Автореферат и диссертация по медицине (14.00.35) на тему:Диагностика, хирургическое и консервативное лечение хронических нарушений дуоденальной проходимости при ротационных аномалиях кишечника у детей

А^ се ¿> о . (,

НЛУЧНО-/С';Л?/;озатэд1.(П;;: жглтл .-.у.'д../1о;.ог//. им.и.к.анох/ла а.!:; ссср

ТУМАНЯН Ваген Акопович

активность ненронов гйпшшпа и височной коры в процессе обучения

14.00.17 - нормальная Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

:а

1

■ЛУК ССОР

:а ¡фаьах рукописи

Ул; С 12.622.3

Москва - Ш?

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте нейрокибернетики Ростовского ордена Трудового Красного Знамени государственного университета и в Институте зоологии АН Арм.ССР.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

Б.В.Журавлёв

доктор биологических наук,

профессор

Г.А.Куликов

доктор медицинских наук Ю.Б.Абрамов

Ведущее учреждение- Институт биологической физики АН СССР

Защита диссертации состоится " " 198 г.

в часов на заседании Специализированного ученого совета Д 001.08.01. при Научно-исследовательском институте нормальной физиологии им.П.К.Анохина АМН СССР (103009, Москва,ул.Герцена,6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Научно-исследовательского института нормальной физиологии им. 1I.K.Анохина АШ СССР.

Автореферат разослан " " 198 г.

Ученый секретарь Слоцлаллзпрованногс совета

доктор йпс.сэпгчзсюгх нау?: T.Z.Белова

дутуальностъ исследования. Проблема формирования адаптаз-■ кого поведения и изучение внутрицентральных - механизмов его обес-

:.-3'1'ЭК'.м являются актуальным:! з современной физиологии высгеЛ. ••'ерЕНС» деятельности. '- "Ъпсосам'язученгя роли'а механизмез участия "различных' сбра-сзайи; головного «озга в его внтегратшюй деятельности была посЕЯпены многие исследования физиологической науки.

•лч:о: че!.!ро?зз,.,олегки,разватае жкроэленгредной техника г.;вншше специальных методов обработки и ааалаэа экспериментальных данных во многом изменили существующие представления

о г*опглача »«птра 'Лиг»^г\пи/\7тоииио тжпг^таттгу-вптжа - гтлч^>тоггш»п »»о „

г,с;:злхном уровне позволили получить новые сведения как о сбо?.-угвах а функциях отдельных нервных клеток,так и роли конкретных структур мозга з механизмах формирования и осуществления целенаправленного поведения ( Э.А.Асратян,1970; Н.П.Бехтерева, 1974; Н.Н.Василевский, 1979; А.й.Карамян с сотр.,1982; А.Б.Когак; 1572,1979; П.Г.Костюк, 1974,1977; Б.И.Котляр и др. ,1975,1983; Г.А.Кураев,1978,1933;Н.Н.Ливанов, 1976;М.Я.Рабинович, 1975; П.В. Стонов. 1931;Г.И.ш7льгина, 1979 и многие другие),

'-сзссе значение в разработке этой проблемы приобретают ис-.."вдевания взаимосвязи а взаимодействия активности нейронов -гл'.-.лмых структур,так как любая у слогнорэ;ле игорная реакаая-:то деятэлхность слезно организованных и функционально объздя-;окпнх нейронов я их систем ( Н.П.Бехтерева, 1980 ; 7.Г.Гасаяов, ".975.1336; А.Б.Коган, 1979;М,Н.Ливанов, 1975 и др.).

лесте с тем,любую поведенческую деятельность следует рассматривать так динамически развертывающуюся последовательность определенных взаимоотношений структурных образований мозга,нап-^»вленнув «а достижение пртспособктелгяего розудьтатМ™.?..Ало-хин,1970). При этом,системный характер перестроек меацентраль-них ззаимоотнопений при образовании нового навыка происходит . путём образования как пластических,вероятностных, так и жестко-детерминированных связей в их взаимодействии ( 0.С.Адрианов, 1979; Е.Берне,1959; Н.П.Бехтерова,1971,1980; А.Б.Коган,1952, ' 1973¡П.Г.Костюк,1974; М.Н.Диванов,1972 и др.). Поэтому изучение такого взаимодействия • нейронных механизмов '¿ункционалъно»:, связанных структур мозга может дать наиболее эффективный результат,если его проводить в динамике приобретения животным нового навыка. ** .

Поскольку в основе обучения и поведения лежат информационные процессы,то для более глубокого понимания нейрофизиологических механизмов,анализ процессов восприятия,кодирования,переработки и передачи информации нейронными элементами становится также актуальным (Н.П.Бехтерева с сотр.,197?,1985;Н.Н.Василевский, 1978; А. Б.Коган, 1971,1979;Ю.Г.Кратин,1977;М.Мазур,1974;Л.Н. Серавин,1973;0.ГЛораян,1976,1981 и др.).Поэтому на современном этапе исследований механизмов .особенно обеспечивавших сложные акты деятельности,возникает -необходимость привлечения принципов и методов теории информации и моделирования.

Все эти соображения укладываются в требования обобщающей концепции системного подхода,который направлен на изучение различных образований мозга в иг взаимодействии при формировании и осуществлении разнообразнее целенаправлошшх реакцай организма.

О перспективности этого методологического принципа,который дез? возможность аире охватить различные аспекты деятельности ; аого мозга и синтетически объединить экспериментальные д&н-1ше,полученные на различных уровнях исследования нервной системы,свадетельстау«;? £&ша:е&гал разработка л использование его обЕЗК ПРШЩППОЗ Ч ПОНЯТИЙ ПОСТЕНОБГ.б а реЕзнз: коняреткнх задач физиодопш повздеккд (О.С.Ддр::адов,1979:П.К,АдсхЕнДЭ71; А.С.Егтуев ч др, :1574,1279;Н.Ю.БелзнкоБ, 1980;Л.С.Гамга^-г-г Л979, Т930;В.Г.Зилоз, 1978,1535;Н.Н.Любимов,1977 ;К.В.Судакез,1077,1286; г.Б.Урыгаеа,1973,1987;'£.А.«авева,19ЭО,19В4;В.Б.Шзч?коз,1834; Н.А.Швыркова,1957;А.И.С^.ялана,Б.В.5ура1«Йз,1987 и др.).

В настсявйк исследовании такой подход был осуцастзлйн на модвли формировали у животного условного рефлекса избегания болевого раздраяения с учётом взаимоотношений активности нейронов височной хоры а дорсального гиппокампа.

Выбор этих структур мозга различной анатомической принадлежности в качестве объекта исследования' определялся:недостаточ-ным изучением динамических взаимоотношений лимбкческих центров, в частности старой коры,с неокортикальными областями мозга в организации новых форы адаптивного поведения;важной ролью и значением гиппокампа в обучении,механизмах памяти,организации эмопионально-мотивационного,защитного и других форм поведения (О.С.Виноградова,1975,1982;Я.С.Гамбарян,1977,1979;В.Г.Зилоз, 1977;Н.Н.Беллер,1931;Т.А.Меринг,1974;М.1.11игарева,1978;11.3. ,

- о -

Симонов, 1572,19^7;3.Б.Пзырксв, 1979; ¿..^у?."; и:на :: др.,1533 ■ , ; г.' - - л. ./. :•

ЗОВапйЯгаИ чи.0.ивлОКрйН»1ЦКя^ , хэ>'0;д.срвйДй, хэо^ ;п.1<!./иЧ&лчлп,

'-5;*' л лг-: 5 слоллогс г.-:/-

ивДд И дсцопи «ООЛд.ЦОВапКя.цеЛЬ НаОХййЩвГО яССлсдиосшто вытекает из актуальности обсуждаемых вкпэ вопросов.Она зазшо-

сального гиппокампа в динамике становления и закреплено: крэ-лаков реакаки ж-бвгания к ШЕСкенкя рол;: п участая эти:-: облаете;; мозга в механизмах системной организации поведенческого актл. При это;,: предусматривалось решение следующих загач: I.Изучение динамики взаимосвязи фоновой импульсной активности гиппокампальных и корковых нейронов как показателя изменения их функционального состояния при вкработке условного реф-

ТГСИ/Г-Ц

Основные ииаулъ-уачн и их иовизна.Кошьцрксаов « клеточной активности изучаемых образований до обленил и анализ

двух клеток структур различной анатомической-принадлежности, позволили получить новый фактический материал и быяеить нейро-нальные механизмы взаимоотношений структур височной коры к дор-

■ ■:)"го ^"1":"п"з;* -;г:: сс;'"г.:'ос;.' "X '.'чпел-л ;■■ спстс;.1.."" .

Показаны значение последовательности и характера участия гпппокампа и височной коры в механизмах обеспечения системной организации условной реакции избегания.При этом,наряду с анали- ' зом общепринятых показателей деятельности нервных клеток,учитывались и количественно оценивались и информационные характеристики.

Выявлена закономерность характера взаимосвязи активности нейронов височной коры и дрсального гиппокампа в ходе формирования условного оборонительного рефлекса.Показано,что упрочение вырабатываемой реакции сопровождается усилением функциональной взаимосвязи исследуемых структур и повышением корреляции импульсных разрядов их нервных клеток.

В процессе организации инструментального оборонительного поведения,обнаружена связь медду характером взаимодействия гиппокампа и височной коры и степенью упрочения вырабатываемого навыка.

По мере совершенствования осуществляемой поведенческой реакции выявлена различная степень участия исследуемых областей мозга в системных механизмах.Гиппокамп в процессе обучения принимает преимущественное участие в механизмах текущей оценки эффективности приспособительного результата.Височная кора на ранних этапах Нормирования условной реакции в большей степени учась А:с-ха.ч;:х'.'.ах первичной обработки информации,а на поздних Этапах,под воздействием гиппокампа преимущественно включается в работу механизмов охзэдания, предвидения и оценка параметров . достигнутого результата» -

На приоре взаимосвязи импульсных рэакпай корковых и гиппо-кампальнкх клеток в ходе обучения показано,как в паттернах клеточной активности этих образований выражается динамика организации вырабатываемой реакции.

Установлено,что одним из факторов при ютором процесс достижения приспособительного результата сопровождается взаимной коррекцией информационной деятелыюстп псследуепых структур в системе ьисочная кора-гпппокаг.п,является возросши!: объем поступающей информации.

Концепция. В динамике форкзровакгл инструментального обо- . ронительного поведения ыеэду структурам гиппокампа е еисочной коры устанавливается фушщиоиглькь'о взаимосвязи,спецификой которых является активация гнппокамлои височной коры на более ранних этапах обучения а усилением влияния височной коры на гиппо-

каш при стабилизации оборонительного навыка.В результате, такого взаимодействия и ряда особенностей нейронной активности гип-покамп,принимая более деятельное участие з механизмах оценки ' степени достижения приспособительного результата оказывает регу-ляторное влияние на деятельность клеток еисочной коры и мкхней-ронное взаимодействие.В этом заключается особая роль, гшшокампа . в процессах системной организации исследуемого поведенческого навыка.

Научно-практическая ценность работа.Работа содернит прин-идииальло нсв^е данные з теоретические имеет зна-

чение для ае£сс$азаологза поведения з сгоссбстзузт депг^гязв механизмов систеьшой деятельности мозга.Материалы диссертации отражены в опубликованной монографии и используются в педагогическом процессе на кафедрах физиологии человека и етвотяшс Ростовского госуниверситета,нормальной физиологии Ереванского медицинского института,факультете медицинской кибернетики Ереванского политехнического института и биологическом факультете Кированан-г"'ого педагогического института при чтении курсов по физиологии ■ '"о-г—-~вс"о:; кибернетике.Преястаядзнная работа змеет значэ-••• :: 1.Т« г.ояадздая тгг-кроды кекоторах ферм аарупеяна поведения

■гга-жи :'.зг.гоео" патологии..фзэиологзчеемго обоснования и -..••'.'с-£ "отодох; лечен:«.

