Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Изменения параметров вызванных ответов хвостатого ядра и височной коры кошек в процессе придания звуковому стимулу значения условного пищевого сигнала

(Ы'Я П £ 9 о

АКАДЕМИЯ ЮТСЕШ НАУК СССР ИНСТИТУТ ЗКСПЕМЕНТАЛЬНОЙ ВДШНЫ

На правах рукописи УДК 613.825 ^1в,831 „ 321:612.014.45; 63С. О

МАКАРОВА №ИНА ЛШРЯШЗМ

ИЗМЕНЕНИЯ ПАРАМЕТРОВ ЗУЗЗАНЬШ ОТВЕТОВ ХВОСТАТОГО И ВИСОЧНОЙ КОРЬ!' КОйЕХ 3 ПРОЦЕССЕ ПРИДАНИЯ 5ВУК0П0МУ СТИМУЛУ ЗНАЧЕНИЯ УСЛОВНОГО ГГШЕВОШ СИГРМА

14.00.17 нормальная физисиогкя

А л т о г о ■ р а '? «яссерт.-к'га из. ученой степени каддадотд

Ленинград - 15?:

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Луганского медицинского института МЗ УССР.

Научний руководитель:

доктор медицински наук,профессор Г.А.ХАСАБОВ. Официальные опионеяти:

заслукенккй деятель науки РСФСР,доктор медицинских наук, профессор Н.Ф.СУВОРОВ,

доктор биологических паук..профессор А.С.БАТУЕВ

Ведущая ерганязаыия: Институт Мозга АМН СССР

Запита состоится "_" __1990 г.

в "_" часов на заседании Специализированного Совета

К.001.23,01 по задате кавдлтатеккх диссертаций при ШМ экспериментальной медицины АМН СССР / 397022,г.Ленякгра; ул.акад.И.П.Павлова,12 /.

С диссертацией мокко ознакомиться в библиотеке НИИ экоперж;еита."ьной мзакшшы АМН СССР / 197022,г.Яеиингра ул.акад.й.Я.Павлова,12 /,

Автореферат разослан "_1990 г.

УченкГ: секретарь Спокрдгкгированиого Совета

геддэдат оиадогачееких нате *.Г.АЛ8КеАНД?С

этакий

1:

Актуальность проблемы. Имеющиеся в литературе данные

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

^^®ЛолнуновД978;Г.А.ХасабовД978;В.А.Черкес,1978,1988;К.Б.Па-

повалова Д978,1938; Н.Ф.Суворов Д980; А. А. Гарибян,1984:0.С. Адриа -нов с соавт.,1987 / раскрывают специфику участия хвостатого ядра / ХЯ/ в формировании едокннх форм повеления.Однако,несмотря на интенсивные исследования,до настоящего времени не ясны конкретные механизмы включения яеостркатума в систему мозгового обеспечения поведенческого акта.

Участие ХЯ в генерации моторных паттернов,в " инициации " двигательных ответов,регуляции мышечного тонуса и поддержании позы / В.А«Черквс,В.С.Зсиенсаа5Д934:К.Б.ШаповаповаДЭ85,1933;. М.В. Da Long 1972; G.Steg, B.Johnelo 1979 / является общепризнанным.

Широков внедрение в практику нейрофизиологического эксперимента метода условных рефлексов*объясняющего высокую адаптивность поведения,подтвердило оценку ХЯ как одного из важнейших и регу-ляторно-координирущих " центров управления поведением в целом /с.Vogt, O.Vogt 1919 /.В многочисленных работах анализ условных реакций при раздражениях я повреждениях ХЯ указывает на его участие в регуляции поведенческих процессов / Н.Ф.СуворовД980; Е.И.Мухин, 1982,*А.А.Гарибян,1584;0.С.Адрианов с соавт.,1987; В.А.Черкес,1988; b.Rakic 1984 Д

Отмечен тесный характер морфо-функшюнапьных отношений с передними / лобными / долями,участвующими а наиболее слота ьт формах мозговой даятмыгости / Н„Яиъанов, 1966;А.?.Луряя.1966; Ю.В.Урываев Д976;Г.А.Уасабсв. 1978 ¡е.й. Мухин ,1962; к.лчьггл 1-475/.

В ряде работ показано,что ХЯ присуще участив в процессах сенсорного восприятия,в чазпгалти.связампис с обработкой биологически p.f, с сгнело / Э.Г« Аэ/сачян. 3 - А. Э с алл а ■ Д : . Н.

