Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Макромикроскопическая анатомия и миелоархитектоника нервов мышц гортани

I? и ? С

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УССР КРЫМСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ГУЛЛЫЕВА АЙНА МУХАММЕДОВ НА

611.831.916/.917-018:611.22-22-229

МАНРОМИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ И МИЕЛОАРХИТЕНТОНИКА НЕРВОВ МЫШЦ ГОРТАНИ

14.00.02 — Анатомия человека

АВТО РЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

СИМФЕРОПОЛЬ 1990

Работа выполнена в Харьковском медицинском институте.

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор В. В. Бобин

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор В. В. Ткач доктор медицинских наук, профессор Е. М. Смоляр

Ведущая организация — Ярославский медицинский институт.

Защита состоится « » 1990г. в часов

на заседании специализированного совета К.074.11.01 в Крымском ордена Трудового Красного Знамени медицинском институте по адресу: 333006, Симферополь, бульвар Ленина, 5/7.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Крымского ордена Трудового Красного Знамени медицинского института.

Автореферат разослан « 2.5 » 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета профессор

А. А. Биркун

" . ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

cepт~^ц^'ií1j

Актуальность темы. Развивающаяся неврология, нейрохирургия и оториноларингология настоятельно требуют от морфологов и физиологов дальнейших детальных исследований нервного аппарата различных органов, в частности, гортани. Знание деталей топографии вне- и внутриорганных нервов гортани приобретает в настоящее время особый интерес в связи с разработкой на основе микрохирургической техники новых нейро- и миопластических операций на мышцах гортани, а также при пластическом закрытии сквозных дефектов гортани при ее реиннервации / К.А.Григорович, 1981; А.И.Пачес,1983; Б.В.Рево, А.А.Чесноков,1987; И.М.Банар, Н.М.Фрунтат,1988 и др/.При анализе некоторых патологических состояний расшифровка сложных механизмов функционирования различных мышц гортанн требует своего морфологического обоснования. В частности, широко известна сохранность некоторых мыяц гортани, имеющих двойную иннервации, при поражении нижнего гортанного нерва.

Б данных литературы имеется значительноэ количество исследований, посвященных анатомии верхнего и нижнего гортанных нервов / А.П.Колибаба,1950; А.Я.Берзиня,1955; М.С.Грачева,1956; Х.С.Бикмухаметова,1958; Б.А.Слука,1976; М.И.Мамедова,1978; П.И.Лобко, Е.П.Мельмак, С.Д.Денисов, П.Г.Пивченко, 1968; Ц.Вви-уеп, С. .1ип1ег1-Ь&т1 Ыдигоу, 0. Та иге, 19 89," А.Н.А1-Зв11М»ГЭ89 /. Меньшее число работ было предпринято для изучения анатомии внутриорганных нервов мышц / В.А.Дашков,1963; К.А.Зуфаров, 1968; Х.Г.Ваграмов,1970 /. В литературе широко освещены вопросы, связанные с изучением внутриствольного строения периферических нервов / В.В.Куприянов,1948,1971; В.И.Зяблов, В.В.Ткач,1964;

С.С.Михайлов,1978; Г.В.Стовичек,1978; В.И.Козлов,1978; П.И.Лоб-ко,1978, В.В.Бобин,1978; Б.З.Перлин,1981; А.М.Загребин,1981; , Е.М.Смоляр,1981 и др. /. Однако структурная организация гортанных нервов в возрастном аспекте не получила достаточного отражения в научной литературе. Лишь в работе М.И.Мамедовой /1977/ представлено внутриствольное строение верхнего и нижнего гортанных нервов в некоторых возрастных группах. Сведений о внутриствольном строении интраорганных нервов мышц гортани на различных уровнях в широком возрастном аспекте иы не нашли. В научном плане необходимы дальнейшие комплексные исследования внешнего строения и структурной организации как основных стволов гортанных нервов, так и их интраорганных ветвей, являющихся кондукторным звеном иннервации собственных мышц гортани.

Цель и задачи исследования. Используя комплекс макромикро-скопических, гистотопографических, микроскопических и экспериментально-морфологических методов.исследовать внешнее строение и миелоархитектонику нервов мьшц гортани в различных возрастных группах. В связи с этим определены конкретные задает:

1. Уточнить особенности внешнего строения и топографии ветвей верхнего и нижнего гортанных нервов, распределяющихся в мышцах гортани.

2. Изучить внутриствольное строение (миелоархитектонику) верхнего и нижнего гортанных нервов в ряде возрастных групп.

3. Исследовать возрастную миелоархитектонику интраорганных нервов некоторых мышц гортани (на различных уровнях).

4. Используя экспериментально-морфологический, метод изучить особенности иннервации некоторых мышц гортани кошки.