^сгок^пност:: научизх солоззнзй и метадэтесис: подходов, лткх данно! работа,мелет слукать началом козой ягяяя ас-!о:-о:с1я механизмов услсзпорефлектсрноп деятельности путём ■ г,1!чыъя различных образований «озга з их гзакмодействлз а ди-игажа дрлобре гения дзеотнкм разнообразных 'форм пр-ееденая»

Публикации.Материалы диссертации опубликованы в 30 научных •-С.60Т2Х п сдзоХ монографии.

Лл-обаиая работа.Материалы и основные подогензя диссертации долоаенн и обсуздены на Всесоюзно.-л .'симпозиума "Мозг и дви-нение" Ереван (1973),5 и 6 Всесоюзных с международным участием конференциях по нейрокибернетике,Ростов-Дон (1973,1976),заседа-::::г Армянского #азиол.с<5-Еа,Е?еван(19?4) ,2 и 4 съездах Армянского физиол.об-ва,Ерезан(1974,1987),2 и 3 Всесоюзных конференциях по биолог.и медиц.кибернетике,"о скЕа (1974) иТби лиси (1978)',' 19 конкуренции физиологов филиала Юга РСФСР,Нальчик(1977).совместном заседании кафедры физиологии человека и животных РГУ, научно-технического совета и. ряда .отделов НИИ. нейрокибернети- , • ки,Ростов-д!он(1977,1978,1937,1989),совместном заседании и кон-

- а -

ференциях отдела системных исследований механизмов целзналрав-. ленного поведения с рядом лабораторий НШ нормальной физиологи им.Е.К.Анохина АМН СССР и кафедры нормальной физиологии I ШИ, Москва(1980-1986,1989),14 съезде Всесоюзного физиол.об-ва им.И. П.Павлова,Баку(1983) ,28 совещ.по пробл.вцд .Ленинград(1939).

Структура и объем работы.Диссертационная работа изложена на 281стр.машинописи.Она состоят из введения,обзора литературы, описания методов исследования,четырёх глав собственных исследований, обсуждения результатов и выводов. Список литературы включает 542 работы отечественных и зарубежных авторов.Работа содержит 46 табл. ,и 62 рис.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ' Исследования проводились на ненаркотизированных,частично ограниченных в движениях кроликах породы "серая шиншилла" в условиях хронического опыта.

У необученных животных изучалась фоновая и вызванная активность гиппокампальных и корковых клеток.Поведенческой моделью служил инструментальный условяоизбегательный рефлекс.Лдя размыкания цепи электрокожного раздражения животному необходимо было сделать условное движение.

Условным раздражителем был звуковой сигнал,безусловным -болевое электрокожное раздражение конечности животного.

Импульсная активность,её особенности и нейроналышз перестройки дорсального гиппокампа и височной коры исследовались у еивотных до и на отдельных этапах формирования и осуществления кзбегательной реакции,определяемые степенью проявления двигательной реакции на условный сигнал.Критерием прочности вырабатываемого навыка у исследуемых животных считали 9 проявлений положительной реакции, из 10 предъявлений условного сигнала и минимальную величину латентного периода условнодвнгательной реакции.Исследуемыми .этапами были:начальный,при котором Проявление услов-норефлекторной'реакции отличалось непрочностью(21$),упрочения (58$) .который достигался предявлением животным 31-100 сочетаний и стабилизации или наибольшего упрочения (60^),который наступал после предявления 100 и более сочетаний.

Активность нейронов регистрировалась внеклеточно посредством стеклянных микроэлектродов,вводимых с помощью микроманипулятора;

_ о _

гбеспечяваэшего независимое вертикальное погружение двух микроэлектродов. Одновременно регистрировалась импульсная активность -тух нейронов или одной структура,или яв'ло одному нейрону каждой структуры.

Импульсные потоки нейронов регистрировались или 2х лучевы-. с-спиллогра*ами 3M0I— 2-01,С8-2 или же 5-лучевым осциллограГсм _ непрерывной и покадровой развертки.В ряде случаев ве-

лась параллельная запись магнитофоном.

"по кмчлмяния ыгшшах. zsssaSl ^срсальясгс гяяпояачпя ч "нсочнои киры в процессе приобретена "вотнк^ пегого навяка,исследовались параметры нейронной активности и вызванного потенциала каждой из этих структур на стимуляции другой.Электрическое раздражение изучаемым образованиям наносилось от стимулятора 11Г-6 через биполярные нихромовые электроды.Длительность прямоугольных импульсов тока равнялась.0,1-1,0 мс,частота- 10 имп/с, амплитуда - 4-6 ъ. -'-.--' - - . '

Для обработки полученных данных были использованы различна r/етоды статистической опенки фоновой импульсной активности • лпнечнкх нейронов,их вызванной активности и совместной леятвлъ-■сотл лар нейронов.

выяснение характера распределения межимпульсных интервалов ■ определение латентных периодов нейронных реакций проводили с :омопью г.ре- и постстимульных гистограмм (Р. И. Мещерский, 1972).

Степень тесноты взаимосвязи импульсных потоков одновременно зарегистрированных нейронов оценивалась по коэффициенту корреляции, а для выявления характера клеточной активности и межнейронного взаимодействия использовались такие характеристики одно-vo и лвух потоков потенциала действия как авто- и хросскорреля- -лонные функции ( Perkel a otb.,1967; М.Мещерский, 1972).

На основе анализа межимпульсных интервалов была определены . некоторые информационные характеристики: количество информация • мера надежности передачи информацяи(К.Шеннон,1963);пропускная способность ( stein,1967 ) и избыточность (Х.Еарлоу,1964).

Достоверность различий в соответствии с уровнем значимости уценивалась по общепринятым критериям (Г.Ф.Лахин,1973).

В результате сопоставления различных показателей клеточной активности .рассчитанных для участков фона,реакций на индифферентные и условные раздражители оценивались нейронаяыгаа взаямоотно-

^ - 10 -

■/.-.. ' " - - .

шения исследуемых структур и их перестройки в процессе организации поведенческой реакции. ...

Обработку основной части экспериментальных данных проводили с помощью эил "Днепр—I" и "Наири-2".

По окончании серии опытов проводился морфологический контроль областей отведения и стимуляции. ...

• ' . ФОНОВАЯ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ. .

а). Исследование нейронов дорсального гиппокампа, В этот раздел включены результаты исследования фоновой активности 552 нейронов дорсального гиппокампа.Фоновая импульса-ция нейронов гиппокампа имела ряд особенностей,отракающих характер нейронной организации этой структуры.Обращала на себя внимание высокая частота разрядов большинства нейронов(31,8+ 5,? еьш/с) н их неравномерное распределение по слоям гиппокампа.

Среди нейронов дорсального гиппокампа с фоновой активностью встречались два типа структуры импульсного потока:непрерывно-аритмический (58$ обшего числа зарегистрированных клеток) и пачечно-групловой(42#).Нейронам непрерывно-аритмического типа имлульсации по сравнению с нейронами пачечно-групповых разрядов присуща более высокая частота разрядов(35,5§+3,3 против 28,2+ 3,1 нмд/с),хотя этот показатель в пределах одного и того se ти' па варьировал в широких пределах.

Распределение ыеогмпульсннх интервалов фоновой импульсадап у большинства нейронов имело асимметричную,унимодальную форму. Графики автокорреляционной Фушщпи в подавлявшем большин-. ' стве случаев имели взд постепенно затухсзгшх колебаний непериодического характера.

В у ело елях фоновой активности величина полокк тельной корреляции шпульchhz потоков составляла s средней 0,11+0,03,в отрицательной -0,14+0,02.Одна и та ев слабая степень корреляционной связи ыацду нейронаыз наблэдалась как при кзкзлектродноы расстоянии в 300 мк.так п при 500 п 1000 ик.Анализ кросскорра-ляцнощюй функции подтвердил слабость линейной связи сушествуз-: сой ¿зезлу разрядами фоновой активности плоток геввокампа.

Особенности фоновой алтовноста нейронов дорсального гип-покаила. отражались и в величинах информационных показателей»

Исследование нейронов взйотноа яорн

,:.'л сопоставления фоновой кктзвноста наЗроноь таязокоггла' з ' ;тсоч:;ой коры било исследовано 143 нейрона височной корн с фон'о---о2 активности). ' ' " • . .. - -

Оредняя частота пмпулъсашл корковых нейронов составила 6,9+ о.з емп/с.что было значительно ашз.чем у нейронов гзппокаыпа.

"-"-':1Г/ра роковой нмпудьсагст аззтск ззссчнои коры била ~ед~ чеирерыБЗО-арггаяческЕм и пачечно-групповкм тапаггз ,одна~ :.о в отличие от гиплокзмпа здесь преобладал непрерывно-арлтаячес-"""» эттутр-пиггий ВСЗа ».С—,

;;ря сдновреаешом отведешь £сяс:х2 птзгяеетя эту*: торконн* ■'о::ропсв з больштнстве случаев достоверной корреляции их импульс-".п потоков не наблэдалось,также как и в парах гшгаокачпальннх 'леток.Значения коэффициентов корреляции,вычисленных как для близко расположенных,так я находящихся на расстоянии в 1000 мк.бнла низкими и колебались в пределах +0,03-0,06.У большинства случайно выбранных клеток наблюдается сходная, картина распределения интер-л правой а дозой ветвях кросскоррелограммн..'",..

активность нейронов керн отличалась болеэ васокоЗ про-' " .лс-г; способностю и мерой яадвяЕосга.

одновременной регистрации фоновой активности коркового к ^плиампального нейронов в большинстве случаев достоверной корре-их импульсных потоков не наблэдалось.

Заключение .Зоновая активность нейронов дорсального гиппокампа сравнению с активностью нейронов височной корн обладала более .,чсокой частотой импульсации,пачечной структурой разряда и большей величиной энтропии а избыточности Лто касается взаимосвязи- нейронов как в исследуемых структурах,так.в медяу ними,то, здесь обнаружена слабая степень линейной связи импульсных потоков.

-. Подученные результаты свидетельствуют об относительно малой упорядоченности организации фоновой активности й слабой, функциональ-интеграции активности нейронов как внутой.структур,так и между ними.

НАЗВАННАЯ активность НЕЙРОНОВ до и после' ' ~ ■'' ........., ВЫРАБОЖИ ОБОРрщПЕЛЬНОГО НАВЫКА

1.Исследование нейронов дорсального гиппокампа'*" . В.этот раздел включены результаты исследования реакций вейро-

нов дорсального ткппокампа в количестве 552 штук,тестированных световым,звуковым и злектрокожннм раздраяеюими с цель» выявления ■ модальности.Подавлнюиее большинство клеток (68,82) отвечало на все виды применяемых раздражителей независимо от их модальности. 27,2 % отвечало только на два вида раздражений и только 7,0 % нейронов была мономодальна.

По характеру реакций на применяемые стимулы гиппокачлальные нейроны делились на нереагируюшие (22,6$ из общего числа регистри- -рованных клеток).тормозные (61,254 из числа реагирующих клеток) и возбудительные (38,8/5 реагирующих клеток).

а) Сравнительный анализ нейронных реакций на "звук до и после выработки условно-оборонительной реакции Из 427 клеток дорсального гшшокампа,исследованных на действие индифферентного звукового раздражителя,реагировало 126 клеток или 29,5$.Число нейронов,отвечавалх возбуждением было достоверно меньше,чем тормозящихся (17,3^).

