Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Активность нейронов гиппокампа и височной коры в процессе обучения



нлу чн0-жсл^;03атйл],сг'^; йютлгут

^¿:г-/»ологии им.н.к.анохинл амн ссср

ТУМАНЯН Ваген Акопович

АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ гаППСКАГЛПА и ВИСОЧНОЙ КОРЫ В ПРОЦЕССЫ ОБУЧЕНИЯ

14.00.17 - нормальная физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

!А лен/.:-;А а>"ад;ж мю^ккг;:х ;;атк ссср

На правах рукописи

612.822.3

Москва - 1939

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте нейрокибернетики Ростовского ордена Трудового Красного Знамени государственного университета и в Институте зоологии АН Арм.ССР.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

Б.В.Куравлёв

доктор биологических наук,

профессор

Г.А.Куликов

доктор медицинских наук Ю.Б.Абрамов

Ведущее учревдение- Институт биологической физики АН СССР

Защита диссертации состоится " " 198 г.

в часов на заседании Специализированного ученого совета Д 001.08.01. при Научно-исследовательском институте нормальной физиологии им.П.К.Анохина АМН СССР (103009, Москва,ул.Герцена,6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Научно-исследовательского института нормальной физиологии им. II.К.Анохина АМН СССР.

Автореферат разослал " " 198 г.

Ученый секретарь зцлал^ ¿^ро ванн ого совета иктоу б::с.иг::чэс .--'л на у,- Т./.Еелоьа

Актуальности наследования. Проблема форл-ярованяя адаптивного поведения и изучение внутрицентральных механизмов его обеспечения лзляются актуальными в современной физиологии высшей, нервной деятельности.

" Запросам изучения роли а механизмов участия различных образований головного мозга в его интзгративной деятельности были посеясэны иногае исследования физиологической науки.

"спехи нейрофизиологии,развитие микроэлектродной техники п применение специальных методов обработки и анализа экспериментальных данных ео многом изменили существующие представления о работе .мозга.Многочисленные исследования проведенные на ней--ональном уровне позволили получить ноеъщ сведения как о сво?.-;твз:: и функциях отдельных нервных клеток,так и роли конкрет-.ж структур мозга з механизмах формирования и осуществления ;;элсналразлэнного поведения ( Э.А.Асратян,1970; Н.П.Бехтерева, 1374; Н.Н.Василевский,1979; А.И.Карамян с сотр.,1982; А.Б.Коган, 1372,1979; П.Г.Костак,1974,1977; Б.й.Котляр и др.,1975,1983; Г. А .Кураев,1978,1933;Н.Н.Ливанов,1976;М. Я.Рабинович,1975; Я.В. Симонов,1931;Г.И.Шульгина, 1979 я многие другие).

Особое значение в разработка этой проблемы приобретают исследования взаимосвязи а взаимодействия активности нейронов изучаемых структур,так как дэбая условнора£лекторная реакция-это деятельность слояио организованных и функционально объединенных нейронов п их систем ( Н.П.Бехтерева,1980; 7.Г.Гасанов, 1975,1986; А.Б.Коган,1979;М.Н.Ливанов,1975 и др.).

Еместе с тем,любую поведенческую деятельность следует рассматривать как динамически развертывающуюся последовательность определенных взакмоотнооений структурных образований мозга,направленную на достигение приспособительного результата(П.К.Анохин, 1970). При этом,системный характер перестроек меацентраль-ных взаимоотношений при образовании нового 'навыка происходит путём образования как пластических,вероятностных, так а жестко-детерминированных связей в их взаимодействии ( О.С.Адрианов, 1979; Б.Берне,1969; Н.П.Бехтерева,1971,1980; А.Б.Коган,1962. 1978;П.Г.Костюк,1974; М.Н.Ливанов,1572 й др.). Поэтому изучение такого взаимодействия■нейронных механизмов функционально- , связанных структур мозга мозет дать наиболее эффективный результат,если его проводить в динашке приобретения животным нового навыка.

Поскольку б основе обучения и поведения леаат информационные процессы,то для более глубокого понимания нейрофизиологических механизмов.аналлз процессов восприятия,кодирования,переработки и передачи информации нейронными элементами становится также актуальным (Н.П.Бехтерева с сотр.,1977,IS85;H.H.Василевский, 1978;к.Б.Коган,1971,1979;Ю.Г.Кратин,1977;М.Мазур,1974 -Д.Н. Серавин,1973;0.Г.Чораян,1976,1981 и др.).Поэтому на современном этапе исследований' механизмов.особенно обеспечивающих сложные акты деятельности,возникает необходимость привлечения принципов и методов теории информации и моделирования.

Все эти соображения укладываются в требования обобщающей концепции системного подхода,который направлен на изучение различных образований мозга з xs взашлодайстЕТИ при форшровониз ч осуксг'здощщ газообразных вдлзнаправлашояс реакнрй организма.

О порспейтг.глсстп зтого методологического прпп.шша,который воэмогносм. парс охватить раздзчнно аспекты дсдтсдгкоста юго козга ы синтетически объединить акспериызятаташе дан-гдо.поцучошю но разлил:« гдювеях вослздошш: наршой система ,свэдстоД5СТГ1разработка з Есвользоаапзе его ебгл:: црпвдага» понятий при nocsaacxso я репзнкн когжрстякг гадач фкэпогоггш поео^-дохле (О.С.Йдр2саов,1979;П.К.Аяохвн,19?1', A.C.Eeryes >5 др. Д97-',197Э;Н.Ю,Белэн;-.?г,1930;Л.С.Гг.м52р.-:гД979. Г?«?; В. Г • Еллое , 1973, IS85 •»E.H.Jfe<ta»s, 1977 ;К .В. Судаков. 197?, 1986; у. В. Уркагв, 1973,1937 ;Ю. АДздэев Д930 Д984;В.Б.ЕЬыш:св Д 984; Е.А,Швн5КОЕ2Д95?;А.ц.Пуц«лша,Б.Е.^аьй31»Д937 г др.).

3 настоящем исследовании такой подход был осуцестзлЗн на модели формярошшя у .тавотного условного рефлекса избегания Золэгого раздражения с учетом взаимоотношений активности нейронов височной хоры и дорсального гаппокампа.

Выбор этих структур мозга различной анатомической принадлежности а качестве объекта исследования' определялся'.недостаточным изучением динамических взаимоотноиений лимбичеехпх центров, в частности старой коры,с неокортикальными областями мозга в организации новых форм адаптивного поведения;важной ролью и значением гиппокампа в обучении.механизмах памяти,организации эмоционально-мотивационного,защитного и других $орм поведения (O.G.Виноградова,1975,1932;Л.С.Гамбарян,1977,1979;В.Г.Сило в. 1977; н. Н .Беллер ,1931; Т. А. Неринг. 1974; М. Л. Пигарева Д978; II. В.

Симонов, 1972,1937;В.Б.Ивырков,1579; А.И.Шумилина л др.,1332 ;

Kilmer, 19/Ъ ; О- Keel' ,1576 ; , г-}7? ; laaceeon.lVTG )i наличием двусторонних морфологически:: связей-ме'-ду этими образованиями (B.C. Еелокриницкий, 1970;Д. Ерейди, I9S3; Н. М. 1'л екчя::, 1970 и др.) -.использованием б качества условного сигнала звука и,наконец,методическими соображениями,т.е.возмогностьм одновременной регистрации нейронов гкппокампа к височной коры при закрепленном в одком месте черепа млвотного игкроманклулятогз.

Цель и задачи исследования.Цель настоящего нсслэдованп'-витекзет из актуальности o6cytsasKux ekso вопросов.Она загип-чается в изучении характера вэакксотяогонй! височной кору л дорсального гиппокампа в динамика становления :: закрепления ;г кроликов реакции избегания и выяснении рол:: л участия отит. облаете" мозга в механизмах системно;'' организации поведенческого акта.

При этом предусматривалось решение следующих задач:

1.Изучение динамики взаимосвязи ¡Тоновой импульсной активности гиппокампальных и корковых нейуоноз как показателя езко-нения их функционального состояния при выработке условного pel-лекся,

2.Сравнительное исследование параметров нейронных реакций исследуемых структур на действие звукового раздражителя в процессе приобретения им сигнального значения при формировании оборонительного поведения,

3.Анализ пространственно-временных,информационных и др.показателей деятельности гиппскампальных и корковых клеток,нагак-теризуюпдх участие гиппокампа и височной корн в становлении осусзстЕленпп вырабатываемого поведенческого навыка.

Основные результат.; и их новизна .Комплексное исследование клеточной активности изучаемых образоганий до обучения г; анализ формирования и упрочения условнорефлекторного избегательного поведения у гивотных с одновременной регистрацией нейрограмм двух клеток структур различной анатомической-принадлежности, позволили получить нови!! фактический материал и выявить нейро-нальниэ механизмы взаимоотношений структур височной корн п дорсального гиппокампа и особенности их участия в системных процесса;:, обеспечиваклих получение приспособительного результата.

Показаны значение последовательности и характера участия гиппокампа п височной керн в механизмах обеспечения системное организации условной реакции избегания.При этом,наряду с анализом общепринятых показателей деятельности нервных клеток,учитывались к количественно оценивалась п пкфоркациокныэ характерыс-

ти г и!.

Выявлена закономерность характера взаимосвязи активности нейронов височной коры к дрсального гиппокампа в ходе формирования условного оборонительного рефлекса.Показано,что упрочение вырабатываемой реакции сопровождается усилением функциональной взаимосвязи исследуемых структур и повьаением корреляции импульсных разрядов их нервных клеток.

В процессе организации инструментального оборонительного поведения, обнаружена связь меяду'характером взаимодействия гиппокампа к височной коры и степенью упрочения вырабатываемого кавыка .

По мере совершенствования осуществляемой поведенческой реакции выявлена различная степень участия исследуемых областей мозга в системных механизмах.Гиппокамп в процессе обучения принимает преЕмуаественноэ участие в механизма:: текуЕэй оценки эффективности приспособительного результата.Височная кора на ранних этапах сгормировакия условной реакции в больней степени учас-

. 1-. Л'с/. анизмах первичной обработки пнформацаи.а на поаднпх Этапах,под воздействием гаппокампа преимуцеотвенво включаете.-? в работу механиамов охэденея, предвядеяия и оценки параметров достигнутого результата.

На взаимосвязи икпульсных р^гиаЕй корковых п гхппо-

кампальнкх клеток в ходе обучения показало,как з паттернах клеточной активности атпх образований гнрагается дзшаалка организации вырабатываемой реакции.

Установлено,что одним из факторов при втором процесс достижения приспособительного результата сопровождается взаимно.!; коррекцией Енфоумацпсннсй деятельности исследуемых структур £ системе височная г.ора-гпппоглмл.явллзтел гозрос=й объем поступающей информации.

Кокаетшя. В дшказкэ форерэвог^: Екструмегтального оборонительного поведения мецду структура: гцппоглмпа е епсочной кори устанавливаются функциональные ^г^осачзп.споцификой которых является активация гиппо;-лмпом височной коры на более рен-них этапах обучения с усцлэнпе^ влияния височной корн на гппло-

каш при стабилизации оборонительного навыка.В результате, такого взаимодействия и ряда особенностей нейронной активности гип-покамп,принимая более деятельное участие в механизмах оценки " степени достижения приспособительного результата оказывает регу-ляторное влияние на деятельность клеток височной коры и мезней-ронное взаимодействие.В этом заключается особая роль гшшокампа в процессах системной организации исследуемого поведенческого навыка.

Научно-практическая пенность работы.Работа содержит принципиально новые данные и теоретические положения,что имеет значение для нейрофизиологии поведения и способствует пониманию механизмов системной деятельности мозга.Материалы диссертации отражены в опубликованной монографии я используются в педагогическом процессе на кафедрах физиологии человека з животных Ростовского госушгоерситета,нормальной физиологии Ереванского медицинского института.факультете медицинской кибернетика Ереванского политехнического института и биологическом факультете Кирозакая-^кого педагогического института при чтении курсов по физиологии л биологической кибернетике.Предстаяленн&ч работа имеет значе--::э и дет понимания природы некоторых фор:л нарупзнзй поведения, г, условиях ::озговой гатологли,физиологического обоспования и г'-йора методов их лечения. ■

Совокупность научных положений а методических подходов, развитых з данной работе .модет слугдть началом козой линии исследования механизмов условзорефлекторноЗ деятельности пут'зм" изучения различных образований мозга з ех взаимодействии з ди-приобретения ^ивотнка разнообразных'форм поведения»

Птблптики.Материалы диссертации опубликована в 30 научных работах и одной монографии.