вшюш,Е.Л.Луханина,1980;Н.Ф.Суворов,1980;В.А.Черхес, В, С.Зеленская, 1984;Е,И.Родионова,И.Н.11игарев,1984;Г.М.Груздев,Р,Р.Вели-кая,1985; D.Albe-i'essard, Р.Визех 1979; W.Caaa et ей., 1984; U.E. stracker et al., 1985 /.Существует мнение,что нейроны ХЯ реагируют на предъявление лишь тех сенсорных стимулов,которые запускают движение /ß.Krauthaaier, 1979; E.Hoola et al., 1983; J.s.Wilson et ol., 1983 /.Однако,вопроси,касающиеся механизмов обработки сенсорной информации нейронами ХЯ остаются исследованы недостаточно.

Функциональные возможности исследуемого образования обосновываются анатомическими связями как с пирамидными и экстрапира-мвднши структурами,так и с образованиями сенсорной и лимбичес-кой систем /H.Hleuwehyea, 1977 /.

В настоящей работе бшг использован метод регистрации вызванных ответов / ВО /.ВО - биоэлектрический феномен,представляющий собой комплекс колебаний потенциала изучаемых структур мозга и формирующийся в момент предъявления сигнала«Анаяиз БО позволяет определять круг структур .принимающих данный афферентный поток,а также получить определенную информацию о составе и функциональных характеристиках соответствующих путей.

Вопрос по изучению зависимости параметров ВО от биологического значения стимула в сенсорных и ассоциативных областях коры разработан достаточно / Н.П.Шугаяев,1971,1972;Э.Е.Долбакян,1978; Г.А.Хасабов с соавт. ,1982,1983;Т.П.Тананахина,1988 /.Однако,существует мнение,что ранние колебания отражают информацию о физических параметрах стимула и на зависят от его биологической значимости / Ю.Г.КратинД970;А.М.ИваницкийД976;В.Г.Каменская, 1976;А.М.Яваницкий с соавт.,1984/.

В доступной нам литературе,посвященной рола ХЯ в формировании и реализации реакций,лишь в исследованиях Н.С.Поповой /1983/

указывается на изменение форш и латентного периода негативного компонента ГО при выработке оборонительного ре^лечса у собак.

Учитывав гатерэгзянойть ответов / С,М. Бутхуз и,1971:А.Б. Ми -хаЗл 03,1580,1382; еЬ п1., 1576 /.целесообразно

проанализировать отношения электричесж-и процессами,регистрируемы!,;и в различных точках этого образования в процессе обучения.

Кроме того.отсутствуют сравнительные данные по динамике параметров, одновременно регистрируемых в головке ХЯ и коре в процесса формирования к угашеиия пищевого условного ро^екса.

Учитывая эти обстоятельства,было предпринято настоящее ис-вледование.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось исследование изменений параметров слуховых ВО крупного ассоциативного годкоркового образования - ХЯ в процессе придания звуковому сти-лулу вначале положительного пищевого,а затем тормозного значе-ш и определение особенностей этих изменений сравнительно с шалоптыш ВО яз сзнсоркс-специфической височной области коры !ольикх полушарий.

Э задачи исследования входадо изучить: '..Топографическое распределение в головке ХЯ ВО по амплитудным,

вероятностным и временным характеристикам, ¡.Изменение параметров ВО годовхи ХЯ и височной кори / ВК / в псоцоссе придания индифферентному звуковому стимулу положительного лицевого,а затем тормозного значения. (.Соотношение изменений параметров ВО в прспоссе обучения с изменениями фоновой электрической актипноста исслвдуе?лых структур.

¡.Сравнение лпск- к ^ечлолузарвнх взгичсотнсзеняй дяи'эдгки параметров каудатных НО.

5. Зависимость межполупарных соотноиекий слуховых ВО головки ХЯ от латераяизааии условнорвйлекторного движения.

Научная.новизна.Выявлена зависимость параметров ВО на звук от локализация области отведения в головке ХЯ в виде роетро-кау-дального градиента нарастания амплитуда к проявляе;лости ранних / до 100 мо / компонентов каудатных ВО.

Впервые проведено сравнительно© исследование динамики ранних / до 1G0 мо / компонентов ВО головки ХЯ и сенсорно-специфической височной области коры с учетом гетерогенности вызванных биоэлектрических реакций в процессе придания звуковому стимулу вначале положительного пищевого,а затем тормозного значения.Анализ этих изменений проводился с учетом вероятностных характеристик всех компонентов ВО путем изучения их одиночных реализаций, что имеет преимущество перед усредненным ВО,позволяющим рассчип вать только амплитудные и временные характеристики.

Показана взаимная независимость генерации ВО в головке ХЯ

и ВК.

Обнаружена асимметрия формирования ВО в головке ХЯ и. связь частоты их возникновения и ведущей лапы при выполнении условно-рефлекторного движения.