Реакция нейронов с возбудительными ответами отличались больший разбросом латентных периодов.Среди них различались клетки с относительно более коротким (до 80 мс) и более длинным латентным периодом (до 220 и более мс),со средним значением этого показателя 120,0+7,7 мс.Латентные периоды тормозных реакций составлял:; 1С8,8+9,7 на, ■

После выработки условного оборонительного рефлекса на условный звуковой сигнал реагировало 133 клетки или 66,6^ общего числа зарегистрированных клеток,что было больше,чем до выработки.Условные реакции на сигнальный стимул протекали как в форме активации,так и.торможения.40,0& клеток проявляли реакции в форма торможения фоновой, активности.Клеток,повышающих частоту раз. рядов в ответ на условный стимул оказалось 26,5%.После выработки оборонительной реакции наблюдалось достоверное .увеличение над возбудительных реакций (с 12,2 до 26,5%),так и тормозных (с 17,3 до 40,0,2).

В результате выработки оборонительного поведенческого акта значительно увеличилась доля нейронов ■гиппокакяа,реагирующих с большим латентным периодом .У клеток с -возбудительной ответной реакцией этот■показатель увеличился почти на 100 мс (с 120,0+ .7,7 до 216,2+12,1 мс),а с тормозной реакцией- на 62,0 мс (с 108,5+9,7 до~170,0+3,8 мс). '

lia основан;::; распределения Ееличин латентных- периодов от-г?го2 разнгос клеток-на звуковое раздражение .до .и после зыработ-- ус-овнсизйегательнсго навыка была произведена реконструкция ооразованяых цепочек в о;; суждения.Конфигурация цепочек воз-■ :---':ления суоестееяяо изменялась после формирования обороните ль^' .v-o навыка: быстрое нарастание и крутой спад укороченной волнн на итшМ.ерентный звук сменялся постепенным нараста-.. : .гдленним спадом волны возбуждения на тот же раздражк-твлв.схаьши« условии.'.:.

При одновременной регистрации реакций двух нейронов до вы--'срслпгглгггсго яз?нка число «легок, реагяруЮТс czsep-' -лично на звуковой индифферентным раздражигель с увеличением ' лежэлентродного расстояния в процентном отношении уменьшалось • (при 303 ккм- 70,а при расстоянии между электродами-в 100О :лкм- 20,QÏ).Число же клеток с антагонистической реакцией,наоборот,увеличивалось с увеличением межэлектродного расстояния.. , . Такой же характер изменений типов'функциональных взаимоотноше- . ний в зависимости от межэлектродного расстояния яаблздался' и на услорнчй звуковой сигнал, -■ '."".- - . . "

Коэффициент корреляции вызванных импульсных реакций на' звук ло выработки оборонительного поведения с увеличением межэлекгрод-лого расстояния уменьшался (при 300 мкм - 0,42+0,12,а при 1000 /км- 0,10+0,04).Сходное уменьшение коэффициента корреляции с /величеяием межэлектродного расстояния было отмечено и в импульсных потоках гиппокампальных нейронов при действии звукового стимула после упрочения навыка.

Реакции на индифферентное и условное звуковое раздражение сопровождалось изменением информационных характеристик импульсных потоков активности клеток.Результаты вычисления показали, что изменения информационных показателей как коротколатенття, так и длинколатектных клеток на звуковое раздражение носили сходный характер. ■"

б) Сравнительный анализ нейронных реакций на 3FK до и после выработки условной реакции

избегания

йз 190 зарегистрированных до выработки условнооборонительного навыка нейронов гиппокампа на действие электрического раз-

. -и -

драдения конечно ста (эрк) реагировало 142 клетки еш 74,7 % всех исследованных клеток.Возбудительной реакцией отвечали 31,б£ всех реагирующих клеток,тормозным типом реакщш-43,1Й.

Среднее значение латонтнпх периодов клеток с возбудительные типом реакции на ЗГК составляло 102,7+6,57 asc.Латентный период тормозных реакций был несколько больше и составлял 150, 21,5 мс.

После выработки условнооборонительного навыка были исследованы реакции на 3FK 114 нейронов.Из них 46,4£ клеток реагировали на стимул тормосзнием,число возбуждающихся составили 40 клеток.Нереагирувщих клеток-зарегистрировано 23.После выработки рефлекса избегания процент возбудительных реакций несколько увеличился (соответственно с 31,6 до 35,0Í),а тормозных с 43,1 до 44,8%.В результате выработки оборонительного навыка изменялись исследованные характеристики нейронных реакций на ЭРК:у нейро-. нов с возбудительной реакцией увеличивалось значение латентного периода .снижалась частота импульсации и величина относительного ответа;у клеток с тормозной реакцией наблздалось увеличение латентного периода на S0 не к продолжительности тормозной паузы с 140,3+15,4 до 180,0+10,3 кс.

До выработки навыка особенность!) волны возбугагекия.прохо-дяезй по сети нейронов на действие ЭНС являлось то,что процесс .начинался с вовлечения значительного числа нейронов на промежутке времени до 80 мс.Период затухания процесса полностью заканчивался к 180 мс.После выработки навыка период вовлечения нейронов увеличивался,а период затухания процесса растягивался до 400 ис,т.е.волна возбуззхеикя поддергивалась неболь'дшд количеством поздно вступивших в реакции нейронов.

Методов одновременной регистрации импульсной активности пари нейронов было обнаружено,что есл: до -выработки навыка от>;; иелэлзктродноа расстоянии в 300 еппергкчно реагкрушие клетка составили 76,К,при 500 ккм оно уменьгшюсь до 33,32,а при . расстоянии а 1000 ют,:- до 20,5£,то поело упрочения навыка они составили соответственно 65,1,32,0 и 17,3

Средние значения коэффициента корреляции.рассчитанные для каадого из трех исследованию: расстояний била следуйте: до выра~ бота для 300 «ка -0,30+0,03.для 500 mi^í-0,20+0,05 к для 1000 шш-0,18*0,05;после выработки соотвзтствэнно-0,42+0,07,0,34+ О,(В с 0,26+0,04. .

2.Исследование нейронов височной коры В этот раздел включены результаты исследования" реакций нейронов височной коры в отЕет на действие звукового и электрокожного раздражений.Большая часть корковых клеток не реагировала ■.

~;а предъявление стимулов.На звук реагировало 33,9%,на электро-лс^нсэ раадраяение -48,9^.85,25? реагирующих клеток были мономо-.-.гльяы и лазь 9 клеток отвечали на звуковое и электроконное раз-

3 височной коре в отличие стгиппокампа преобладали возбу-

- - - - - -----: _ то-^ цо отпшпало г^оттпатгаитт« тя р,% клеток т)вя—

— ——^"б*" п 15-1% —то^мо^ен^ем.ион ЗРК толя возбудительных реакций была выше:27,нейронов отвечали воз-бупиением.а у 21,1% имело место тормозная реакция.

а)Сравнительный анализ нейронных реакций'на звук до и после выработки условнооборонительной реакции .. С целью сопоставления изменений импульсной активности нейронов височной коры с гиппокампальннми были исследованы реакции ,п ^ 'тг^^сттстч" тчтсптпп^ "стз!* 112 инл325ф°1р9н,т'иого н -150

■ " ;?3ст:зиб -/слсаного звукового сигнала.При действия ■ ^с-ктного эгу^огого стимула отчетливо изменяли езов см-

• • • -с:в "л.тько с3.9Й исследованных клеток.

большинство г.-шпокачпальных клеток до выработки реа-юстозерно тстаожением разрядов,то большинство корко-- зозбузденпем.После выработки условнооборонитель-

• > даянии доля клеток с тормозными реакция?«! составила 25,3?,

лоибудлтельными - 28,7$.'Число клеток.рвагяруввях на звуковой сигнал,увеличилось с 33,9 до 54,С^. .. '■■ '. . "-к з -псс-пс£ кер.-дак идорсальное гашшш'ттгрстс-гоя-о;! резхдаа приводило к тому,что узелячиаадось число клеток с длинным латентным периодом,в результате, чего знача-. : тельно увеличивался средний латентный период.Однако,величина ... латентного периода нейронов височной коры была значительно" •¿■¡мё '''¿,5 ис-ко обучения, 125,2' мс-л'осле),чем'у нейронов'' " • ггпзокакпа (120,0 мс-до и 216,2 мс-после обучения) как до,так и после обучения... .-. •• ;;.-. , ,. .. ; • , ~ • .. -т- ,

При одновременной регистрации пары корковых нейронов во гремя действия звукового раздражителя наблюдалось,также как и в гиппокаипе,зависимость-.между-'-абсолютным.значением коэф-^

фициента корреляции интервалов следования потенциалов действия и межэлзктродным расстоянием: с увеличением межзлектродзого расстояния коэффициент корреляции уменьшался.Эта закономерность сохранялась и при действии условного звукового сигнала.

Что касается информационных показателей,то динамика изменения этих показателей гиппокампальнкх и корковкх клеток имеет примерно одинаковый характер.По абсолютному значению энтропия и мера надежности до и после выработки назыка достоверно вытпо у гиппокампальных.а пропускная способность - у корковых клеток.

-бСравнительный анализ нейронных реакций на ЭКС до и после выработки условнооборо-нительной реакции.

При изолированном действии- электрокояного раздражения до выработки условного навыка реагировало только 48,9$ корковых клаток.Из этих 88' клеток 50 нейронов реагировали возбуждением, а 28- тормоаешнза (соответственно 27,8 и 21,1$ из общего числа Есследованшос клеток) .3 отличие от структур дорсального шшо-каша.где^еобладшш тормозные, ртвэтц.ца,.,ЭРК,в височной кора "преобладали 'возбудительные ответы.'Сравненае с реакцшши гиппо-кашалышх нейронов на ЭРК показало,что процент реагирующих нейронов в коре был меньшэ.чеы в гиппокампе,различно было соотношение возбудаюшхся и тормозящихся клеток,латентный период реакций в коре был меньше (56,7+3,5 мс до и 165,5+11,5 мс- после), чем в гиппокампе.различались также структура реакции и частота итульсации разрядов во время ЭК".

После выработки оборонительного навыка число реагирующее клеток на действие ЗЕК увеличилось до 57,® по сравнению с 47,1$ до выработки.Наблэдалось достоверное увеличение как возбудительных, так и тормозных клеточных реакций за счет увеличения числа ра реагирующих клэток.Среднее значение латентного периода после упрочения навыка увеличилось более чем на 100 мс .Динамика изменения числа клеток с короткой латепцией такая аа как и при действии звукового раздражитедя:до выработки.таких клеток больше (у гиппокампа-?0,С$,у височной коры -80,(Й),чем после, выработки (соответственна 30,0 и 25,СЙ).

Заключение .Результаты исследования,изложенные в этой глава, показали .что нейроны дорсального гиппокампа отличались от

гг-грснс? височной коры характером реакций на афферентные сгаму-

2 л'.'.нсЛ'Л'лхГ. ггкзнекия этах реакций при выработке условно?, ^еакети.когда аЗДерентныЙ стимул становился условным сигналом.

•и^зглее зкрачекнке особенности вызванной активности нейро-исъ по ераЕкешш с корковыми состояли в полимодаль-

. , ччоексм характере, значительно большем латентном перио- ' . г -.са:из:?. на один з тот ~,е афферентный сткмул,откоситеяько низкой пропускной способности и высокой надежности передачи ин-

4-РЛЛЛЛЛ V Р ' '*.' ~ ОПЮ Г, 'ПТ! с ттттт ттит* ттп мрпд

Гакам образом,как в дорсальном гиппокампа.так и в височной коре головного мозга кролика формирование функциональной системы оборонительного поведения вызывало пространственно-временные перестройки активности нейронов и их информационной деятельности, свидетельствующие об их функциональной значимости в процессе формирования и совершенствования оборонительного поведения животного .По мере повторения сочетаний сигнального и подкрепляющего •-.-.дг^еч"?. усиливалась взекмосвяэь и взбимолейстете пэйрсясз-пределах исследуемых образований,гак и между ними.

