Автореферат и диссертация по медицине (14.00.16) на тему:Механизмы нарушений локализации звуков при выключении коркового уровня слуховой системы

\ и v/H

- 1 AHB 1996

министерстю здравоохранения и мвдицинскои промышленности

российской федерации нижегородская государственная медицинская академия

На правах рукописи

КОСЮГА ЮРИЙ ИВАНОВИЧ

УДК 616.85

МЕХАНИЗМЫ НАРУШЕНИИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ЗВУКОВ ПРИ ВЫКЛЮЧЕНИИ КОРКОВОГО УРОВНЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

14.00.16 - патологическая физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских паук

Нишй Новгород. 1995

Работа вишнева в Нижегородской государственное медицинское академии.

Научней руководитель:

диктор медицинских наук, профессор Р в I а к о в Д. И.

Научннй консультант:

доктор медицинских наук, профессор I е р 6 а к о в В. И.

ОФицмальнве оппонент»: доктор медицинских наук, профессор Левин Г. Я. доктор медицинских наук, профессор Бояринов Г. А.

Ведущая организация: Российский Университет Дружбы Народов

Защита состоится " 3 ' ЛЯ/г-л-гЫ 1996 г. в часов на заседании диссертационного совета OB4.39.D3 по присуждении ученой степени кандидата медицинских наук в Нижегородской государственной медицинской академии по адресу603005, Н.Новгород, па. Минина и Пожарского, д. 10/1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородской государственной медицинской академии по адресу: Нижний Новгород, ул. Грузинская, д. 22.

Автореферат разослан "___"_______ 1995 г.

Учений секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Конторцшва К.Н.

АКТУАЛЬНОСТЬ TEHtl. Исследование структурной организации и нейро-нальных механизмов Функции пространственного анализа человека и шот-ных относится к одной из актуальных проблей современной нейрофизиологии. Не подлевит сомнении, что пространствен««* анализ к ориентация в окруваищен нире обеспечивается деятельность» всего комплекса анализаторов ( Айрапетьянц 3.2., Батуев A.C., 1961, 1968; Айрапетьянц 3.1., 1967, 1970), хотя в зависимости от условий обитания и вида животного основное информационное значение при реализации этой Функции мовет принадлевать преимущественно какой-либо одной из анализаторных систем (Беритаввили И.С., 1958, 1961; Батуев A.C., 1976}.

Ориентация в пространстве, основанная на восприятии звуковых раз-драшелей, является непременным условием адекватного взаимодействия человека и »квотных с окрува»щей средой и для больвинства видов имеет визиенно ваше значение (Альтман Я.А., 1972, 19S3, 1990).

Известно, что локализация звука в пространстве в естественных условиях осуществляется благодаря бинауральному слуху. Однако, до настоящего времени не выяснен принцип работы слуховой системы, позволявший ей, используя интерауральные различия по времени и интенсивности, обеспечивать осуществление пространственного анализа. Остается не ясной такве роль в зтом процессе различных уровней слуховой систем», в частности, роль слуховой коры. йиеищиеся в литературе данные по этому вопросу хотя и многочисленны, но весьма противоречивы.

Одни авторы считает, что слуховая кора необходима не столько непосредственно для анализа, сколько для краткосрочного запоминания нес-тополовения источника звукового сигнала (Беритов, 1958, 1975; Haffner, 1978), другие допускакт участие коры ливь в тонком пространственном анализе (Neff, 1964; Stroeinger, 1969; Starr, 1974!, третьи отводят ей "клвчевук*, решщу» роль в зтом процессе (Riss, 1959, Калинина Т.Е., 1971; Whitfield е.а., 1972; Jenkins, Hasterton, 1982) и, наконец, четвертые привли к выведу, что корковый уровень вообще необязателен для адекватного пространственного восприятия звука (Сняеин П.Г., 194S; Лобанова Л,В., 1965; Cranford, 1979; Kelly, Kavanagh, 19S6).

Подобная противоречивость в оценке роли коркового уровня слуховой системы обусловлена, вероятно, различиями применявшей методов исследования, параметров звуковых раздравителей, сроков послеоперационного набпидеш, объемов пввревдения изучаемых областей, а такве недостатками, присущими методу экстирпаций.

Нарувения локализации звуков часто обнарувиваится у больных с по-вревденияни височной доли (Блинков С.П. с соавт., 1945; Бару A.B., Ка-

расева Т.Д.,1971; НеН е! а1., 1975 к др.). В отоневрологии бинаураль-ный слух исслеАуят для роения вопроса об уровне поражения слуховой системы (Благовещенская Н.С., 1962; Альтман Я.А.,Вайтулевич С.*., 1992 и др.). Вместе с тен, механизмы наруаенмй пространственного слуха при корковых поражениях до настоящего времени остается не изученными.

В литературе практически отсутствует данные электрофизиологмчес-т исследований, которые могли бы характеризовать процессы бинаураль-ного взаимодействия в подкорковых слуховых образованиях при выключении коркового уровня слухового анализатора.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ - изучение механизмов нарушив локализации звуков в условиях Функционального выключения слуховых полей коры больших полужарий.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ;

1. Изучить локализационные возкошстк животных в условиях двухстороннего выключения слуховых областей коры болыих полужарий.

2. Изучить локализационные возможности шотных в услових одностороннего полного (зоны А1, А2, Ер и, частично, 1-Т) и неполного (толь-первичная проекционная слуховая зона А1) Функционального выклвчения.

3. Изучить локализацконное поведение животных при односторонних со-четавных выключениях периферического (улитка) и коркового уровней слуховой системы.

4. Сопоставить вызванную суммарную электрическую активность парных слуховых образований (кора, нижнее двухолмие) при односторонних холодовых вшшчениях слуховых полей.

5. Выяснить возможность отражения интерауральных параметров стимуляции в реакциях отдельных нейронов нижних бугров четверохолмия при односторонних выключениях корковых слуховых полей.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Впервые для изучения локализационной Функции у животных был использован метод локального обратимого холодового выкличеяия неокортек-са в острых и хронических экспериментах. В условиях односторонней хо-лодовой инактивации слуховых полей коры проведено электрофизиологическое исследование суммарных и клеточных реакций на звук в симметричных слуховых подкорковых образованиях. Установлено, что независимо от интерауральных различий, складывающихся на периферии слуховой системы, режавдее значение в проецировании звуков остается за корковым уровнен. Обнаружено новое ранее неизвестное свойство каждого из полуварий мозга

проецировать звуковой образ только в противоположное поле пространства на условное продолжение интграуральной пряной.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНйЧИНОСТЬ.