Атгообапия работы.Материалы и осяовнне положения диссертации долояены и обсуцденн на Всесоюзном симпозиуме "Мозг и движение',' Ереван (1973),5 и 6 Всесоюзных с мездународкш участием конференциях по нейрокибернетлке,Ростов-Дон (1973,1976),заседании Армянского физиол.об-ва,Ереван(1974),2 и 4 съездах Армянского физиол.об-ва,Ереван(1974,1937),2 и 3 Всесоюзных конференциях по биолог.и медиц.кибернетзкэ,1,.'.осква(1974)иТбилис2(197Б)', ' 19 конференции физиологов филиала Хта ?05СР,Нальчик(1977),совместном заседании кафедры физиологии человека я зивотных.РГУ, научно-технического совета и ряда отделов ЮМ нейрокибернета- : ки ,Ростов-аон(1977,1978,1987,1989).совместном заседании и кон-

- в -

ференциях отдела системных исследований механизмов целенаправленного поведения с рядом лабораторий НИИ нормальной физиологии им.П.К.Анохина АМН СССР и кафедры нормальной физиологии I ШИ, Москва(1980-1986,1989),14 съезде Всесоюзного физяол.об-ва ем.И. П.Павлова,Баку(1983),28 совет.по пробл.внд,Ленинград{1939).

Структура и объем работы.Диссертационная работа излояена на 281стр.машинописи.Она состоит из введения,обзора литературы, описания методов исследования,четырёх глав собственных исследований, обсуждения результатов и выводов.Список литературы включает 542 работы отечественных и зарубежных авторов.Работа содернит 46 табл.,и 62 рис.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводились на ненаркотизированных,частично ограниченных в движениях кроликах породы "серач шиншилла" б условиях хронического опыта.

У необученных животных изучалась фоновая и вызванная активность гиппокампальнкх и корковых клеток.Поведенческой моделью служил инструментальный условноизбегательный рефлекс.Для размыкания цепи элэктрококного раздражения гивотному необходимо было сделать условное движение.

Условным раздражителем был звуковой сигнал,безусловным -болевое электрококное раздражение конечности животного,

Импульсная активность,её особенности и нейрональнцз перестройки дорсального гиппокампа и височной коры исследовалась у животных до и на отдельных этапах формирования и осуществления кзбегательной реакции,определяемые степенью проявления двигательной реакции tia условный сигнал.Критерием прочности вырабатываемого навыка у исследуемых кявотных считали 9 проявлений положительной реакции, из 10 предъявлений условного сигнала и минимальную величину латентного периода условнодвигательной реакции.Исследуемыми .этапами были:начальный,при котором проявление услоЕ-норефлекторной'реакции отличалось непрочностыо(21$),упрочения (58^).который достигался цредявлением животным 31-100 сочетаний и стабилизации или наибольшего упрочения (90$),который наступал после предявления 100 и более сочетаний.

Активность нейронов регистрировалась внеклеточно посредством стеклянных микроэлектродов,вводимых с помощью микроманипулятора;

обеспечивающего независимое вертикальное погрузейие двух микроэлектродов. Одновременно регистрировалась импульсная активность двух нейронов или одной структуры,или же по одному нейрону каждой структуры. , . ,

Импульсные потоки нейронов регистрировались пли 2х лучевыми осциллографами SMOS-2-OI.C8-2 или хе 5-лучеЕЫМ осциллографом в режиме непрерывной и покадровой развертки.В ряде случаев велась параллельная запись магнитофоном.

Для выяснения взаимных влияний дорсального гиплокампа и тисочной коры в процессе приобретения животным нового навыка,исследовались параметры нейронной активности и вызванного потенциала каддой из этих структур на стимуляцию другой.Электрическое раздражение изучаемым образованиям наносилось от стимулятора 11Г-6 через биполярные нихромовые электроды.Длительность прямоугольных импульсов тока равнялась 0,1-1,0 мс,частота- 10 ига/с, амплитуда - 4-6 *в. ;

.Зля обработки полученных данных были использованы различные методы статистической оценки фоновой импульсной активности, одиночных нейронов,их вызванной активности и совместной деятельности пар нейронов.

Выяснение характера распределения межимпульсных интервалов л определение латентных периодов нейронных реакций проводили с помощью пре- и постстимульных гистограчмСР.М.Мещерский,1972). -Степень тесноты взаимосвязи импульсных потоков одновременно зарегистрированных нейронов оценивалась по коэффициенту корреляции, а для выявления характера клеточной активности и межнейронного взаимодействия использовались такие характеристики одного и двух потоков потенциала действия как авто- и кросскорреля-ционные функции ( Ferkel а oth.,1967; М.Мещерский,1972).

На основе анализа межимпульсных интервалов были определены некоторые информационные характеристики:количество информации ;! мера надежности передачи информации (К.Шеннон, 1963);пропускная способность ( stein,196? ) и избыточность (Х.Барлоу,1954). /

Достоверность различий в соответствии с уровней значимости оценивалась по общепринятым критериям (Г.Ф.Лакин.1973).

В результате сопоставления различных показателей клеточной активности,рассчитанных для участков фона,реакций на иддв^фэрвн-тные и условные раздражители оценивалась нейрональныа взакмоотно-

• - 10 -I

шения исследуемых структур и их перестройки в процессе организации поведенческой реакции.

Обработку основной части экспериментальных данных проводили с помооьа эвм "Днепр-I" и "Наири-2".

По окончании серии опытов проводился морфологический контроль областей отведения и стимуляции.

ФОНОВАЯ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ, а) Исследование нейронов дорсального гиппокампа В этот раздел включены результаты исследования фоновой активности 552 нейронов дорсального гиппокампа.Фоновая импульса-ция нейронов гиппокампа имела ряд особенностей,отракаюших характер нейронной организации этой структуры.Обращала на себя внимание высокая частота разрядов большинства нейронов(31,8+ 5,7 имп/с) и их неравномерное распределение по слоям гиппокампа.

Среди нейронов дорсального гиппокампа с фоновой активностью встречались два типа структуры импульсного потока:непрерыв-но-аритыический(58$ общего числа зарегистрированных клеток) и пачечно-групповой(42^).Нейронам непрерывно-аритмического типа импульсации по сравнению с нейронами пачечно-групповых разрядов присуга более высокая частота разрядов(35,5§+3,3 против 28,2+ 3,1 имп/с),хотя этот показатель в пределах одного и того ке ти' па варьировал в широких предела::.

Распределение мешмпульсных интервалов фоновой кмпульсации у большинства нейронов имело асимметричную,унимодальную форму.

Ррсфики автокорреляционной Функции в подавляющем большинства случаев имели вид постепенно затухс^лих колебаний непериодического характера.

В условиях фоновой активности величина положительной корреляции шпуль сипи потоков составляла в среднем 0,11+0,03,а отрицательно!! -О,14+0,02.Одна и та ze слабая степень корреляционной связи меццу нейронами иаблздалась как при мэсэлзктродно:: расстоянии в 300 tat, так и при 500 и IOOO мк.Анализ кросскорра-ляцзонной функции подтвердил слабость л::кгйио2 свяоп существующей uesay разрядами фоновой активности плеток гиппокампа,

Особенности фоновой активности нейронов дорсального гиппокампа. отражалась и

б) Исследование нейронов височной кора

Для сопоставлена Фоноеой активности нейронов гиппокгмпа и височной корн было исследовано 143 нейрона височной кора с фоновой активностью.

Средняя частота импульсации корковых нейронов составила 6,9+ 0,3 нмп/с,что было значительно нигз.чсм у нейронов гишюкгмпз.

Структура фоновой импульсздия клеток височной коры была представлена непрерывно-аритмическим и пачечно-групповым типами .одна-;о з отличие от гиппокампа здесь преобладал непрерывно-арижичес-;л2 тип пмпулъсапил (8?2 всех исследованных клеток).

Лри одновременном отведении фоновой активности двух корковых гойрснов з больитнство случаев достоверной корреляции их импульс-•".к потоков по наблкдалось, тахте как и в парах гиппокампальных Л;тек.Значения косффициентов корреляции,вычисленных как для близко расположенных,так и находящихся на расстоянии в 1000 мк.былз гизкпми и колебались з пределах +0,03-0,06.У большинства случайно -пбрзнных клеток наблюдается сходная картина распределения интер-галоз в правой и левой ветвях кросскоррелограммн.

Основал активность нейронов керн отличалась более еысокой пропускной способность!) и мерой ладе.-ности.

При одновременной регистрации фоновой активности коркового и , гиппокампального нейронов а большинстве случаев достоверной корреляции их импульсных потоков не наблюдалось. л

Закоттещ .Фоновая актавность нейронов дорсального гиппокампа по сравнению с активность!) нейронов височной коры обладала более высокой частотой импульсации,пачечной структурой разряда и больней величиной энтропии и избыточности Лто касается взаимосвязи- нейронов как в исследуемых структурах,так.и мезду ними,то. здесь обнаружена слабая степень линейной связи импульсных потоков.

Полученные результаты свидетельствуют об относительно малой упорядоченности организации фоновой активности,и слабой,функциональ-интеграции активности нейронов как внутри структур, так им езду ними,

вызванная активность нейроновдо и после-; : - " ; , выработки обороштельного навыка . , ■ >: v

1.Исследование нейронов дорсального гиппокампа''^ ' . .

В этот раздел включены результаты.исследования реакций нейро-.;

нов дорсального гиппокампа в количестве 552 штук,тестированных световым,звуковым и электрокощным раздраяешж.я с целью выявления модальности.Подавлявшее большинство клеток (63,65?) отвечало на все виды применяемых раздракителей независимо от их модальности. 27,2 % отвечало только на два вида раздракений и только 7,0 % нейронов была мономодалыш.

По характеру реакций на применяемые стимулы гиппокамлальныэ нейроны делились на нереагнругашие (22,6% из обкего числа регистрированных клеток),тормозные (61,2% из числа реагирующих клеток) и возбудительные (38,8# реагирующих клеток).

а) Сравнительный анализ нейронных реакций на звук до и после выработки условно-оборонительной реакции

Из 427 клеток дорсального гиппокампэ.исследованных на действие индифферентного звукового раздрал-цтеля,реагировало 125 клеток или 29,.Число нейронов,отвечающих возбуждением было достоверно меньше,"чем тормозящихся Ц7,3;Л.

Реакции нейронов с возбудительными ответами отличались большим разбросом латентных периодов.Среди них различались клетки с относительно более коротким (до 80 мс) и более длинным латентным периодом (до 220 и более мс),со средним значением этого показателя 120,0+7,7 мс.Латентные периоды тормозных реакций составляла 108,8+9,7 ко,

После выработки условного оборонительного рефлекса на условный звуковой сигнал реагировало 133 клетки или 65,6,1 общего числа зарегистрированных клеток,что было больше,чем до выработки. Условные реакции на сигнальный стимул протекали как в форма активации,так и. тор.монения.40,05? клеток проявлял:! реакции в Форме торможения фоновой активности.Клеток,повызавдпх частоту разрядов в ответ на условный стимул оказалось 26,После выработки оборонительной реакции наблюдалось достоверное .увеличение как возбудительных реакций (с 12,2 до 26,5%),так и тормозных (с 17,3 до 40,02).

В результате выработки оборонительного поведенческого акта значительно увеличилась доля нейронов-гиппокампа.реагирующих с большим латентным периодом.У клеток с возбудительной ответной реакцией этот'показатель увеличился почти ка 100 мс (с 120,0+ 7,7 до 216,2+12,1 мс),а с тормозной реакцией- на 62,0 мс (с 108,5+9,7 до~170,0+8,8 мс). '

На основании распределения величин латентных- периодов от-еэтов разных клеток на звуковое раздражение до и посла выработка условноизбегательного навыка была произведена реконструкция образованных шли цепочек возбуждения.Конфигурация цепочек возбуждения существенно изменялась после формирования оборонительного навыка: быстрое нарастание л крутой спад укороченной волны возбуждения на индифферентный звук сменялся постепенным нарастанием и медленным спадом волны возбуждения на тог же раздражитель, ставший условным.-

При одновременной регистрации реакций двух нейронов до выработки оборонительного навыка число клеток,реагирующих синер-глчно на звуковой индифферентный раздражитель с увеличением межзлектродного расстояния в процентном отношении уменьшалось (при 303 мкм- 70,ОЙ,а при расстоянии между электродами в 1000 мкм- 20,С?2).Число же клеток с антагонистической реакцией,наоборот,увеличивалось с увеличением межэлектродного расстояния. Талсой же характер изменений типов функциональных взаимоотношений в зависимости от межэлектродного расстояния наблэдался и на условный звуковой сигнал.