СРК050-Г,ГЛ0КА',Г1АГ-!1ЫЕ ЕЕАШООТпОЗЕШК "три с- оптировании УСЛОВНОГО ОБОРОНИТЕЛЬНОГО казжа

а) Динакика корково-гипдокампальных влияний на различных этапах формирования условного оборонительного навыка Б этом разделе приведены результаты оценки степени влияния лпеочкей коры на гиппок&чп по параметрам электрических реакций не;чронсь нереального гиппока>/.па в ответ на раздражение височной коры. ^ '

Ответы гиппокампальньа клеток изучались"как в исхаянои состоянии,так и на отдельных этапах формирования' и упрочения оборонительного навыка.

В ответ на одиночное электрическое раздражение височной коры число реаглруюЕпх клеток гиппокампа.по мере становления _ оборонительного рефлексе увеличивалось.Так,если в исходно» состоянии этот показатель составил 44 ,А%, то на этапе выработанного

навыка он возрос до 67,85?.

В динамике выработки оборонительной реакции значение латентных периодов нейронных реакций сокращалось (в исходном состоянии - 18,5+0,6,при выработанном навыке - 10,8+0,2 мс).Бри упрочении вырабатываемого навыка снижалась вариабельность латентного периода и повышался процент проявляемое™ ответа клетки,который к моменту стабилизации условного ответа доходил до 64Й.

Наряду-с'импульсными ответами анализировались временные параметры фокального вызванного потенциала.Вызванный потенциал гиппокампа при электрическом раздражении височной.коры в основном представлял позитивно-негативный комплекс,в ряде случаев переходящий в продолжительную положительную волну.Латентный период как положительной,так и отрицательной волн фокального вызванного потенциала- гиппокампальных нейронов в процессе сочетаний последовательно уменьшался и наименьшего своего значения достигал к . этапу-выработанного оборонительного навыка.К этапу стабилизации вырабатываемой реакции средняя продолжительность положительного и отрицательного компонентов вызванного потенциала также умень-сались. -

б) Динамика гиплокампально-корковых влияний на различных этапах формирования условного оборонительного навыка На тех же этапах выработки уславкооборокителького навыка были исследованы функциональные связи,по которым осупествлялосъ влияние гиппокампа на височную кору.При стимуляции дорсального гиппокамла в процессе формирования оборонительного навыка максимальное число'реагирующих клеток (68,4%). височной коры было отмечено при упрочении оборонительной реакции (в исходном состоянии - 40,С$).В динамике, обучения изменялся также ряд характеристик нейронных ответов височной'кора ¿Наиболее, короткой латенцаей (13,0+0,5 мс) характеризовалась■отезтн корковых плеток на этапе упрочения двигательных проявлений оборожтельного навы!са {до выработки- 21,2+0,4 мс).После стабшзсацйп' условного ответа продолжительность латентного периода достовэряо увеличивалась до 15,7+0,6 кс.Процент проявляемостл отвзта клетки на каждом этап:' выработки ..и упроченкя реакции избегакпя широко варьировал,однако его максимальное- значекка -€¡2% (в исходном состояшш-43£) было отмечено после 31-100 сочетаний.Латентный период вызванного

.гготонииала изменялся сходным образом с дляамзаой нзмекешк да-

•.•»ктзж периодов ¡коронных реаяцза. .....*

¿.гх непосредственного сопоставления временных характеристик ■з зональной ахтяьасстя тяпкоягмпа я эясочной корй одновременно-

■ зтяспарозадась гашульсная активность 140 пар нейронов обеих г.тпуктлго в процессе формирования, еистеглы оборонительного наЕы-

; а':<л.:<~;.'1 ¿тнкт-тс:га .тлшх связей мезгу гиштокамнсм и "лсоч-зо*¡Олшлэнт взаимной корреляции импульс-

ными последовательностями нейрональной активности изучаемых

«тт.ч^пплгч ||П (Пгяинннп ия д у .«¿1ат ~ —

■ .пил и /¡^¡Оииск »««тупвло - леличение тесноты взаимосвязи корковых и гяппокампадъяых ней-

снсп (с 0.18+0,05 з исходном состоянии до 0,49+0,10 после ста-

'-".сзеи-га),

ояклжченяа.Обнаруженные двусторонние, связи дорсального гип-. ::о:га'/ша а височной-воры являются основой для функционального . . ззаимодойствия меаду этими структурами,Однако,если в. исходном '. г ..сстсддгз с?епс25.глзяяия височной коры на. гаппокамп и.гаппокамг

"л;;,,у и'^г.т^длясь ттз-.пачягил^ко.то "Нрабстка' и ос\-5 •/йглгзс.л >. \\«ехса изС-огсаня усиливала как гишпсам-• •• „:. •ли.-е,. : : о г; •:: о ~ с - г г; п п с: и^.*.': :т а л I.:; н е с5"Г?!»,что ггзеяв-■ -з; "¿.-..п^шконта ксруел-®;! и других ,""': ас-¡'¿са.-.оЛ уктявнос7Л,та;; и зазванпого ¡¡тенииа-- ■■ ж,пре»!7яэстт»енн08 аяияяао гяяпойампа из е::с.оч:г/ю ко, •. • ..аюлось на рсн.йис стадзях стеаозленая я упропеииа оосрс-'.сокцзя.з то эречя кап на болев поздних стадиях обучения вдольлиось бо«ез ^ааадгедьаое влзянио. височной коры гпп-ппиямп. _ . ____,1 „.._./_

учаспз гишхсхшд 'л зйссчнск .-.с?ы 3 ¡дг 0п2сс2 ^ор:,г.гровлшя условнообсрсш-ТЕЛЪНОЙ РЕАКЦИИ ; ' '■'•■•-•..'-

¿тпрплл этой глаза посвядан выясвецз» нелокальных аеха-—;-:.:с=2 организации системных процессов поведенческих актов.С юн целью .исследования импульсной активности были •проведены" нй. -:-цельных этапах формирования Функциональной системы оборонительного поведения : ' ' --. • -. -- ...... ■ .

На начальном этапе 'Формирования функциональной система обо- '• ронительной реакции .когда проявление уеловнорафлзкторной реакции отличалось непрочность® {21%) .было зЕрегастрзровано 340 нар нейронов дорсального гиплокамла и височной коры козга кролика.Из этого количества клеток на. действие звукового стимула реагировало 153 (45$).Число нейронов,отвечахшх возбуздениш .составило . 43,2$,клеток ке реагирующих торшввнвеа.- 54»8$.В едсочной корэ процент реагирующих клеток составил 42,6,что йело настолько ниге, чеа в гшшокампе.Из них клетки с Бзсбузитолькои реакцлей составила 54,с тормозной -45,3$.По с&авзевиэ'с ютпокадшкз клеток с пачечно-групповой активностью бввз цашдз (22,и2).

"Результаты анализа нейронной геткшастп соказалз.что уне б сакол начхала йо^^фЭьанЕЕ етстс^з сбарсги'гольасго нанкга сйнару-

вазточнвх разрздсз пвпкшезва и шсоч-iroîl sasaJPeaBu&i ьгСрзазв cta де&ягзз условного звукового езз-• —да «ta более из «©згшгда с деЛстЕ^аа сед^хаззатго-

.-.о ^эунового pasfis^ssosr вгзэдз c-rssájSsxeassoa •;асготй угончдзасдвь.у ссзаог с tojpsssoÜ ssaaçra' Reí сглс^ззда nt^sascoû акгтоска esses

г: & дсз-сэ;^.^; етксс^зд; Д хзз-íesü пора. .

кадл^охд Сзя екядал е eeœçj згозагог© ' сстшдв ' (7Ü-3SO tsïJTwxn <Зогклпст1л яодроноз' голповгдиа ¡рггзезсяь . ' спуает ï20-2c0 ï;ss доела начала действия условного стггдула.эзл ¡ вэДрошшс ро{шр2,рчэвэдно,<3ши 'связана с дальнейшими процесс&^з •. ; анализа п -переработки поступившего .сигнала.

При сравиении гсашокадшальных к корковых iuiôtok было обнаружено,что как коротко-,так п длшшолатентные метки'гиплокамла об-хдалк болшей ентрошюй,избыточностью, е мерой надвкяоети - и .мень-í.o.2 пропускной способностью," чем нейроны височной коры. " ' 'Полученные результаты'.могут свидетельствовать о различной ;;0дз височной корн и гицпокаипа в начальной стадии формирования -оборонительного навыка.'¿одно думать,что более поудняя активация

згя ctsjscypts rsasTjjpTos HsSpoEos гштокакга яз -

на:: rsorsosr^osaca к опзш;: сррИсто npnccocKiTi?..:

ното результата.алеете о веем височная корз.на основа »>р<м.-яшш-

Г' Й" тпватшл, по__■:; -т-.7*" • - - ^ • ■ ■ ■'

з озлзс pshhiz сест2?'ль"х ntwusri'e?^ ловедекчес«?'-!

денкя, когда происходило дальпогггэ упрощенна условно!-^ оготха

5rm поп тстпппямпальпнг п uqdkoehx

стчгт7 г? »лллтъил svnrnnnm ' 1 jaji 120 *

покшпа или 60,С® достоверно квикет сеоэ тапульсацию.Пря этом, большач'часть клеток {56,6"*) рзаг^ровада возбугщением.а кеньшая-<43,4%) -торможением.В епсочяой ковз рзагпроваяо 102 клетки (51»а. в том числе возбудцалзсь 51,5£,торкозплЕ1сь-43,15? клеток. ,

На этой стадии обучения клето.ч с пзчочпой импульсацией гиппокампе было 55,6!,аз елсочнс" г.оро-2Э,4£» i

• При упрочении вырабатываемой рэаюга кйхвлялась характернне

тек л глппокалт::: ¿;:л? в кэре-30,Э;-.

На этой стад пи формирования системы. защитной рвйкц<ш «ахвм-тнь" лс^глс, \ ;:л"1::орсфл""тср!:ой двягр.гртгьноЧ гтякпип варьировал s писпел0,: -If J-Л'гО -;с,оост:ь'.:» в ссядгс" 550,8ч-?0-^ тле -

щщ упрочении дьих aT6Jibrioii со срсзцеко с дрсчг^/л'-'

этапом обучения частота фоновой активности достоверно умэнька- ; ласъ в гиппокемпе.а в височной коре увеличивалась,при действии ■ :■?. условного "уксгсго этгяаяа няблрпялясь менее высаженная реак-и;.л (и гозОзг'леяшая к тормозная),как в одной,тик ч в друго-* структуре. .

Б нейронной активности гиппокакпа четко ецдйлсллсь три CHKyf!a:nepBH."- от 100 до 200 кс,второй- от 400 до 450 кс п который непосредственно предшествовал двигательной рвакдий is2o ли

Первый максимум нейронного -возбуждения зазел место и на предвду-сем этапе формирования системы оборонительного поведения,а второй и третий максимумы появились тольз;о при упрочении двигатель--Eci: реакции я, по-видимому, были связаны с формированием аппарата оцеша: результата совершаемого действия,

В височной коре на этапе упрочения навыка различались такке три .Бсплеска нейронной активности:первый- заканчивающийся к 50 мс,второй -дляеййся от 150 до 350 мс.и третий- от 400 до 450 мо.