Научная новизна. На основании комплексного методического

подхода определены взаимосвязи вне- и внутриорганных (внутримышечных) нервов гортани и впервые установлены особенности их структурной организации. Во внешнем строении гортанных нервов и их ветвей в толще мышц гортани отмечается выраженная анатомическая изменчивость: в строении внутренней ветви верхнего гортанного нерва и в нижнем гортанном нерве выделены три основные формы изменчивости, в топографии наружной ветви верхнего гортанного нерва - две. Исследование возрастных особенностей структурной организации вне- и внутриорганных ветвей гортанных нервов позволило впервые выделить этапы становления миелоархитектоники этих нервов, показать асинхронность становления кондукторного звена иннервации мышц гортани, подтвердив результаты исследования информационным анализом. ¡Экспериментально-морфологическим методом установлена двойная иннервация поперечной черпаловидной мышцы гортани у кошки, при этом установлено, что "доля" иннервации со стороны каудаль-ного гортанного нерва больше, чем краниального.

Научная и практическая значимость работ. Комплексное исследование вне- и внутриорганных нервов мышц гортани позволило установить формы изменчивости их внешнего строения и разработать на их основе "карты-схемы" вариантов в топографии основных нервных стволов, снабжающих мышцы гортани с учетом структурной организации нервных проводников. Выделенные "карты-схемы" Ветвления гортанных нервов представлены в клинику для практического использования при выборе способов оперативных вмешательств на нервах гортани. На основа количественных критериев обосновано положение об асинхронности темпов миелинизации волокон в разных нервах в зависимости от становления физиологической достаточности иннервации соответствующих групп мшц

■гортани на этапах развития организма.

На защиту выносятся следующие основные положения.

1. Во внешнем строении гортанных нервов выделен ряд форм изменчивости, исходя из различий уровня деления основных стволов, характера распределения ветвей, их связей и областей иннервации.

2. Во внутриствольном строении гортанных нервов и их мышечных ветвей определены как общие черты, характерные для большинства периферических нервов, так и некоторые отличия, обусловленные морфофункциональными особенностями нервного аппарата мышц гортани.

3. Становление миелоархитектоники гортанных нервов и их мышечных ветвей в пре- и постнатальном онтогенезе подчинено общим закономерностям миелогенеза, при этом в темпах "созревания" миелиновых волокон различных размерных групп наблюдается асикхронность.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований доложены на заседаниях Харьковского областного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (1987,1988,1989); на конференциях молодых ученых ХМИ (1987,1988); на заседании УП школы по биологии мьшц (Харьков,1988); на межкафедральной конференции сотрудников кафедр анатомии и топограф1ческой анатомии ХМИ (1989); на областной научной конференции медико-технического общества морфологов (Харьков,1989).

Внедрение. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии человека, гистологии с эмбриологией, топографической анатомии и оперативной хирургии ХМИ, клинической анатомии УИУВ; на кафедре ушных, горловых и носовых болезней Харьковского медицинского института. Разработана

оригинальная методика препарирования нервов (удостоверение на рацпредложение № 1597 от 30.01.68), которая используется на кафедра анатомии человека и других морфологических кафедрах ХМИ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, получено I удостоверение на рацпредложение.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 282 страницах машинописи (текстовая часть - 135 страниц), включает введение, обзор литературы, материал и методы исследования, 3 главы собственных исследований, анализ результатов исследования, выводы и указатель литературы, в котором включены 244 работы отечественных и 100 - иностранных авторов. Иллюстрирована 97 оригинальными фотографиями макромикроскопических, гистотопографических и микроскопических препаратов, 9 таблицами и 5 "картами-схемами".

Весь материал, представленный в диссертации, получен, обработан и проанализирован лично автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования. Материалом для исследования послужили нервы мъгац гортани 94 трупов людей (223 препарата нервов) II возрастных групп - ог плодов пяти месяцев до пожилого возраста. Возрастные группы выделены на основании материалов симпозиумов по возрастной периодизации (Москва, 1969; Одесса,1975), а также данных Д.К.Семеновой (1986). Кроме того, проведено экспериментально-морфологическоэ исследование по изучению особенностей иннервации некоторых мышц гортани на 12 кошках. В работе был применен комплекс современных морфологических методов: макрсмикроскопический по В.П.Воробьеву, гистотопографнческий, гистологический (окраска

. миелиновых волокон методами Вейгерта-Паля, Крутсай; импрегнация нервов азотнокислым серебром по Бильшовскому-Грос, Расска-зобой), а также экспериментально-морфологический. Исследованы количество и "спектр" миелиновых волокон (тонкие, средние, толстые и очень толстые) в стволах гортанных нервов, изучены вне- и внутриорганные нервы отдельных мышц гортани на двух уровнях: в области "ворот" мышц и в их дистальных отделах в II возрастных группах (всего исследовано 396 препаратов). Кроме того, был проведен анализ распределения миелиновых волокон в гортанных нервах с интервалом диаметра в I мкм. Полученные данные сопоставлены с материалами анализа миелиновых волокон по группам. Цифровые данные обработаны методами вариационной статистики и информационного анализа.