Коэффициент корреляции вызванных импульсных реакций на звук до выработки оборонительного поведения с увеличением мелсэлектрсщ-ного расстояния уменьшался(при 300 мкм - 0,42+0,12,а при 1000 мкм- 0,10+0,04).Сходное уменьшение коэффициента корреляции с увеличением межэлектродного расстояния было отмечено и в импульсных потоках гиппокампальных нейронов при действии звукового стимула после упрочения навыка.

Реакции на индифферентное и условное звуковое раздражение сопровождалось изменением информационных характеристик импульсных потоков активности клеток.Результаты вычисления показала, что изменения информационных показателей как коротколатентных, так и длиннолатентных клеток на звуковое раздражение носили -сходный характер. • ■

б) Сравнительный анализ нейронных реакций на ЭРК до и после выработки условной реакции избегания

Из 190 зарегистрированных до выработки условнооборонитель-ного навыка нейронов гиппокампа на действие электрического раз-

драцения конечности (эрк) реагировало 142 клетки еде 74,7 % всех исследованных клеток.Возбудительной реакцией отвечали 31,6% всех реагируют клеток,тормозным типом реакции-43,1£.

Среднее значение латентных периодов клеток с возбудительным типом реакции на 3НС составляло 102,7+6,57 ыс.Латентный период тормозных реакций бал несколько больше и составлял 150,8+ 21,5 цс.

После выработки условяооборонптельного навыка были исследованы реакции на ЭРК 114 нейронов.Из них 46,4$ ¡слеток реагировали на стимул тормосзнием,число возбуждающихся составили 40 клеток.Нереагирувщнх клеток-зарегистрировано 23.После выработк: рефлзкса избегания процент возбудительных реакций несколько увеличился (соответственно с 31,6 до 35,®),а тормозных с 43,1 до 44,85в.В результате выработки оборонительного навыка изменялись исследованные характеристики нейронных реакций на 3FK:y нейронов с возбудительной реакцией увеличивалось значение латентного периода .скипалась частота импульсацни и величина относительного ствета;у клеток с тормозной реакцией наблэдалось увеличение латентного периода на SO мс и продолгдтельности тормозной паузи с 140,3+15,4 до 180,0+10,3 мс.

До выработки кавыка особенности волны возбуждения,прохо-дяезй по сети нейронов на действие ЭРК являлось то,что процесс .начинался с вовлэчения значительного числа нейронов на промесут» ке времени до 80 не.Период затухания процесса полностью заканчивался к 180 мс.После выработки навыка период вовлечения нейронов увеличивался,а пзрпод затухания процесса растягивался до 400 мс .т.е. волка возбуждения поддергивалась неболь^м количеством поздно вступивших в реакциэ нейронов.

Методом одновременной регистрами: импульсной активност-": пары нейронов было обнаружено,что если до Бырг.ботки навыка пр.: мелэлекгродном расстоянии в 300 мим синергично реагирующие клетки составили 76,1%,при 500 мкм оно уменьшилось до 23,3,i,а прт: расстоянии в 1000 t.u-J.— до 20,5%,то после упрочения навыка они составили соответственно 65,1,32,0 к 17,3

Средние значения коэффициента корреляции,рассчитанные для кагдого из трех исследованных расстояний были следующие: до выработки для 300 мг„«. -0,30+0,03,для 500 irj.5-0,20+0,05 и для 1000 txis-0,I6i0.05;noar,e выработки соотаз7ствгнно-0,42+0,07,0,34+ О,С8 и 0,25+0.04. .

2.Исследование нейронов височной коры В этот раздел включены результаты исследования реакций нейронов височной коры в ответ на действие звукового и электрокожного раздражений.Большая часть корковых клеток не реагировала на предъявление стимулов.На звук реагировало 33,9%,на электро-, кожное раздражение -48,9^.85,2$ реагирующих клеток были мономодальны и лишь 9 клеток отвечали на звуковое и электрокожное раздражение.

3 височной коре в отличие от гиппокампа преобладали возбудительные ре акции. Так, на звуковое раздражение 18,8$ клеток реагировало возбуждением и 15,]$ -торможением.При действии 3FK доля возбудительных реакций была Бьше:27,8$ нейронов отвечали возбуждением,а у 21,15? имело место 'тормозная реакция.

^Сравнительный анализ нейронных реакций'на'звук до и после выработка условнооборонительной реакции С целью сопоставления изменений импульсной активности нейронов височной коры с гиппокампальнкл были исследованы реакции 130 нейронов височной коры на действие индифферентного и 150 .•леток на действие условного звукового сигнала.При действия . .'ндпйеректного звукового .стимула отчетливо изменяли свою им-л/льсацию только 33,9$ исследованных клеток.

Если большинство глппокампальных ¡шаток до выработки реагировало достоверно торможением разрядов,то большинство корко-'.■jx (55,7%) ~ возбуждением.После выработки условнооборонитель-:;сй реакции доля клеток с тормозными реакциями составила 25,3^, а с возбудительными - 28,7%.Число клеток,реагирующих на звуковой сигнал,увеличилось с 33,9 до 54,С?. . .'

Как в височной коре,так и в дорсальном гиппокампе упрочение условной реакции приводило к тому,что увеличивалось число •слеток с "длинным латентным периодом,в результате чего значительно увеличивался средний латентный период.Однако,величина -латентного периода нейронов височной коры была значительно меньае (45,6 мс-до обучения,125,2 мс-шзсле),чем у нейронов гиппокампа (120,0 мс-до я 216,2 мс-после обучения) как до,так и после обучения. .

При одновременной регистрации пары корковых нейронов во время действия звукового раздражителя наблюдалось,также как. -и в гиппокампе,зависимость между абсолютным значением коэф-

фициента корреляции интервалов следования потенциалов действия и меизлектроднкм расстоянием: с увеличением ыелсэлектрсдного расстояния коэффициент корреляции уменьшался.Зта закономерность сохранялась и при действии условного звукового сигнала.

Что касается информационных показателей,то динамика изменения этих показателей гиппокампальных к корковых клеток имеет примерно одинаковый характер.По абсолютному значению энтропия и мера надежности до и после выработки навыка достоверно выше у гиппокампальных,а пропускная способность - у корковых клеток,

б Сравнительный анализ нейронных реакций на ЭРК до и после выработки условнооборо-нительной реакции.

При изолированном действии- электроколиого раздражения до выработки условного навыка реагировало только 43,9$ корковы:: клеток.Из этих 8В клеток 50 нейронов реагировали возбуждением, а 23- тормокакЕШ (соответственно 27,8 к 21,1/5 из общего числа исследованных клеток).В отличие от структур дорсального гиппокампа,где. преобладает тормозные_отезтц,на SFK,в височной корз "преобладали возбудительные ответы.Сравнение с реакциями гиппо-кашадыдд нейронов на ЭРК показало,что процент реагирующих нейронов в кора был меньше,чем в гшшокампе, раз лично было соотношение возбуддаюшхея и тормозящихся клзток,латентный период реак-. цей в коре был меньше (56,7+3,5 ыс до и 165,5+11,5 мс- посла), чем в гиппокампе.различались такге структура реакции и частота имдульсацик разрядов во время ОРГ.

После выработки оборонительного навыка число реагирующих клеток на действие ЭРК увеличилось до 57,0,1 по сравнении с 47,1« до выработки.Наблюдалось достоверное увеличение как возбудительных, так и тормозных клеточных реакции за счет увеличения числа рз реагирующих клеток.Среднее значение латентного периода после упрочения навыка увеличилось более чем на ICO ыс.Динамика изменения числа клеток с короткой латеицией такач не как и при действии звукового раздранителя:до выработки.таких клеток больше (у гтшокампа-70,0$,у височной юры -80,®),чем после выработки (соответственно 30,0 и 25,0^).

Заключение.Результаты исследования,изложенные в этой главе, показали,что нейроны дорсального гиппокампа отличались от

нейронов височной коры характером реакций на аффереатные стимулы и динамикой изменения этих реакций при выработке условной' реакции,когда афферентный стимул становился убловным сигналом.

."апболее выраченнне особенности вызванной активности нейронов гипиокампа по сравнения с корковыми состояли в полимодальности, тоническом характере,значительно большем латентном периоде их реакций на один и тот ге афферентный стимул,относительно низкой пропускной способности и высокой надежности передачи информации.Кх различия становились есе более отчетливыми по мере гь-работки оборонительного навыка. - •

Таким образсм.как в дорсальном гиппокачпа.так и в височной косе головного мозга кролика формирование функциональной систе-.'•■и оборонительного поведения вызывало пространственно-временные перестройки активности нейронов и их информационной деятельности, свидетельствующие об их функциональной значимости в процессе формирования и совершенствования оборонительного поведения животного.По мере повторения сочетаний сигнального и подкрепляющего раздражений усиливалась взаимосвязь и взаимодействие нейронов как в пределах исследуемых, образований,так и меаду .шшя.

КОРКОЗО-ПЗШОХА?ШЛШЬ1Е БЕАШООТШПЕНИЯ' •

при формировании условного оборонишшого " нлпхл

а) Динамика корково-гиппокамдалышх елияеи2 на различных этапах формирования условного . оборонительного навыка В этом разделе приведены результаты оценки степени влияния височной коры на гиппокачп по параметрам электрических реакций нейронов дорсального гиппоквша в ответ на раздражение височной коры.

Ответа гиппокампальных клеток изучались как в исходном состоянии,так и на отдельных этапах формирования и упрочения оборонительного навыка.

В ответ на одиночное элехтрическое раздражение височной коры число реагирующие клеток гиппокампа.по мере становления оборонительного рефлекса увеличивалось.Так,если в исходном состоянии этот показатель составил 44,4*,то на этапе выработанного

навыка он возрос до 67,8$.' •

В динамике выработки оборонительной реакции значение латентных периодов нейронных реакций сокращалось (в исходном состоянии - 18,6+0,6,при выработанном навыке - 10,8+0,2 мс).При упрочении вырабатываемого навыка сшиблась вариабельность латентного периода и повышался процент проявляемости ответа клетки,который к моменту стабилизации условного ответа доходил до 64%.

Наряду-с импульсными ответами анализировались временные параметры фокального вызванного потенциала.Вызванный потенциал гиппокампа при электрическом раздражении височной, коры в основном представлял позитивно-негативный комплекс,в ряде случаев переходящий в продолжительную положительную волну.Латентный период как положительной,так п отрицательной волн фокального вызванного потенциала-гиппокампальных нейронов в процессе сочетаний последовательно уменьшался и наименьшего своего значения достигал :: . этапу-выработанного оборонительного навыка.К этапу стабилизации вырабатываемой реакции средняя продолжительность положительного и отрицательного компонентов вызванного потенциала также уменьшались. -

б) Динамика гпппокампально-корковых влияний на различных этапа?: формирования условного •оборонительного навыка На тех же этапах выработки условнооборонительного навыке были исследованы функциональные сеязи.по которым осуществлялось влияние гиппокампа ка височную кору.При стимуляции дорсального гиппокампа в процессе формирования оборонительного навыка максимальное число реагирующих клето:: (68,височной коры било отмечено при упрочении оборонительно;: реакции (в исходном состоянии - 40,0£).£ динамике обучения изменялся тегез ряд характеристик нейронных ответов височной'корыЛаиболзе. короткой латенциеи (13,0^0,5 мс) характеризовались отю?:: ковкош:: меток ка этап? упрочения двигательных проявлэний оборонительного навыка (до выработки- 21,2+0,4 мс).Посла стабилизации условного ответа продолжительность латентного периода достоверно увеличивалась до 15,7+0,6 кс. Процент .проявляемое?;: огвзтг клэгки ка каждом этап: выработки и упрочения реакции избегания скроко варьировал,однако его максимальнее значение -62$ (з исходном состоянип-48£) было отмечено посла 31-100 сочотшшй.Латентный период вызванного

■потенциала изменялся сходным образом с динамикой изменения латентных периодов нейронных реакций.