Полученные данные имеет значение для дальнейшей теоретической и экспериментальной разработки проблемы пространственного слуха. Результат» проведенного исследования показали, что работа механизмов локализации звука базируется на рефлекторном принципе, что межполу-жарное взаимодействие, взаимодействие между парники слуховыми, центрами сводится, в сущности, к интеграции симметричных рефлекторных процессов, отражащкх пространственные параметры звукового источника.

Установленные закономерности проецирования звуков местными в' условиях одностороннего выключения центральных и периферических звеньев слухового анализатора позволили предположить, что необходимым условием нормальной деятельности локализационного механизма должно быть исходное Функциональное равновесие нейду парными образованиями на всех уровнях слуховой системы. Выявленные особенности проецирования звуков вивотными с сохраненным корковым представительством слуха только в одном из полужарий могут быть учтены при разработке диагностических тестов.

При выполнении данного исследования был разработан новый вариант локальной корковой гипотермии (A.c. 1167666), а таш предложено устройство для холодовой инактивации неокортикальных полей в остром опыте (A.c. 1209186), которые могут быть использованы в различных областях экспериментальной нейрофизиологии для изучения механизмов корково-подкорковнх взаимоотношений, исследования процессов межполу-жарной и межанализаторной интеграции и т.д.. Способ моделирования эпи-лептифорнных состояний (A.c. 716071} предложенный в ходе отработки методов холодового воздействия нош найти применение в исследованиях по экспериментальной эпилепсии.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗА8ИТУ.

1. Одностороннее выклячение корковых слуховых полей приводит к возникновении Функциональной асимметрии и на подкорковых уровнях слуховой афферентной системы, что искажает деятельность локализационных механизмов, необходимым условием нормальной работы которых является исходное равновесие между парными слуховыми образованиями на всех уровнях.

2. Животные в условиях одностороннего выклвчения корковых слуховых полей способны проецировать источники звуков, независимо от их реального местополоиения, только в противоположное интактному полувари» поле пространства на условное лродолшие интерауральной пряяой.

3. Одностороннее выклмчение поля А1, вследствие возникновения, в основном, корковой мемолуиарной асимметрии, нарушает локализаций продолвительных звуков и не препятствует пространственному различении коротких.

4. Невполуварная корковая асимметрия, возникаицая в условиях выкличе-ния слуховых полей одного из полуварий является ведущим звеном в патогенезе карувений локализационной Функции.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.

Материала исследований доловены и о6су*дены на симпозиумах: "Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции' ( г.Горький, 1976); " Механизмы системней деятельности мозга" ( г. Горький, 1978)} "Учение о локализации и организации церебральных Функций на современном этапе', (Москва, 1978); на Всесокзнои симпозиуме "Адаптивные Функции головного мозга", (Баку, 1980); на VIII Бсес. конференции по электрофизиологии ЦНС, (Ереван, 1980); на XIV съезде Всес. Физиол. об-ва и». И.П. Павлова", (Баку, 1983); на симпозиуме * Макро- и микроуровни организации мозга в норне и патологии", (Москва, 1992); на I Всерос. съезде Физиологов, (Москва, 1994).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 2 статьи в центральной печати, 2 статьи в сборниках научных трудов, 7 тезисов докладов на конференциях, симпозиумах и съездах.

Получено 5 авторских свидетельств на изобретения.

ОБЬЕИ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертация изложена на /¿/<?страницах навинописного текста, со-дериит 5 таблиц и 10 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы, вклвчащего отечественных и /¿^иностранных источников.

НАТЕРИЙЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

При выполнении настоящего исследования в качестве основного был использован метод функционального холздового выключения нескортекса (Беленков H.H. с соавт., 1969j Щербаков В.И. с соавт., 1985), выгодно отличающийся от экстирпаций обратимость» и локальность» воздействия, отсутствием ретроградных дегенеративных изменений в подкорковых структурах, возможность» в одном опыте наблюдать поведение практически питанного животного и на Фоне выключений у него различных корковых зон.

Хронические эксперименты с использованием холодового выключения выполнены на 22 взрослых кожках-самцах весом 3,0-4,5 кг, без признаков отопатологии. Предварительно у животных всех поведенческих серий в экспериментальной камере вырабатывали пространственные звуковые диффе-ренцировк* по пищевой двигательной условно-рефлекторной методике с побежкой к корнужке.

Пять источников звукового сигнала, совмещенные с кормужками, располагались вокруг стартовой площадки по передней полуокружности через 45° на расстоянии 1,0 метра от шки. Звукоищчателм были подобраны по частотным характеристикам и уровню звукового давления.

Звук из динамиков сигнализировал о пищевом подкреплении из соответствующей кормужки; звук из динамика,'располагавжегося над головой ковки служил "тормозным" сигналом и пищей не подкреплялся. В качестве условных сигналов использовали звуковые щелчки, "белый" жум и тоны различной частоты (300 - 5000 Гц) и длительности (0,2 - 5,0 с); интенсивность звуков - 30-68 дБ над уровней звукового давления 20 мкНм"2.

Характеристики звуковых раздражителей на стадии предоперационной тренировки периодически изменяли с тем, чтобы только пространственный параметр условных сигналов был для животного определяющим при выборе кормужки. Латентные периоды реакции измеряли секундомером, траектории побежек зарисовывали.

После стабилизации пространственных дифференцировок на уровне S5 - 100 X производили операции по вживлению охлаждающих капсул и термопар в условиях операционной под нембуталовым (45-50 мг/кг) наркозом.

1ивотным первой группы производили двухстороннее вживление капсул для охлаждения слуховой коры (поля AI, А2, Ер и I-T; (Вулси, 1964).

Ьвотнын второй группы вживляли такие же капсулы с одной стороны или производили одностороннюю экстирпацию тех же полей.

1ивотным третьей группы вживляли капсулы для одностороннего охлаждения только первичной проекционной слуховой зоны - поля AI.

Ьвотнын четвертой группы производили одностороннее разружение

ь.

рецепторного аппарата улитки и швляли капсул» для охлаждения слуховых полей ипси- или контралатерального лолувария. Разрушение улиток производили по способу, разработанному в навей лаборатории E.H. Сынко-аын (A.c. 1017302).

Через 1-7 дней после операции шек брали в камеру условных рефлексов. Капсулы с помощь» резиновых трубок соединяли с холодильной установкой, а термодатчики - с регистратором "Биотери" (Венгрия).

