дорпваты выполняют опорную и трофгчеокую функции, а такие сохраняют еоемошостп длл ропародии пнтеротщщелышх отруктур прп повреждения.

Па примере этой ткшш в эволюции шла "апробация" одного из способов приобретения прозвводными иэзонхяш необходимых биомеханических свойств, позднее наиболее отчетливо проявившихся в хрящевой ткани.

Именно в ссрдао, закладка которого едог на очень ранних стадиях онтогенеза, хондрокдаая ткань обеспечивала опору и уровень обиона для развивающихся ыиобластов и сохранила эти функции но дальнейших этапах онтогенеза.

Важно отметить, что хондроидная ткань сердца характерна для воох позвоночных. Она отчетливо выражена у амфибий, у которых впервыо формируется трахкаыерное сердцо и идет интенсивное образование сложного клапанного аппарата (Третьяков Д.К., 1916).

- 27 -

Хондроидаая ткань закономерно появляется в оердце наземных позвоночных, включая человека, на самых ранних отадиях его становления, однако в современной информации отсутствуют данные о ее после-, дующей редукции или полной элшлинации, Хондроидаая ткань не является, таким образом, провизорным образованием: характерные для нее • ¡щеточные и волокнистые компоненты сохраняются и сосуществуют в сформировавшемся оердце вместе о компонентами соединительной ткани вторичной генерации. •

В общей схеме развития производных скелетогенной мезенхимы хондроидаая ткань стромы. сердца занимает определенное место, что представлено на предлагаемой оригинальной охеме (рис. 4),

Обсувдая вопрос о месте хондроидной ткани в современной классификации, можно считать, что хондроидаая ткань сердца человека и позвоночных должна занять место в группе скелетных тканей в сиотемэ соединительных тканей организма,

В международной гистологической номенклатуре термин "хрящи сердца" целесообразно заменить термином хондроидаая ткань сердца позвоночных и человека, как наиболее точно отражающем природу и органоспецифаческие особенности этой структуры.

П.3.8. Особенности хондроидной стромы сердца в анализе результатов применения аортально-клапашшх комплексов свиней в качестве биопротезов в кардиохирургии

• Собственный опыт исследования развития стромы сердца дает право утверждать, что вся облаоть основания сердца, включающая вычленяемые кардиохирургам! аортально-клапанные когтлексц (АКК) формируется в онтогенезе из хондроидной ткани и сохраняет постнаталыю ее отруктурно-функццоналыше свойства. Все отмеченные показатели, согласно нашим данным, однотипны для сердец эмбрионов и рлодов как человека, так и свинья. Как уже было паказано выше, для хондроидной ткани и ее производных характерны такие органоспецифические

оообвннооти, Kait обеспечение прочностных; отромалышх овойотв по принципу гипергидратеция ооновного вещеотва, заключенного в ячеях волокниотого коллагенового каркаоа матрикоа, аваокулярнооть в овя-8£ннал о ней невысокая иммунологическая активнооть.

В исследованиях кардиохирургов отмечается, что ткань пересаливаемых аортально-клапанных комплекоов (АКК) свиней является "хряще-подобной, не типичной волокнистой соединительной тканью" (Д8вмвшкв-ввч С.Л., 1984; Малиновский H.H. и др., 1988). По нашим данным, ткань АКК - вто хондроидная ткань, (рио. 5)

АКК сердца свиней успешно используются в качестве биопротеаов клапанов у человека именно потому, что переоаживаемая ткань АКК по своим морфофункциональным характеристикам аналогична ткани данной области сердца человека. Ее характеристики при изготовлении протесов из вокусотвенных материалов не могут быть смоделированы,..

Заключение

Органная специфичность каадогосргана как многокомпонентной са-отемы отражена в специфике его компонентов и реализуется их облигат-шш оочетавием и взаимодействием, обеопечивающим выполнение органом его специальных функций.

Органная специфичность тех компонентов сердца, которые осуществляют его стромальную и трофическую функции, определяется развитием в раннем оиэогенезе и дальнейшим сосуществованием соединительнотканных отруктур и оосудистых руоел двух генераций: первичной и

вторичной. .......