Для непосредственного сопоставления временных характеристик кейрональной активности гиппокампа и височной коры одновременно регистрировалась импульсная активность 140 пар нейронов обеих структур з процессе формирования.системы оборонительного навы-:'а.Показателем функциональных связей мезду гиппокампом и вгсоч-:: oíí корой служил коэффициент взаимной корреляции медду импульс-"ь'ми последовательностями кейрональной активности изучаемых стоуктур.Полученные результаты показали,что в процессе формирования и совершенствования условной реакции избегания наступало - получение тесноты взаимосвязи корковых и гишгакампалъннх нвй-пснол (с 0,13+0,05 в исходном состоянии до 0,49+0,10 после ста-t н лнз^цич).

" т-.—данкз.Обнаруженные двусторонние связи дорсального гш-■;c*íf':ni л "нссчной -кора являются основой для функционального ':г:\"-".сдсйстепя аоэду этими структурами.Однако,если в исходном ' -остоянни степень гляяаия височной коры на гаппокамп я гиппокам-■1 на дисочнуя нору отличалась незначительно,то выработка и осу-•зстчлзкие условного рефлекса, избегания усиливала как гиппокам-'Э;"1но-"оркоЕЫ9,так и коркозо-гиппокамиалъиые связи,что проявило сь в повышении коэффициента корреляции и других изменениях г-рклотроа -лк нейронной Ехтнвностз.тах л вызванного потеициа--я.Пгн этом .преимущественное влияние гияпск&мпа на вясочнуи ко-•-:/ наблэдалось на ранних стадиях становления • и 'упрочения оборонительной реакции,в то зрели как на болэе поздних стадиях обучения проявлялось более значительное влияние височной коры на г:та-

дскамл. .... ________________ _.'...............

* сраенительное участие пяпошпа' и жсочнся" КОРЫ в процессе формирования услоенооборони-ТЗЛЪНОЙ РЕШЩ

Глтеряал этой главы посвяшен выяснении нейроналышх механизмов организации системных процессов поведенческих'актов.С зтой целью.исследования импульсной активности были'проведены ná. отдельных этапах формирования Функциональной системы оборонительного поведения ■ •

На начальном этапе формирования фувкцговаигьноЗ системы оборонительной реакции .когда проявление усаовЕорофдакторной реакпда отличалось непрочностью (21$),было зарегистрировано 340 пар нейронов дорсального гиппонампа и височной коры шзга кролика.Из этого количества клеток на. действдз звукового стааулл реагзрсва-до 153 (45$).Число нейронов,отвечаете Еэзбуззданзеи «составило , 43,клеток ае реагирующих торыоганЕза - 54,82 .в еглочцсй коро процент реагирующих клеток составил 42,6,что било несколько киде. чем в гиппокампе.Из них клетки с Е-згбуздтзльцой реакцией составили 54,1%,с тормозной -45,3$.По срагдендэ с еппкеишоту клеток с пачэчно-групповой активностьз был) пеаьсэ (£2,Ой).

Результаты анализа KclpcsEcIi csí^esoctu Еоцазал^.что ухщ в оаша канала боулрсгаццд сбопоццтзлъцсго катета сблару-

ос^ сгзадквгг: разрлдаз хкшоксз» и влеач-

ldI цо^а.Рсакцля iru scLcjesí -¿сажгого звукового етц-

CV3. fióse. из гпсццгццз с дсПз^гс;,: пг^фдааптдз-

ríc-ICD :: Со^слстьа ы1ронов кзпсго-цда rucu^uicrcs.

свуся: 120-^CD поело начала действия условного ст^.у-ла.Эхз _ nsLponmc роааг^л.с^гвцдцо.былз связаны с дшшпойстс: прсцг сса^-з' гжсягзс. с переработка постушшгэго .свгнала.

Врп срцкгсг^д гашокс^дадьншс п корковых клеток было сбнару-. гпо.что ке;; коротко-, sai; п длшгаолатоняше клетки шппокампе об-болъглзй сктроллзй.ьсбитошюстьэ. е мерой наде^юсти п меньшей пропускной способностью,' чей нейроны височной коры.

■Получешшо результаты" могут свидетельствовать с различной ;;слл псочной кори п гиппокампа в начальной стадии формирования _:ооронлтельвого навыка."огло думать,что более поздняя активация

и пачачнэ-группсвгя структура рзерядоз hsSpgeos гнппокагша пз . условный сигнал огрстог его бзлзэ дедтзлыса jn-acira в молрлкгтэ-явх прогаокзроваягя а ецэнгл pssreodpncnjr:' qssScto ярпевосоЗггэяг-кого результата. Е\*эстэ с j¡z«угнал rcpa.ss основе иорожлоп-теятной активации, по-видим?::у, rr.rrjrr^oT прзслусзствс-нпоз участ:::; в более" рашпк спсте'спк кйжкпкгз: ссох^дуег^а поведенчесдой реакцга. ' '

На слспуспеи ат."па с-стг'-ч с^рспгтэлюсго пезз-»

деккя, когда происходило дашм^згз угро-згда jecossor» отгата (583),было зарегсезрврошно 300 r¿?.p тшэвавпяюиш: к аортовых' клеток.Б ответ па дсЛстапэ. гзухогзгэ ргздрггзтйет 120 клеток гпп-покампа пли 60,<23 достоверно г.сглли сгсэ пдульсацяи.Цря этом, болыная~часть 'меток (55,6,'') раггггозагл возбуждением, а меяьшал-(43,4$) -тормояениои.З-гясочцой Еорз реагировало 102 клеткп (51/-. в том числе возбуждались 51,5.Т,тор:.:о37¿z:сь~-13, IJÍ клеток.

На этой стают обучэягя клоток с епчэчпоЗ нмпульсацией з гивпокамяе било 55,5! ,а з гзсэчпсй терэ-2;>,<£.

При упрочении рэскгрп петляла сь гаргктернвз

изменения структура отззта клэток гкк з ггппгг.п'пэ.так п в вчеоч-ной коре.Так,з гпплог.г.'-з часть pscrnpprns ssatKi (52,5?) проявляла максимум nsMSHSiní! аазстпостз э .чзч^лэ дс"с?г"л ездошяого ' стимула п з ответ ка деИствпэ элзктрег.оггогэ подкрэяхонгл ( з тисочной коре 49,X?) .другпо лреявп.'п отгзта а ютзт действия сигнального стодула {соотЕотмвзкао 23»Si» з ггжзок~:пэ л 20,С,Í в корз),у третьей грудпн койроноз какепкаяетЛ от;;?? лихался ко времени дойстг^л безусловного подкроплопзх.Tratas кроток в гзппо!С£.мп8 било 20,$,а в коре-30,9#.

На этой стадии формирования системы заситной реакции латентный перлод условнорефлбкторной двигательной реакции варьировал в пределах 450-750 мс,составив в среднем 550,8+30,4 мс.

При упрочении двигательной реакции по сравнении с преявдуяим этапом обучения частота фоновой активности достоверно уменыа-- • лась в гишюкампе.а в височной коре увеличивалась,при дейегше: г.-э условного звукового сигнала наблвдалась менее выраженная реакция (и возбудительная и тормозная),как в одной,так п в другой структуре.

Б нейронной активности гиппокампа четко выделялись три максимума :первый- от 100 до-200 мс,второй- от 400 до 450 мс и трэтнйг который непосредственно предшествовал двигательной реакции (525 мс

Первый максимум нейронного -возбугдецпя иг:ел место и на предыдущем этапе формирования сисхелш оборонительного поведения,а вторе* и третий максимумы появились только при упрочении двигательной реакции ж,по-вшуагому, бша связаны с формированием аппарата спеши; результата совершаемого действия,

Б височной коре на стале упрочения навыка различались такта три всплеска нейронной активности:первый- заканчивающийся к 50 мс,второй -длящийся от 150 до 350 мс,к третий- от 400 до 450 мс,

• Дл: уточнения кеста исследуемых нейронов в системе нервных клеток,участвующие: в организации целенаправленного поведешь, их импульсные ответы сопоставлялись с ьу звании потенциалом (БП); ирадставляЕдам интегральное варакоккс активности множества реь-пц.-упщих г.леток данной структура.Кг 55 исследованию: клеток гиг,-г.окамла только у 19 (33,9?) импульсное раерлдк совпадали с отдельными компонентами вызванного потенциала.У большинства эти;: клеток первый максимум кейроккой активности совладел с завзрег-нием нисходящей фазы негативкой волны выгвгяного потенциала,-:, остальные максимумы кэ совпадал:: с компонента;.::; 2IL

3 ei:сочной коре из БО исслздоЕаяныл авмк у 1С (53,3^) разр.гик совпадали с определэккы.,;л гагам.; вызванного потенциал.: • У большинства глоток (К) раннлл аптнзац:::: соотьзтствовала йог- • внчно'.г,- огьету 1Л,

• . ' Зо сравнила с црстгиом С'орклрогжк сто:,: гтепе б схульсаих- пэтогхх кейрзков г::ппо:::;.;па eoo::c;:o--i -лс дальнгйсее достоверное ьп:;гюсл,нс&гто-:аос!п: •':

.ксдекностп передачи ие5 ормг.хи;то n^aye^üi сносок-

кость коц^ссягЛ коок---

вил клеток носили аналоги-;:.::;; nap^j.it..«

образец,ид ставе уврзчасл оиагюкитсл;иого nzs¡r;~. ь ^:;¿nrnocvj: ке^рэкоз .т::ы:э1:а:.:Д2 сзоз:;;-.о;.":?:, ус::л:л;--

ко" дбятойыюсзг,coosw- Oísy^ ~¿ 513 i">. ;,■:::: cía;;:::: uo ¡готов*: ;

:: реализает: дцих'n:__

S neemoi: пэру - z'.ov и:;-.од 2. .оси.; :; tod:'I:I:.:

арумом,сглзинн..:..: с _ .v. ;::;;:

торэго.по-гяи-'-or.y .осугзиь.'ХЕась :ít гг^зн.с.т^'очш' :

суикциональку:. с;:ст::.:~ оЗэхх-шл tesoro пов^до;:'-. i1': ггмгт'нтг—.иу- отг--":- c-jv?!-'::: ,посл-з про™1пглс;и-: :oTKL"j 101 п йолго езчзтаклй условного и оозусловного раздр^-zz:ts;:¿L.когда wetcjccarcv: услчшздвлътельвоК Р-' -

акции,что выражалось высока: проценте;,! оо прояЕгэ'яил '(91£).с5ьлэ исследовано по 150 нейронов дорсального •гопжшг.яэ я височков корн.Число гшгаозампашиз: ¡asses,рзагпруата:-па условный стимул .достоверно увеличилось по сравнена с предцдуенл этапом и составило 66,6,'i.llpn этом,40а ез 100 решжрузеп: леэтоя ответа;-: возбуждением »а 60 гл:сто:;-тор:,:о;.:зш:сп.В sscxnneíi корэ 1глэ на звуковой сигнал кле-ткп составили ОС'.пз tar числа йолш-л часть (53$) Еозбудалась.а пзятлЕгт (47р) сингала частоту Емпуль-сздах.Колячестао- клетоз с пачечко-I по сравнена о

прмшдугака етапага упзлнчнлосй (Sy,o;j),iTo ¡экьшэ.чог; а ■

гнглокампз (59,qó).'

Послэ стгоилгосц:::: ei^-íoo'.ív.-'Ji: ого : лглтгигольз.г-: рз:. гпя наступала з среднем чераз 300,ü¿2J,G г:о нос--tí -глчала у,сЛ.й--жя условного С.ЧГЛП!-Ü.''

lía этом этапе изменялось рпегро.г.олэ.тл; во гэаамг кс-тххло-с нгдо'олэп вцре-лии^'л пзшговдзг: кеГроиис." ezi~-:':::ncz:i я гз::;1--г-нло-н i;4C04K0J гсрз.У пс^аллл^гдго GCZÍÍI'xvízz W.-3Toí; ггп;1; • гт'мпп (70,0:5) гакс—му " ncro:: ::::пу."/-оного etccsca пта'ло"::;.:..-.

начало дейсгл"'! zz.yMzoi.-j плогй:: :: ■ —

.*:?, дг1 ¡:тсг::;л::з "z::.cz-n..zz zy>oi:::oz гз п.гсг." : г1ствг.ч.ггуглгогэ ::горо;:-цг>:: ^дсигчопо"" •

гэ подкт)с,пчз;::-,,:.У насин г'гг.г:".-;". с:гзгл rvnor:

tí только на г-лсктро::с;:":с,.1 пгга'гхл-г?!"'.;..