В начале опыта оценивали общее состояние животных, выраженность пищевой мотивации, ориентировочные реакции на звук и состояние ранее выработанных условных рефлексов. Затем через ввивленные капсулы пропускали охлавденнув жидкость и за 5-В минут швали температуру в коре под капсулой до +20°С, В течение часового опыта температуру в выкл»-чаеиой области поддервивали на уровне +20-21°С и на этом Фоне исследовали локализационные возможности животных.

Электрофизиологические исследования выполнены в условиях острого опыта на 84 наркотизированных конках (ненбутал; 45 кг/кг, б/брвжинно) с использованием стереотаксического аппарата. В исходном состоянии и на Фоне одностороннего холодового Функционального виклвчения слуховой коры регистрировали вызванные потенциалы !ВП) от первичной проекционной слуховой корковой зоны (АН и центральных ядер <ЦЯ) НБЧ, а также реакции отдельных нейронов 1ДЯ НБЧ на короткий звуковой стимул. Сравнивали реакции, возникаввие в ответ на моноауральну» и бинауральну» стимуляции в структурах на стороне холодового воздействия и в "интактном" полужарии.

При ионо- и биполярном отведении корковых ВП использовали серебряные электроды (диаметр - 0,5 мм, нежэлектродное расстояние - 2,5 мм). Отведение ВП от подкорковых структур производили вольфрамовыми электродами с диаметром кончика 30-50 нкн. Внеклеточную регистрации активности нейронов осуществляли вольфрамовыми иикроэлектродами с диаметром кончика 2-3 мкм и сопротивлением 0,4-2,0 НОм. Индифферентный электрод крепили к лобным костям.

В качестве усилителя использовали двухканальный УБП 2-03 (постоянная времени 0,1 с, ограничение полосы сверху: 1000 - 10000 Гц).

При регистрации нейронной активности .дополнительно использовали высокооиный истоковый повторитель и электронное устройство, позволяете производить пострвчну» регистрацию ответов "методом точек*,

Фоторегистраци» осуществляли камерой 1431 ( Disa Elektr., Дания ) с экрана осциллографа С1-18, работаввего в режиме вдущей развертки.

Погружение электродов в симметричные подкорковые слуховые структуры производили по координатам атласа мозга копти ( Snider, Nieter, 1961! с поносы» микронанипуляторов при бинауральной подаче звуковых-щелчков с частотой следования 0,5 Гц и интенсивность» около 50 дБ от специально сконструированного генератора. Звуковые стимулы от никроте-лефонов ТП-2н подавали через каналы в ушх держателях, что обеспечивало дихотическу* (изолированну») стимуляции каждого из ужей.

После тестирования нейрона (или регистрации ВП) на моно- и бинау-ральнне стимулы в исходном состоянии, производили одностороннее холо-довое выключение слуховых полей левого полужария и на атон фоне повторяли тестирование.

Положение отводящих электродов идентифицировали после опытов на Фиксированных макропрепаратах мозга.

Анализировали и статистически обрабатывали величины скрытых периодов реакций, количество спайков в нейрональном ответе и амплитудно-временные параметры ВП с использованием методов вариационной статистики. Достоверность различий оценивали по Стьмденту и критерии U (Вил-к оке оиа-Манна-У гш), считая различия достоверными при р < 0,05 (Губ-лер E.S., Генкин A.A., 1973; Кенуй Й.Г., 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЗВУКОВ ПРИ ДВУХСТОРОННИХ ХОЛОДОВЫХ БЫМЧЕНИЯХ СЛУХОВОЙ КОРЫ. В первом опыте при снижении температуры в охлаждаемых височных областях до 20-23 градусов животные производили впечатление глухих, и на предъявление звуковых сигналов из динамиков или на стук кормужки у них не наблюдали никаких видимых реакций. У всех кожек пищевая возбудимость была полность» подавлена. После прекращения охлаждения поведение животных возвращалось к исходному.

Во время второго сеанса охлаждения поведение животных мало чем отличалось от наблкдавжегося в первом. Вместе с тем, на звуковые раздражители кожки начинали проявлять слабук ориентировочнув реакции в виде движения ужей н едва заметных поворотов головы.

В третьем-четвертон опытах пищевая возбудимость у животных в большинстве случаев не снижалась. Ориентировочные реакции на предъявление как индифферентных, так и условных звуховых раздражителей проявлялись довольно четко, а их направленность свидетельствовала об адекватной локализации звука. Однако, побежки на предъявление условного звукового сигнала и на стук кормужки в этот период отсутствовал*.

К концу 5-6 сеансов охлаждения отвечали восстановление "на-туральних" условных рефлексов - животные начинали подходить к кормужке на звук ее поворота. Ориентировочные реакции на применение звуковых сигналов были четкими и адекватно направленными, в то время как услов-норефлекторные побежки по-лрешму отсутствовали.

Восстановление раннее выработанных условных рефлексов на Фоне двухстороннего холодового выключения слуховых полей наблкдали в ходе 7-го - 8-го сеансов с охлаждением.

В ходе 9-го - 12-го опытов проявление условных рефлексов на этапе выключения не отличалось существенно от исходного.

Проведенные эксперименты показали, что двухстороннее холодовое воздействие на височные области коры больш полушарий вызывает значительные нарушил не только локализации звуков, но и поведения. Восстановление утраченных Функций в ходе многократных выключений происходило постепенно. Причем, сначала нормализовались более "простые*, жиз-ненноваше Функции, о чем свидетельствовало появление общих ориентировочных реакций на звук и восстановление пищевой возбудимости. Вслед за этим начинали проявляться "натуральные", а затем ранее выработанные условные рефлексы.

Локализационная Функция, нарушенная в первых опытах с охлаждением, при последумщих многократных выключениях восстанавливалась.

Опыты данной серии показали, что при двухстороннем функциональном выключении коркового уровня слуховой системы животные способны локализовать местоположение источников звукового условного сигнала.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЗВУКОВЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ В УСЛОВИЯХ ОДНОСТОРОННЕГО ВЫКЛЮЧЕНИЯ СЛУХОВЫХ ПОЛЕЙ КОРИ.

Эксперименты этой серии выполнены на 7 ковках. У пяти из них ло-кализационное поведение исследовали на фоне холодовых выключений височных областей одного из лолужарий, у двух, для сравнения, после односторонней экстирпации тех же полей.