Соединительная ткань сердца первичной генерации (эндокардиаль-ного гзнева) - хондроидная ткань - органоспецифична для данного органа. Она обеспечивает стромальную функцию для мышечных елементов сердца, начиная о самых первых недель антенатальней жизни, как толыи премтоблаоты выявляют споообность к сократительной функции, а ее ' производные составляют основу скелетных отруктур сердца на воех последующих етапах жизни организма.

Хондроиднал ткань оерца позвоночных и человека - ото овоеобраэ-ная равновидноотЬ в оиотеме осединительннх тканей. Ее гистологические, гиотохимичеокие, плотноотные характеристики, особенности источников развития в раннем онтогенезе, а также присутствие а сердце низших позвоночншс (амфибии) дает оонование ввеотц хондроидную ткснь а гпотологячоской номенклатуре в группу соединительных тканей скелет-пой (отромальной) функции.

Органная специфика соединительной ткани сердца вторичной генерации опредоллотол ее развитием окотрркардиально из мезонхимы обла-оти закладок аортальных дуг, а также тиСным функциональным - отро-» малыю-трофическим взаимодействием о развивающимися на пооледуящах сроках эмбриогенеза оооудами коронарной оиотемы оердца.

Важнейшей органоспецифичеокой оообенноотью кровоонабкзнил сердца являетоя приоутотвие в нем оооудистых руоел дву* генераций, которые на определенном этапе развития объединяются в единую оиотз-му о преобладанием у человека и высших позвоночных коронарных оооу-дов. Вместо о том элементы путей кровоснабжения первичной генерации синуооидныа оосуды сохраняются па всех пооледущих этапах онтогенеза в состава венозной части оооудиотого руола и имеют непосредственную свяаь о полоотями сердца.

Оргшшая опецифшш ооединительной ткана сердца первичной генв-рецпп ловит в основе возмогнооти использования тканей сформировавшегося оердца свиньи (аортально-клапшгаые комплексы - juck) в качеотве хорошо приживляемых биопротезов клапанов в кардиохирургии.

Выводы

I. Органоспецифичеокой оообенноотью оердца является развитие его ооединительной ткани и , щзовеносного русла в ранниб .срока аятеяа~ талышй 2ИЗЛЯ из различных эмбриональных закладок, что дает основание говорить о соединительноткегашх структурах и сооудиотых руслах оердца двух генераций - первичной и вторичной.

2. К структурам первичной генерации, развивающимся аз вндокар-диельноИ аакладки оердца, относятся хондроидная ооединительная ткань, обравупцая опорный субстрат для миобластов - окелет оердца и первичные кровеносные сосуда синусоидного типа, Хондроидная ткань г слпуоо-пдные сооуда выполняют в развивающемся сердце стромальную и трофиче-окую функции.

3. Для хондроидной ткани характерны клетки двух типов - ховдро-идные в фибробласты, которые продуцируют компоненты матрикса - кол-яатеновые белки и сульфатированные гликозаминогликаны. Прочность в упругооть матрикоа хондроидной ткани обеопечиваетоя сочетанием во-«окниотого каркаса и высокогидратированного основного вещеотва протео-гяикановой природы.

4. Отличительными особенностями хондроидной ткани по сравнению о гиалиновым хрящом являются: гетероморфнооть клеток (ховдроидше, фабробдаоты, макрофаги), меньшая оптическая плотность матрикса, сочетают коллагеновых фибрилл, коллагеновых кояокон при отсутствии ях преимущественной ориентации.

5. Соединительная ткань сердца вторичной генерации развивается из мезенхимы области закладок аортальных дут. Клеточные элементы етой ткани - фибробласты в макрофаги типичны для соединительной ткани других органов, а ыатрико состоит преимущественно из коллагеновых волокон в основного вещеотва прогеогликановой природы.

6. Соединительная ткань вторичной генерации вносит в оердце оосуды коронарной системы, образует сосудистое ложе и формирует вместе с дериватами стромы первичного генеза интерстнциальиую среду для кардиокиоцитов.