Для уточнения места исследуемых нейронов в системе нервных клеток,участвующих в организации ц-злокоправленного поведения, их импульсные ответы сопоставлялись с вызванным потенциалом (ВП)-представляюадш интегральное выражение активности множества реа-гкрунаах клеток данной стру!;туры.Кз 56 исследованных клеток гиг." покампа только у 19 (33,9^) импульсные разряды совпадали с отдельными компонентами вызванного потенциала.У большинства этс: клеток первый максимум.нейронной активности совпадал с заверке-ние;-.; нисходящей Фазы негативной полна вызванного потенциала,а -остальные максимумы не соЕпацах-i с 'компонентами Ей,

- В височной коре из 30 исследованных клеток у 16 (53,3%) разряды совпадали с опреьеленвше $esa>c вызванного потенциала. ■ У большинства клеток '(14) ранняя активации соотх-отствовала первичному ответу Bii,

• . ' По сравневнэ с прэдцяусп!; этап о:.;- с1ор:;;грова.1П1я системы,нл •ВТом Етапе в импульсных.потоках нейронов тцппокгяза пропсхол»' • ло дальнс-fczee достоверное у^екьсзше ьятрэшэ.сг&зточкостп с .ксгетаости передачи идЗориац^.в то xpota ка-: вровусглся спосои. кость уведкчивалась.Из^ЗЕОкш Екйор^аигоггаз: аокгзйт&йзИ корковых ксзток носллз анйлэгечккй xapavibp.

Теххц образом,кг етгпв упро«кдя оборонительного кавшг. в актсваостп нейронов кяшокагйеа. верного: у елки:-

iiCi: деятельности,соот£2?ству;о^7:» отдг.с: по>;готов"'-'

з: решззацкн дайг&гзлшо^ рго-ад,,::.

В кгсочноЛ корз 2 6507 кзщу сзрк:.; :t трзгьиз ШС-

cn.-.!j7,:oa,связшшш с дв^з^вэ:.:,наелся гре:з! ко-

торого ,г.о-зэдп;."о™у.осуетствлллась оргг&згирг г^зкьев функционально:! c:-;ctc,"l- ойоронлтглыюг-о ловэдёжл -

И'- сакв>ттея>№%.. обуггьч:-.доела врвлшяата tz-ьотагч 101 п более сочетаний условного безусловного раадра- , rz'-токогда jgraxsogsss exettejcstopx услззна5Е.тьтслы»К рг-

птфгллм:, ллоох:;: ос i;га Ci^w.ub'

г.с/г.r/j 750 „тт.. ■ ■ -т.. j.--.- ■ ; Ее;' r< "

;. ■: '-0:с* ti;;v;c>-<tti;;t ..ллт . т... т .,.■:. т: .. . ■ ...тег: ■" -■ ivWJi.nocTOEetiHO чгвеличилось по спаизенга е поелнпупш-этапом и

ti

00 '..-„-

: о;; oit: . - I''"---!.

садаи.Количество-клэтоп с пачечной гмпуяъеацпэй по сравпонз» о

/ С»-? tro »irtrv* лвоитлял rtati .

-te* / Е*(Д / ï'/ 1

Послз стебЕжзагра: вираоот'зш-.ого кавлл'-, дглгатеяънЕл 1г:я наступала з среднем чеиоз S00,ó¿?5,u ко нослз -ллчалв япй условного слглала

На атом этапе ггкзняяоеь распрзделошо со spokuî-s иевадгс:. ■ с наиболее вкразэнннки пзгленоншга кеЦрошюй. акгяшоега в, гиико-шоте.и височной пора.У подавлявдгго'бояхшппстаа 'клйток.tramo-ркша (70,Ой) кш'.силул гешшш íiaíyssoaoi^ отвзга.ар^одгглс.-. -

Из -Vô гкшюзакшдааиз кэток у 02 (42,

.'.'Т.'Т с 3TUp^4¿ít-""-'-i ли.'-шипсптса.^л r^itßir.nviu

ПОЛ кора пз 53 клзто-i у 5-3,Sií разр.тки со£по.па?л- о отаоаькг-

A /JJlJlW^vO' lm ил

Д Vi

2 по: i.

Заключение. Стабилизация навыка содровогдается возникновением сходства пространственно-временных перестроек активности гишокашалъЕых е корковых нейронов,синхронизацией их разрядов, что,поввдиггому.козат быть отрагеннеы взаимосвязанной деятельности нейрональннх злшлэнтов как корн,так е гЕшгакаглна в организация системной деятельности шзга.Еызсте с теа,выявилась преимущественная активность нейронов взсочной корн на ранних, а гшшокампа на более поздних этапах формирования узлошх механизмов функциональной системы оборонительного поведения

. . '". ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Для выявления функциональных особенностей, исследуемых компонентов, вырабатываемой системы оборонительного поведения- височной коры .и гишюкампа, была изучена их фоновая и вызванная нейронная активность.

Как известно,наличие фоновой активности имзет важное значение для поддержания деятельного состояния готовности или "тону-' са" нервных центров,и является одним из видов проявления принципа оптимального. взаимодействия в центральной нервной системе (П.Г.Костюк, 1974).Кроме того,в отличие от систем.действугаях "от нуля",подвидный уровень-фона обеспечивает градуальное изменение начального уровня отсчета реакций ы является фактора«*, обеспечивающим пластичность к устойчивость фунгановальнкх состояний центральной нервной, системы (Д.Н.УэккцкЕй,В.В.Трубачев, 1974). './

У нейронов дорсального гиппокамла на'л; отмечен значительно более.высокий"уровень фоновой активности,чем у.нейронов височной коры {соответственно 31,8+5,7 и 6,9+0,3 сил/с).Исходя аз того .что частота иапульсагси отрагаат степень возйугдекия нервной клетки,моено предполагать о актявиругсем влиякее таплокам-да не деятельность других мозговых структур .Кроме того.болег высокий уровень возбудЕшетл пшпокампальнкх меток г.о^зт быть связан с возмогностьэ ведущего,пускового влияния гпппопа-.ша в системной деятельности кногих образований головного мозга по переработке поступЕквэК информации.

Наряду с тем.что у срльсвиства нейронов 'гиппокамла наблюдался более широкий разброс значений частоты тепульсациг.но в то £8 время у одного и того го нейрона с течением времени час-

тега изменялась незначительно. ...

:£оеой гктивноста :гозяогио-Еяд2иа1у, объяснить как внутренними ' свойствам нвйроаа (рефрактерный период«реобаза, следовая гапер-::сллрнзацзн,хронахс2н,полезное врага действая тока и т.д.),так •1 иалачпем обратных связей в сети нейронов (Д.Зхш1с,1959;А.Ход-—~ЛС£5',В.КстцД553;Б.И.Ходсрсв';1975 и др.).'

~г.-лсгт сокявиость гиппокампальннх нейронов отличалась тенге о!- шшовносга корковых • нейронов временной структурой импульсного Еотока.Так.в повсалЬном ишпокампе нейгюнн пачечного типа

т;1п жаШй.ЧвЫ В ВкСОЧНОм КОрв .ирОТИВ

5). , -

^та^стзчес-пй анализ мегямпулвеных интервалов позволяет ; т только типы' импульсной активности,но и по-.

. попять йунззетональное значение этих колебаний нервной плзезл (У.ГЛЪсаЕОв,1931>. -

Еагученннэ Ег^гп результаты показали,что у большинства вне- --..:~".ссч1:о регастрцруе^нх фоновоактивных клеток гштокампа и вз- ;

. .:. ¿лг^акнкЗ ггаз^деэ"! 2 снмггауэтсг :ср2зс2 сксвояевдгаль-- гэ^ахзгргггж парактер'зэув'г степень

::с:г',с2здетэльствузт о еэ. йаяоЗупозздотеязоста.' >- • .'•'.. •

:":':зк активность каззего кз^рсна'с^едгсвяст еэ'только' влляниюга.но п хорг.ктегс*1 стэ?я данного

нейрона с другими клетками,то предстазЛялось интересны?« изучить , взаимосвязь фоновой- импульсной актИЕНсста одновременно ."зарегпс- . трлрованных.нейронов гиппокачпа и височной, коры, У ' .'..

полученные нами хросскорреляционние функции,основанные на г: -.сктности появления »«пульсов одного нейрона посла разряда яругого,как для гиппокампальннх'.так и. корковых пар,'в основных "' -■ег;тах били симметричными относительно нулевой точки,хотя встречалась такге кро сскорре дограгши у. к.отор'лх симгдетр—а-отсутствова-ла.Хотя вопрос о физиологической интерпретации конкретных Форчь."

перекрестных гистограмм нельзя считать окончательно решенным, т.к. одна и та ле форйа кросскорреляционной функции монет быть . обусловлена различными схемами соединений мезду нейронами (Мооге а о1Л.,1970; Рег1геХ,19в7 ),однако положение', согласно которому несимметричные кросскоррелограммы рассматриваются как показате-,т функциональной взаимосвязи нейронов,является,по-видимому, наиболее обоснованным.Поэтому низкие значения коеффициента коррелн- , ней е симметричная форма кросскоррелограмм.в нашем случае,могут указывать на слабую статистическую взаимосвязь меаду нейронами а условиях фоновой активности.

Поскольку широко используемые показатели частотного анализа азто- и кросскорредациошюй функции и др.не исчерпывают возмояшос-•яг одаакть роль асолакубте образований мозга в целенаправленной поведенческой о«л прогодэн информационны!! анализ

имптяьегйг: вох^да^ ¿анштвчи о так структур, что позволил опреде-ослбйШм'ИаА актдацооза.Прам&шхтольно к импульсному дг.ду02д0л- &>ув1дЧу<вд ЕЕфОрмац^ошшо показателя оправдали с^..-;: «д-. Охусд^с» гсзд^л его упорядоченности (О.Г.Чориш.КЗХ)

удм^йым'д. .1 »'*««*> кллтд хврактэрмоуются .иысо-

, *-л-.-.. и ..-л-';..'.

уч..* , '.ч.,..- , -- Си.-... .с...-.1-^:1:.. и ' - -.О]-и.. ¿и.

' ■ *' . ■> . -v . лv»-., •■ .. . .... .■■ . ..:. .—-.. ''. - -. i. л.-. - по

.и..-»>дI,.,.¿««ьлл; .и-би.очлоо!;; 1£>шул£сном

. . .... . р.'дс. иисл^дох^сгх^лой

и хс^.'.^о оил^......¡»и.ь« цойу'оям ир^нйл.ма^т вероятностное участие

2 сСдои^ододс-.цюй. реадц^д (Е.шрнс,10оЭ;А.Б.Коган,

~' * . Г Г. " -'•г-.-'1 '. ч

I с., , /. *.,

Сол1ЛДНС1Б0 рогдирируе.'.ик нейронов хуппокашга осид^-д^^и: " иодд^адальнссть" в отнесения сенсорных раздражите^ доИ.Ш£рс^ь; ¿¿со^до* керн отоачадгед от гипаокампашшх мономо-далшосгьа; огвегнш: роадцгй,значительной краткостью и относительна достоянствсд Датентнох'о периода. '

Нейронов с возбудительными ответами в височной коре было больи^.чеа с тормозными .¿¡езду тец.в дорсальном гшшокаыпа наблюдалась •аротЕвоаолокаые о-хкошензя. Такое превалирований тормозных огЕатов.со-видтюму.обтлсняется структурной основой ищцокамйа

- 27 -

(развитая система возвратных коллатералей аксонов пнрзмиднкн глоток, систяма корзинчатых и гранулярных клзток зубчатой фаспит, акоонн которых не уходят из гклпокакпл) .которая поддерживазг г-течение длительного времени вхклгческгз ппоцессч возбугденгя-. ' тор'/окенкя .иоэтому не удивительно, ^тто в «чтит исследованиях реакции нейронов гиппокампа носил;: преикусгсгвенно тонический хэг&: -тср .продолжающийся несколько секунд.

¡"¡рн кселагоззн:::: взаимосвязи реактив одновременно трароьакн1д; пар нейронов раз«г::: олист?'.'. лэзгз бяс: п.'ЯЕ.лег:: н екоторые закономерности различий пространственных характеристик ""'^оии» от Фоомн

и степени связи икпульенвх лдр "п" »»-

электродных расстояниях были выявлены клетки с синергичной,антагонистической реакцией и случаи,когда из пары нейронов реагирует только один.