Акглг.з чсхтотохТ'-"---". :г r-ojs-.orTí- ^гй^сло :трч етебн^.гпронднпо-' <г:ст-;-э с-оою;:::: .who.1:» ::с""..-г_пн,что ¡ra это:: ГГГ'М; гнег" : Г:;.'.1-r.:;:^;;;:; I ..•,■-'.• w . / сй'Г-г: OT'iyzzjv r..z ¡.'пг:д сv.i.: ex."-:;

Из 73 ктзто:: ;; (•":.."..-) ..y.v-:

тт'г сона :д ал:; с п'нппненг"::: по

h н:и'. у 27 пг:с\":у;: ::сггк:::;о;1 :'rz:r.:i -

ттн с nvopx:;:;-:.: конго;::;:.':: :н :> гюн::::-"':'н. 13 гнен -

-o'l ~от»з СЗ "з'лО". ;; 53„i?;.' рнг^гн: гонтгл."'.'":: о онд?-'-" ":н -'. :C:HI ЕЛ. У '""> :гпн::п ПП;П::Г:О.Г. ; :г::-;г';':

•?. порЕннпу:: пол;;,,

'нанпз пп ^о-'нунпонн:::; ио::з.злилгj поегк-ол ■-

глш:о;;г:пл л ^лсзчкоЛ ron:; nor-nc^'i.-irci гн -

•Озрокит^льпогэ вс; jcprmii:'tz/'v^' •■■■

::.::i:r..! rrponyc'":o.¡ crcccóHocv:: ci:::::ar:r::> но í;n'r1 с r:""/ - ■

Заключение. Стабилизация навыка сопровождается возникновением сходства пространственно-временных перестроек активности гышокя:.!ладькых п корковых нейронов,синхронизацией их разрядов, что,поЕДДкыоьлу.ш^ет быть отрагениаи взаимосвязанной дачтель-ности нейрональнкх элементов как коры,так к гшшока-дза в организации се с теми ой деятельности козга.Елэсте с теп,выявилась преимущественная активность нейронов височной коры на ранних, а гиплокампа на более поздних этапах формирования узловых механизмов функциональной системы оборонительного поведения

0БСУ2ДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Для выявления функциональных особенностей исследуемых компонентов вырабатываемой системы оборонительного поведения- влсоч-; ной коры и гиплокампа,была изучена ех фоновая и вызванная нейронная активность.

Как известно,наличие фоновой активности тлеет вакное значение для поддергания деятельного состояния готовности или "тонуса" нервных центров,в является одним ез видов проявления принципа оптимального взаимодействия в центральной нервной система (П.Г.Костпк,1974).Кроме того,в отлична от евстеи,действуют: "от нуля".подвижный уровень-фона обеспечивает градуальное изменение начального уровня отсчета реакций к является фактором, обеспечиваюшл пластичность в устойчивость функциональных состояний центральной нервной спстемн (Д.Н.1&нпцкЕй,В.В.Трубачев, 1974). *

У нейронов дорсального гслпокампа наш отмечен значительно более высокий"уровень фоновой активности,чем у.нейронов височной коры (соответственно 31,8+5,7 в 6,9+0,3 пмп/с) .Исходя из того .что частота ипг.ульсаздп отражает степень возбуждения нервной клетки .кскно предполагать о елдекде гиплопа\:-па на деятельность других мозговых структур .Кроме того,более высокий уровень возбудимости гилпокампальных клеток моцат быть связан с бозг.оглостьл ведущего,пускового влияния гиппокампа в системной деятельности многих образований .головного мозга по переработке поступавшей информации.

Наряду с тем .что у еолкзшетса нейронов гшлакампа наблюдался более шпрокпЯ разброс значений частоты кмлульсациЕ.но в то гиг время у одного к того ^е нейрона с течением времени час-

- ¿э -

тога изгонялась незначительно. . .

Постоянство частотной характеристика л среднего уровня фоновой активности ггогло, по-вддггсму, объяснить как внутренними ' свойствами нейрона (рефрактерна период,рессЗаза.следовая гипер-подярззацня.хрснаксзя,полезное врзич действия тока и т.д.),так л наличием обратных связей в сети Еейроноз (Д.Зкклс,1959;А.Ход-гкпн,1£о5;Б.Катц,19БЗ;Б.И.Ходоров,1975 и др.).

Зоновая активность гиппокампальных нейронов отличалась так-ге от активности корковых нейронов временной структурой импульсного потока."Гак,в дорсальном гиппокампе нейроны пачечного типа ппггльсагз встречались часе,чем в височной коре (41,6$ против

.■ггтссгтесппй анализ мегпмпульсных интервалов позволяет г *.":_тсг~:.сь ез только типи импульсной активности,но и по-. : "тглз? полить гу ¿аксиально о значение этих колебаний нервной

Готггснп^э стга результаты показали,что у большнства вна-рзкгстггзу-*^ фоновоактивншс клеток гиппокампа и ви-сп расгрзд^лзсзз 'кзггдщульепяс интервалов носит незавп-"^.«^г^звЗ """гтгр я атрскс^грузтся :~лгсЗ скспояенцналь-

сзгс^ая: пг-аулзс^пдз Солх^тстпа псслздтсгзх ~с-;"р"::оз хз—

.....""«гз-агглсг» псгт?п?:~:э гцдга евтаксррзднпнснноЗ .

С^тппт.а с.-.спссть спт^тпля ЕсррадзграЕгз характеризует степень: згтг^с-тгп-эсга бдсапг^трзчэскзго прсдзсса (З.П.Гуцдароз.Я.Г.Зэ-: •пг.г;":г:, 1СЗЭ ) -Слг 'здлзнко гаттгсг.т:Л вид автотаррэ-

• длл хггкудвслоД г^ктигяостп.по-ЕИДИ-

™'гг,сдддатэльст2увт о еэ цзлз2 упз^пдочз^тгаста.

Так как активность кагдсго П2?2!г:г* сгрсдзглзтст нэ только сффарентнют влияния:,а,но и хзрютгрсч данного

нейрона с-другими клетками,то представлялось .пятересньи изучить взаимосвязь фоновой импульсной активности одновременно зарегистрированных, нейронов гиппокампа и височной кори.

Полученные нами кросскорреляцяонные .функции,основанные- на -вероятности появления импульсов' одного нейрона' после разряда _ ■ другого,как для гиппокампальных,так и корковых пар,в .основных ■ чертах были сЕммётричннми относительно-нулевой точки,хотя встречались также кросскоррелограшн у. которых симметрия отсутствовала. Хотя вопрос о физиологической интерпретации конкретных форм,,, -

перекрестных' гистограмм нельзя считать окончательно решенным, т.к. одна и та яе форйа кросскорреляционной Функции может быть . обусловлена различными схемами соединений мезду нейронами (Moore ь oth.,1970; Perkai,1967 ),однако положение,согласно которому несимметричные кросскоррелограммы рассматриваются как показато-.л функциональной взаимосвязи нейронов,является,по-видимому, наиболее обоснованны.!.Поэтому низкие значения коэффициента корреля-;.1лц п симметричная форма кросскоррелограмм.в пашем случае,могут •„называть на слабую статистическую взаимосвязь ме;.ду нейронами в условиях фоновой активности.

Поскольку широко используемые показатели частотного анализа »эхо- s крссскоррелчгроиаой функции п др.не асчершшдо возможнос-и рол» äccAiwjreüaÄ odpasoaüuß мозга в целенаправленной

ucee^.ca-io^.Oü м ^^иаакий б.;д щюьвдои ш^ормагрюшшй спалю

KCion«. Vxcz, структур,что позволял одреде-.•¡L ocov.e.'.L.veit,^ .с аГ.т^ецося^.П1.}"./.¿гплелы-.о i. ы-шулиснс-.у " uei.^o^iiü,; ■. .. ii—■, ...i пи.^ее^хе-.и; ......

vv. иго уасудсч-ааоо'ы (О.ГЛо:,„.ь

. с ........ i......j Л-'-> iiOiii—1,4'iu-e-urwe^y,с,...-

i-.Vi—e.. J. .........„^.4. -3 iw™'!.:*; e; .аульской

а.------:—. v. vC— ^еа.ее.ог.е'юлей

. ..,. uä... .... e ücjyoiiVuiicruoe участие

'-> i-'e, ...j.ü;.;..:—pcwü^.;; (Б.1:^рнс,11;оЭ;А,Б.Когая, "■l-с; .г j7lS3-j.

j'--.^....... ■ -■ w uoj.er— . с"ее неогенов х'-.ште^^емпа

'"s.ejJ™oaa^LiiCC.-Jb-' з отио,„экпи сенсорных раздражителе^.LL:.ре.;:; ¿е-;.;: ^дж^гел ог гддпояа^пальныг мономо-дашюссьл; рз^и^й,ииь-йл'йльло* ;*рат..есУ1ю а отноептоль-

;*здолов с возбудительными оавета.'Ш в височной коре было болт;,,чеа с гор^озныид.^аду тсм.ь дорсальном гшшокашиз наблаз-даас« протызопсло.-лшо охног„енд>;.Та--:оо превалирование тормозных охватов, сс-вгздаш?.сбглсыется структурной основой гкдпокамйа

(развитая система возвратных коллатералей аксонов пирамидных клеток,система корзинчатых и гранулярных клеток зубчатой фасции, аксоны которых не уходят из гиппокамла).которая поддерживает в течение длительного времени циклические процессы возбуждения п тормокения.поэтому не удивительно,что в налих исследованиях реакции нейронов гилпокампа носила преимущественно тонический характер, продолжающийся несколько секунд.

При исследовании взаимосвязи реакций одновременно зарегистрированных пар нейронов разных областей мозга были выявлены некоторые закономерности различий пространственных характеристик микроочагов возбуждения (А.Б.Коган,1979).33 зависимости от формы п степени связи импульсных потоков пар нейронов при разных мем-электродных расстояниях были выявлены клетки с скпергичной,антагонистической реакцией и случаи,когда из пары нейронов реагирует только один. _ '

При действии афферентных раздражений наблвдается уменьпэнио коэффициента корреляции в активности двух клеток исследуемых стру тур по мере увеличения расстояния мезду ними.Возрастание не только положительной,но и отрицательной корреляции импульсных ответов на афферентные раздражения,вероятно,свидетельствует о том, что последние, синхронизируя процессы воз бурения, одновременно . ограничивают их рачками тормоизния,организуя слолиул функциональную мозаику внутрицентральных процессов (М.Н.Ливанов,1965).

Особенности реакций нейронов гиппокампа по сравнения с височной корой на афферентные стимулы были выявлены тах^э при сопоставлении их кнформацлонпых характеристик.

Сенсорные раздраг-нтелк вызывали уменьшение энтропии ;: избыточности. Потеря информации М0Г.9Т быть уменьшена з случаэ некоторой избыточности входной информации,которая используется для выявления и исправления ошибок,возникаюхнх при передаче сообщении. Отсвда,обшая стратегия системы заключается в том,чтобы кодировать набор сообщений высокоизбнточны.м, случайно выбранным множеством сигналов (Г.иастлер,1>>оУ).3 наших исследованиях обнаружена прямая саязь мекду надежностью передачи информации н избыточностью.Эт:: данные подтверждают результаты,приведенные рядом авторов (Х.Езр-лоу,1964;А.Б.Коган и др.,1971;О.Г.Чораян,1972 и др.)

■ Сопоставление информационных характеристик нейронных отвэтоз гиппокампа и коры показывает,что в височной коре больно гнграмэно различие кекзу энтропией 4оно^ой активности и отвота.чем в гнлпо-кампе.вызванная активность нейронов височной косы отличается болзо

высокой пропускной способностью при сохранении более высокой информационной избыточности.Следствием этого является достаточно высокая надежность передачи информации.

Наличие определенной саязи меязу избыточностью и надекнос-тью следует рассматривать как подтверждение существования механизма обратной афт,ерентапии,направленного на динамическое перераспределение участия афферентной импульсашж в реакции сксте-с целью сохранения постоянного уровня ее активности,необходимого для поддержания целостного характера деятельности системы .

'1'акил! образом,выявленные особенности вызванной активности дорсального гиппокаыпа (полимодальность,тонический характер реакций, развиваютяхея со значительным латентном периодом,"крупнозернистая" нозаика активности реатарушкх нейронов,относительно низкая пропуская способность нейрона и высокая надежность передачи информации к др.) могут служить основанием для предположения об адаптивной.регуляторно-коррегирутоце?. функции гип-: окампа в механизмах ооеспечекия целенаправленной поведенческой реакции организма.