7. В процессе формирования компонентов, обеспечивапцжх трофтдг кадаомиоцитов, целесообразно выделить пять этапов:

первый - питание цремиобяастов путем проникновения к ним метаболитов через кардиаяьный гель;

зюроа « обеспечение кровоснабжения по система лакун в губче» той гао карда I

третий - кровоснабжение миокарда по системе сосудистых руоея сзпусоидного типа, выстланных эвдотелиоцитами;

четвертый - формирование коронарной системы ваокуляриэадии;

пятый - объединение и сосуществование сосудистых русел сииу-ссддпого типа а кр о парных сооудов в единую систем щ>ово снабжения сердца, функционирующую во вое периоды постнатального онтогенеза.

8. Слнусоидные и коронарные сосудисто руола распределены в отенкз сердца человека и свиньи неравномерно: коронарные сосуды прэ обладают в субопикардиальной зоне миокарда. Для субэндокардлальноЯ зоны характер™ органоспецифические коллекторы,причисляете обычно к венозному звену кровоснабжения оердца ( V. V, согс!^ т/п/^ле)» Однако, этп сооуднстыо русла - производные первичной синуооцдной систем кровоснабжения тлеют непосредственную связь о полостями предсердий и аеяудочков. В результате сформировавшийся миокард получаот кровь не только из коронарных сосудов, по а непосредствен» по по полостей сердца.

9. Соединительная ткань хондроидного типа возникла на одном яэ отапоп эволюция мезенхимы как стромалышй компонент, прочноот-П19 свойства матрпкса которого стали обеспечиваться сочетанием еолоишстых компонентов а высокогпдратнрованного основного вещества, Хондроидпая ткань - результат реализации одного пз ранних направлений дпффэренцировки тканей опорной функции, одного из способов приобретения производными мозенхшм необходимых биокзхашче-опзх свойств, наиболее отчетливо проявившиеся в хрящовой ткали.

10. Ткапь аортольно-клапанных комплексов свиней по многим корфофункциопалышм характеристикам аналогична хопдропдной ткани. Г'энно поэтому аортаяьпо-клапанпыо комплексы свиней уопеано пополь-

эутзтея в кзчоотво бяопротозоп в кардиохирургии.

- 32 -

Опубликованные работа по теме диссертации

1. О возможных этапах дифференцировки соединительнотканных клеток в процессе органогенеза сердца. //Материалы 1У Воеооюзного симпозиума "Гистофизиология соединительной ткани", СО АМН СССР, Новосибирск, 1972, т.1. С. 20-23.

2. Некоторые закономерности дифференцировки соединительнотканных структур оердца. //В сб.: "Гистофизиология элементов соединительной ткани и крови и их участие в пластических и защитно-приспособительных процессах", УДН, Мэсква, 1973. С. 137-141.

3. Гистогенез соединительнотканных отруктур сердца свиньи в процессе.антенатального развития (сообщение первое). //Вестник воолоши, АН.УССР, Киев, 1973, Л 2. С. 14-20.

4. Гистогенез соединительнотканных структур сердца свиньи л процеоое антенатального развития (сообщение второе). //Вестшк В00Л0ГИЕ, АН УССР, Киев, 1973, й 4. С. 38-42.

5. Оргоноспецифические черты развития микроциркуляции оердца

в раннем онтогенезе //Тезисы уш Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, Ташкент, 1974. С. 281.

6. Особенности дифференцировки эндокардиальной закладки . оердца в связи о вопросом о генезе ховдроидной ткани //В сб. "Диффа-ренцировка клеток в гисто- и органогенезах" (материалы Ш Всесоюзного симпозиума), Киев, 1975. С.91-93 (соавт. М.В.Сытина,В.Н.Павлова).

7. Хондроидная ткань сердца человека и животных - своеобразная разновидность соединительной ткани //В кн.: "Системные свойства тканевых организаций".' Тезисы докладов Ш семинара "развитие общей

теории функциональных систем", I МШ им.И.М.Сеченова, Мооква,1977. С. 182-183 (соавт. В.Н.Павлова, К.М.Богданов, И.А.Ершова-Лапина).