Результаты собственных исследований

Первый раздел работы посвящен изучению макромикроскопи-ческой анатомии вне- и внутриорганных нервов мышц гортани. Исследование особенностей внешнего строения и топографии верхнего и нижнего гортанных нервов и их внутримышечных ветвей позволило уточнить особенности распределения этих нервов с учетом индивидуальной анатомической изменчивости. Внутренняя ветвь верхнего гортанного нерва проходит через отверстие в щитоподъязычной мембране на различных уровнях. С учетом данных литературы (А.П.Колибаба,1950; А.Я.Берзиня,1955) выделены три основные формы распределения внутренней ветви верхнего гортанного нерва. При первой форме - внутренняя ветвь проникает через отверстие в щитоподъязычной мембране в виде одного ствола; при второй - ветвь до прободения мембраны разделяется на два ствола; при третьей - ветвь делится на нес-

колько стволов. Внешнее строение наружной ветви верхнего гортанного нерва менее изменчиво, чем внутренней, однако ив' характере ее распределения можно выделить две основные формы: магистральную и рассштную. При рассыпной форме к перстнещи-товидной мышце направляется от 3 до 5 ветвей, при этом в толще мышцы между нервными стволиками имеется большое количество связей. При магистральной форме наружная ветвь чаще делится только на два крупных стволика.

В наших исследованиях уделено особое внимание индивидуальной анатомической изменчивости нижнего гортанного нерва, поскольку ветви этого нерва участвуют в нервном снабжении большинства мышц гортани. Обобщая изученные материалы можно выделить три формы ветвления этого нерва. При первой форме - ствол нерва разделяется "высоко" на небольшое количество мышечных Еетвей. При второй форме - ветви отходят от ствола последовательно. При третьей форме - нерв сравнительно "низко" Сэкстра-ларингеально") делится на 2-3 ветви, от которых, в свою очередь, отходят нервы к мышцам гортани; на этих препаратах соединительная ветвь (т.н. "петля Галена") между гортанными нервами состояла из нескольких стволиков, а на трех препаратах формировалось небольшое сплетение, состоящее из ветвей, направляющихся в толщу поперечной черпаловидной мышцы. Помимо определения форм изменчивости стволов гортанных нервов,нами проведен енализ особенностей распределения нервов в толще некоторых мышц гортани. Так, в распределении ветвей в толще задней перстнечерпаловидной мышцы можно выделить две основные формы. При первой форме, которая, как правило, совпадает с магистральной формой самого ствола нижнего гортанного нерва, в ворота указанной мышцы входит 2-3 нервных стволика. В толще

мышцы между ними имеются редкие связи. При второй форме - к воротам мышцы подходят последовательно 4-6 нервных стволиков, которые в толще мышцы образуют внутримышечное сплетение. На ряде препаратов при этой форме наблюдались стволики,которые, проходя через всю толщу мышцы и, не отдавая к ней ветвей, проникали в дальнейшем в поперечную и косые черпаловид-ные мышцы. Поперечная и косые черпаловидные мышцы получают нервное снабжение от правого и левого нижних гортанных нервов. Нервные стволики подходят к мышцам с латеральных сторон. На гистотопографических срезах этих мышц удалось определить, что области их наибольшей концентрации находятся у ворот мышцы. На серийных гистотопографических срезах можно было также наблюдать переход нервных стволиков через срединную линию. На эмбриологическом материале эти особенности связей в толще поперечной черпаловидной мышцы между нервами правой и левой сторон наблюдали A.C.Рудан (1966),Б.А.Слука (1974) и другие исследователи. На ряде препаратов были определены нервные стволики от внутренней ветви верхнего гортанного нерва, которые проникали в верхне-латеральные отделы этой мышцы. Таким образом, указанная мышца получает множественную иннервацию от ветвей правого и левого нижних гортанных нервов, а также от внутренней ветви верхнего гортанного нерва. Сложный состав проводников внутриорганных нервных ветвей описываемой мышцы определен нами при изучении их структурной организации. Поскольку иннервационные связи этой важной в морфологическом и функциональном отношении мышцы требовали дальнейшей разработки, мы провели экспериментально-морфологическое исследование. Представляло интерес выяснить в эксперименте на кошках "дояю" участия краниального и каудального гортанных нервов в

иннервации поперечной черпаловидной мышцы. В результате экспериментально-морфологических исследований было установлено, что при перерезке каудального гортанного нерва большая часть миелиновых волокон дегенерирует, остается лишь небольшое количество нервных стволиков в краниальных отделах мышцы, в которых определяются сохраненные нервные волокна. При перерезке краниального гортанного нерва в этой мышце дегенерирует лишь небольшая часть нервных волокон, главным образом в ее краниальных отделах. Таким образом, основным источником нервного снабжения этой мышцы является каудальный гортанный нерв, участие же краниального гортанного нерва в иннервации мышцы, как показали наши экспериментально-морфологические исследования, незначительное.