Теоретическая тт практическая значимость работ».Результаты исследования указывают на участие структур головки ХЯ в оценке биологического значения звукового стимула к особый характер этс го угасткя.отличаздий,по-видимому,вклад этого образования в оцс ку экстероцептивнкх стимулов от аналогичной функция кортикалып структур.Эти данные могут использоваться,в частности,при нейрофизиологическом анализе клинической картины стрлопалл ¡тарных нг рушений.Результаты работы используются в преподавании раздела БНД курса нормальной физиологии в Ворошиловградском и Донецком мединститутах,в спецкурсах "Физиология ВНД" и "Межполуиарное

Ч

яаимодейстзие" Ростовского Государственного университета,в куре психиатрии в Ворошиловградском' медлцянсшл институте.

На зазтту вкносятся следующие положения: .В головке ХЯ суцестзует ростро-каудальный градиент нарастания амплитуды и проявляемости ранних / до 100 ш / компонентов слу-:оеых ВО.

:»В процессе обучения происходит параллельное снижение проявляемости слуховых 30 в голоэке ХЯ и височной области кора.Динамика амплитуд кортикальных ВО соответствует изменению вероятностного параметра.Амплитуда каудатных ВО при этом возрастает, (»Изменение параметров как кортикальных,так и каудатных в процессе выработки к утешения УР но завися? от уровня синхронизации фоновой электрической активности исследуемых структур. I.При снижения общей проявляемости слуховые ВО достоверно чале возникают в головке ХЯ,расположенной контрлатерально по отношению к лапе.внполяящей условнорефяекторное движение.

Апробация работы. Материалы диссертация были доложены и об-зужлены на итоговой монотематяческой Научной конференции молодых гченых и специалистов Вороаидсвградского меди"инского института 'Морфо-фуккционашшо аспекты влияния экзо- г. эндогенных факторов з корма и патологла"Д988 г.; 1У симпозиуме "Стркатная скота,то ;! поведение в норме х патологии /Алушта,1988 г./; Пленарном заседании Всесоюзной проблемной комиссии "Структурнс-<йгшш:гонаяь-■чые опиовы организации мэяга п норме и патологии" /Москва,15б8г./: Всесоюзной конференции "Регуляция еенсомоторкых функции:" /Винни-па,1989 г./; ПУШ Совещании по проблеют висгеей нервной деятельности / Ленинград,1959 г./.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 0 печатню: работ.

Структуг*Габстк.Ду:с сортаг.ил лзл-пека ьа 131 стронете улгтл-

иопионого текста,содержит 9 таблиц,58 рисунков.Диссертация состоит из введения,обзора литературы,методик исследования¿разуль-татоз собственных исследований,обсуждения,выводов,списка литературы ,включающего 355 работ.

Материал. и методы исследование. Исследование проведено на 30 половозрелых кошках обоего пола, У G животных проводили регистрации каудатных ВО одиночными и двойными электродам, вяивлеяны-мк в симметричные лункты головки ХЯ фронтальных етоскостей +1!/, +16, +13 согласно координат Ф.Рейнозо-Суарэса / 1961 /.Электроды изготавливались из нержавеющей стальной проволоки даамэтцом 0,15 мм к изолировались клеем Б<$ - 2 и раствором целлоидина» Межполосное расстояние двойных электродов - З.ш. Остальным животным евдвлялись одиночные каулатные К кортикальные электроды» Кортикальные электроды изолировались но(>акрЩ1 ом. Выявленные электроды соединялись е регистрирующим устройством многожильным проводом / МГТФ/ через разъем РЛ -14-16 Л.Референтный аяоктрод бшг сформирован иэ трех винтов .ввинченных tt кости черепа носишвтрич-но и объединенных залуженной медной проволокой.Отведение ПО и текущей электрической активности исследуемых структур проводилось униполярно.Для уточнения области генерации вызванных колебаний потенциала в качестве контроля использовались биполярные отведения. ВЯ четнрох исследуемых пунктов усиливались на блоках предварительного усиления 8-мяканального электроэнцефалографа "Биоскрипт" /ГДР/,откуда они подавались на два двухлучевых осциллоскопа С1«55 и С1-99,с экранов которых фотографировались одиночные реализации.Звуковой стимул / щелчок,20 в, 0,5 мс, 85 дБ / -top;,тировался прямоугольным импульсам электростимулятора ЭСУ-1Г усиленного по мощности усилителем П-70.Параллельно с ВО регистрировалась фоновая электрическая активность подэлектродиых структур. 4

«

Основные исследования проводили в 3 этапа: 1 -этап биологической индифферентности стимула; П - условного лицевого значения стимула; Ш - тормозного значения стимула / угасательное ' торможение /.На 1 и Ш этапах ставилось по 12 опытов.Количество опытов на П этапе зависело от скорости выработки У? у каждого животного.В каждом опыте стимул предъявлялся с нерегулярными интервалами от 1 до 3 «инут.Исследования прсводяли в экранированной камере / 0,5 х 0,8 х 0,65 м / с ксрмупкой,открытие которой автоматически отмечалось на " служебном " ггаггале атэктроэнцефалогра-фа.Лри выработке УР в кормушку подавалось пищевое подкрепление в контейнере через 2 с после звукового сигнала.Открытие животными заслонки на все продъязлетпя стимула в опыте и стабилизация времени реакции от 0,2 до 0,8 с являлись критерием упрочения У?.Угашенным рефлекс считался тогда,когда в течение опыта животное ни на одно предъявление стимула не совершает ганце цобыватеяьную реакцию.

