Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Гемомикроциркуляторное русло пищевода человека в пренатальном периоде морфогенеза

Міністерство охорони здоров‘я України Український державний медичний університет ім. академіка

О.О.Богомольця

на правах рукопису

Соколова Олена Віталіївна

УДК 611.16.013:/611.341+611.383/

Гемомікроциркуля^орне русло стравоходу людини у пренатальному періоді морфогенезу 14.00.02 - анатомія людини

Автореферат дисертації на здобуття вченого ступеня кандидата медичних наук

КИЇВ - 1992

Робота проведена на кафедрі нормальної анатомії людини Українського Державного медичного університету ім. академіка

0.0.Богомольця.

Науковий керівник - доктор медичних наук, професор, Заслужений діяч науки України, Лауреат Державної Премії України, завідуючий кафедрою анатомії людини Українського Державного медичного університета І.І.Бобрик.

Офіційні опоненти:

1. Ю.Б.Чайковський -доктор медичних наук.

2. М.Н.Умовіст - доктор медичних наук, професор.

Провідна організація - Донецький державний медичний інститут. І

Захист дисертації відбудеться " 17 " грудня 1992 року о 13 год. ЗО хвил. на засіданні спеціалізованої Ради Д 088.13.01 з морфологічних дисциплін при Українському Державному медичному університеті ім. академіка О.О.Богомольця (м.Київ-57, пр.Пере-моги, 34, морфологічний корпус, ауд.К 3).

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Українського Державного медичного університета.

Автореферат відправлено поштою

1992 р.

Вчений секретар спеціалізованої Ради, доктор медичних наук, професор

ВТ.Черкасов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Запровадження методів електронної мікроскопії та морфометричного аналізу поглиблило знання морфологів та фізіологів про фундаментальні принципи будови та функціювання системи мікроциркуляції (ВЛЗ.Купріянов, 1975-1983; ОЛЛернух, 1975-1979; ЯЛ.Караганов, 1980-1982; (ЖІНахламов, 19711974; І.І.Бобрик, 1981-1990). Ці дослідження дозволили встановити ангіогенний характер багатьох захворювань шлунково-кишкового тракту, причина яких раніше не була визначена.

Пластична хірургія, трасплантологія та мікрохірургія, інтенсивно розвиваючись, дають поштовх до подальшого вивчення тонкої та ульт-ратонкої будови мікроциркуляторного русла внутрішніх органів.

Серед найменш вивчених питань структурної організації стравоходу важливе місце посідає проблема виникнення, розвитку та остаточного диференціювання гемомікроциркуляторного русла. Адже захворювання стравоходу різної етіології посідають не останнє місце серед усієї патології органів шлунково-кишкового тракту. До того ж розробка нових регіональних методів лікування захворювань стравоходу неможлива без точних знань про його судинну систему та взаємовідношення між кровоносними мікросудинами та іншими структурними елементами органу. Слід сказати, що багато питань з приводу ультраструктурних механізмів первинного та вторинного ангіогенезу залишаються відкритими. На фоні достатньо великої кількості робіт, пов'язаних зі структурною організацією судинної системи стравоходу у пренатальному онтогенезі (М.Н.Умовїст, 1970; П.С.Кризина, 1977; Ф.Ф.Сакс, МА.Мєдвєдєв, В.Ф.Байтингер, А.І.Рижов, 1987; ІШЗгапсі, ІВЛУаНсіпз, Р.М,Тогіі,1976; та ін.), відзначається невелика кількість досліджень онтогенетичних механізмів ангіогенезу при нормальних умовах (І.І.Бобрик, О.ОЛІевченко, В.ГЛеркасов, 1991).

Метою даного дослідження є вивчення морфо-функціональних закономірностей формування, розвитку та остаточного диференціювання шляхів гемомікроциркуляци в стравоході людини у пренатальному періоді морфогенезу.

Завдання дослідження:

1. Вивчити стадії диференціювання гемомікросудин стравоходу людини з протокахгілярів.

2. Вивчити взаємовідношення судин гемомікроциркулягорного русла стравоходу людини до структурних елементів органу на різних етапах пренатального онтогенезу.

3. Встановити закономірності розвитку ультраструктурної організації клітинних та неклітинних компонентів гемомікроциркулягорного русла стравоходу людини у пренатальному періоді морфогенезу.