Во втором разделе работы представлены данные о структурной организации гортанных нервов. Исследование внутриствольного строения нервов гортани показало, что изученные нервы (ветви верхнего гортанного нерва, нижний гортанный нерв) отличаются как по общей численности миелиновых волокон, так и по соотношению волокон различных диаметров. В стволе верхнего гортанного нерва насчитывается 4514+264 миелиновых волокон, в его внутренней ветви - 3873+199, в наружной ветви - 879+71. В нижнем гортанной нерве определено 1656+110 волокон. Таким образом, в стволе верхнего гортанного нерва содержится значительно больше миелиновых волокон, чем в нижнем гортанном нерве, а численность волокон во внутренней ветви верхнего гортанного нерва в 4,4 раза больше, чем в наружной. Сходные данные о количестве волокон в гортанных нервах представляют В.М.Никулин (1975) и М.И.Мамэдова (1977). В зрелом возрасте содержание миелиновых волокон различного диаметра в верхнем

. гортанном нерве и его внутренней ветви составляет соответственно: тонких - 43,4$ и 45,4$, средних - 32,9$ и 35,3$, толстых - 20,5$ и 16$, очень толстых - 3,2$ и 3,3$. В этих нервах преобладают миелиновые волокна тонкого и среднего диаметров, что, как известно из данных физиологов, характерно для преимущественно эфферентных нервов. В наружной ветви верхнего гортанного нерва, снабжающей преимущественно перстне-щитовидную мышцу, тонких и средних миелиновых волокон меньше -соответственно 34,6$ и 23$, а толстых больше - 39,6$. В нижнем гортанном нерве, также как и в наружной ветви верхнего гортанного нерва, преобладают миелиновые волокна среднего, толстого и очень толстого диаметров (тонких - 26,9$, средних -39,1$, толстых - 27,2$, очень толстых - что позволяет

отнести указанные нервы к преимущественно эфферентным. Нами изучены количество и спектр миелиновых волокон в правых и левых гортанных нервах. В результате этих исследований установлено, что в правых верхних гортанных нервах у лиц зрелого возраста численность миелиновых волокон больше, чем в левых. В стволе левого нижнего гортанного нерва количество миелиновых волокон больше, чем в правом нерве.

Изучение численности миелиновых волокон в гортанных нервах у мужчин и женщин показало, что в одноименных нервных стволах количество волокон у мужчин больше, чем у женщин. Это, несом-нено, связано с большей величиной гортани у мужчин, с более развитым у них нервно-мышечным аппаратом и другими структурами гортани.

Нами проведено изучение структурной организации интраор-ганных нервов мышц гортани с позиций функциональной анатомии. Установлено, что наибольшее количество миелиновых проводников

имеется в нервах задней перстнечерпаловидной мьглцы (039+21,8), несколько меньше их в перстнещитовидной (799+37). Общая численность миелиновых волокон в поперечной и косых черпаловид-ных мышцах на наших препаратах составляет 591+40,2, в нервах голосовой мышцы - 341+33,7. Эти данные сходны с материалами Terlinden (1971). Мы подвергли анализу спектр миелиновых

волокон в нервах мышц гортани, функционально относящихся к "мышцам-расширителям" и "мышцам-суживагелям". Наиболее близкие соотношения оказались в нервах таких мышц-антагонистов как задняя перстнечерпаловидная и перстнещитовидная (соответственно - тонкие 64,4/5 и 57,4=?, средние - 24,4$ и 29,6$, толстые -8,8^ и 10,7^ и очень толстые - 2,4$ и 2,3Сходные показатели спектра миелиновых волокон имеются в нервах поперечной и косых черпаловидных мышц (тонкие - 56,9$, средние - 29,6$, толстые -IIочень толстые - 2,5;?). Соотношения диаметров миелиновых волокон в нервах голосовой мышцы иные: в спектре преобладают волокна тонкого диаметра - свыше 70^. Эти особенности набора миелиновых проводников в нервах голосовой мышцы, несомненно, обусловлены спецификой ее функционирования, как мышцы голосового аппарата человека. Нами исследовались особенности спектра миелиновых волокон во внутриорганных нервных стволиках в области вор от ьялпцы и в ее дистальном отделе. Бьио установлено, что в области ворот мышц определяются миелиновые проводники всех размерных групп, в то время как в дистальных отделах мышц имеются преимущественно волокна только тонкого и среднего диаметров. Эти особенности в спектре миелиновых волокон в дистальных отделах обусловлены рядом факторов, в частности феноменом мультипликации. Об этом пишет ряд авторов, исследовавших проводниковые компоненты нервов других групп мышц

(Г.В.Стовичек,1978; М.С.Абдуллаев,1978; А.С.Кулиш,1986).