Для выявления паттерна конфигурации ВО применяли метод графического суперпонзров'ания отдельных реализации на бумагу.Срав-нивая каждую одиночку» реализацию с таким суперпонированным ответом, определяли наличие в яей каждого компонента,его амплитуду и пиковое время.В первых опытах первого этапа определяли латентный период для одиночных реализаций с хоросо выраженным первым компонентом.Для статистической обработки опытные данные на каждом этапе исследования объединяли в 3 блока.Математический анализ результатов исследования ВО проводили на ЭВМ " БС-1045 " со специальной програ-.ме.Длк опопш» уровня синхронизгцип роковой электрической активности использовался тета-индеко.Мзжстимульное ш:зеде-нггй животных регистрировали в протоколах опытов.Врёмя усдовнореф-»бкторяоЯ реакпии регистрировалось на " служебном * канале злзкт-

госнц?ф?лог":а^а.г;о .1у<пчаи« к -»л.ягор row. '■ma. г.у.'-.лк>л ч.тэттг*-

■>

лоз маркировали электролитически. Препараты, окрашенные по Нисолю, идентифицировали по стереотаксическому атласу Ф.Рейнозо-Суареса / 1Э61 /.Локализацию кортикальных электродов определяли по кар-то цитоархитектонических полей того же атласа.

Приведено исследование биоэлектрической активности из 37 пунктов коры и 115 пунктов головки ХЯ.Поставлено 488 условнореф-лекторных опыта.Проанализировано 116189 одиночных реализаций ВО, 808 электроэнцефалограмм.

Результаты исследования.

1. По веление животных в эксперименте. На первом этапе исследования многократное повторение раздражителя без пищевого подкрепления способствовало утешению ориентировочно-исследовательской реакции к 3-4 опытным дням.В первых опытах второго этапа, когда стимул приобретает пищевое значение,одни животные проявляли беспокойство в межстимул*ные периоды, " требовали " пищу / 34i /,у других отмечалось спокойное поведение / 66t /.Обнаружить связь поведения животных этих групп со скоростью выработки и угашения УР не удалось.По выбору доминирующей лапы при выполнении условнореФлекторного движения среди животных выделены " правши н / 66^ I, " левак " / 173 / и " амбидекстры " / 17% /.Процент правильного выполнения услоэнорейяекторной реакции возрастал, а время реакции стабилизировалось после выбора " рабочей " лапы. В первых 3-5 опытах третьего этапа,когда отменялось шгцевое подкрепление и формировалось тормозное значение стимула,животные продолжали выполнять тщедобывательное движение на звуковой стимул. В дальнейшем - проявляли беспокойство и открывали заслонку кормуики в меястимульные промежутки.Однако,в последующие опытные дни с угадетшм УР,животные были спокойны и на звук не реагировали.

Динамика Фоновой электрической активности ХЯ я ВК. К моменту угаяеыия ориентировочной реакции на звуковой стимул в фоновой активности ХЯ я ВК- наблюдалось повыиекие тета-инденса до 50-90« / при его исходных значениях 5-10'' /.3 начале второго этапа происходило резкое снижение тета-индекса,а яри достэтетаи 1G0? уровня выполнений УР тета-ритм исчезает и на электроэнцефалограммах преобладают колебания бета-диапазона.Угаиенив УР приводило к смене десинхронмзованной активности медленноволновой.К моменту полного угашения ЗГР тета-иняекс повивается до 50-80;?.Динамика тега-индекса оказалась сходной как для угашения ориентировочного, так и инструментального условного рефлексов.

3.Характеристика слуховых ТО.вояниур.вдих в головке ХЯ я ВК.

ВО, воз никакие в исследуемых структурах, могли быть как первично-позитивные, так и первичяо-негативнке и имели от 1 до 3 компонентов.Латентные периоды ВО колебались от 8 до 20 мс.Достоверных различий значений латентных периодов кортикальных и каудатных ответов у каждого животного в течение всех опытов не обнаружено. Анализ одиночных реализаций показал возможность возникновения не-полнокомпонентных ответов.Отсутствовать могли не тольно поздние, но и начальные компоненты.

ВО из наиболее ростральной области головки ХЯ / F +19 / на звуковой стимул но возникали.В пунктах,расположенных в плоскостях Р+16 и Р +13.ответы возникали во всех случаях.ВО из головки ХЯ в пределах одного полушария могла иметь,в большинстве случаев,одинаковую конфигурацию / 40 пар /.Их средняя амплитуда и проявляв-мость туш каудальной области головки ХЯ / Р >13 / оказались достоверно / p«tO,G5 / визе / рис.1 /.