8. Материалы к оценке меры специфичности морфологических объектов //Тезисы докладов I Всесоюзной конференции "Статистиче-

окно овойотва микроструктур", Мооква, 1978, С. 188. (соавт. В.Н. Павлова, И.А. Ершова-Лапина).

9. Три аспекта проотранствошю-времонной характеристики структуры в морфологических исследованиях //Веотник А'.Ш СССР,1980, J» 4. С. 81-84.

10. Хондроидная ткань оердаа как проявление органной опеци-фцчнооти ооединительной ткани //Латорналы У Всеооюзной конференции "Физиология и патология соединительной ткани", СО АМН СССР, lloso-сибирск, 1980. С. 112.

11. Применение возможностей автоматического анализа (метод ОСМА) к изучению особенностей хондроидной ткани оердца //Тезион докладов I Всесоюзной конференции "Автоматизированные оиотемы обработки изображений", Наука, Москва, I98X. С. 259.

12. Природа органной специфичнооти ооедшштелыюткашшх отруктур сердца /Дезиоы докладов IX Всесоюзного оъезда анатомов, гистологоз и эмбриологов, Минок, 1981, С. 293.

13. Морфогенез отромальных компонентов сердца позвоночных //Структура и биомеханика окелетно-мышечной и оердечно-оооудиотоЯ сиотемы позвоночных. Тезион докладов республиканской конференции. Науково думка, Киев, 1984. С. 99.

I']. Проблемы я перопективы современной хондрологии //Ревматология, 1984, 3. С. 3-9. (соавт. В.Н.Павлова).

15. Проблемы и перспективы современной хондрологии (пролол-кение) //Ревматология, 1984, JS 4. С. 4-10. (ооавт. В.Н.Павлова).

IG. Метод ОСМА в оценке меры опацифичнооти микроотруктур а норме и при экспериментальной патологии //В сб.: "Оптикоотруи-турный машинный, анализ в биологии и медицине", УД1, Москва, 1984. С. 63-65. (соавт. В.Н.Павлова, И.А.Ериова-Лапина).

17. Хрящ и хондроидная ткань в развитии опорных структур организма //П Всероосийокпй оъеэд анатомов, гиотологов и эмбриологов. Тезисы докладов, Ленинград, 1908. С.91.

18. Хрящ. Медицина, Мооква, 1988, 320 о. (соавт. В.Н.Павлова, Т.И.Копьева, Л.И.Слуцкий).

19. Хондроидная ткань в развитии отромальных компонентов сердца //Архив анатомии, гпотологии и эмбриологии, 1990, $ 9. С. 24-29.

20. Стромалыше компоненты оердца в ряду опорных отруктур организма //В сб.: Адаптационно-компенсаторные и восстановительные процеооы в тканях опорно-двигательного аппарата, Киев, 1990. 0. 197-198.

21. Гетерогеннооть ооединительнотканной отромы оердца в анализе данных экспериментальной хирургии //Экспериментальная оердэчно-оооудаотая хирургия (Материалы Всесоюзного симпозиума, Суздаль, 1991). Москва, 1991. С. 102-103.

22. Стромалыше компоненты оердца: развитие, отруктурные и функциональные особенности //Онтогенез, 1991, И 6..С. 575-590.

23. Органная специфика соединительной ткани и сооудиотых русел оердца в овя8и о источниками их развития в онтогенезе /Материалы Съезда Ассоциации научных общеотв анатомов, гистологов, эмбриологов. (Смоленск, 1992), Полтава, 1992 о. I2T.

24. Charaoterieation of the oarcliao -tissue by -the techniques» of the histochemistry and optioal-etruotural analyoio.// Proo. Internet. .Congreas Histochemistry, Cytoohemietry. Buohareat, Bome-nla, 1976, p 271 (coabt. Pavlova 7.H., Bogdano-R'K.M. .Yerehova Х.1.)

25. Borne aapeote of morphological and densitoaetrioal ohr&o-teriatiOB of cartilage tioeue.// Abotraote XIX - the Sympoeitm Kurop. Boo. of Coteoarthrology. Dobrecan, Hungary, 1983» P 53

(о oast. Pavlova V.iJ. ).