Изучение вопросов иннервации гортани в эмбриональном периоде (Д.М.Голуб,1962; А.С.?удан,1966; Б.А.Слука,1974; П.Ф. Игнатьев,1978) показали, что нервные структуры имеются уже у плодов 3-х месяцев и еще ранее на всем протяжении гортани. По нашим наблюдениям, у плодов 1У-У месяцев в гортанных нервах определяются миелиновые волокна тонкого диаметра, а позднее других размерных групп. К периоду новорожденности общая численность миелиновых волокон, по сравнению с плодами 7 месяцев увеличивается во внутренней ветви верхнего гортанного нерва - в 1,6 раза, в наружной ветви - в 2,4 раза и в нижнем гортанном нерве - в 1,3 раза. К моменту рождения, таким образом, численность миелиновых волокон нарастает более значительно в наружной ветви. У детей 1,5-2 летнего возраста, по сравнению с периодом новорожденности, происходит дальнейшее увеличение количества волокон: во внутренней ветви - в 1,6 раза, в наружной ветви в 1,1 раза и в нижнем гортанном нерве - в 2 раза. Таким образом,в этой возрастной группе наблюдаются более высокие темпы увеличения количества волокон в нижнем гортанном нерве, что, несомненно, объясняется интенсивным ростом в этом периоде нервно-мышечного аппарата гортани, обусловленное дальнейшей дифференцировкой функций гортани, связанной с речью. В возрастной группе 13-15 лет количество волокон во внутренней ветви, по сравнению с предыдущим периодом, нарастает в 2,1 раза, в наружной ветви в 1,9 раза и в нижнем гортанном нерве - в 2,4 раза. К юношескому возрасту темп увеличения численности волокон в нижнем гортанном нерве также более высок, по сравнению с другими ветвями- соответственно: 2,7; 2,4; 2,8 раза. К моменту рождения в пепифери-

ческих нервах, как указывают многие авторы (П.И.Лобко,1977; В.М.Дечко, С.И.Ладутько, С.А.Казей и др.,1981), преобладают миелиновые волокна диаметром от I до 5 мкм.

В процессе пренатального онтогенеза дифференцировка мие-линовых волокон различных групп в составе гортанных нервов протекает асинхронно. По нашим данным, у плодов 4-х месяцев в ветвях верхнего гортанного нерва миелинизация протекает более интенсивно, чем в нижнем гортанном нерве. У плодов 5 месяцев во всех исследованных нервах уже определяются миелиновые проводники тонкого диаметра. К периоду новорожденное™ в этих нервах нарастает численность миелиновых волокон тонкого и среднего диаметра. После рождения в последующих возрастных группах дифференцировка миелиновых волокон происходит более интенсивно в нижнем гортанном нерве, по сравнению с внутренней ветвью верхнего гортанного нерва. Это особенно характерно для формирования проводников толстого и очень толстого диаметров. Так, в нижнем гортанном нерве (и в наружной ветви верхнего гортанного нерва) миелиновые проводники толстого диаметра появляются к первому полугодию после рождения, а во внутренней ветви верхнего гортанного нерва только к концу первого года жизни. Миелиновые проводники очень толстого диаметра дифференцируются к 1,5-2 годам в нижнем гортанном нерве, а во внутренней ветви верхнего гортанного нерва волокна этого диаметра в небольшом количестве определяются только к концу 2-го года. Следует отметить, что, по данным М.И.Мамедовой (1977), миелиновые волокна очень толстого диаметра появляются в нижнем гортанном нерве значительно позже - к 14 годам. Анализируя материалы о возрастной динамике количественных показателей миелиновых волокон в гортанных нервах в последующих возрастных

группах, следует отметить, что к началу подросткового периода завершается количественное увеличение волокон в наружной ветви верхнего гортанного нерва и в нижнем гортанном нерве. Во внутренней ветви верхнего гортанного нерва общее количество волокон, достигает соответствующих цифровых показателей зрелого возраста, только к концу подросткового периода. В юношеском периоде и, особенно, в первом периоде зрелого возраста, существенного изменения количества волокон уже не наблюдается, а во втором периоде зрелого возраста и в пожилом возрасте начинается этап инволюции, при котором снижается общее количество миелиновых волокон в рассматриваемых нервах и изменяется их спектр. Таким образом, периоды миелогенеза гортанных нервов укладываются в этапы дифференцировки миели-нового компонента нервных стволов висцеральных нервов, впервые разработанные Г.В.Стовичеком (1971,1978). Если сопоставить вышеприведенные данные с ростом гортани и ее нервно-мышечного аппарата в указанные возрастные периоды, то по материалам С.Б.Зелигмана (1970), А.Андронеску (1970) и др., темп нарастания объема гортани в целом и ее мышечного аппарата, в основном, совпадает с полученными данными о количественном увеличении числа миелиновых волокон в гортанных нервах. Приведенные данные характеризуют возрастную динамику миелинизации волокон в стволах и в крупных ветвях гортанных нервов. Нами изучены также возрастные особенности миелоархитектоники нервов отдельных мышц гортани. Установлено, что наиболее интенсивно увеличивается количество волокон в нервах задней перстнечерпаловидной мьглце (основной расширитель гортани) и в лерстнещитовидной мышце (суживатель гортани). Процесс "созревания" проводникового аппарата нервов в различных мыш-