Средние значения параметров ВО,зарегистрированных из двух, пунктов одной фронтальной плоскости,статистически не различались.

а

Рис. 1.Типичное распределение слуховых ВО на разных фронтальных уровнях головки ХЯ левого полушария у животного № 4. Калибровка - 20 мс,50 мкВ

4.Соотношения ВО.одновременно возникающих в головке ХЯ и ВК.

Ответы из ростральной области / ? +16 / возникали при их полком отсутствии в каудальной / Р +13 / в 2,5 £ 1%,& в каудальной -в 10,8 - З1? / р<0,05 /.Анализ одиночных реализаций ВО из двух пунктов головки ХЯ одной фронтальной плоскости не позволил выявить ни одного случая их независимого формирования.При одновременной регистрации ВО из симметричных пунктов обоих ХЯ ответы имели такче.в большинстве случаев,одинаковую конфигурации / 25 из 31 пары /.При атом,у 16 животных " независимый " ответ в левом ядре встречался достоверно / р<0,05 / чацэ /10-58?/»чем в правом / 4-30? /.У 6 - откоиенкя оказались обратными: справа -

18-56^, слега - 9-26"? / р<0,05 /.У остальных / 7 животных / -достоверных различий не отмечалось.Ответы из головки ХЯ и ВК могли иметь одугнакопук конфигурация / 21 пара / и различную / 5 пар/ Независимое реагирование ВК и ХЯ для всех тавотных сссталяяло 8,8 - 3 и 9,8 - соответственно / р>0,05 /,

. У большинства животных коэ&?ициенты коррелят'«! едпАотуя со-отч9тст8}'Ю!5их компонентов 30, о®*овременно возникающих в ХЯ и БК,симлетрнчнкх пунктах готовок ХЯ и з пределах головки при индифферентном значении стимула были дзетезеркнчтт > рс0,05 / и соетавлядя 0,5-0,96; 0,2-0,6; 0,6-0,9 соответственно.

ВЛгт'тд'^к'д параметров ВО из ХЯ и ВК в процессе придания звуковому ст-жуду условного почтового значения."змедгнпя параметров яапвично-позитивных и первично-негативных ВО имели одинаковую направленность.

На первом этапе исследования у большинства животных ни один из анализируемых параметров каудатных а кортикальных ВО не претерпевал достоверных изменений.При придании звуковому стимулу

сигнального пишввого значения / первый блок второго этапа / гтро-являемооть ВО,регистрируемых как из кору,так я из ХЯ достоверно снижается / р«10,05 /.Ампл>гг;гда ЗС,в большинстве случаев,такта достоверно / р<.0,05 / уменьшалась.При упрочена» У? дрояпляс-уость и амплитуда кортикальных ВО продолжает снижаться. Для от-мтсв из ХЯ псвепенк? их параметров оказывается различным.Праяв-ляемость каудатных 30,подобно проявляемости кортике льяых,дреде л-жает снижаться,тогда как их амплитуда во втором блоке начинает возрастать л при прочно выработанном У? / третий блок / ее значение превышает уровень первого этапа исследования.

Уггэение УР ка третьем этапе приводит к постепенному достоверному / р<0,0Р / возрастания проявляемости кертккадыоле •/. каудатных ВО а ее значения приблизится исходному уроадч) поррег"

П

этапа индифферентности стимула гаи остается на 10-30% ниже его. Динамика амплитуды ВО ка этом этапе также оказывается различной для коры и ХЯ.Есхяи аигиитуда кортикальных ВО.постепенно повышаясь приближается к исходному уровню,то амплитуда каудатных 30 уже в первом блоке третьего этапа снижается до исходного уровня и .остается на ном до конца.

Достоверных изменений пикового времени кортикальных и каудатных ВО на всех этапах исследования не выявлено.

Несмотря на изменения амплитуды и проявяяемостя при обучении,уровень сопряженности реагирующих структур существенно не изменялся,что следует из того,что коэффициенты корреляции амплитуд начальных компонеэтов ВО ипси- и контрлатеральных образований достоверных изменений по отношению к первому этапу исследования на обнаруживают / р>0,05 /.

Выявленная динамика изменений параметров ВО головки Ш и ВК представлена на рис.2.. .

6.йпси- и угечполутаарные соотношения изменений параметров-ВО при выработке и угяиении УР.Из симметричных областей головки ХЯ и внутри нее на всех этапах, исследования направленность изменений параметров ВО была одинаковой. Изменения проявляемое«! я амплитуды ВО соответствовали выявленной динамике. Проявляемое®*

и амплктуда ответов у бояьоянства »гвотных. была достоверно / р<0,05 / выше в каудальной области головки ХЯ на всех этапах исследования.Из симметричных областей головок ХЯ у большинства тавотных достоверных различий изучаег.-нх параметров ВО на всех этапах исследования не обнаружено.