Согласно теории функциональной система в основе лвбой де-ятелыюетт. организма лзеит динамическая организация различных структур мозга,которые вступазт в действие в определенной пос-ледовательнсстп,реализуя основные этапы ее формирования,начиная с процессов с*4саргнтнзго синтеза и кончая аппаратом акцептора действия для оценю: полезного приспособительного результата, удовлетворяющего до:.сширую:цуи биологическую мотивация (П.К. Анохин ,1968 ).

Представление о слоеной структуре функциональной системы позволяет разделить целостный поведенческий акт на отдельные узловые механизмы,которые на современной этапе экспериментального изучения высаей нервной деятельности можно рассматривать на нейрональном уровне (Б.В.Еуравлёв.1979,1985;Б.Г.Зилов,1978, 3985 ;К. В. Судаков, 1977-1936 ;Ю. А.Свдеев, 1980,1984 ;Б, Б. Швырков, I982,1964;А.К.Шумилина,1978,1937 и многие другие).

На всех этапах развертывания деятельности (функциональной системы интегративная функция нейрона является основным рабочим механизмом,и определение роли и места нейрона в системе зависит от задач,решаемых функциональной системой на данном этапе (П.К.Анохин,1976).

Для выяснения динамики активности нейронов гпппокампа и височной коры по мере стабилизации условной оборонительной реакции мы использовали данные статистического анализа вызванной активности нейронов на основных этапах нормирования систзкы оборонительного поведения.При этом учитывалось,что в ряде работ последят; лег показано,что в элементарном поведенческом акте вызванный потенциал монет быть одним из нейрофизиологических коррелятов системных процессов,а отдельные компоненты вызванного потенциала могут быть сопоставлены с последовательностью ряда узловых механизмов функциональной системы повзденческого акта (П.К.Анохин, 1973 ;Ю. А, Александров, 1932;Н.Е.Максимова,I97S; иХ.Падина,1979;З.Б.11'выр:ков,1974 и др.).Вместе с тем,возникло■ зение в какой-либо структуре вп на стимул,запускеяпнЗ поведете, свидетельствует об участии этой структуры в системных процессах, связанных сданным поведением (С.С.Трофимов, 1979), а в •.окфигурации вп могло получить некоторые сведения о формах это-•о участия (А.И.Шумилина,А.Д.Карпов,1972; John,1972 ; OXds а, iVn., 1973 ; С.»1.Пзйкер,1973; Chalupa a.oth„,1976 )_.

На основании этих а других экспериментальна:: фсктоз было ысказано предиолег.энпз о том,что латентный период двлгатзлх-ой реакции,соответствуют:!! по времена ранним компонентам выз~ энного потенциала п совпадающие с ним реакции нейроноз в ос-звном отразит процессы афферентного синтеза и принятия резэ-:м,а время от начата двигательной реакции до момента дости:::э-1я результата,совпадающего с; поздними компонентами вп.соот--'.тствувт процессам реализации исполнительных механизмов,нктзг-:рованных в системные процессы программа а акцептора резулътз-\ действия (В.Б.Швырков,1978,1979).Поэтому,чтобы хотя бы пред-лояительно судить об участии исследуемых .нами корковых и гип-'кампальных нейронов в системных механизмах целенаправленного ведения мы сопоставлял:: течение импульсных реакций нейронов газами вп и временем развития поведенческой реакции.

Одновременное исследование реакций нейронов гилпокампа и сочной коры показало,что обе исследуемые структуры участвуют [ормировании разных звеньев системной деятельности.Этил подергается,что организация кагдого из узловых механизмов фун-* тональной системы,ле.-п22их в основе поведения,не носит хапан-?а несткой приуроченности этого звена к какой-либо одной зуктуре мозга (О.С.ддрианов,1973;П.К.Аяохпн,19аЗ;К.З.Суда-з,1977 и др.).Каудый ил этих механизмов осуществляется при

участии различных структур мозга,что обеспечивает возможность больших пластических перестроек поведенческих реакций организма.В то же время в наших экспериментах степень участия того или иного образования в каздом системном процессе была различна по пере упрочения вырабатываемого навыка.

Ряд авторов (Б.В. ЕуравлёвД976,1985 ;К. В. Судаков, Б. В. Куравлёв,1979;К. В.Судаков,1936;Л.В.Тимофеева,Б.В.Нуравлёв.1981;Г.И. Шульгина,А.В.Кориневский,1975 и др.) предположительно считает, что группирование импульсных разрядов в пачки в ртвет на условный сигнал,наблэдаемое в разных областях мозга,является выражением активного состояния этих структур,вовлекаемых в функциональные системы различных евдов поведения и нейрональнкм коррелятом опадания "ieotkkm подкрепления.Поэтому нави данные о том,что при в'жч'экии звукового сигнала в гиппокампе в большей степени,че;>! в ""сочной коро появляется клетки с пачкообразной а".тавиостью,!.',с;;:'.о рассматривать как формирование оперошвеях пнптов по отноиошю к рлактрокоааоыу расдрагониз п свидетель-болр-i деятельного участия гшшокзапа в механизмах лредвд-и сц?:г'::. силового подкрепления.

.В нет: псг,»!)п;лгчч,ст оказалось,что у многих глппокампаль-чкх j:-.oto-'. — рлзрядьоя и:т:тчость (фаза реакция или

'•ин ггетог-.-м .который превыше? фон в два л соло*' pase) в те-^отп т"?т>:са сЛтоеяк.": г с t* т на рву^огз* с.тлул прок-■ ут г.г.7.-г-а гзотпо no:;'jT';;i когшсе-нтр^' ..'зг: иного

Афтга^,'иехгаих^шг.! к оценкой "олезчого поч-л-.'.-лтл.Г, то вш-'-у оодь^кстхо когкогих нейро-г-.- 'олзг пачж:э процесс;;,а ыгкеклум нейронной ак-""ЦП'ост" о;онг:~:.лг;тг.скно совпадает с первичными компонентами гп,соответствуй"";,ni стации афферентного синтеза.

•Емзсто с тем,как в височной коре,так и в гиппокампе были выяелоны как относительно коротколатеятные.так и длиннолатен-тние клетки.И? нех'длдннолатентные корковые клетки реагировали а.;рстз с большинство!.! гиппокг-мпальных,а коротколатентные гаппокампальныв- вместе с большинством корковых.Это такге мо-^т свидетельствовать о том,что и гяппокамп и височная кора могут участвовать как в одном, Tai: к'-в другом системном процес-са.т.к.длитольность и степень разброса латентности реагирования у отдельных нейронов и у нейронных популяций' отрезает место дог.ией структуры з функциональной скстеае ,актиззфуеш£ г.ск-

i

- 31 -

кретнкм раздражителем (Г.И.Иульгина,1971).

Гот факт,что число дллннолатектных клеток-в глппокампз при упрочении двигательной рзакцж увеличивается значительно больээ.чем в височной коре,подтверждает пасе предполог.еппэ з преимущественном участии гкппокампа б механизмах успешности • ности выполняемого гивотным действия.

Таким образом,как з гкппокампе,так и в височной корз одни и те же клетки могут принимать участие как з одном,так и в другом звене системной деятельности.Об зтом свидетельствует и тот факт,что наряду с нейронами,разряды которых совпадают с отдельными компонентами вызванного потенциала,обнаружено значительное количество клеток,разряды которых совпадет с обояш кокпонз.ч-тами вызванного потенциала.Таз-лх клзток з гпппокампе было 57,9^ а в коре- 43,1%.

Полученные нами данные о том,что один и тот не нейрон как. в гпппокампе.так-и височной коре мохет участвовать- в обоспзче-нии различных системных механизмов согласуется с литературным*: данными (В.Б.Швырков,1975,1973;Д.Г.Шевченко,1975 и др.).Это еще раз подтверждает мысль П.К.Анохина (1975) о том,что ни один нейрон не бывает вне организующего влияния действующей в данный момент функциональной системы,он объязателъно находится в каком-нибудь из оа механизмов

При анализа частотограмм одновременно зарегистрированных нейронов гпппокампа и височной корн было обнаружено,что в начале формирования оборонительного нависа каблндается активация обеих структур на звук,однако активация гпппокампалышх клзто:: по сравнению с корковыми была вира-пена относительно сильнее. Такая обшан активация обеих структур сигнальным стимулом,по-вздимому,связана с ориентировочно-исследовательской деятельностью животного.

При упрочении вырабатываемо!! реакции в гиппокампе в ответ на действие ззукоеого сигнала формируется описанный вксе.соп-ровсздагшй появление двигательной реакции,максимум нейронной активности.А само оперенгкаее возбуждение, по отношению к начал/ дви.-ения является показателем участия гиппокампа в механизмах сравнения и коррегированпя поведенческой деятельности.

1} височной коро на этом этапе обучения наблвдается перестройка паттерна импульсных разрядов в направлении его прибли-. гения к таковой гиппока/палъннх.что.по-ЕЗДнмому.моЕЭТ свиде-

тельствовать о вовлечении корковых нейронов в механизмы оценки параметров достигнутого результата.После стабилизации или автоматизации выработанной реакции сходство в рисунке импульсных потоков гиппокампальных и корковых клеток стало еше более выраженным, а периоды их максимальной активности совпали во времени.

3 дополнение к электрод и миологическим показателям нами были проанализированы и информационные,в динамике образования системы оборонительного поведения.При этом оказалось,что в разные периоды формирования и упрочения оборонительной реакции изменения этих показателей импульсных потоков нервных меток происходили преимущественно или в гиппскампе или з височноп коре.Особенн но Енр&*'°нные изменения энтропии,пропускной способности .избыточности и меры надсгности нейронов гиапокампа набладались на этапе упрочения двигательных проявлений оборонительного навыка.Б

коре белее заметное изменение этих характеристик наблю-■),-'ь начале формирования оборонительного навыка и,особенно, при его стабилизации.

Лслучекаке ; езул&тахн согласуются с описанными ранее в литературе (Н.!;.Бехтерева и др. ,197?),свадетелъству?сдпмл о сусест-ьенных информационных перестройках импульсного потока центральных нейронов яри восприятии и осмысливании значима; вербальных пеналов, лвлпблихсл в определенном смысле аналогом системы це-о и ■ > пр а вле н н ог с п о в е д с н ия.

Таким обрэзом.э иоде выработки оборонительного поведения и с след у еже структуры головного мезга избирательно вовлекаются в реализацию последовательных системных процессов.3 то же время зтепень участия этих структур в системных механизмах различна по vepe становления и совершенствования услОЕНОИзбегательной реакции.",ак,Hei1.;сны гкппокампа принимают более деятельное участие в механизмах оценки эффективности приспособительного результата. ¡¡е,':роны височной коры.по показателям активности,в начальных стадиях обучения в большей степени включаются в механизмы первичной обработки информации (референтный синтез),а в после-дутием.по мере совершенствования вырабатываемой реакции,включается в работу механизмом оценки результатов действия.

Соьор'леистюланп.с :<ы.а'атгвасмо?. реакции con; 0!0.тлается возникновением сходства пристранстненно-хремениь'х перестроек активности гиппокампальных и корковых клеток,синхронизацией их . разрядов,чго.no-wuy-vo.v.y.отралчет ц.-аимосвяааннуя деятельность

нервна клеток от'.'д структур в организации системной деятель-кости мозга.

На то,что в осуществлении целого ряда функций мозга существенная роль отводился взаимодействия кора с глубинными структурами указывал eue «.Ц.Павлов (I95D.3 таком взаимодействии осс-буз роль играют функциональные отнесения новой коры и структур лимбической системы,центральное место среди которых занимае: глшюкакп (0.С.Виноградова, 1970;Т.М, гКремова .З.Д.Труж, 1973 ; Г. il.'.Шульгина, А. В Л'.зрикэвский, 1973 ; У. Р. Зиди, 1964 и др.) ,

В этих нейрофизиологических исследованиях развивается дифференциальный подход к изучения взаимодействия отдельных образований головного мозга.Однако.сг.одеиий о механизмах,обеспечи-вакгкх осуществление этого взанхсдэйстгяя,пока немного и потому кненая о характере взаимоотношений этих структур весьма разноречивы ,

В рассмотрении взаимодействуя этих структур мы исходила из получениях показателей нейронной активности к взаимосвязи импульсных потоков нейронов изучаемых структур,как в условия:; действия адекватных раздражителей,так и в .отведениях от какдо-; структуры при стимуляции другой, на отдельных этапа:: формирования и упрочения Еыраоатизазмого навыка.