В первом-втором опытах у животных падала двигательная активность, снижалась пищевая возбудимость, не проявлялись и ранее выработанные условные рефлексы. Однако, в отличие от опытов с двухсторонним охлаждением, ориентировочные реакции на звуковые раздражители ие исчезали, что свидетельствовало о сохранности у животных слуховой Функции. Вместе с тем, направленность ориентировочных реакций отличалась от исходной и не отражала действительного положения звуковых источников. С какой бы стороны не подавали звуки, поворот головы и ужей животного

всегда бил направлен в сторону охлаждения. В ту же сторону были направлен» и манежные движения, наблюдавшиеся у кош про спонтанных передвижениях по клетке. Хивотные как бы "игнорировали" половину внежнего-пространства со сторш, противоположной охлаждения.

В ходе третьего опыта наблюдали восстановление уровня пищевой возбудимости и проявление натуральных условных рефлексов. На стук любой из кормушек животные подходили только к крайней со стороны охлаждения : при холадовон выключении справа - к правой, при выключении височной коры слева - к левой.

В четвертвн-лятон опытах пищевая возбудимость животных сохранялась на высокой уровне. Ориентировочная реакция (ОР! на звуки любого характера была четкой, однако направленной, как и в первых опытах, в сторону охлаждения. Угловая величина двигательного компонента ОР (поворот головы} на короткие звуки была не менее 90 градусов. На предъявление длительных звуков животные в этот период обычно совершали "манежные" движения в сторону охлаждения.

В этот период начинали восстанавливаться ранее выработанные условные рефлексы. Однако квотные при выборе сторон подкрепления направлялись только к крайней со стороны охлаждения корнужке. В этих и последующих опытах устойчиво проявлялась зависимость характера двигательной реакции от длительности применявшихся сигналов.

На лредьявление коротких звуков животные сразу направлялись в сторону охлаждения к крайней кормужке. Если применяли длительные, тональные или шумовые посылки, то характер двигательной реакции усложнялся. Ориентировочная реакция на включение звука, как и в случаях применения коротких сигналов, всегда была направлена в сторону охлаждения, Однако, последующее движение на фойе продолжающегося звука приобретало "манежный" характер. Аналогичная реакция наблюдалась и на предьявление "тормозного" условного сигнала.

У двух животных второй группы после выработки пространственной дифференцировки правой и левой кормужек и выработки тормозного условного рефлекса была произведена односторонняя экстирпация коры височной области в пределах слуховых полей (А1, А2, Ер и частично !-Т),

Поведение животных в первые дни после операции характеризовалось выраженной общей слабостью, атаксией, некоторым снижением пищевой возбудимости, нарушением слуховой Функции - ориентировочная реакция на звуки в это время отсутствовала или проявлялась лижь в виде общего вздрагивания. На 3 - 4 день после операции общее состояние животных значительно улучшалось, В это время у них восстанавливалась ориентире-

вочная реакция на звук и начинали проявляться ранее выработанные условные рефлексы. Однако, как и при холодових односторонних воздействиях, локализация звука у оперированных животных была нарувена; на звуки либой длительности справа, слева или сверху, они совершали по-беш только к кормувке, находиввейся со стороны повреждения.

Последующие наблюдения показали, что к концу второй недели после операции коми почти всегда правильно выбирали кормушки и отличали тормозной разделитель, если в качестве условных предъявлялись длительные звуки. Локализация коротких звуковых сигналов оставалась наружной. Животные в этот период ногли выбирать правильное направление побежки при подаче коротких сигналов лиаь при одинаковой и постоянной интенсивности звуков в ходе опыта. К концу опыта ковки почти безожи-бочио различали звук справа от звука слева. Если же интенсивность коротких сигналов вреня от времени изменяли, то животные начинали ошибаться и, как в первые послеоперационные дни, предпочитали совершать побежки к крайней корнувке со стороны поврежденного полушария.

Попытки заново выработать у этих животных пространственное различение правой и левой кормужек при менявшейся икстенсивности коротких звуковых сигналов вызывали у кожек невротическое состояние, выражавже-еся в торможении условных рефлексов, снижении пищевой возбудимости и успехом не увенчались.

К концу третьей недели после экстирпаций локализация длительных тональных и шумовых посылок в значительной мере восстанавливалась, хотя латентные периоды реакции оставались увеличенными.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЗВУКОВЫХ РАЗМ1ИТЕЛЕЙ ПРИ ОДНОСТОРОННЕЙ ХОЛОЮВОН ВЫШЧЕНИИ ПЕРВИЧНОЙ ПРОЕКЦИОННОЙ СЛУХОВОЙ КОРКОВОЙ ЗОНЫ (А1).

Трем животным, обученным пространственной диФФеренцировке "правый-левый", были вживлены капсулы для одностороннего холодового выклн-чения только первичной проекционной слуховой зоны.

Эксперименты данной серии показали, что Функциональное выклнче-ние только первичной проекционной слуховой зоны в одном из полушарий не отражалось заметно на общем состоянии животных.

Ориентировочные реакции на щелчки и короткие звуки имели адекват-нук направленность. Кошки безошибочно производили выбор корнувек, если в качестве условного сигнала использовались короткие звуки.

Ину» картину наблюдали при подаче длительных (тональных или шумовых) сигналов. Если условный сигнал подавали со стороны охлаждения -ошибок не было. Однако, если условный сигнал подавали со стороны ин-

тайного полушария, то квотные ожибались и содержали побежки в сторону охлаждения, т.е. к противоположной кориужке. В этой ситуации существенно изменялся и пространственно-временной характер ориентировочной _ реакции. Ее двигательный компонент (поворот головы] как бы распадался на два противоположно направленных Фрагмента. Начальный (быстрый) - на на включение звука - был направлен к источнику. Следуищий за ним -(медленный) - возникал на Фоне действия звука и был направлен в проти-вопшжнуи сторону, т.е. в сторону охлаждения. В конечном итоге медленный компонент и определял направленность побежки. Латентный период условнорефлекторных реакций в этих случаях значительно возрастал.

Такое положение, однако, сохранялось недолго. Не получая пищевого подкрепления при ожибочных подходах во второи-третьен опытах с Холодовым выключением зоны А!, животные становились как бы 'внимательнее*, собраннее. Они четко прислуживались к либым жорахам, реагировали быстро. Второй Фрагмент ориентировочной реакции, набладавжийся при подаче длительного звука со стороны интактного полужария, редуцировался. В дальнейжем кожки в больжинстве случаев быстро и верно совержали побежки на короткие и длинные звуки разной интенсивности. И только если по какой-то причине не успевали отреагировать на момент вклячения условного сигнала, отмеченный раннее эффект появлялся вновь.