26. Chondroid tie (rue of a oardlao stroma of refleotion of early stages of evolution of supportive struoturee of the Vertebrate.// Abetraote Internet. Syiapoeium "Evolutionary Biology. Theory and Praotioe". Plzen, Ozeohoolovalcla, 1988, p 38-39.

ИЛЛЮСТРАЦИЙ

Á

Рио.Г. Производные эндокярдиальиой и эпимаокардкальной закладок на этапах формирования двух- трех- и четырехкамерного оердца (схема по Б.Карлсону (1909) и данным ооботвешшх исследований - Г.Г.Павлов (1990, 1991).

A. Двухкамерное сердце: начальные этапы развития мажпред-сердной и межжелудочковой перегородки и разделения общего атриовентрикулярного канала.

I - Предоердие; 2 - Зндокардиальная подушка; 3 - Атрпо-вентрикулярный канал; 4 - Келудочек; 5 - Эндокард; 6 - Губчатый миокард; 7 - Эпикард.

Б. Трахкамерное сердце: последующие этапы развития оер-дечных перегородок, отенок атриовентрикулярного канала, губчатого миокарда.

I - Правое и левоо предсердия; 2 - Атриовентрикуляр:шй канал; 3 - Зндокардиальная подушка; 4 - Стенки канала и клапанный аппарат (створчатые и полулунные клапаны); 5 - Эндокард; 6 - Губчатый миокард; 7 - Эпикард; 8 - Формирующаяся цэажелудочковая перегородка.

B. Четырехкамерное сердце: окончательное разделенно поло-отей предсердий и желудочков, формирование ооединктольно-ткалного "скелета" сердца.

I - Правое и левоо предсердия; 2 -межпродсердыоа стпорстло; 3 - Атриовентрикулярная перегородка; 4 - Аорта;

5 - Створчатые клапаны правого и левого сердца;

6 - Мегжелудочковая перегородка; 7 - Эндокард;

8 - Миокард; 9 - Интеротицай, сянуооидные сосуды; 10 - Эпикард.

ИСТОЧНИКИ CPCPMHRBWÎ ^

СТРОМАЛЫЫХ КОМПОНЕНТОВ И СОСУДОВ СЕРДЦА. ^

штЫ.

Ж,

Эндотелий

WW

ткань

t.U.I ■ ' » Il

l"''r,A,îl

Ллшкщ

44.IJIM

ШХУЯЫъ ^ СтCTfeowx Т

Сошотшя шнь и сосш $)>ока рш

Э //çafirof?

Pao, ü. Коронарные и синусоидние сосуды стенки сердца (схема орпг.) I - Эндокард. П - Миокард. Ш - Эпикард. I - Субэвдокардиолышй слой миокарда; 2 - Циркулярный олой миокарда; 3 - Субапикардиальный олой. А - коронарные сосуда, Б - синусоидныв оосудн, В - оинусоидныа оооуди, по контактирующие о коронарными сооудама, Г - ивота контактов сннуоопдных в коронарных сосудов.

&с4

Рпо. 4. Стромальные компоненты оердца в спстеко опорных структур организма.

I, П, Ш - основные направления развития» образование волокнистых конструкций матрикса (I), минерализация органической основы ыатрикоа (П), гидратация оргашчеокой основы матрикоа (III), I - общий отвол развития отролальных отруктур из сколетогешшх одементов; 2 - кость дэрмального генеэа; 3 - вторичный хрящj 4 - волокииотая соединительная ткань (рыхлая, плотная^ 5 - фиброзный хрящ; б - вла-стичеокий хрящ; 7 - гиалиновый хрящ-, 8 - кость, пронормированная хрящом в енхопдральной ооопфикацип! 9 - хон-дроидная ткань сердца» 10 - волокнистая соединительная ткань оердца.

Рио. 5, Лортадьно-клалашшй комплекс.свиньи. (¿КК)

Поперечный срез. Окраска - толуидгновый оиний. Лупвое увеличение. Рисунок о препарата. I - Хондроидная ткань. 2 - Участок хрящевых клеток.

3 - Плотная волокнистая соединительная ткань.

4 - Подудунные клапаны. 5 - Просвет аорты.