При действии адферентных раздражений наблвдается уменьшение коэффициента корреляции в активности двух клеток исследуемых стру тур по мере увеличения, расстояния медцу ними.Возрастание" не, толь-, «■о положительной,но к отрицательной корреляции импульсных отве-

вой избыточности входной -информации,которая' используете длл

:: -'.">" .'.'-он, .•-оч :■. *""" ™""<><тя«й сообКЭНПЙ.

набор сообщений внеокоизбыточннм,случш.по г.::;--

сигналов (Г.Кастлер,19б8).3 наяих-;! сслад'окыиях обнару^зна прямая связь иеаду .надежностью передачи информация и избыточностью.Эта г' .:,,. , ,:. ■ „. , ~ попом авторов (л.Бар-

информационных л............ : . '

пампе.Вызванная активность нейронов, височной коры отличав!£.■; ¿елг:

высокой пропускной способностью при сохранении более высокой информационной избыточности.Следствием этого является достаточно высокая надежность передачи информации.

Наличие определенной связи медду избыточностью и кадекнос-тыо следует рассматривать как подтверждение существования механизма обратной афдерентацци,направленного на динамическое перераспределение участия афферентной импульсации в реакции системы с целью сохранения постоянного уровня ее активности,необходимого для поддержания целостного характера деятельности системы.

Таким образом,выявленные особенности вызванной активности дорсального гиппокампа (полимодадьность, тонический характер реакций,развивакмяхея -со значительным латентным периодом,"крупно- -' ьернистая" мозаика активности реагирующих нейронов,откоситель- . но низкая пропускная способность нейрона и высокая надежность передачи информации к др.) могут служить основанием для предположения об адаптивной,регуляторно-коррегируякей функции гип-иокампа в механизмах обеспечения целенаправленной поведенческой реакции организма.

Согласно теории функциональной системы в основе любой деятельности орга:шзма л-зяат динамическая организация различных структур мозге,которые вступают в действие .в определенной последовательности,реализуя основные этапы ее'формирования,начиная с процессов ед еронтвого синтеза и кончая аппаратом акцептора действия для оценки полезного приспособительного результата, удовлетворяюаего до.чаняруюцую биологическую мотивация (П.К. Анохин,1968,1971). -

Представление о сложной структуре функциональной системы позволяет разделить целостный поведенческий акт на отдельные узловые механизмы,которые на современном этапе экспериментального изучения высаей нервной деятельности можно рассматривать на нейрональном уровне (Б.В.Еуравлёв, 1979,1985;В.Г.Зилов, 1978, 1985 В. Судаков, 1977- 1936;Ю.А.С<адеев, 1980,1984;З.Б.Швыр ков, 1982.1£64;А.1'.Шумилина,1978,1987 и многие другие). ,

На всех этапах развертывания деятельности Функциональной системы интегральная функция нейрона является основным рабочим механизмом,и определение роли и места нейрона в системе зависит от задач,резвемых Функциональной системой на данном этапе (П.К.Анохин,1976). ■

iitrasRiere нейронов на осровчмх атяпях йртжшоованая системы ооо-

ззейсчльзогэ поведения. Прг: эхо:: •гкг.тлуугооъ s™ з злдз рлио ¡ОСЛццНЯХ ЛаТ ЕОИЗЗааЭ «ЧТО В ЗЛКСЗи.-З^О™ 203353H4SCEQ:? SJ'.T

•о потенциала мог/т быть сопоставлены с последовательностью ря-

СХ V j^WCOA тилишипуи T-J .».-^J.w.w-—------Л „---„С^С^Т'ГТ'^

" • - -- -----, * _ . _ -------- tí-í^t/^-rr rí tü'íu.

a. LiUtAnUMn^viu^j.i.tt^wu.^^.-,---—v—..--------------

.X.Папина,I979;B.Б.Швырков,I9?4 и др.).Вместе с тем,возниккс вниз в какой-либо структуре вп на стимул, запускаишзй поваде-не.свддательствует об участии этой структуры з системных провесах, связанных сданным поведением (С.С.Трофимов,1979), а в энфагурадаи вп мояно получить некоторые сведения о формах это-э участия (А.И.Шушышна.А.П.Карпов, 1972? Joba,-1972 у а,

tb., 1972 » С.Я.Пеймар,1973 ; Chalupa a.oth.,1976 ).,

.регалзих 2 - : рс^ул-..=.•

действия (В.Б.Швырков,1978,1979).Поэтому,чтобы хотя бы пред-

ведения мы сопоставляли течение импульсных реакций нейронов Ьазами вп и временем развития поведенческой реакций.

Одновременное исследование - реакций нейронов риппокаампа л

зс.--дазтсч,ч:о органпзгти какого из уллзгл": й"зха!г:г'яз •

)а кесткои приуроченности этого звена к какоа-л/шо одной >уктуре мозга (О.С.дярканов,1973;П.К.Анохйн,1963;К.З.Суца-1,1977 и др.) .КагдЫй из зтих механизмов осуществляется пр':

участии различных структур мозга,что обеспечивает возможность больших пластических перестроек поведенческих реакций организма, В то яе время в наших экспериментах степень участия того или иного образования в кавдом системном процессе была различна по мере упрочения вырабатываемого навыка.

Ряд авторов (Б.В.Еуравлёв;1976,1985;К.В.Судаков,Б.3.Курав-лёв, 1979;К.В.Судаков,1986;Л.В. Тимофеева, Б.В.луравлёв.1981;Г.Й. Шульгина,А.В.Кориневский,1975 и др.) предположительно считает, что группирование импульсных разрядов в пачки в ртвет на условный сигнал,набладаемое в разных областях мозга.является выражением активного состояния этих структур,вовлекаемых в функциональные системы различных евдов поведения и нейрональнвм коррелятом отдания животным подкрепления.Поэтому наши данные о том,что при вклвчошш звукового сигнала в гиппокампе в большей стопеки.чем в височной коре появлшотся клетки с пачкообразной ог.тишостыо.мо^ю рассматривать как формирование опережающих ответов по отношению к электрокояноыу раздражению и свидетель-более деятельного участия гшшокэлша в механизмах предвидения, о.-й'дгния и оценка болевого'подкрепления.

33 натпг гксп?т?1з.:езтах оказалось .что у многих гяппокампаль-ннх ктато-. разрядная, активность (фаза реапвш или

пич ггстогргп-.--' .который превышает фон в два и более роза) в те-"^гггщ псего лротуссл обучения з отпзг на .эвуковоЕ стимул преи-:.уг!5г.72(»яяо спглг-^'/о о болов попадая компоигнта&а и'сх-анного с йсролалтадьшаа •ыехаккзмаг.га к оценкой голгзяого результата.В то не время.большинство корковых нейронов вгуЛ«г?евтс" 5 ранние процесса.а максимум нейронной активности лреш^коствокно совпадает с первичными компонентами хп, соответствующим:! стадии афферентного синтеза.

•Вместо с тел:,как в височной коре,так и в гиппокампе были выявлены как относительно коротколатентные,так и длиннолатен-тные клетки.Из них длиннояатентные корковые клетки реагировали вместо с большинством гиппока.мпальных,а коротколатентные гаппокампальные- шесте с большинством корковых.Это такге мо-20т свидетельствовать о том,что а гиппокаш и височная кора могут участвовать как в одном,так к-в другом системно?,; процессе, т. к. длительность и степень разброса латентности реагирования у отдельных нейронов и у нейронных популяций' отраегот место дайной структуры э функционально! системе^актизяругмой кон- .

зт - '.

больше,чем в височной коре.подтверддает наша предположение о

гом звене системной деятельности.Об этом свиде'хелье'х-вуё* « ая^ф птп няпсгттт/ г. нййппиями.пазпяпн кототоых совпадают с охделъ-

иимът »пгтпнйнтями ныниммм1Л'и шпвплвала.иипаи*^^^

количество клеток,разряды которых совпадет с обоими компонентами вызванного потенциала.Таких клеток в глппокампе было 51,9% а в коре- 43,1%.

Полученные нами данные о том,что один и тот не нейрон как в гиппокампе,так*и височной коре монет участвовать в обеспечении различных системных механизмов согласуется с литературными данными (В.Б.Швырков,1976,1973;Д.Г.Шевченко,1975 и др.).Это

Такая общая активация обеих структур сигнальным с-гимулшл.ии-" от>!?ент*,г>оро'»но-^ослеяорятвльской деятельна действие звукового сигнала.формируется описанный выше.соп-ровегдпкаий появление двигательной реакции,максимум нейронной . а ог^г10?'??1"!'3^ одяб'ужленив. по отношению к на—

сраллеллл л корргллроргнпя поведенческой деятельно :т;.. О *гежнои логе не. зто:.; этапе обученгл п&блк^сегся г."эс-

г.внпя к таковой гпппокаот&таных.что.ло-водпмому.мояет с шла-

тельствовагь о вовлечении корковых нейронов в механизмы опенки параметров достигнутого результата.После стабилизации или авто- ' матизации выработанной реакции сходство в рисунке импульсных потоков гиппокампальных и корковых клеток стало еше более выраженным, а периоды их максимальной активности совпала во времени.

Б дополнение к электрофизиологическим показателям нами были проанализированы и информационные,в динамике образования системы оборонительного поведения.При этом оказалось,что в разные периоды формирования и упрочения оборонительной реакции изменения этих показателей импульсных потоков нервных меток происходили преимущественно или в гиппокампе или в височной коре.Особенн но выроненные изменения энтропии,пропускной способности,избыточности и меры надежности нейронов гиппокампа наблюдались но этапе упрочения двигатзльных проявлений оборонительного навыка.В ii/сп.ной коре более зачетное изменение этих характеристик наблкн-кр.'пг.ь.ъ начале формирования оборонительного навыка к,особенно, при его стабилизации.

Полученные результаты согласуются с описанными ранее в литературе (й.П.Бехтерева и др. ,1977).сввдетельствухсими о существенных информационных перестройках импульсного потока центральных нейронов при восприятии и осмысливании значимых вербальных сигналов,являющихся в определенном смысле аналоге.: системы целенаправленного поведения.

Таким образом,а ходе выработки оборонительного поведения исследуемые структуры головного мозга избирательно вовлекаются ■ в реализацию последовательных системных процессов.В то же время степень участия этих структур в системных механизмах различна по мере становления и совершенствования условноиабегательноЙ реакции."ак,нейроны гиппокампа принимают более деятельное участие в механизмах оценки эффективности приспособительного результата. Нейроны височной коры,по показателям активности,в начальных стадиях обучения в большей степени включаются в механизмы первичной обработки «формации (сЛФерентнкй синтез),а в после-дуухг.ем.по мере совершенствования вырабатываемой реакции .включаются v работу механизмов оценки результатов действия.

Сэверзеисловянис ¡й^н-'ятгвасмой i-eavjy.и con; ою.тдпется возникновением сходства пространственно-временных перестроек активности гиппокампальных и корковых клеток,синхронизание?. их . разрядов, что.по-видимому .отражает в.-аимосвяаанную деятельность

пбрг.лЬ^л КЛсг Зшл Слр^лк*^^ З^Х'са^ЖОС»!^»«! С**С?Зии»Сл1 »и**«.

г-т Г\Л Тт. /ЧГП-ОПГГ Т.тггоа ЪО ОТ/»дпгга ^Л'П'ОТГТП илпи А Г» ЛФПТЛЧГТ^—

ГЛ1/111ульгина)А.В.г.ориневск11йДЭ73;У.Р.ЭА1ци11964 и др.).

и о а лол * »1 ю а ......... ~ .— .

Ч буслшшлйпгк! . ...... ^ Л «о / V. _ . ~ ^ .. —

зованлй головного мозга.Однако,сведений о механизмах.ойеспеч:;-ватезс осуществление этого взаккозе^ствия,пока незлого и пото -лту мнения о характере взаимоотношений этах структур весьма разноречивы. -

В рассмотрении взаимодействия этих структур мы исходили из полученных показателей нейронной активности и взаимосвязи импульсных потоков нейронов изучаемых структур,как в условиях

свидетельствовать о том,что активность гиппокампа в начале'обу-

регулировать ее деятельность.