При сопоставлении паттерне а разрядов одновременно зарегистрированных клеток гиппокампа и височной коры оыло обнаружено, что при действии звукового сигнала у корковых клеток на стадии стабилизации оборонительного навыка появляется рисунок активности, сходный с тем,который был обнаружен у гкппскампалънк;: клеток на более ранней стадии обучения.3то.по-видимому,может свидетельствовать о том,что активность гиппокампа в начале* соученик становится з?едусз2 и потому может придавать определениуя направленность импульсным разрядам нейронов височной коры и регулировать ее деятельность.

Наше предположение о ведущей роли этого отдела мозга з корково-гиппокампальной системе подтверждается и сведениями о том,что гиппскамп входит в число структур,имеющих отношение к эмоциональному поведению (Н.Н.Беллер,1981;4.П.Ведяев,19йЭ, 1979 ; В. Г. Зилов, 1977 ; Т. А. Леонтовяч, 19(58 ; M. Л - Пигарева, 1973; ¡1.3. Симонов,1931;К.В.Судаков,1971 и др.).А результаты поведенческой деятельности по удовлетворению биологической мотивации контролируются также и эмоциональными аппаратами .которые оценива-

ют степень успешности того или иного акта (Л.В.Калюаный,1979; Н.П.Короленко,Г.В.Фролова,1979). ■

Предпологается.что у лавотных и человека решавшее значение ' в формировании эмоций имеет механизм предвидения и оценки результата, связанного с удовлетворением соответствующей потребности (П.К.Анохин,1965;Ю.А.Макаренко,1980).Нейроны составляюезе структуру этого аппарата.(по терминологии П.К.Анохина-акцептор результата действия) широко представлены в коро и ниаелэгаших образованиях мозга.

Установлено,что в доминирующих функциональных системах акцептор результата действия с помопыо прелде всего эмоциональных механизмов оценивает как исходную мотивацию,так и удовлатворязь гае ео факторы и прогнозирует эмоциональное восприятие того или иного 1эаздса-;э:гал (В.И.Бэдпков ц др. ,1979;К.В.Судаков,1971).

■ На основании пол-~:саиых экспериментальных фактов и вышепри-гздешпвс литературам: сведений моднЬ.предполозатъ.что в связи " г зр: "кованием эмоционального состояния организма.гяппокамп, . ти- '",тсь в организацию функциональной.системы оборонительного .^ведения,пс'пг/мает болзо деятельное участие в механизмах оцэн-ки оеукопй сглзшной о ной болевой апфорентацией.А смоцдональ-::о окрггзпдся ехунзтся одоам из тех критериев,на ос-

лого которого орглвш оценивает биологическое качество раздра-:л:толей по "полэоносп" плл "вредности" их действа»! кя орта-::иг.м 'Л.В.1'Г|Лтс"шГ:,1979).То есть для ¡явотното в у^-ловя-

■•( -з^ле-етоя конкретный ь цахный вопрос,последует ил:: не послэ-дует за звуком боль и,поте:,г/ нале представление о ведущей роли гиппокампа тз механизмах обзепочения вырабатываемой реакции становится правомерным.

В отличие от гиппокампальных клеток,нейроны височной коры в начале обучения,как было выше сказано,преимущественно включаются в механизмы первичной обработки информации (афферентный синтез),а в последующем,при совершенствовании условноизбегатель-ной реакции,под воздействием гиппокампа,который придаёт ее текущим перестройкам определенную направленность,вовлекаются в большей степени в механизмы оценки достигнутого результата приспособительной деятельности.Поэтому,по-вадимому,часть корковых клеток становится способной санкционировать действие тех мозговых структур,которые обеспечивают двигательную реакцию,направленную на избегание болевого раздражения.

Такое влияние гиппокампа на височную кору■приводит к тому, что на более поздних этапах обучения,корковые'клетки оценивают звук как сигнал или один из параметров болевого подкрепления.. Го,что при выработанном поведенческом акте условный сигнал становится одним из характеристик подкрепления (пища,боль и др.) Зыло показано в соответствующих исследованиях (А.И.Шумилина, 1965).

Сопоставление частотограмм одновременно зарегистрированных гиппокачпалъных и корковых клеток на условный звуковой стимул токазало.что по мере упрочения защитной реакции усиливается ¡ходство в рисунке импульсных разрядов нейронов исследуемых ¡труктур.С этими результатами согласуются полученные данные об 'величении коэффициентов корреляции в процессе выработки избе--ательной реакции и форма их кросскорреляционных Функций.

Полученные нами данные о том,что число скоррелированно работающих пар после выработки избегательного рефлекса уменьщает-я,согласуется с результатами исследований ряда авторов (С.Ь. арнуп.М.Н.Еадин Д330;И.ВЛ1авлова,В.А.Зос11МОвский,1У34 и др). 'акое уменьшение числа взаимосвязанно работающих пар исследуе-ых нейронов с высокой степенью корреляции,отражает.по-видимому, роцесс концентрации возбуждения (М.Н.Ливанов,1934).При этом, огласованность работы этих областей мозга осуществляется,воз-охно,относительно небольпим числом нейронов,но с высокой кор-еляцией.

Учитывая,что синхронизация происходила на базэ паттерна мпульсации нейронов гиппокампа,ее могло оценивать как проявло-ие возбудительного влияния гиппокампа на структуры коры.выраглл-егося в частности,вовлечением импульсной активности клеток ви-очной коры в ритмы активности гиппокампальных клеток.

йсхсдя из наблэдаемой динамики отношений реакций коры на гимуляцип гиппокампа и реакций гиппокампа на'стимуляцию вксоч-эй коры косно заключить,что в зависимости от степени стабплиза-т оборонительной реакции происходит смена сравнительной роли шпокампа и височной коры в этом процессе.

Так,на начальных стадиях выработки условноизбэгательного пзыка проявляется особо ваяная роль гиппокампа,влияние которо-) на вясочнуя кору по показателям нейронных реакций и визванко-> потенциала достигает на этой стадии максимума.При достиезкиц гадин стабилизации показатели влияния гиппокампа на височнул

кору.до того нарастающие,теперь вдут на убыль.Наоборот.на первый план выступают показатели влияния височной коры на дорсальный гиппокамп.

Физиологическое значение перемены этих взаимовлияний исследуемых областей мозга заключавтся.по-вздимому,в том,что в начальной стадии формирования и осуществления избегательной реакции, когда вероятность болевого подкрепления звукового сигнала для ¿квотного остаётся неопределенной или проблематичной.гиппокамп наряду с другими "информационными" структурами мозга осуществляет прогнозирование вероятности подкрепления или обеспечивает реакции на сигналы с малой вероятностью подкрепления (П.В.Симонов, 1937) и активизирует височную кору,помогая формированию временных связей и перестраивая их в направлении наибольшего приближения к достижению приспособительного результата.

В последующем,когда вырабатываемый навык стабилизируется, начинает преобладать влияние височной коры на гиппокамп, в результате чего,по-видимому,информация о сложившейся системе временных связей поступает в гиппокамп.как одно из условий формирования памяти.

О том,что гиплокамп.где происходит слияние мотивационных и информационных потоков возбуждения,имеет особо важное значение именно на ранних стадиях обучения,свидетельствуют также исследования П.В.Симонова (1972).и О.С.Виноградовой (1975).

Выявленные особенности нейрональной активности гиппокампа а височной коры позволяют предположить,что тесное двустороннее взаимодействие компонентов рассматриваемой функциональной системы, один из которых осуществляет нейрональные перестройки,приводящие к образованию новых условнорефлекторных связей,а другой коррегирует эти перестройки,представляет собой нейрофизиологический механизм.деятельность которого обеспечивает адаптивное поведение организма в постоянно изменяющихся условиях среды.

Полученные факты,уточняя то специфичное,что вносят гиппо- . кампальная и корковая активность в целостную деятельность мозга и раскрывая динамику их взаимоотношений,свидетельствуют еше раз о том,что при формировании поведенческой реакции эти взаимоотно-иения избирательно вовлекаемых нервных структур мозга приобретают характер их взакмосодействия,направленного на достижение приспособительного результата.В этом взаимосодействии гиппокамп играет исключительно важную роль.Онто- и филогенетические данные

о болэе раннзм созревании гиппокампа п свойства более быстрой организации его электрической активности по сравнения с ново'! корой (А.И.Каракян,1976; свидотелъст-"

Бунт о том,что эта структура с появлением неокортокса нз утра-чивзет свои высшие интегратиЕПно функции.

Подводя обиий итог обсуждению результатов проведенного пс-следовгния,мы считаем возможным выдвинуть полокенпэ о взаимоотношениях изучаемых образований мозга и особой роли гиппокампа в обеспечении становления и осуществления вырабатываемого нагы-. ка поведения.Оно заключается в том,что в процессе формирования у яяеотного условной реакции избегания между структурами гиппокампа и еясочной коры устанавливается специфические двусторонние функциональные -взаимосвязи.В результате такого взаимодействия структуры гиппокампа,участзуя з механизмах оценкп степени достижения полезного приспособительного результата,оказывают рэгуляторное влияние на реакции корковых нейронов и мсжнейрон-ное взаимодействие,что повынаат эффективность деятельности коры по переработка поступашэй информации и форизровгниз времзн-ных связей.Ка ранних этапах обучения,когда организуется его корковый механизм, пшпокамп активизирует височную кору л регулирует нейрональнне перестройки в накбольаэй степени .Когда , временные связи сформированы п вырабатываемая реакция приобретает стабильный характер,наблюдается возраставшее впкнко височной коры на гиппокамп.что отражает ео ведуиуя роль в организации данного этапа приспрсобйтельной деятельности.Это можно " объяснить тем,что на стадии стабилизации навила звуковой условный раздражитель,являясь сигналом болевого подкрепления.вызывает ответную поведенческую реакции организма,направленную на получение полезного приспособительного результата,

Таким образом,мысль о том,что условнорефлекторная деятельность,являясь целостной реакцией организма,приспособленной к быстро изменяющимся условиям среды,требует как динамического, так и жесткого взаимодействия различных структур мозга,находит свою конкретизацию в ноеом представлении о характере взаимодействия структур височной коры и гиппокампа в процессе выработки и осуществления поведенческого навыка.

- за -

шводы

1. Исследование и физиологический анализ нейронных взаимоотношений височной коры и гиппокампа в динамике формирования у животного условной реакции избегания,включающий информационную оценку наблюдаемых процессов,выявил механизм двусторонних кор-ково-гиппокампальных взаимосвязей.В связи с формированием у животного эмоционального состояния гиппокамп.по показателям нейронной активности,играет особую роль в этом взаимодействии,так как принимая более деятельное участие в механизмах оценки степени успешности выполняемого животным поведенческого акта,регулирует деятельность височной коры,придавая функциональным перестройкам нейронной организации определенную направленность.

На ранних этапах обучения.,гиппокамп оказывает наибольшее активизирующее влияние на височную кору.повьшая тем самым эффективность проекционной зоны прц'анализе поступающей информации.В свою очередь,височная кора по мерз•закрепления поведен-псского кавыка может оказывать влияние на гиппокамп,регулируя ■ tro информационную деятельность.

2. Исследование озоновой активности шшокашальннх п корковых клиток выявило малую упорядоченность ее организации и слабую взаимосвязь•активности нейроноз.

Но мера повторения сочетаний звукового сигнального и элок-трокожяого подкрепляющего раздражителей обнаруживалась общая тавдекшш усиления взаимосвязи нейронов как в поеделах каэдой структуры,так и между структурами.

3. В процесса организации инструментального оборонительного поведения выявлена специфика двусторонних корково-гиппо-кампальных взаимосвязей.Она заключается в том,что на более ранках стадиях обучения,"гиппокамп оказывает активизирующее влияние на височную кору,что проявляется в увеличении количества реагирующих клеток в т.ч. с возбудительной реакцией,уменьшением латентных периодов и изменениями целого ряда других параметров активности корковых клеток при стимуляции гиппокампа.При стабилизации же навыка,судя по изменениям показателей нейронных реакций гиппокампа при стимуляции еисочной коры,наблюдается усиление влияния еисочной коры на гиппокамп. •

'4. .Выработка у животного поведенческого навыка вызывало перестройки активности исследуемых структур и их информационной деятельности.Существенные изменения параметров этих перестроек

в ответ ка афферентные стимулы л дх разлитая для'индифферентных л условных раздражителей,свидетельствует об их" функциональной значимости з процессз поведенческой деятельности.При изменении условий существования ливотного,центральные механизмы,путём активной перестройки своего•сосгоянил(проетраксгвенно-Еремен-ной организации нейронных мозаик) .могут менять способы своего функционировали (средства и путл кодирования,переработки и передачи информации) и тем 'самым оптимизировать результаты приспособительной деятельности.