7.т.ечпо.пущр.уте соотношения биоэлектрических ответов головки У Р. при наполнении условной двигательной реакции. Возникновение " яоэависимых " по отношении к контрлатеральному ядру ответов го.товки ХЯ на этапе биологической ккцк^еректности стимула

1Т

я

;ис. 2. Динамика параметров первого :со?ллонвнта ВО височной области коры и головки' ХЯ у всех животных при выработке и угяиским УР на -вукоаой стимул.

1о оои абсцисс арабскими цифрами обозначены блоки опытов,рямскн-т - этапы исследования.Вертикальная штриховая линия - гранила этапов.По оси ординат цаны средние значения какого пярауотра г> ' по отношению к исходному /3 блок первого этапа/ уромю /100</ г их доверительные интервалы при р<0,05,

ВК

каулальяая область голоркя ХЛ ипсялатеральная к ЪК ростральная область головки ХЛ контрлатералыгад к Ъ'и каузальная область головки ХЯ хонтрлатсрал-г.над к ЪК

• и

свидетельствует о существования индивидуальной функциональной асимметрии сенсорной функции этого образования .существование которой для коры головного мозга показано в работах В.Л.Бяанки / 1979 /.

Установлено,что в первых опытах выработки УР у животных -" правшей " / 12 животных / количество " независимых " ответов в ХЯ левого полушария достоверно / рс0,05 / выше на 14-50?, чем в правом.У животных левшей " / 3 животных / количество таких ответов было достоверно / р<0,05 / выше в ХЯ правого полушария на 10-32«. У " амбидекстров " / 3 яивотных / такая зависимость отсутствовала.

По мере укрепления УР прояаляемость ответов уменьшалась,но их мекполушарные соотношения сохранялись.Образование УР способствует укреплению моторной асимметрии за счет активации доминирующего полушария / В.Ф.Фокин,В.А.Федан,1978 /.

Утонение УР приводит к возвращению частоты возникновения " независимых " ответов в ХЯ к уровню исходной функциональной асимметрии.

Обсуждение.результатов.

1.Слуховые реакции головки ХЯ. Исследования ряда авторов /А.В.Михайлов,1980,1982; О.ЮХег-ЫааЧЗдвг ^ а!., 1976 / показали топографическую дифференцированнбсть электрических реакций в разных отделах головки ХЯ.Полученные нами данные о пространственном распределении слуховнх ВО согласуются с общим представлением о Функциональной гетеро^нкости головки ХЯ.Удалось обнаружить закономерные изменения их основных параметров при смещении в роот-ш-каудальном направлении области отведения.В наиболее ростральной области головки ХЯ / Р +19 / ВО отсутствуют.Во фронталях +16 и +13 наблюдалось достоверное увачячение амплитуды и проявляемое™ 30 при одинаковом,у большинства животных,их компонзнт-

ном составеиВО,зарегистрированные на различной глубине одной фронтальной плоскости,оказались ипёнтичннии но своим параметрам. Ясслпдотанйямя А.И.Горбачевской / 1973,1976 / покачало,что восходящие афферентные свяян ассоциативных ядер / ляторал* кого дорсального .меязаганого дорсального / и срединного центра таламуеа более В7ра*.<гтг с каудаяьиой областью кмоьки ХЯ.чсм с г .-стальной . При -к>м,отсутотакэ достоверных различий ЬО в 5орсо-г.тггралт»ко'* тгппраатршгк позволяет полагать равномерное раргфедаляяио посхо-дтцчх а^ерентоп ~ прэяелях одной фронтальной плоскости гояог-кк лЯ.^ол;;о полагать,что в реакции на звуковой отгул «тпекпюте.-: <Туч?'ттиональшэ модули головки ХЯ,ориентированные во- фронтальных яяосхостях. В последние год:: варотго обсуждается есйрос о кортикальных вертикально ориентированных системах нейронов,так навиваемых к<Ш5Шйас,годулях / Л.С.Еатуен,1934; й. £ ¿а Хгтаг., V.!.: а Iт г с и э 1 1981 /.

Кроме Того,изучение соотношений слуховых реакций ка кортикальном и стриатном уровнях,оцениваемых по параметрам ВО показало > что имеется случаи регистрации ВО в головке ХЯ и БК е различным количеством компонентов и полярностью начального колебался. Одиночные ответы в катдой из этих структур могли возникать лрк отсутствия в другой. Отчеты ВЯ ,/ разных л 20-50"" случа-

ев возникала при отсутствии реакции я ХЛ.Аналогично,ответы в ХЯ

О

э 18~56'< регистрировались при их отсутствии л ВХ.'Лп этого следует, что реакция на звук в ХЯ не опосредуется слуховой облестг-ы коры.Еозникая одновременно с ря&кциад корн,она остается в опре-делбнчоЯ степени независимой.