Основні результати дослідження та їх наукова новизна. Новизна даного дослідження відповідає тому, що завдяки застосуванню систем-нсклрукіурногр аналізу, розробленого академіком ВЛ.Купріяновим та його школою,' за допомогою комплексного методичного підходу: використанню макро-мікроскопічних та морфометричних методик вперше:

-виділені етапи розвитку гемомікроциркулягорного русла стравоходу людини в ембріогенезі та більш пізніх строках морфогенезу; - дана ультраструктурна характеристика протокапіяярів стравоходу в найбільш ранній період його розвитку;

-описана динаміка розвитку гемомікросудин стравоходу в усіх його шарах протягом пренатального онтогенезу.

Науково-практична цінність роботи. Серед патологій стравоходу чи не найперше місце посідають його вади розвитку: атрезії, трахео-сгравоходні нориці та ін, які зустрічаються у новонароджених. Виходячи з цього, вивчення структури стравоходу у пренатальному

з

періоді розвитку має не тільки теоретичне, але й велике практичне значення. Отримані в дисертації дані, безумовно, становлять інтерес для лікарів: неонатологів, акушерів, дитячих хірургів. Результати

дослідження доповнять уявлення про розвиток судинної системи стравоходу людини, становленню спеціфічної ангіоархітектоніки органу, тісно пов'язаної з дифиренціюванням його шарів. Результати проведеного дослідження можуть бути використані в педагогічному процесі на кафедрах анатомії, гістології, оперативної хірургії.

Апробація роботи. Матеріали дисертації відповідно доповідям обговорено на: Ш заїзді анатомів, гістологів, ембріологів та топографоанатомів України (м.Чернівці, 1990 р.); Науковій конференції Російської академії медичних наук (м.Новосибірськ, 1992 р.); XI з'їзді анатомів, гістологів та ембріологів (м.Смолеиськ, 1992 р.).

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи та висновки доповідаються у трьох надрукованих роботах.

Обсяг та структура роботи. Робота доповідається на 147 сторінках друкарського тексту, ілюстрована 77 електронограмами та мікрофотографіями, складається з 4 глав, висновків та вказівників літератури, котрі включають 170 примірників, з них 93 вітчизняних та 77 зарубіжних.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Згідно з завданням даного дослідження було вивчено 30 ембріонів людини віком 5-8 тижнів і 105 плодів людини 3-9 місяців розвитку. Матеріал для досліджень отримано з акушерських та гінекологічних відділень клінічних лікарень м.Києва після спонтанних абортів, передчасних пологів, які виникли в процесі психичної або механічної травми,

Таблиця №1

Віковий розподіл дослідного матеріалу.

Вік ембріонів і плодів Всього вивчено об'єктів по віку 1 Методи дослідження

Загально- гістологіч- ні Ін'єкція судин водним розчином чорної туші Імпрегнація ^N03 через просвіт судини по Шитег Виготовлення напівтонких зрізів та трансмісійна електронна мікроскопія

4-5 тижнів 5 3 2

5-6 тижнів 5 3 - 2

6-7 тижнів 8 5 _ _ 3

7-8 тижнів 11 5 - _ 6

3 місяці 12 5 2 - 5

4 місяці 10 3 3 2 2

5 місяців 15 4 5 3 3

6 МІСЯЦІВ 18 5 7 3 3

7 місяців 18 б 6 3 3

8 місяців 15 5 4 3 3

9 місяців 18 6 6 3 3

ВСЬОГО 135 50 33 17 35

а також після операцій штучного усунення вагітності. У зв'язку з цим, при виборі дослідного матеріалу, ми досконало ознайомились з історією хвороби матері, проводячи патанатомічні вивчення трупів ембріонів та плодів. Ембріональний та плідний матеріал був одержаний від практично здорових жінок.

Одержаний матеріал був опрацьований загальновідомими методиками і досліджений методами світової та трансмісійної електронної мікроскопії (див.табл. N 1).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

. Аналіз досягнених в роботі результатів з вивченням даних літератури дозволяє нам висвітлити деякі питання пренатального морфогенезу гемомікроциркуляторного русла стравоходу людини з точки зору комплексного методичного підходу, розробленого В.В.Купріяновим (1975 р.), П.КАнохіним (1974 р.). Застосування най, новіших методик, включаючи трансмісійну електронну мікроскопію, дало нам можливість на ультраструктурному рівні виявити процеси формування системи гемомікроциркуляції, її трансформацію в первинну протокапілярну мережу та подальше перетворювання останньої на вторинне органоспецифічне гемосудинне русло, показати його зв'язки зі структурними елементами різних шарів органу. Дослідження морфогенезу гемомікроциркуляторного русла стравоходу дало нам можливість провести аналіз, одержати органоспецифічні відмінності ге-момікросудин органу.