цах гортани, как и миелинизация волокон в стволах гортанных нервов, протекает асинхронно. Можно считать установленным, что миелиновый компонент проводникового аппарата нервов перстне-й^итовидной и задней перстнечерпаловидной мышц "созревает" несколько раньше, чем миелинизируются нервные проводники во внутримышечных нервных стволиках поперечной и косых, а также голосовой мышц. Полученные данные об асинхронности дифферен-цировки миелиновых проводников в нервных стволах гортанных нервов и их мышечных ветвях можно рассматривать в аспекте общих закономерностей гетерохронного становления проводникового аппарата нервов внутренних органов.

В развитии зародыша человека, как указывают исследователи (В.С.Матвеев,1959; И.И.Шмальгаузен,1982) отмечаются разной формы гетерохронии, которые носят, несомненно, приспособительный характер. Асинхронность в становлении различных периферических нервов, в частности, гортанных нервов, обуславливает органоспецифические различия их миелоархитектоники как по критерию количества разных классов миелиновых волокон, так и по срокам формирования их дефинитивного спектра. Следует особо отметить, что асинхронность становления миелинового компонента нервных проводников,несомненно, детерминирована различием функции соответствующих структур гортани.

Одной важной особенностью миелогенеза системы блуждающего нерва является асинхронность в дифференцировкэ миелиновых волокон в его стволе и в ветвях на различных уровнях (Г.В.Сто-вичек,1971; И.И.Шапиро, Р.А.Аскеров,1982 и др.). Указанные особенности миелогенеза волокон в изученных нами ветвях блуждающего нерва - в верхнем и нижнем гортанных нервах - можно рассматривать как своеобразный кранио-каудальный градиент,

поскольку миелинизация волокон в ветвях, расположенных более дистально, наступает в эмбриогенезе позднее.

Как известно миелиновые и безмиелиновые волокна разного морфологического строения и функциональной принадлежности (по классификации физиологов группы "А", "В", "С"), входящие в состав гортанных нервов,составляют кондукторное звено иннервации, объединяющее центры различных уровнейи периферические нейротканные контакты. Следует указать, что кондукторное звено иннервации, по современным представлениям (В.В.Куприянов,1971; Г.В.Стовичек,1978; В.И.Козлов,1976 и др.) является активной частью системы, оказывающей непосредственное влияние на механизм нервной регуляции.

Развитие периферического конца двигательного анализатора и нервных проводников, составляющих гортанные нервы, важно сопоставить с дифференцировкой ядерных групп двойного ядра блуждающего нерва (А.Ы.Гринштейн,1946; Е.К.Сепп,1959) и с дифференцировкой коркового отдела двигательного анализатора. Развитие корковых структур анализатора,как и всего мозга, протекает интенсивно в первые месяцы после рождения, при этом темпы дифференцировки полей, соответствующих мышцам гортани, а также миелоархитектоника соответствующих проводников, происходит постепенно и неравномерно. Следовательно асинхронность развития проводящих путей гортанных нервов наблюдается как в центральном, так и в периферическом звеньях двигательного анализатора. Представляет интерес сопоставить данные о миело-генезе волокон в мышечных ветвях нервов с развитием терминального нервного аппарата. Как указывают Л.К.Семенова, О.Ы.Бабак, Н.И.Гурова (1961), М.С.Грачева (1956,1973), Р.П.Женевская (1974) и др., после рождения в некоторых группах мышц, осу-

ществляицих сложнодифференцированные функции более интенсивно дифференцируются нервно-мышечные окончания (эффекторы). В ряде мышечных групп, в частности, в нервном аппарате мьшц гортани, наблюдается асинхронность в "созревании" моторных нервных окончаний (М.С.Грачева,1956) и проводникового аппарата нервов мьшц гортани, как установлено нами.

Функциональную оценку кондукторного звена иннервации -проводникового компонента гортанных нервов и их мышечных ветвей может дать информационный анализ. По нашим данным, информационные показатели спектра миелиновых волокон в стволе верхнего гортанного нерва составляют: энтропия - Н гр=1,68 избыточность - й гр=16,2$. Иные информационные показатели имеет нижний гортанный нерв: Н гр=1,8 избыточность К гр=6,7$. Информационные показатели нижнего гортанного нерва характерны для нервов, состоящих преимущественно из эфферентных проводников. Нами проведен информационный анализ проводникового аппарата нервов мьтиц гортани. Установлено, что нервы перстне-щитовидной, поперечной и косых черпаловидных мышц, как каналы связи, состоят из разнообразного набора проводников. Нервы голосовой мышцы обладают меньшим разнообразием миелиновых проводников и, как каналы связи, обладают меньшей пропускной способностью. Однако в нервах этих мьшц отмечается увеличение показателей избыточности, что можно рассматривать как некоторое увеличение надежности передачи информации. Раскрытие закономерностей структурной организации нервов двигательного аппарата гортани, основанной на информационных характеристиках шелиновых проводников, может стать дополнительным критерием при анализе избирательного поражения нервов мышц при демиели-ниэирующих процессах (М.А.Ронкин, Л.Р.Зенков,1982; П.В.Мельни-чук,1982).