Наше предположение о ведущей роли этого отдела мозга в кооково-гиппокампальной системе подтвепядается и сведениями о

кой деятельности по удовлетворению биологической мотивации контролируются также и эмоциональными аппаратами,которые оценива-

ют степень успешности того ила иного акта (Л.В.Калюжный,1979; Н.П.Короленко,Г.В.Фролова,1979). ■

Предпологается.что у еивотных е человека решающее значение в формировании эмоций имеет механизм предвидения и оценки результата, связанного с удовлетворением соответствующей потребности (U.K.Анохин, 1965;Ю.А.Макарёнко,1980) .Нейроны составляющие структуру этого аппарата.(по терминологии П.К.Анохина-акцептор результата действия) широко представлены в коре и шщелеяаших образованиях мозга.

Установлено,что в доляяшрующюс функциональных системах акцептор результата действия с помошью преяде всего эмоциональных механизмов оценивает как исходную мотивацию,так и удовлетворяюще ее факторы и прогнозирует эмоциональное восприятие того или иного раздражения (В.И.Бздиков з? др.,1Э?Э;К.В.Судаков,1971).

■ На основании полученных экспериментальных фактов и вышеприведенных литературных сведений моянЬ. предположить,что в связи с ор:тсрованяем эмоционального состояния организма,гиппокамп, оикз;.-гясь в организация функциональной система оборонительного .¡сведения, пишимает болае деятельное участие в механизмах оценки звукогзй п связанной с ней болевой Ефферентациой.А окоциокаль-;:о окрашенная пнфсркаггля является одним из тех критериев,на ос- -, нова которого оргэотзм оценивает биологическое качество раздражителей по "ползг.яосп" пли "вредности" их действа»: ня орга-ииач 'Л.В.Кажсзш£,1979).То есть для яивотного в даятас услови-.IX решается конкретный к важный вопрос,последует или не последует за звуком боль к.потсыу нЕие представление о ведущей роли ■ гиппокшпа в механизмах обеспечения вырабатываемой реакции становится правомерным.

В отличие от гшшокампальных клеток,нейроны височной коры . в начале обучения,как было выше сказано,преимущественно вклзо- , чаются в механизмы первичной обработки информации (афферентный синтез),а в последующем,при совершенствовании условноизбегатель-ной реакции,под воздействием гиппокампа,который придаёт ее текущим перестройкам определенную направленность,вовлекаются в большей степени в механизмы оценки достигнутого результата приспособительной деятельности.Поэтому,по-видимому.часть корковых клеток становится способной санкционировать-действие тех мозго-. вых структур,которые обеспечивают двигательную реакцию,направ-• ленную на избегаете болевого раздражения.

Таксе влияние гиппокампа на височную кору приводит к тому, что на более поздних этапах обучения,корковые'клетки оценивают звук как сигнал или один из параметров болевого подкрепления.

То,что при выработанном поведенческом акте условный сигнал становится одним из характеристик подкрепления, (пища,боль и др.) было показано в соответствующих исследованиях (А.И.Шумилина. 1965 ).

Сопоставление частотограмм одновременно зарегистрированных

гнпиоиамттэлт-ньнс и ^.от.у.от*1-™ кг^тсч ^в^^о^ой л^.птп

показало,что по мере упрочения засттно« реакции усиливается сходство в рисунке импульсных разрядов нейронов исследуемых структур.С этими результатами согласуются полученные данные об увеличении коэффициентов корреляции в процессе выработки избе-гательной реакции и форма их кросскорреляционных Функций.

Полученные нами данные о том,что, число скоррелированно работающих пар после выработки избегательного рефлекса уменьшается, согласуется с результатами исследований ряда авторов (C.B. Карнуп,:4.Н.Еадйн,1330;»!.3.Павлова,В.А.Зосгь:овски2,1138 4 и др>, Такое уменьшение числа взаимосвязанно работающих пар исследуемых нейронов с высокой степенью корреляции,отра.тяет,по-видимому, процесс концентрации возбуждения (»'.Н.Ливанов,1934).При этом, согласованность работы этих областей мозга осуществляется,воз-мокно,относительно неболкжм числом нейронов,но с высокой корреляцией.

Учитывая,что синхронизация происходила на базе паттерна якпульсацни нзйронов гиппокачпа,ее wo;rj;o оцэннвать как проявление возбудительного влияния гиппокампа на структуры корн.вырадазо-сегося з частности,вовлечзнизм импульсной- активности клеток эт-сочной коры в рятьш активности гкппскакяалышх клеток-

«сходя из наолвдае&йоя аиньмики отношений реакции керл. стимуляцию гиппокампа и реакций гиппокампа на' стимуляцию височной коры могло заключить,что в зависимости от степени стабялаза-

оберокитзгкной рогтнгг гроксхознт сменв сравнительной vom ошвока.'.т.а к з'-сочкой кори в этом процессе.

Так,на начальных стадиях выработки уйзовнолзбзгахелыого твака проязлязтел особо ванная роль пкшокампа,влияние потового на внеочнуо кору по показателям нейронных реакций к вкззаняо-70 потенциала достигает на этой стадии максимума,При достиленнд стадии стабилизации показатели влияния гиппокампа на височную

кору,до того нарастающие.теперь идут на убыль.Наоборот,на первый план выступают показатели влияния височной коры на дорсальный гиппокамп.

Физиологическое значение перемены этих взаимовлияний исследуемых областей мозга заключается,по-видимому,в том,что в начальной стадия формирования и осуществления избегательяой реакции, когда вероятность болевого подкрепления звукового сигнала для животного остаётся неопределенной или проблематичной,гиппокамп наряду с другими "информационными" структурами мозга осуществляет прогнозирование вероятности подкрепления или обеспечивает реакции на сигналы с (¿алой вероятностью подкрепления (П.В.Симонов, 1987) и активизирует височную кору,помогая формированию временных связей и перестраивая их в направлении наибольшего приближения к достижению приспособительного результата.

В последушем,когда вырабатываемый навык стабилизируется, начинает преобладать влияние височной коры на гиппокамп,в результате чего,по-видимому,информация о сложившейся системе временных связей поступает в гиппокамп,как одно из условий формирования памяти.

О том,что гиппокаш,где происходит слияние мотивационных и информационных потоков возбуэдения/имеет особо важное значение именно на ранних стадиях обучения,свидетельствуют также исследования П.В.Симонова (1972).и О.С.Виноградовой (1975).

Выявленные особенности нейрональной активности гиппокампа и височной коры позволяют предположить,что тесное двустороннее взаимодействие компонентов рассматриваемой функциональной системы,один из которых осуществляет нейрональные перестройки,приводящие к образованию новых условнорефлекторных связей,а другой коррегярует эти перестройки,представляет собой нейрофизиологический механизц.деятельность которого обеспечивает адаптивное поведение организма в постоянно изменявшихся условиях среды.

Полученные факты,уточняя то специфичное,что вносят гиппо- . кампальная и корковая активность в целостную деятельность мозга и раскрывая динамику их взаимоотношений,свидетельствуют еще раз о том,что при формировании поведенческой реакции эти взаимоотно-аения избирательно вовлекаемых нервных структур мозга приобретают характер их взаииосодействия,направленного на достижение приспособительного результата.В етом взаимосодействии гиппокамп играет исключительно важную роль.Онто- и филогенетические данные

о более раине:: созревании гиппокаила я свойства долез о'астроД организации его электрической активности по сравнению с ногоС корой (А.И.Кпрпмян Д976; ' снпгатальст- "

БуГОТ о том,что эта структур?. С "ОТЛеКИе;« КвОКООТОКЗ« ""'" чдаает свод васасв аггзгратжг-с фггтгг"»

Подводя обав?. итог обсугглню результатов проведенного : следовегшя.мы считаем возмола::.: ввдвпнуть положение о взз;&оо-> -ноЕ<?яи?ге ттааниг образований мозга и особой роли гиппокампа з ооэспечен;*;; становления :: осу«ествлеЕ2я Е^раЗзтаЕгс::огз ка вовгдвадя.Сдо гавдшазтсг 2 го^.^то з прецэсзс &;;шр022йд. у животного условной реакции избегания меаду структурами гиппо-

ние функциональные взаимосвязи.В результате такого взаимодействия структуры гшшокампа,участвуя в механизмах оценки степени достижения полезного приспособительного результата,оказывая? рзгулчторное влияние на реакции корковых нейронов и мезнейрон-ное взаимодействие,что повышает эффективность деятельности коры по переработке поступающей информации и формировании временных связей.На ранних этапах обучения,когда организуется его

руст г;?:.:;о:гали::цз г.созстрэи"::: :: нпг.оэлз.шо:! степени,Кос';;? :: зг-смснат связи схор-удроваш: Е:.-рзбатньаз:.;.=д решпгя по^оор • • тает стао::льл!-'п гаезктор,яабдазаотся возраставшее гш1Я?п:о е— сочкоУ кора на гл;;еткз..ш,чго отгшзз? еа з-?дусу» роль в орган., лак:: данного этягк пркспособ;:те.п-!:о:; деятельности.Это /.кич;- " соьяснить тем,что на столпи стеейтззция япии;:: зяукого:. уело* ■ нын ргздрахлтзль,являясь сигнале:.: болевого иодк»эплз:»д.:,_5зив ет ответнуа поведенческу» реакцию оргшизиа,направленную на получение полезного приспособительного результата.

Таким образом,мысль о том,что уелоглэргг&лс^торп"" деятельность,являясь делостной реакцией организма,приспособленкой г быстро изменяющимся условиям среды,требует как-динамического, так и жесткого взаимодействия различных структур мозга,находит свою конкретизацию в новом представлении о характере взаимодействия структур гисочной коры и гиппока'лпа б процессе выработки и осуществления поведенческого навыка.

. швода

1. Исследование и физиологический анализ нейронных взаимоотношений височной коры и гиппокалша в динамике формирования у животного условной реакции избегания,включающий информационную оценку наблвдаемых процессов .выявил механизм двусторонних кор-ково-гиппокампальных взаимосвязей.В связи с формированием у животного эмоционального состояния гиппокамп.по показателям нейронной активности,играет особую роль в этом взаимодействии,так как принимая более деятельное участие в механизмах оценки степени успешности выполняемого животным поведенческого акта,регулирует деятельность височной коры,предавая функциональным перестройкам нейронной организации определенную направленность.

На ранних этапах обучения.,гкппокзмп оказывает наибольшее активизирующее влияние на височную кору,повышая тем самым эффективность проекционной зоны при'анализе поступающей информации.В свою очередь, височная кора по мере-закрепления поведенческого навыка молот оказывать влияние на гиппокаш,регулируя • &го информационную деятельность.

2. Исследование фоновой активности гиппокампаяьных и кор-коеых клеток гвявзло ыалуп упорядоченность ее организации и слабую взаимосвязь-активности нейронов.