Вычисление козфйгашгпта корреляции маодг величинами апгля-туд из ХЯ иг ВК ипсилатерачьного полукария и симметричных областей ХЯ.как показателя сопряженного реагирования, выявило сильную степень связи ттсигатеральных структур /П,5-0,чб/.В еимметрлч-

пых областях головки ХЯ и ВК этот показатель не превышал О,в. Таким образом,в ответ на афферентный стимул изучаемые структуру проявляют более выраженную функциональную связь в пределах одного полушария,

^Зависимость ранних электрических пеатаий ХЯ от биологического значения стимула.

Учитывая важную роль базальних ядер в формировании условно-рефлекторных поведенческих реакций /В.А.Черкес,1978,198В;Н.Ф.Суворов, 1980 /,в настоящем исследовании изучались вызванные биоэлектрические реакции ХЯ и ВК .на звук,который приобретал зкаче- . ние положительного пищевого условного сигнала,а затем,в результате угашения'УР,утрачивая его.

Угашеиие ориентировочной реакции не вызывало достоверных изменений параметров ВО-исследуемых структур,несмотря на очевидные изменения фоновой электрической активности в виде увеличения тэта-индекса до 50-90^ к канну этапа. Эти .данные согласуются с результатами Г.А.Хасабова с соавт. /1986/,полученными для слуховой и ассоциативной теменной коры.

Придание стимулу пищевого значения с первых опытов приводит к снижению амплитуды и проявляемости ВО исследуемых структур. Выполнение УР углубляет эти изменена в коре по мере его упрочения, что согласуется с результатами Т.П.Тананаккной / 1985,1988 /.Динамика проявляемости каудатных ВО соответствует таковой для корковых, а их амплитуда по мере возрастания уровня выполнения УР увеличивается. В ходе придания индифферентно^ звуковому стимулу яначония условного пищевого обстановка эксперимента приобретает новое значение,что отражается в фоновой электрической активности в виде преобладания колебаний альфа-бета диапазонов.При потере стимулом сигнального значения / тормржение УР / изучаемые характеристик кортикальных к каудатных ВО возвращаются к уровню

первого этапа исследования,в то врош как в фоновой активности происходит синхронизация с преобладанием тета-колебани?..

Пр" сравнении амплитуд ВО,зарегистрированных на фоне синх-рониааиж! и дес^хронизаи/л фоновой активности на первом этапе исследования покапаю отсутствие их достоверных различий,что,в свои очесеаь,яокооч/ою предположение о том, что уг.юньпе.чир .?;агти-тулс кортикальшос ВС на втором зтапя определяется феноменом до-скнхракизацга.По-зидймому,эти изменения отражает ¡^у.к'/цисналькыо перестройки з реа?яругг,ем субстрате.

¡¡оаучишо реаультати не согласуются с мненизм, яквнгдекгя и .т.:тсрптуре / Ю.Т,.Кратин,1570;А.М.Иваншв!Ий,1976;В.Г.Каменская, 1976;А.М.Иаашоццй с мот»., /,что раайее змлчЗяння потепцк«-лов имеют сенсорное происхождение и отражают только физические параметры стимула,независя от его биологической значимости.Изменение первичных ответов коры и ХЯ при изменении значимости стимула отмечено и другими авторами / Н.П.Шугалев,1971,1972;Э.Е.Дол-бакян ,1978 ;Н.С. Попова Д983;Т.П.Танаяакина Д985Д988 /.

При сопоставлении ашлктудн к проявляемое«: кортикальных ВО / ?.П.Танаиак;псаД98б /' с выполнением и невыполнением условной реакции,достоверных различий не обнаружено.Что касается головки ХЯ.то в настоящем исследовании обнаружено,что п тех слу'"*-ях,когда сигнал приводит к роагизацки У?,ответы тлеют постоворпо меньшую амплитуду :т псояач/ гятость,чем тогда,когда У? на звук не выполняется.В этом случае можно полагать,что условт.'!* сигнал,активирующий специфическую двигательную программу,уменьшает вероятность суммарного реагирования нейронных популяций ХЛ я ук-ньчяб? объем реагирующих популяций.При упрочон.ш УР у большинства животных объем реагирующих нейронных популяций ХЯ,отражающийся п «■плитуде ВО,увел!гтш>а<>тся,Возможно,торможение ХЯ неспеци^ичес-кой афг5ерен?ан?а и усиление значимых в панной поведенческой ск-

туации сигналов / К.Б.Шаповалова,1978! К.Б.Шаповатева с ссаьт., 1985 / и двигательный компонент УР блокируют нейронные реакции в ксслядуеммх структурах. Противоположные изменения амплитуды в коре к ХЯ свидетельствуют о равной роли этих структур в шторной реализации УР.