выводы

1. Комплексное морфологическое исследование гортанных нервов от уровня формирования до конечных разветвлений в мышцах гортани, с учетом их структурной организации на этапах онтогенеза, позволяет рассматривать эти нервы как сложную систему различных в морфо-функциональном отношении проводников.

2. Во внешнем строении верхнего и нижнего гортанных нервов и в топографии их внутримышечных ветвей определены значительные различия. В строении внутренней ветви верхнего гортанного нерва, в зависимости от количества основных стволов, прободающих щитоподъязычную мембрану, определены три формы изменчивости: нерв прободает мембрану одним стволом, двумя стволами и несколькими стволами. В распределении наружной ветви выделены две формы: магистральная и рассыпная. В топографии нижнего гортанного нерва, на основании различий в уровне и характере ветвления нерва, определены три формы: высокая, низкая и форма с последовательным отделением ветвей. Установлены также различия в характере и топографии связи между верхним и нижним гортанными нервами. На основании выделенных форм изменчивости внешнего строения гортанных нервов составлены "карты-схемы", которые могут быть использованы в клинике при разработке новых опера/тивных доступов к этим нервам.

3. Методами ыакромикроскопии установлено, что поперечная и косые черпаловидные мышцы гортани человека получают нервное снабжение из двух источников: от нижнего гортанного нерва -основной источник, и от ветвей верхнего гортанного нерва -дополнительный. Экспериментально-морфологическое исследование (у кошек) показало, что поперечная черпаловидная мышца имеет

двойную иннервацию с преобладанием нервного снабжения от наудального гортанного нерва.

4. Верхний гортанный нерв и его внутренняя ветвь имеют преимущественно многопучковое строение; наружная ветвь верхнего гортанного нерва и нижний гортанный нерв состоят из небольшого числа пучков. Наибольшее количество миелиновых волокон содержится в верхнем гортанном нерве и его внутренней ветви. В правых верхних гортанных нервах численность миелиновых волокон больше, чем в левых, а в правых нижних гортанных нервах количество волокон меньше, по сравнению с левыми.

В гортанных нервах у мужчин число миелиновых волокон больше, чем у женщин. В состава верхнего гортанного нерва и его внутренней ветви преобладают миелиновые проводники тонкого диаметра, а в наружной ветви верхнего гортанного нерва и в нижнем гортанном нерве - толстого, что подтверждается гистограммами распределения миелиновых волокон по диаметрам с интервалом в I икм (унимодальное распределение волокон с "пиком" в интервале 3-5 мкм - для внутренней ветви верхнего гортанного нерва и бимодальное - с "пиком" в интервалах 4-5 и 7-9 мкм - для нижнего).

5. Процесс количественного увеличения и качественных преобразований миелиновых волокон в гортанных нервах в онтогенезе протекает асинхронно, при этом наблюдается кранио-каудальный градиент: в пренатальном онтогенезе миелинизация идет интенсивнее в более краниально расположенном верхнем гортанном нерве и его внутренней ветви, а в дальнейшем - в нижнем гортанном нерве. В постнатальном онтогенезе, однако, окончательное становление общего количества волокон наступает несколько раньше в нижнем гортанном нерве и позднее во внутренней ветви

£9

верхнего гортанного нерва. После рождения волокна толстого и очень толстого диаметра в составе нижнего гортанного нерЕа дифференцируются интенсивнее, чем во внутренней ветви верхнего гортанного нерва. Информационные показатели спектра миелиновых волокон гортанных нервов у новорожденных и в грудном возрасте характеризуются меньшим разнообразием и большей избыточностью, по сравнению с подростками и юношами. С возрастом в этих нервах происходит нарастание энтропии и снижение показателей избыточности. Стабилизация информационных данных в нервах гортани определяется в зрелом возрасте, в пожилом - показатели энтропии снижаются, а избыточности нарастают.

6. Наибольшее количество миелиновых волокон содержится в нервах задней перстнечерпаловидной и перстнещитовидной мышц, меньше - в нервах поперечной и косых черпаловидных, еще меньше - в нервах голосовых мышц. В нервах мышц гортани в области "ворот" содержатся миелиновые волокна всех размерных груш, а в дистальных отделах - преобладают миелиновые проводники тонкого и среднего диаметров. В нервах мышц-антогонистов наблюдается сходный спектр миелиновых волокон.