По мере повторения сочетаний звукового сигнального к электрокожного подкрепляющего раздражителей обнаруживалась обшая •¿'езденция усиления взаимосвязи нейронов как в пределах каэдой структуры,так и мезду структурами. •

3. В процессе организации инструментального оборонительного поведения выявлена специфика двусторонних корково-гиппо-кампальн-ых взаимосвязей.Она заключается в том,что на более ранних стадиях обучения, гиппокамп оказывает активизирующее влияние .на височную кору,что проявляется в увеличении количества реагирующих клеток в т.ч. с возбудительной реакцией,уменьшением латентных периодов и изменениями целого ряда других параметров активности корковых клеток при стимуляции гиппокампа.При стабилизации же навыка,судя по изменениям показателей нейронных реакций гиппокампа при'стимуляции височной коры,наблюдается усиление влияния еисочной коры на гиппокамп. •

4. .Выработка у животного поведенческого навыка вызывало перестройки активности исследуемых структур и их информационной деятельности.Существенные изменения парат,;етроЕ этих перестроек

в ответ на афферентные стимулы л а: раздта: длл иклйферс-ктнк;

; "■ ло;;--" сусестьозкпг "^от!'ого,н°ктпялъня9 механизмы,путем

гл*.тквко2 первстро&и своего ссстолн;липроетраьотвенно-"У":.л:. ной организации нейронных кога^О .могут к&едтх- способы сгоэг;

пособительной деятельности.

|и> мним ~.лл:л:л "»^"«"»■втооипй поведенческой

реакций ООН&уу&впа СГ"ПГГ>- гл??овоиия ииавиуя«»

структур в системные механизмы.Анализ клеточной актквностл и нейрофизиологических коррелятов системной деятельности,дс§г основание предпологать о преимущественном участии гшшокампг в механизмах текущей оценки эффективности приспособительного результата.Височная кора на ранних стадиях выработки избэга-тельной реакции в большей степени участвует в механизмах пер-влчнсй обработки информации,а в последующем,по мерз созершен-

'цли навыка паттерна активности, сходного о тем,которая и»

-г л,--;;"-: гг. ^о.тс? ,ч*«!Явт лтяттпях ойугэ-

тельность височной корн.

Усиленно согласованности ндульсяых потоков порпги.:: клеток офуязуР рззлтг-1ко2 анатоипеспой пргнрдгэгшосш а,з част-лсстл ... "СП"" ггг^^счяпшгво'ХбЯТв£Ь90в'Л>

г: '»якс^мальное проявлении4

____ ... ■ .Г1 'I ■■— ^ . -, ■■ "г.<1Г\Т1

взаимосвязанную деятельность этих структур в обеспечении становления и упрочения вырабатываемой реакции избегания.Вместе с тем, некоторые особенности гиппокампальных клеток (высокая частота, полнмодальность,рисунок кыпульсации и т.д.) свидетельствуют о его более активной роли в корково-гиппокампальной системе. Оно заключается в том,что если на ранних стадиях ооучения характер йормирования ответных реакций корковых нейронов определялся звуком,как индифферентным раздражителем,то в процессе совершенствования навыка,благодаря воздействиям гиппокампа,височная кора в большей степени включается в механизмы оценки звуковой и связанной с ней болевой афферентапрей и их ответные реакции определяются уже биологическим значением звукового сигнала.

8. Ероцесс достижения приспособительного результата сопровождается взаимной коррекцией информационной деятельности исследуемых областей мозга.Модельное рассмотрение двухуровневой кор-ково-гиппоканпальной системы и анализ информационных показателей в динамике,позволили.установить,что одним из условий при котором необходило такое взаимодействие.является увеличение объема входной информации.В начале обучения,когда животному начинают пред-являть сочетания звукового и электрокогшого раздражите лей,в результате чего возрастает поток входной информации,гиппокамп наряду с осуществлением обработки информации,необходимой для выполнения ряда функций,оказывает наибольшую коррекцию информационной деятельности височной коры,что позволяет ее механизмам переработать возросшй объем информации.На последующих стадиях обучения в большей степени проявляется влияние височной коры,которая по текущим сигналам регулирует информационную деятельность таппокампа.

9. Оперативный механизм формирования п осусествления избе-гательной реакции,объединяющий структуры височной коры и гиппокамп а в единую систему на основании конкретного приспособительного результата,реализуется путем взаимосвязанных перестроек фоновых и вызванных импульсных потоков нейронов этих структур нео-п палеокортекса. ■ ' .

Тесное двустороннее ЕЗ&имодействпо эта: отделов мозга,один пз которое осуиаствляет нейроналыше пгрзетройки, приводящие к образованна новых условнорефлекторнкх связей,а другой регулирует пли коррэгируе? эти перестройка:,представляет часть нейро4к?иоло-

хпческого .механизма.деятельность которого обеспечивает адаптиз-«ое поведение организма в постоянно менявшихся условиях средн.

СШ'.ССК РАБОТ. СПУБШКОВАННЫХ НО T2.IE йКСЕР.ТАЦД .

:-Сарафян Н.Е..Туманян В.А. Моделирование элементов организации функционирования нергной системы.-Еаолог.а.Армении,1972.

- С.23-35 (депонирован тз Е/ЕЗТЛ .'5279-2,3 стр.).

..Туманян З.А..Буриков A.A. .Сарафян U.E. Исследование лрост-• ранственных характеристик яейрональной активности ппшокашаль-

rfrru- WTTÄm/s.. "rrry А v... гм г-тг. ^ Т COQ — птштг;

I/'i и 1

3.Туманян В.А..Чораян О.Г..Сарафян Н.Е. Характеристика из-оитсчности а надеззгостл импульсных потоков нейронов дорсального лзппокампа. -Биолог.з. Армении. -1973. -.'КЗ -С. 98-100.

4. Гамбарян Л.С..Туманян В.А.,Чораян О.Г. Избыточность каналов связи,представленных нейронами дорсального гшщокампа

возмояное ее функциональное значение.-Материалы У Всесоюзной конф.по нейрокибернетшю.-Ростов/Дон.-I973.-C.61-62.

з, Туманян З.А. К вопросу информационного анализа гмпульс-ллс лотоков гштокампальннх нейронОЕ.-З кн.:Мозг и движение.-IS73. реван.-Изд-во АН Ар?.?.ССР.-С.202-207.

з. Туманян В.А. .Чораян 0.Г.,Сарафян Н.Е. Некоторые вопросы •ейронной организации функционирования гиппо кампа.-Еаолог.я.Ар-■в:ш .-1973. -Ш I.-G.41-44.

7. Сарафян Н.Е. .Туманян 'В.А. Вопроси координации з биологических системах.-Биолог.ж.Армении.-1974.-№2 -С.104-105(депон. ;э ЗЖЙТИ ÄI995-74, 12 стр.)., . .....

8, Сарафян Н.Е..Туманян B.Ä. Некоторые вопросы дифференпиа- . лии биологических функций.-Биолог, д. Аршнгга.-1974.-ДЗ -С. 114115 (депон.в BiiHliTH И993-74, 13 стр.).

. 9. Сарафян В.Е.,Туманян В.А. О целесообразности централизации регуляторных функций.-Биолог.». Армении. г1974 .-№7 -C.I06-IC7 . (депон.в ВИНИТИ М9Э4-74, IX стр.).

10. Туманян В.А.,Сарафян Н.Е. .Баяндуров В.Н..Микаелян М.Х. Некоторые статистические показатели импульсной активности гиц-покампальйых нейронов.-Докл.П-го съезда Армянского физиологи-' ческого общества.-Ереван -I974-C,97-100.

11. Сарафян Н.Е..Туманян Б.А. .Гачбарян Л.С..Мелконян Д.С. Иерархическая структура управления биосистем.-Материалы П Всес. кбнф.по биол.и медиц.кибернетике.-Москва.-1974- Ч.5-С.82-34.

12. Коган А.Б. .Туманян В.А. О функциональной организации нейронов дорсального гиппокампа.-Физиолог.я.СССР.-1975-й! -С. 42-45.

13. Туманян В.А. К корреляционному анализу гиппокампальных нейронов.-Биолог.з.Арменш-1975 -КЗ -С.90-92.

14. Туманян В.А. Реакция'нейронов'дорсального гиппокампа на звуковое и элоктрокояное раздракение до и после выработки условного рефлекса.-Биолог.ц.Арыении.-1975 -Ш -С. 103 (депон.в ВИНИТИ 152451-75, 8 стр.). .

15. Туманян В. А.. Информационная деятельность клеток дорсального гипдоквмва в динамика образования условного рефлекса.-В сб. Проблемы нейрокибериетпки.-Ростов/Дон -Изд-во РГУ -1976-С.159.

16. Туманян В.А. .Микаелян М.Х. .Баяндуров В.Н.,Серошш Н.С. Персональная организация дорсального пгапой&ипа и ее перестройка! госла выработки условного рефлекса.-В сб. .'Проблемы нейрока-борнетики.-Ростов/Дон -Изд-ео РГУ -1976 -С.159-160.

17. Туманян В.А..Ссропяк Н.С. .Караханян С.А. Нзйрональннз механизмы перестроек гиппокампа при формирования вроыэнной сш-

• зи.-.'Материалы ХХУ совещания по пробл.ВНД.-Ленинград -1977 -С.157

18. Тумакяк В.А. К количественно^ анализу фуякцгонироЕгндя нейрона.Материалы XIX конф.физиологов филиала Юга РС5СР.-Нальчик.-1977 - Т.1.-С.58.

19. Туманян В.А. .Буриков А.А. Роль неспецафических структур таламуса в организЕЦИл нейронной активности гиппокампа.-Материалы XIX конф.физиологов филиала Юга РСФСР.-Нальчик.-1977 -Т.1.-С.59. • .. .

20. Туманян В.А. Модельное представление функционального взаимодействия двух уровней системы управления.гПроблемы бионики. -Харьков.-1978 - Й20 -С.127-131.

21. Туманян В.А. Перестройки нейрональной организации гиппокампа при условнорефлекторной деятельно ста. *-В кн.'.Физиологические механизмы движений.-Ереван -Изд-во. АН Арм.ССР -1978 -С.162-166.

22. Туманян В.А. Модель взаимодействия гиппокамп-кора при образовании условного рефлекса.-Материалы Ш Всесоюзн.конф.по биол.и медиц.кибернетике.-Тбилиси -1978 - С.289-291.

23. Туманян В.А. йекоторне вопросы организации нейронных сетей гиппокампа и слуховой коры в процессе целесообразного поведения.-в сб. :11роблемы нейрокибернетики.-Рос.тов/Дон-Изд-во РГУ-I980-C.45

24. Туманян В.А. Нейрональные взаимоотношения височной коры

и гиппокампа в процессе Формирования оборонительной реакции.-'.Материалы ХХУ1 Совещ.по проблемам внд .-лешшград-1981-С.292

25. Туманян В.А. Корково-подкорковые взаимоотношения при формировании условной оборонительно!', реавдш.-ГДолог.к.Армении 1982-Ш-С. 133-140

26. Коваль И.Н. .Саркисов Г.Т. ,1-азарян Г.,'1.,Туманян В.А. ,Г<а-люх Т.П. .Геворкян К.П. Об участии гиппокампа, перегородки и амиг-далы в условнорефлекторном поведении животных.-Материалы Х1У съезда Всесоюзн.физиол.об-ва им.И.П.Павлова.-Баку-1983-C.78

27.Туманян В.А..Гамбарян Л.С..Микаелян М.Х. Системный анализ участия гиппокампа и височной коры кролика в нейрофизиологических механизмах оборонительного поведения.-В кн.¡Глубинные структуры мозга и поведение .-¿реван-Лзд-во Ail Арм.ССР-1985-СЛ38-148

28. Туманян З.А. Активность нейронов гиппокампа и височной коры при формировании условно]; реакции избегания.-Тез.докл.4 съезда Армянского физ-го об-ва.-Ь'реван-1987-С.87-88

29. Туманян В.А. Активность нейронов гиппокампа и височной коры в процессе обучения.-1]реван-Изд-во АН Арм.ССР-1988-189 с.

30. Туманян Б.А. О взаимосвязи активности нейронов гиппокампа и височной коры в динамике условной реакции избегания.- В кн.: Глубинные структуры мозга и поведение -йреван-Изд-во АН Арм.ССР-I989-C. 141-146

31. Туманян З.А. К вопросу изучения нейронных механизмов взаимодействия гиппокампа и височной коры в процессе обучения. -Тез.докл.28 совещ.по пробл.внд -Ленинград-1989