Полученные данные могут быть объяснены тем, что одностороннее Функциональное выключение первичной слуховой зоны А1, в связи с отсутствием от нее кортикофугальных эфферентных проекций, вызывает только коршун асимметрии. При этом деятельность подкоркового механизма срочной локализации не нарушается.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЗВУКОВЫХ РА31РА1ИТЕЛЕИ ПРИ МЕТАННЫХ ВЫКЛЮЧЕНИЯХ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО (УЛИТКА) И ЦЕНТРАЛЬНОГО (КОРА) ОТДЕЛОВ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА. Задачей этой серии экспериментов было режение вопроса о том, какой уровень слуховой системы, корковый или периферический, определяет направленность ОР и условнореФлекторных реакций на звук и играет, в конечном итоге, режаищу» роль в локализационном поведении.

Общее состояние животных и их поведение после одностороннего разрушения улитки существенно не страдало. Локализационные возможности одноулитковых животных, оказались резко нарушенными: и ОР на звук и условнорефлекторные побежки были всегда направлены в сторону интакт-ной улитки. При использовании длительных сигналов часто наблидали "манежные" движения с вращением в ту же сторону. Поведение одноулитковых животных не сопровождалось полным "игнорированием" противоположной по-

12.

ТАБЛИЦА 1.

ЮТАБЛЕЖОСТЬ ОРИЕНТИРОВОЧНЫХ (ОР) И УШВНОРЕШТОРМ (УР! РЕШИ КШ № ЗВУК ГРИ ВШЛЙЕЙЙХ ЦЕНТРАШХ И ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ЗВЕНЬЕВ СЛУХОВОГО МШЗАТОРА

ЭШЕРИНЕНТАШЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НАПРАВЛЕИШЬ ОР и УР на звуки разного направления

в иачалышй период в отдаленный период

короткие звуки длительные короткие звуки длительные

Двухстороннее холодо-вое выкшение ежовых полей А1,А2,Ер,1Т Начиная с 3-го опыта ОР, а с 7-го опыта и УР адекватная адекватная

Одностороннее холодо-вое вшичение полей А1,А2,Ер,1Т в сторону охлаждения в сторону охлаждения

Одностороннее холодо-вое выклмчение поля А1 адекватная в сторону охлаждения адекватная

Одностороннее разру-■енхе улитки а) дополнительное выключение слуховых полей контралатераль-ного полувария б) дополнительное выкличение слуховых полей илсилатераль-ного полужария в сторону интактной улитки в сторону интактной улитки адекватная

в сторону интактной улитки (в сторону охлаждения) в сторону интактной улитки адекватная

в сторону разруженной улитки (в сторону охлаждения) в сторону разруженной ушки (в сторону охлаждения)

Односторонняя экстирпация полей А1, А2, Ер, 1Т в сторону экстирпации в сторону экстирпации адекватная

+ последующее разрушение штралатерэль-ной улитки в сторону экстирпации в сторону -экстирпации адекватная

ловины пространства, как при одностороннем охлаждении коры: при неподкреплении ожибочных подходов одкоулитковые ковки быстро направлялись к противоположной корнужке. Следует отметить, что при неизменной и одинаковой в ходе опыта интенсивности коротких звуковых сигналов справа и слева животные в условиях экспериментальной камеры постепенно приспосабливались выбирать нужную кормужку. Если же интенсивность звуков в тон же опыте даже немного изменяли, животные снова начинали ошибаться.

Локализация длительных звуков у одноулитковых кожек начинала восстанавливаться через 10-12 дней. При выполнении диФФеренцировки "правый-левый" ошибок практически не было. По характерным движениям головы и ужной раковины на стороне интактной улитки было видно, что животные в этих условиях использует механизм сканирования, о чем свидетельствовало и значительное увеличение времени рефлекса.

Таким образом, одностороннее разрушение улитки в начальном периоде сопровождалось нарушением локализации звуков разной длительности и характеризовалось однонаправленность» ориентировочных и условнорефлек-торных реакций в сторону интактной улитки.

Результаты опытов показали, что одностороннее холодовое выключение височной коры на стороне, противоположной периферическому разруже-нию, не изменяло направленности ориентировочных и условнорефлекторных реакций. В отличие от этого, одностороннее холодовое выключение височной коры на стороне разрушенной улитки сопровождалось постоянно проявляющимся Феноменом изменения направленности реагирования животных на ISO градусов. Это выражалось в тон, что на фоне холодового воздействия одноулитковые кошки на звуки любой характеристики и направления начинали совершать побежки в сторону разруженной улитки, и соответственно, в сторону выключаемой височной области (см. таблицу 1).

Эксперименты данной серии показали, что направленность ориентировочных и условнорефлекторных реакций определяется не тем, с какой стороны оставалась интактной улитка, а тем, с какой стороны была выключена слуховая кора. Обнаружена способность интактного полушария "проецировать" источник звука только в противоположное даннону полужарию поле пространства независимо от того, с какой стороны оставался интастным периферический звуковоспринимающий аппарат.

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ (ВП) ПЕРВИЧНОЙ СЛУХОВОЙ ЦРИВОИ ЗОНУ.

Зарегистрированные нами ВП на звуковой щелчок при отведении непосредственно от коры в зоне А1 при средней глубине нембуталового наркоза (монопопярная регистрация) состояли из первичного ответа, на-

14.

ТАБЛИЦА 2,

СРЕДНЕ ЗНАЧЕНИЯ ХАРАКТЕРАМ ЕНШИС ОТВЕТОВ СЛУХОВОЙ ЗОИ А1ГРАВОГО ПМУИРИИ ПРИ ХЩОЕОЙ ЙЯЛВЧЕИИ КОРКОВЫХ СЛУХОВЫХ ПО/О! ЛЕВОГО ПОШРИЯ ! X + А )

БИНАУРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ

УЗД 30 дБ Нонополярког отеедгияе Биполярное отведение

контроль охлаждение Р контроль охлаждение Р

иР (не) Р (мкВ) N (мкВ) 11,40 + 0,25 15,40 * 0,25 13,40 + 0,25 11,20 + 0,20 13,40 1 0,25 11,40 + 0,25 ( 0,05 < 0,05 В,20 + 0,20 22,60 + 0,25 23,60 + 0,25 7,80 + 0,20 16,40 + 0,25 13,40 4 0,25 (0,02 < 0,01

НОНОАУРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ЛЕВОГО УХА

1Р (ис) Р (шВ) N (мкВ) И,ВО + 0,20 9,40 + 0,25 9,40 1 0,25 11,80 + 0,20 5,40 + 0,25 5,60 + 0,25 < 0,02 < 0,02 8,ВО + 0,20 17,40 + 0,25 11,60 + 0,25 7,20 + 0,20 6,40 + 0,25 5,40 + 0,25 < 0,01 ( 0,01

МОНОАУРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ПРАВОГО УХА

У (не) Р (мкВ) К (мкВ) 10,20 + 0,20 9,60 1 0,25 8,40 + 0,25 10,40 1 0,25 12,40 + 0,25 8,40 + 0,25 ( 0,05 9,ВО + 0,20 10,40 + 0,25 10,40 ± 0,25 8,40 ± 0,25 11,60 1 0,25 10,60 1 0,25 < 0,05

ЕИИАУРАЛЬНАЛ СПМВДЯ + ВРЕКЕННЙЯ ЗАДЕРШ 250 МКС Б ПРАВОЙ КАНАЛЕ

1Р (не) Р Ш) N (ккВ) 11,20 + 0,20 15,40 + 0,25 13,40 1 0,25 9,60 + 0,25 13,40 + 0,25 9,40 + 0,25 < 0,05 < 0,05 < 0,05 8,40 + 0,25 23,60 + 0,25 20,60 ± 0,25 7,80 ± 0,20 16,60 + 0,25 15,60 + 0,25 ( 0,05 < 0,05

ЕШРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ + ВРЕМЕННАЯ ЗАДЕРЖКА 250 МКС В ГЕБОМ КАНАТЕ

Р !мкВ) N (мкВ) 10,ВО + 0,20 15,40 ± 0,25 12,40 + 0,25 11,40 + 0,25 13,40 1 0,25 11,40 + 0,25 < 0,(6 < 0,05 8, ВО ± 0,20 22,60 + 0,25 19,40 + 0,25 8,20 + 0,20 17,60 ± 0,25 11,60 + 0,25 ( 0,05 < о,ог

ОБОЗНАЧЕНИЯ: Ц> - скрытый период ответа, Р - амплитуда позитивного компонента ответа, N - амплитуда негативного компонента ответа, УЗД - Уровень звукового давления над порогом (р„ = 20 мкНм'2)

чинаввегося с позитивной волны длительность» 10-13 не. Скрытые периоды ответов колебались от 8,2 до 11.8 не.

Амплитуда ответа и его компонентов зависела от интенсивности звуковых стимулов и характера стимуляции.

Изолированная стимуляция контралатерального уха (по откоаении к стороне отведения) была эффективнее, чем ипсилатерального. Бинаураль-ное раздравеиие той ве силы, вызывало ответы более высокой амплитуды с неныини латентными периодами.

При холодовом выключении слуховых полей коры левого полувария изменялись амплитудные характеристики ВП в правом полуварии - зарегистрировано достоверное снижение общей амплитуды ответов на бинауральнув стимуляции, а такве на нонауральну» стимуляцию левого уха (таблица 2).

Таким образом, данные проведенной серии опытов показали, что при одностороннем холодовом выключении слуховых полей возникает выравенная кевполуварная корковая асимметрия в пределах слухового анализатора. На фане выключения слуховых полей левого полувария скрытые периоды ответов в слуховых зонах правого полувария достоверно не изменялись.

В то ве время одностороннее холодовое выключение меняло исходное соотновение амплитуды ответов на бинауральные и ионоауральные стимулы, что вероятно связано с изменением возбудимости нейронных структур нижележащих уровней слуховой системы.

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ НИ1НИХ БУГРОВ ЧЕТВЕРОХОЯНйЯ ПРИ ОДНОСТОРОННЕЙ холоаовои ИНАКТИВАШ1ИИ КОРКОВЫХ СЛУХОВЫХ ПОЛЕЙ

Зарегистрированные нами от центральных ядер (ЦЯ> нижних бугров четверохолмия (НБЧ) вызванные потенциалы имели характерную классическую Форну и состояли из 1-2 быстрых (длительность» 1-8 мс! положительных колебаний и следующей за ними менее выраженной, но более продолжительней отрицательной волны.

Скрытые периоды ответов зависели от интенсивности звукового стимула и составляли от 6,2 мс до 3,8 мс.

В зависимости от характера моноауральной стимуляции (контра- или ипсилатеральная по отновени» к стороне регистрации) ответы в НЕЧ справа и слева существенно отличались. Так при изолированной подаче звуковых стимулов на правое ухо ответы в контралатеральном (левом) бугре имели больву» общую амплитуду и меньвий латентный период, чем в ипси-латеральном (правом). Обратное соотновение величины ответов справа и слева наблюдали при моноауральной стимуляции левого уха.

При одновременной бинауральной стимуляции от обоих нивних бугров

ТАБЛИЦА 3.

СРЕДНИЕ ЗНАЧЕНИЯ ХАРАКТЕРИСТИК СУММАРНЫХ ВЫЗВАННЫХ ОТВЕТОВ НИШ БУГРОВ ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ НА MOHO- И БИНЙУРАЛЬНУВ СТИМУЛЯЦИИ ПРИ ХОЛОДОВОН ВЫКЛЮЧЕНИИ СЛУХОВЫХ ПОЛЕЙ КОРЫ ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЯ ( X + в )

БИНАУРАЛЬНйЯ СТИМУЛЯЦИЯ

УЗД 30 дБ Левый Н Б Правый НБ

контроль охлыдеике Р контроль охлаждение P

LP (мс) Р ÍикВ) N (пкВ) 4,60 í 0,10 27,60 í 0,25 20,40 í 0,25 4,20 í 0,10 25,40 í 0,25 19,40 í 0,25 < 0,05 < 0,05 4,00 i 0,12 15,40 + 0,25 25,40 ± 0,25 4,30 í 0,12 10,60 í 0,25 9,60 ± 0,25 < 0,05 < 0,05 < 0,05

МОНОАУРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ЛЕВОГО УХА

LP (не) Р (мкВ) N (пкВ) 4,80 + 0,12 10,40 + 0,25 9,40 í 0,25 6,60 í 0,25 2,20 í 0,25 1,80 í 0,25 < 0,05 < 0,01 < 0,01 3,60 + 0,10 16,40 i 0,20 19,80 í 0,20 6,00 í 0,12 5,40 í 0,25 2,40 í 0,25 ( 0,02 < 0,01 < 0,01

МОНОАУРАЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ПРАВОГО УХА

LP (кс) Р (нхБ) N (нкВ! 3,60 í 0,10 16,40 í 0,25 19,40 í 0,25 4,20 + 0,10 27,40 í 0,25 22,40 í 0,25 < 0,05 < 0,05 < 0,05 4,60 i 0,10 7,40 í 0,25 15,40 í 0,25 4,00 í 0,12 9,60 í 0,25 12,60 í 0,25 < 0,05 < 0,05 < 0,05

БИНЙУРЙЛЬНЙЯ СТИМУЛЯЦИЯ + ВРЕМЕННАЯ ЗАДЕРЖКА 250 МКС Б ПРАВОМ КАНАЛЕ

LP (не! Р (псВ) Н (нкВ) 3,ВО í 0,12 22,40 i 0,25 18,40 ± 0,25 4,80 í 0,12 24,40 í 0,25 19,40 í 0,25 < 0,05 4,20 í 0,10 15,40 í 0,20 24,20 í 0,20 5,60 í 0,10 9,60 í 0,00 13,40 í 0,25 < 0,05 < 0,02 < 0,02

БИНАУРАЛЬНЙЯ СТИМУЛЯЦИЯ + ВРЕМЕННАЯ ЗАДЕРЖКА 250 МКС В ЛЕВОЙ КАНАЛЕ

LP (мс) Р (мкВ) N (мкВ) 4,60 ± 0,10 24,40 í 0,25 22,40 + 0,25 4,00 ± 0,12 22,40 í 0,25 18,60 + 0,25 < 0,05 < 0,05 4,20 í 0,10 18,60 i 0,20 15,SO í 0,20 4,20 í 0,10 6,40 í 0,25 11,40 í 0,25 < 0,01 < 0,02

ОБОЗНАЧЕНИЯ: 1Р - скрытый период ответа, Р - амплитуда позитивного компонента ответа, N - амплитуда негативного компонента ответа, УЗД - Уровень звукового давления над пороге« (р„ = 20 ккйп-2)

регистрировали вызванные потенциалы примерно одинаковой формы, с амплитудой, несколько большей, чем на каждый из моноауральных стимулов.

Введение временных задержек между стимулами правого и левого каналов в большинстве опытов проявлялось в уменьжении величины и изменениях Формы ответов НБЧ по сравнению с одновременной бинауральной стимуляцией. Особенно четко эти различия выявлялись при • Т = 250 мкс и более.

На Фоне одностороннего холодового выключения слуховых полей левого полушария от ЦЯ НБЧ при бинауральной стимуляции регистрировали разные по амплитуде ответы. На стороне охлаждения (левый НБ) отмечали небольшое снижение общей амплитуды ответа. На противоположной стороне (правый НБ) амплитуда ответов уменьшалась более резко.

На моноауральную стимуляцию правого уха амплитудно-временные характеристики ВП справа и слева мало отличались от зарегистрированных в исходном состоянии. На моноауральнуя стимуляцию левого уха ответы и в правом и в левом НБ заметно снижались по амплитуде (таблица 3).

Таким образом, при одностороннем холодовон выключении корковых слуховых полей на уровне нижних бугров четверохолмия возникала существенная асимметрия суммарных ответных реакций на бинауральную стимуляцию. Зто выражалось в преобладании ответов, зарегистрированных от левого НБ над ответами в правом по амплитудно-временным параметрам.

Кроне того, при одностороннем холодовон выключении проявлялась выраженная асимметрия ответов на ноноауральные стимулы (ответы на раздражение левого уха по амплитуде были значительно ниже, чем на раздражение правого).

Введение временных различий стимуляции на Фоне охлаждения не меняло направленности интерколликулярной асимметрии. Вместе с тем, введение ■ Т, в ряде опытов, приводило к изменениям Формы ВП.

АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ НИЖНИХ БУГРОВ ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ ПРИ ОДНОСТОРОННЕЙ ХОЛОДОВОН ВЫШЧЕНИИ КОРКОВЫХ СЛУХОВЫХ ПОЛЕЙ В острых опытах зарегистрирована активность 83 нейронов НБЧ на мензуральную и бинауральную звуковую стимуляцию короткини импульсами при разных уровнях общей интенсивности, а также при введении временных (+ 500 икс) и амплитудных (1 12 дБ) интерауральных различий.

Спонтанная активность у больжинства нейронов отсутствовала, что может быть связано с использованием нембутала в качестве наркотического средства. Тем не менее, 7 из 10 спонтанно-активных нейрона снижали среднюю частоту разрядов на Фоне одностороннего холодового выключения,

что свидетельствует о тесной взаимосвязи между возбудимость» нейронов НВЧ и функциональным состоянием коркового уровня слухового анализатора.

Вызванная активность одиночных нейронов НБЧ.

В исходном состоянии на бинауральное предъявление звукового стимула реакции обследованных нейронов состояли из 1-3 спайков. Латентные периоды ответов составляли 4,2 - 18,6 не и изменялись в зависимости от интенсивности раздражителя. Более сильный - вызывал реакци» с более коротким скрытым периодом и, как правило, с болыим количеством спайков в ответе.

Стимуляция контралатерального уха в болыинстве случаев вызывала более выраженную реакци», чем ипсилатерального той же интенсивности.

Введение различий стимуляции по времени или интенсивности в исходном состоянии находило отражение в изменениях латентного периода и величины ответа. Было обнаружено, что увеличение задержки контралатерального стимула более отчетливо влияло на характеристики ответа, чем такая же задержка ипсилатерального стимула. Аналогичные изменения в ответных реакциях нейронов наблюдали и при введении различий по интенсивности сигналов правого и левого каналов.

Хопошое выключение слуховых полей коры левого полужария существенно изненяло характер ответных реакций нейронов в обоих НБЧ, что обычно сопровождалось уменьжениен количества спайков в реакции и увеличением латентного периода ответов на «оно- и бинауральну» стимуляции. Зарегистрированы и более показательные изменения. Так, у нейрона ¿2/1 левого НБ, не отвечавжего на стимуляци» левого уха, на фоне выключения ответы появились; при этом нейрон перестал отвечать на раздражение правого уха. Нейрон 67/1 правого НБ, отвечавжий на оба монауральных раздражителя, на Фоне охлаждения перестал реагировать на стимуляции слева. Нейрон 71/1 правого НБ, не дававжий ответов на стимуляции правого уха, под охлаждением стал отвечать, и т.д.,

Анализ ответных реакций бинаурально - афферентированных нейронов показал, что способность отражения "пространственных параметров звука" нейронами НБЧ при варьировании « Т и • I в условиях одностороннего вы-кличения корковых слуховых полей, сохраняется, однако достоверно отличается от исходной. Обнаруженные изменения были обратимыми.