Информационные показатели нервов изученных мышц гортани имеют близкие значения. Наименьшие показатели энтропии и наибольшие значения избыточности имеют нервы голосовой мышцы. С возрастом - во внутриорганиых нервах мышц гортани происходит увеличение численности миелиновых волокон, при этом указанный процесс протекает асинхронно: наиболее интенсивно в нервах задней перстнечерпаловидной и перстнещитовидной мышц, затем в нервах поперечной и косых черпаловидных мышц и в нервах голосовой мышцы.

7. В структурной организации верхнего и нижнего гортанных

нервов и их внутримышечных ветвей в пре- и постнатальном онтогенезе определены три основные этапы. Первый - этап продуктивного миелогенеза, включающий две фазы: 1-я - от 1У месяцев внутриутробной жизни до подросткового периода, при которой происходит становление общего количества миелиновых волокон; 2-я - характеризуется окончательным формированием спектра миелиновых волокон (продолжается до юношеского периода). Второй этап - стабилизации (конец юношеского возраста, 1-й период зрелого возраста), отличается относительным постоянством количества и спектра миелиновых волокон. Третий этап - инволюции -начинается в конце П периода зрелого возраста, интенсивнее протекает в пожилом возрасте и характеризуется уменьшением количества миелиновых волокон, особенно толстого и очень толстого диаметров.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бобин В.В., Плужник Н.М., Кулиш A.C., Ольховский В.А., Калашникова С.Н., Гуллыева A.M. Иннервация мышц человека и животных в онтогенезе // Возрастные, адаптивные и патологические процессы в опорно-двигательном аппарате. Тез.докл. УП школы по биологии мышц. - Харьков, 1988. - С.146-149.

2. Бобин В.В., Плужник Н.М., Кулиш A.C., Ольховский В.А., Шадлинский В.Б., Недорезова В.А., Терещенко A.A., Калашникова С.Н., Гуллыева A.M. Особенности внутриствольного строения нервов головы, шеи и верхней конечности в пре- и постнатальном онтогенезе. Деп. в ВИНИТИ 24.05.88 г. » 3977-В88.

3. Бобин В.В., Плужник Н.М., Кулиш A.C., Ольховский В.А., Шадлинский В.В., Терещенко A.A., Калашникова С.Н., Гуллыева A.M. Возрастные особенности ниелоархитектоники кожных и мышеч-

21

> ных ветвей нервов головы, шеи и верхней конечности // Морфогенез органов и тканей: Тр.Крымск.мед.ин-та. - Симферополь, 1988. -T.II3. - С.9-15.

4. Бобин В.В., Плужник Н.М., Ольховский В,А., Калашникова С.Н., Гуллыева A.M. Принципы макромикроскопической организации некоторых периферических нервов / Вопросы индивидуальной анатомической изменчивости / // Макромикроскопическая анатомия нервной системы. Сб.научных трудов Харьковского мед.ин-та. -Харьков, 1989. - С.5-12.

5. Бобин В.В., Лупырь В.М., Кулиш A.C., Ольховский В.А., Гуллыева A.M. Возрастные особенности миелоархитектоники некоторых периферических нервов // Архив анаг.,гистол.,эмбриолог. -1989. - Т.97. - Р 12. - С.

6. Бобин В.В., Лупырь В.М., Кулиш A.C., Плужник Н.М., Авакян Ф.В., Гуллыева A.M. Индивидуальная анатомическая изменчивость

во внешней и внутриствольном строении некоторых периферических нервов // Материалы У Закавказской конф. иорфологов. - Баку, 1989. - С.50-51.

7. Гуллыева.A.M., Бобин В.В. Внешнее строение нижнего гортанного нерва и его связей // Морфогенез органов и тканей: Тр. Крымск.ыед.ин-та. - Симферополь, 1987. - Т. 112. - С.50^53.

8. Гуллыева A.M. Миелоархитектоника нервов мышц гортани .// Актуальные проблемы медицины и научно-технический прогресс. Тез.докл.обл.научн.-практ.конф. молодых ученых. - Харьков, 1988.-С.14-15.

9. Гуллыева A.M. Различия во внешнем строении нижнего гортанного нерва Ц Научно-технический прогресс, охрана окружающей среды, фундаментальные проблемы медицины и биологии. Тез. докд.обл.научн.-практ.конф. - Полтава, 1988. - С.163.

10. Гуллыева A.M. К методика изучения нервов гортани на гисто-тоггаграфических срезах // Медико-техническое обеспечение учебного и научного процесса в морфологии. Тез.докл.обл.научн. нонф. - Харьков, 1989. - С.58-60.

Ответственный за выпуск проф.В.В.Бобин

Подл, к печ. // ¿У. ^ ВЦ R Формат 60 х 84 I/I6

Бумага тш.Печать овсетная. Уч.~нзд.л. 1,0 Тираж 00 экз. Зак.№-^

харьковское межвузовское полигафическое предприятие. ■

310093, Харьков,ул.Свердлова,115