Первинні кровоносні мікросудини - протокапіляри стравоходу людини виникають внаслідок каналізації міжклітинних лакун, "берегові" клітини котрих поступово перетворюються у примордіальні ендотеліоцити. Вищевказані лакуни виникають в мезенхимі, яка оточує епітелій передньої кишкової трубки, на 4-5 тижні утробного періоду розвитку людини. Згідно своєї ультраструктурної організації "берегові"

клітини схожі з мезенхимними клітинами. Це виявляється у відросчатості їх цитоплазми, формі ядра, а також у кількості та ступені диференціювання органел. Провідним моментом у відтворенні прото-капілярів виявляється формування щільних контактів між "береговими" та мезенхимними клітинами. Формування щільних контактів сприяють відтворенню люменізацій, а також дає поштовх відносно даних літератури (ЯЛ-Караганов, ВБ-Банін, 1986 р.) про розвиток селективної бар'єрної функції ендотеліального шару.

Відносно даних ЛІ.Фаліна, 1976 р^ ІІ.Бобрика з співавт, 1986, 1991; ]^С.\Уа{ріег, 1980; подібні відтворення характеризують формуання первинних кровоносних судин - протокапілярів. Нами було встановлено, що відтворювання просвіту (люменізація) первинної гемомікросудини є наслідком таких процесів у мезенхимоцитах та "берегових" клітинах, як формування мультівезикулярних комплексів, їх проходження у дістальні області цитоплазматичних відростків, мікроплазмоз та розпад таких комплексів у міжклітинних просторах.

Як видно, цей фактор керує розвиненням міжклітинних просторів у мезенхимі і, знаючи про присутність спеціалізованих міжклітинних контактів між "береговими” клітинами, а далі - між примордіальними ендотеліоцитами, формуванням та розвиненням просвіту протокапілярів. У всіх дослідженнях просвіт формувався міжклітинним шляхом. Не було виявлено залишків дегенерації цитоплазми "берегових” клітин та примордіальних ендотеліоцитів. Таким чином, можна підтримати думку <Зоша1Є5 - Спші (1971 р.) про формування просвіту первинних судин в процесі секреції білків та просуванням води осмотичним шляхом з оточуючої епітелій мезенхими.

Джерелом розвитку адвентиціальних клітин, міоцитів та періцитів стінки мікросудик стравоходу плодів людини є мезенхимні клітини, які знаходяться дуже близько від ендотеліальної стінки судини, починають диференціюватися у міоцити та періцити в закономірності від типу судини, зумовленої характером гемодинаміки та метаболічного

профілю даного мікрорегіону органу (І.І.Бобрик, О.О.Шевченко, ВГ.Черкасов, 1991).

■ Процеси розвитку диффузного протокапілярного судинного русла стравоходу людини, відповідно до одержних нами даних, ха-ратеризується дуже високими темпами диференціювання примордіальних ендотеліоцитів. При застосуванні іелектрон-номікроскопічних методів дослідження було встановлено, що інколи у примордіальних ендотеліоцитах більш чітко виявляється приядерна зона та периферичні відділи цитоплазми. Це означає, що відтворюється зонування ендотеліальних клітин. У перинуклеарній зоні знаходяться фрагменти зернистої ендоплазматичної мережі, вільні рибосоми, мітохондрії, мікропіноцитозні везікули. Периферічні відділи цитоплазми ендотеліальних клітин стають більш тонкими. На люмінальній поверхні виділяється значна кількість цитоплазматичних відростків, висунутих в просвіт судини. Ці висновки підтверджують положення, які висвітлені в роботах (І.ІІЇобрика з співавт., 1985-1986; МІШоріна, 1985; ІІ^пег, 1980).

Свідоцтвом інтенсивного росту первиннихгемомікросудин стравоходу людини в цьому періоді розвитку є велика кількість ендотеліоцитів, які мітотично поділяються. Це положення підтверджується даними, досягнутими П.Огоскег й аі, 1970; ВАшргипк ег аі, 1974; Т.Ваг, ОЛУоІїТ, Е.5иМпег, 1984 про високу проліферативну та метаболічну активність диференцюючих ендотеліоцитів протокапілярів, забезпечуючих прогресивне зростання клітинної популяції. Анастомозуючи один з одним первинні гемомікросудини відтворюють іусту протокапілярну мережу.