Полученные данные свидетельствует о наружении нейрональных лока-лизациоиных механизмов средненозгового уровня, деятельность которых контролируется высжими отделами слухового анализатора и зависит от их Функционального состояния. Возможно, что ограничение слуховой афферен-тации от рецепторов на стороне коркового выключения, обнаруженное нами

при регистрации ВП происходит на уровне кохлеарных ядер с участием эфферентных таламо-оливарных и оливо-кохлеарных механизмов.

ВЫВОДЫ.

1. Двухстороннее холодовое выключение слуховых полей коры, вызывая кратковременное нарушие слуха, не наружает ранее выработанных пространственных диФФеренцировок, что свидетельствует о способности животных правильно локализовать (в исследованных пределах! источники звуков за счет деятельности подкорковых слуховых образований.

2. Одностороннее выключение слуховых полей (А1, А2, Ер и 1-Т), как показало исследование суммарных электрических реакций, приводит к возникновении функциональной асимметрии и на подкорковых уровнях, что искажает деятельность локализационных механизмов, необходимым условием нормальной работы которых является исходное Функциональное равновесие между парными слуховыми образованиями на всех уровнях.

3. Одностороннее выключение поля А!, вследствии возникновения, в основном, корковой межполужарной асимметрии, наружает локализация продолжительных звуков и не препятствует пространственному различения коротких. Это подтверждает предположение о тон, что срочная ориентировочная реакция на звук имеет подкорковое происхождение.

4. Обнаруженное при односторонних выключениях поля А1 расщепление двигательного компонента ориентировочной реакции на быстрый и медленный, противоположно направленные Фрагменты, экспериментально доказывает пространственно-временную последовательность отражения 'локализационных параметров звукового сигнала" различными уровнями слуховой системы.

5. Животные в условиях одностороннего выключения корковых слуховых полей способны проецировать источники звуков, независимо от их реального местоположения, только в противоположное интактному полужарию поле пространства на условное продолжение интерауральной пряной.

6. Нежлолуюарная корковая асимметрия, возникавшая в условиях выключения слуховых полей одного из полужарий является ведущим звеном в патогенезе наружений локализационной Функции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕПЕ ДЙССЕРДТАЦИИ

1. Щербаков В.И., Косюга И,И. К механизму пространственного анализа звука // Структурно - функциональные механизмы корковой интеграции: Труды симпозиума. - Горький, 1976. - С. 174 - 177.

2. Щербасов В.И., Косига В.И. Значение пространственного взаиморасположения сочетаемых разбавителей для Формирования и осуществления двигательных условных рефлексов // Журнал высией нервной деятельности, 197В, К 2, С. 285 - 292.

3. Цербаков В.И., Ввачкина К,Т., Косига Й.И. Роль височного неокор-текса в пространственной ориентации животных // Кеханизмы системной деятельности мозга! Сб. научн. трудов. - Горький, 197В, С. 158 -160.

4. Щербаков В.И., Косига 8.И. Нарувение локализации звуков при одностороннем выкличении корковых слуховых областей // Учение о локализации и организации церебральных Функций на совреиенном этапе: Сб.научи. трудов. - Н., 1978, С. 194 - 195.

5. Щербаков В.И., Косига В.И. Физиологические механизмы пространственного слуха И Журнал высией нервной деятельности, 1980, N 2, С. 288 - 295.

6. Косига 1.И., Щербаков В.И. О кортикоФугальнои контроле процессов кодирования пространственных параметров звуковых сигналов// Тез. докл. VIII Всес. еонф. по электрофизиологии ЦНС. - Ереван, 1980, С. 323.

7. Горева O.A., |ербаков В.И., Косига 8.И. Компенсация локализацион-ной Функции мозга при повреждениях слуховой системы у кожек // Адаптивные Функции головного мозга: Тезисы докл. Всес.симп. - Баку, 1980, С. 60.

B. Цербаков В.И., Горева O.A., Косига Я.И., Явнова O.K. Влияние одностороннего выключения различных уровней слуховой системы на пространственный анализ у кожек // Материалы XIV съезда Всес. Физиологического об-ва им. И.П. Павлова. - Баку, 1983, тон 2, С. 115.

9. Косига Й.И., (евантаева О.Н. Отражение пространственных параметров звука в реакциях нейронов среднемозгового уровня ковки // Тезисы докл. конф. мол. ученых, поев. 70-летии НИИ, Н.Новгород, 1991, С, 34.

10. Яжнова O.K., Щербаков В.И., Косига К.И. Вестибулярная система в механизмах пространственного слуха // Макро- и микроуровни организации мозга в норме и патологии: Материалы симпозиума. - К., 1992,

C. 164.

11. Щербаков В.И., Косига В.И. Функциональное значение нпсилатераль-них путей слуховой системы II Натериалы I Всерос. съезда Физиологов. Тез. докладов / Успехи физиол.наук, Я., 1994, N 4, С. 98.

СПИСОК ИЗОБРЕТЕНИЙ 1. Способ моделирования зпилептиформного состояния. Авт. св-во N 718091. Опубл. 28.02.80. Билл. N 8. (Авторы: В.И. Щербаков, ИЛ. Евачкина, Ö.И.Косига).

2. Способ холодового выключения зон коры болынх полуиарий в эксперименте. Авторское свидетельство N 1169666. Опубликовано 30.07.1985. Билл. N 28 (Авторы: О.Коскга, В.И. Щербаков, А.Т. Абакаров, O.K. Янова).

5. Устройство для Функциональной инактивации областей неокортекса г эксперименте. Авторское свидетельство N 1209186. Опубликовано

07.02.1986. Билл. N 5 (Авторы: В.И. вербат, А.Т. Абакаров А.Т., Ю.Коскга, Г.Н. Моторин, O.K. Яинова).

4. Стетоскоп. Авторское свидетельство N 12845267, Опубликовано

23.01.1987. Бклл. N 3 (Авторы: Цербаков В.П., Косига 8.И., Саль-цева ПЛ.).

5. Способ исследования пространственного слуха и устройство для его осуществления. Заявка N 93033738/14/033027. Приоритет от 30 иш 1993 г. Полошельное решие от 28.10.93 ( Авторы: В.й. Цербаков, В.Й.Косига, O.K. Яинова, A.B. Суворов).