5. По мере совершенствования осусествляемоЯ повел енчсско:! реакции обнаруг.зна различная степень вовлечения исследуема: структур в системные механизмы«Анализ клеточной актикюстп :: нейрофизиологических коррелятов системно:! д оятэльноотд, ? основание предлологать о преимущественном участил гипсохалиа в механизмах текучей оценки эффективности приспособитольпого результата.Височнач кора на раннюс стадиях выработка избега-тольной реакции в бользей степени участвует в механизмах пзр-'вячной обработка информации,а а последующем,по нере совзрл::;-ствовачпя вцрабатеваекоИ роагарп - з механизмы оцэнга стококд достигнутого рэзультата,

8." Сопоставхзиго рисунка гкпульсшк разрядов одновроглек:'? зарзгястрирсгашшх клэток гиппопамла л глсочяоЗ коры на до"ст-елз звукового сигнала в дроцзссз обучения,сбпарулдло сходство л синхронность вх протекашм^котороа становилось всЗ болгз тм-рапеннпм по г.:ерэ упрошзш гырабатцлдсного narnr.z.Tc-i' :п

синхрокЕзация происходила из сазз аагтзрпа Дилу.™ огд геплокампа,т.э.появлснзо у аорковнх клзток га сггдгп отсбллпя",-ш навшэ паттерна актпвносп,сходного с тсн:,:;этс-нп; спи сбян-рулен у гяппокалальшк клеток на болзо рдиас: стадия:; шгя.когно оцетвать сад проявлений алзжгя гзткикета КЗ-дсл-

тэльносгь лнсочкол г.0р1ч

Усилзпио согласованности гмпульсшл: потоков лорл'цз: клеток структур различной снатомлчэской призсдлсдлсстд з,з частности,их спкхрониседзя ,отражает всапцэсБЯ5вяауэ'ДСя?здьзосг:> доследуемых структур, оргеяязацко услогнодсбзгатэлхпоЛ ргютл а оэ максимальное проявление,

7. Анализ плеточной активности гпппзлп'лп л езсотюЗ коргг э йокэ,др кщпй'орзнтныа л уелавзсэ узагизгэ? на

взаимосвязанную деятельность этих структур в обеспечении становления и упрочения вырабатываемой реакции избегания.Вместе с те;.;, некоторые особенности гкппокампальнкх меток (высокая частота, полимодальность,рисунок импульсацпи и т.д.) свидетельствуют о его более активной роли в корково-гиплокамлальной системе. Оно заключается в том,что если на ранних стадиях обучения характер 5 ормирования ответных реакций корковых нейронов определялся звуком, как икдиф;ерентным раздражителем,то б процессе совершенствования навыка.благодаря воздействиям гплпокампа,впсочная кора в больпой степени включается в механизмы опенки звуковой и связанной с ней болевой а?ферентацпей и их ответные реакции определяются у?:.е биологическим значением звукового сигнала.

8. Процесс достижения приспособительного результата сопровождается взаимной коррекцией информационной деятельности исследуемых областей мозга.Модельное рассмотрение двухуровневой кор-ково-гиппокакпальной системы л анализ информационных показателе-: в динамике,позволили установить,что одним из условий при котором необходимо такое взаимодействие,является увеличение объема входной информации.В начале обучения,когда плотному начинают пред-являть сочетания звукового и -злектрокогного раздражителей, в результате чего возрастает поток входной информации,гиппокамп наряду с осуществлением обработки информации,необходимой для выполнения ряда функций .оказывает наибольшую коррекцию информашоп-ной деятельности височной коры,что позволяет ее механизмам переработать возроспий объем информации.На последующа: стадиях обучения в большей степени проявляется ьлдллне шеечной коры,которая по текущим сигналам регулирует ягфэр&адоииуа деятельность гиппокампе.

9. Оперативный механизм формирований :: осуществления избе-гательной реакции, объединяющий структура височной коры и гпппс-кампа в единую систему на основа:;;:;: конфетного приспособительного результата,реализуется нуте:: взаимосвязанных перестроек фоновых и вызванных кяульешк потоков нойрэнов этих структур нео-п палзокортекса. .

Тесное двус?орокнее Езакмэдейслзз е::е: отделов мозга,од;:;: из которпх осуществляет иоГфО.чслькке перестройки,приводящие к образованна новых условнорефлзкторнье; связей,а другой регулирует ш коррегкруот зги пэрестроШа:,представляет часть нейрон кчиоло-

гического механизма .деятельность которого обеспечивает адаптивное поведение организма в постоянно меняющихся условиях среди.

СПИСОК РАБОТ,ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I.Сарафян Н.Е..Туманян В.А. Моделирование элементов организации функционирования нервной системы.-Биолог.З.Армении,1972. :М2 - С.83-89 (депонирован в ВИШИ JS279-2.9 стр.).

¿.Туманян В.А..Буриков A.A..Сарафян Н.Е. Исследование пространственных характеристик нейрональной активности гигшокампаль-i-noc клеток.-Баолог.з.Армензй.-1973.-Л2 -С.114 (депон.в ЕИНИТИ "■3552-73 , 3 стр.).

3.Туманян В.А.,Чораян О.Г..Сарабян Н.Е. Характеристика из-очточности н надежности импульсных потоков нейронов дорсального ;лппош.:па.-Биолог.з.Армении.-1973.-JS3 -С.£8-100.

4. Гамбарян Л.С..Туманян В.А..Чораян О.Г. Избыточность сачалов связи,представленных нейронами дорсального гиппокампа :: возможное ее функциональное значение.-Материалы У Всесоюзной кокф.по нейрокибернетика.-Ростов/Доя.-I973.-C.61-62.

5. Туманян В.А. К вопросу информационного анализа импульсных потоков-гиппокампальных нейронов.-В кн.:Мозг и движение.-1973. ^"реван.-Изд-во АН Арм.ССР.-С.202-207.

S. Туманян В.А.,Чораян О.Г.,Сарафян Н.Е, Некоторые вопросы .•ейронной организации функционирования гиппокампа.-Биолог.я.Ар-••енил.-1973.-MI.-С.41-44.

7. Сарафян Н.Е. .зуманян ®.А. Вопросы координации а биоло- . ;Л1ческих системах.-Биолог, ж. Армении.-1974 .-.!f2 -С.104-ГО5(депон. ;з ВШИТИ Й1995-74, 12 стр.). • -

3. Сарафян Н.2.,Туманян В.А. Некоторые вопросы дпфференциа- .-цзи биологических функций.-Биолог.з,Армении.-1974.-33 -С.114-115 (депон.в ВИНИТИ 51993-74, 13 стр.).

9. Сарафян Н.Е.,Туманян В.А. О целесообразности централиза- --ции регуляторных функций.-Еиолог.ж.Армении.г 1374 .-УЛ -С.106-107 • (депон.в ВИНИТИ №1994-74, II стр.). .

10. Туманян В.А.,Сарафян Н.Е..Баяндуров В.Н.,Микаелян Н.Х. Некоторые статистические•показатели-импульсной активности гиц-покампальйых нейронов.-Докл.П-го съезда Армянского физиологи-' ческого общества.-Ереван -I974-C.97-100.

11. Сарафяк H.E. .Туманян В.А. .Гамбарян JI.C. .Мелконян Д.С. Иерархическая структура управления биосистем.-Материалы П Всес. конф.по биол.и медиц.кибернетике.-Москва.-IS74- Ч.5-С.82-84.

12. Коган А.Б.,Туманян В.А. О Функциональной организации нейронов дорсального гиппокампа.-Физиолог.s.СССР.-I975-JSI -С. 42-45.

13. Туманян В.А. К корреляционному анализу гиппокачпалышх нейронов.-Биолог.ж.Армении-1975 -ИЗ -C.90-S2.

14. Туманян В.Л. Реакции'нейронов'дорсального гиппокампа на звуковое и электрокожное раздражение до и после выработки условного рефлекса.-Биолог.ж.Армении.-1975 -УЛ -С.103 (депон.в ВИНИТИ ¡52451-75, 8 стр.).

15. Туманян В.А. Информационная деятельность клеток дорсального гиппокампа в динамике образования условного рефлекса.-В сб. Проблемы нейроккбернзтгки.-Ростов/дон -Изд-во РГУ -I976-C.I59.

16. Туманян В.А..'.¡нкаолян М.Х.,Еая1щуров В.Н.,Серопан Н.С, НеГ-'окшьнач организация дорсального гиппокампа и ез перестройки гис;з выработки условного рефлекса.-В сб.:Проблемы нейрока-барнетики.-Ростов/Дон -Изд-во РГУ -1976 -С.159-160.

17. Тумаяяк В.Л..Сздопяи Н.С..Караханян С.А. Нзйронашшз механизмы перестроек гиппокамла при формировании временной сш-

• зи.-.Материалы ХХУ совещания по цробл.ЕВД.-Ленинград -1977 -С.157

18. Туканяк В.А. К количественному анализу фунглиоинрог^.иш нейрона.-Материалы XIX. конф.физиологов филиала Юга POSСР.-Нальчик. -1977 - T.I.-C.58.

IS. Туманян Е.А..Буриков A.A. Роль неспецафических структур •таламуса в организации нейронной активности гиппокампа.-Материалы XIX конф.физиологов филиала Юга Р05СР.-Нальчик.-1977 -T.I.-С.59. -

20. Туманян В.А. Модельное представление функционального взаимодействия двух уровней системы управления.гПроблемы бионики. -Харьков. -1978 - М20 -C.I27-I3I.

21. Туманян В.А. Перестройки нейрональной организации гиппокампа при условнорофлекторной деятельности. .-В кн.-.Физиологические механизмы движений.-Ереван -Иэд-во. АН Арм.ССР -1978 -С.162-166.

22. Туманян В.А. Модель взаимодействия гиппокамп-кора при образовании условного рефлекса.-Материалы Ш Всесоюзн.конф.по бисл.и медиц.кибернетике.-Тбилиси -1978 - С.289-291.

23. Туманян В.А. Некоторые вопросы организации нейронных сетей гиппокампа и слуховой коры в процессе целесообразного поведения.-в ей.¡Проблемы нейрокибернетики.-Ростов/Дон-Изд-во РГУ-1980-С.45

24. Туманян В.А. Нейрональные взаимоотношения височной коры и гиппокампа в процессе формирования оборонительной реакции.-Материалы ХХУ1 Совещ.по проблемам внд.-Ленинград-1981-С.292

25. Туманян В.А. Корково-подкорковые взаимоотношения при формировании условной оборонительной реакции.-Биолог.ж.Армении.-1982-КЗ-С .133-140

26. Коваль И.Н. .Саркисов Г. Т. ,1.азарчн Г..'.1., Туманян В.А.

люх Т.П..Геворкян К.Н. Об участии гиппокампа,перегородки и амиг-далы в условнорефлекторном поведении животных.-Материалы Х1У съезда Всесоюзн.физиол.об-ва им.И.П.Павлова.-Баку-1983-С.78

27.Туманян В.А. .Гамбарян Л.С..Микаелян ГЛ.Х. Системный анализ участия гиппокампа и височной коры кролика в нейрофизиологических механизмах оборонительного поведения.-В кн.¡Глубинные структуры мозга и поведение .-Ереван-Изд-во АН Арм.ССР-1985-С.138-148

28. Туманян В.А. Активность нейронов гиппокампа и височной коры при формировании условной реакции избегания.-Тез.докл.4 съезда Армянского физ-го об-ва.-Ереван-1987-С.87-88

29. Туманян В.А. Активность нейронов гиппокампа и височной коры в процессе обучения.-Ереван-йзд-во АН Арм.ССР-1988-189 с.

30. Туманян В.А. О взаимосвязи активности нейронов гиппокампа и височной коры в динамике условной реакции избегания.- В кн.: Глубинные структуры мозга и поведение -йреван-йзд-во АН Арм.ССР-1989-С.141-146

31. Туманян В.А. К вопросу изучения нейронных механизмов взаимодействия гиппокампа и височной коры в процессе обучения. -Тез.докл.28 совещ.по пробл.внд -Ленинград-198У