Уменьшение прояачяпмости ВО иооледуемнх образований и Уменьшений амплитуды кортикальных ВО при лыработке УР не позволяют связать их с оценкой сигнального значения стимула.Их раннее развитие на кортикальном и каудптном уровнях позволяют допустить предположение о том,что изменения их параметров связаны о превентивными процессами оценки информационной нагрузки стимула.

ВЫВОДЫ

1.В0 головки ХЯ бодрствующих кошек на импульсный звуковой стимул / щелчок / до ни икают с латонциой 8-80 мс. Амплитуда и про-япляемость ранних / до 100 мс / компонентов ВО в каудальных отделах головки ХЯ / Р +13 / достоверно выше,чем в ростраяь-ных / Р +16 /.причем,в наиболее ростральной области головки ХЯ / Р +19 / ВО на звуковой стимул не возникают.

2.Коэффициенты корреляции амплитуд ВО,регистрируемых в симметричных точках головки ХЯ,достоверно ниже его значений дня внутрккаудатанх и кортикокаудатных ВО ипсилатерального полушария.Более высокий уровень оопряжонного реагирования головки ХЯ л ВХ по сравнению с контряатеральным взаимодействием позволяет допустить,что в ответ на звуковой стимул преимущественно включаются стрискортикаиыше блоки одного полушария,

3.Лря угшлсшт ориентировочной реакции на звуковые стимулы, предъявляемые в случайном порядке с интервалом от 1 до 3 от~

¡гут,параметры ранних / до 100 мс / компонентов ВО в ХЯ и ВК

дсстогк-рпо не изменяются. •?.В начальных опытах при формировании двигательного пикового УР

1Б

имплитуда и проявляемое«. ранних компонентов как каудатных, рак и кортикальных ЕО на условный сигнач уменьшается.С упрощением УР происходит дальнейшее уменьшение их проявляемости. 1ря этом амплитуда изменяется разнонаправленно: в ХЯ начинает увеличивается,а гз коре продолжает уменьшаться. 3 хода угааения УР исследуемые параметры каудатшгс и кортикальных ВО достигают значений,которые наблюдались аа первом этапе исследования до образования УР.

Частота "независимого" возникновения ВО головки ХЯ достоверно выше на стороне,контрлатералыюй по отношении к лаке, которой ¿^эл-тгется 7?,

Список работ,опубликованных по тег-о диссертации

.Макарова К.И. .Панасюк Г.П.Способ быстрого изготовления электродов, обеспечивающий отведение электрической активности точно от поверхности коры головного мозга экспериментальных животных // Аннотированный перечень изобретений и рационализаторских предложений ученых-кедккев /выпуск 2/.-Ворошиловград,1988.-С.ЗО.

.Хасабов Г.А. .Макарова И.'.'.Влияние биологической значимости звукового сти?/«ула на параметра вызванных ответов хвостатого ядра // Материалы 17 симпозиума "Стриатная система и поведение в норма и патологии".-Л.,1988.-С.129-130. (.Макарова И.И.Пространственная организация слуховых вызвашшх ответов головки хвостатого ядра бодрствующих кошек // Ашюти-хзванная программа У1 научной конференции молодых ученых и специалистов. -Ворошиловград, 1939. -С. 15. 4.Макаооэа И.И. .Эадорояяай С.П.Сопряженность слуховых реакций хвостатого ядра к височной коры у бодрствутсЕИх кошек //Анноти-

рованная. программа У1 научной конференции молодых ученых и специалистов. -Ворошиловград, 1989. -С. 15.

5.Макарова И.И. Дасабов Г.А.Влияние выработки условной двигател ной реакции на межполушарннв соотношения биоэлектрических ответов хвостатых ядер на сенсорный сигнал // Материалы Всесоюзного симпозиума "Регуляция сенсомоторных функций".-Винница, 1989.-G.98.

бДасабов Г.А. .Тананакина Т.П. .Макарова И.И.Ранние компоненты слуховых вызванных ответов коры и хвостатого ядра в процессе изменений биологической значимости стимула // Материалы ХХУШ Всесоюзного совещания по проблемам высшей нервной деятельности.-!. ,1989,-0.173-175.

7.Макарова ИАИ.функциональная гетерогенность вызванных ответов головки хвостатого ядра бодрствующих кошек на звуковую стимул цию // В сб.: "Влияние факторов внешней среда ка реактивность организма". -Киев-Ворошиловград, 1990. -Т. 2. -С. 102.

в.Задорожный С.П. .Макарова И.Й.Межполушарные соотношения слуховых вызванных ответов головки хвостатого ядра // В сб. ^Влияние факторов внешней среды на реактивность организма".-Киев-Ворошиловград, 1990. -Т. 2. -С. 98.