Первинний ангіогенез у стравоході ембріонів людини, основну клітинну масу якого створюють мезенхимоцити, досконало відрізняється від вторинного ангіогенезу стравоходу плодів людини. Первинний ангіогенез у мезенхимоподібних клітинах підслизового шару стравоходу ембріонів - це, в цілому, процес диференціювання "берегових" мезенхимоцитів інтерстиціальних каналів у примордіальні

ендотеліоцити та у наступному, з часом, у ендотеліоцити соматичного типу. Вторинний ангіогенез у стравоході плодів в своїй основі має процес формування вторинних капілярів (а в наступному, з часом, виникнення капілярних мереж) з евдотеліальних пупків росіу раніше виникнувши^ мікросудин, а також виникнення в гемомікроциркулятор-ному руслі ланкоспецифічних елементів - артеріол та венул. Якщо в ході первинного ангіргенезу у стравохода реалізується принцип "ме-зенхимоцит - примордіальний евдотеліоцит - ендотеліоцит соматичного типу", тоді в процесі вторинного ангіогенезу у стравоході людини реалізується принцип "ендотелій від ендотелія". Останнє слід виділити ще раз в тому плані, тому що, як підтверджують одержані нами дані, клітини стінки стравоходу плодів людини не перетворюються на ендотеліоцити. У зв'язку з цим, первинний ангіогенез, у стравоході відмежовується тільки ембріональним періодом, і принципово не може бути знайдений в плідному періоді розвитку людини. Відносно до ме-зенхими, опис її як "ембріональної тканини" , дивлячись на її різноманітні гістбгенетичні потенції, вважається нами як невірний. Досягнуті нами дані дозволяють підтвердити, що найбільш вдалим ' трактуванням мезенхими є трактування В.Сагкоп (1989), який описавший її кількістю генетично різноманітних клітин на етапах міграції.

В роботах І.І£обрика та співавт, 1983, 1986, 1991, які вивчають розвиток та становлення вторинного гемомікроциркуляторного русла різноманітних органів, були виділені основні механізми, які забезпечують заміну дифузного' протокапілярного русла вторинним органоспецифічним, це: 1. редукція частини протокапілярів; 2. формування артеріолярної та венулярної ланки гемомікроциркуляторного русла при диференціюванні елементів паравазальної тканини, які перетворюються у клітинні елементи м'язового та адвентиціального шару; 3. виникнення на основі ростових пупків раніш з'явившихся

мііціосудин вторинних кровоносних капілярів та подальше динамічне перетворення вторинної капілярної мережі. ' і

зв'язку з переходом ембріона на плацентарний шлях кровообігу, ітку 3-го місяця утробного розвитку гемомікроциркулягорне русло оходу людини значно змінюється. З 9-го тижня утробного розвитку нами були знайдені перші моменти становлення ланкос-пецифічності різних відділів гемомікроциркуляторного русла стравоходу людини. В першу чергу це відноситься до капілярної ланки. На Іцаній стадії розвитку нами була одержана чітка зональність ендо-теліальних клітин. Має місце тенденція формування базальної мембрани капілярів. Нами будо встановлено, що міжендотеліальне виникнення вторинних капілярів не має головного значення у стравоході людини на даному етапі розвитку. Утворення вторинних капілярів в стравоході проходить залежно від формування так званих пупків росту та подальшої диференцировки ендотеліальних клітин.

Утворення ланкоспецифічносгі різноманітних відділів гемомікроциркуляторного русла стравоходу людини починається на 3-му місяці утробного розвитку у підслизовому шарі органу. Судини, які де-' ференцюються в артеріоли, нами були знайдені на 9-му тижні плідного періоду розвитку, а судини, які диференцюються в венули - на 12-му тижні. Процес диференціювання відбувається у центрофугальному напрямку - від слизової оболонки до адвентиції (серози).

При ультраструктурному дослідженні судин типу артеріол було з'ясовано, що їх внутрішня оболонка утворена достатньо диференційованими ендотеліальними клітинами. Ядерна зона виступає в просвіт судини, відмежовуючи неправильної форми розширення, які зорієнтовані до просвіту. Ядра ендотеліоцитів мають округлу форму, хроматин конденсується навколо внутрішнього листка каріолеми. Орга-нели знаходяться навколо ядра. У цитоплазмі, навколо люмінальної та базальної поверхні виділяються мікропіноцитозні везикули. Можливо вилучити групи менших та більших мікропіноцитозних везикул. Між

собою ендотеліоцити з'єднуються за допомогою щільних контактів. На люмінальній та базальній поверхні знаходяться вирости та інвагінації. З поверхні до ендотеліальних клітин прилягають клітини, які диферен-цюються в міоцити. Вони мають велике, неправильної форми ядро, цитоплазма відтворює відростки, які повторюють контур ендотеліальних клітин. У цитоплазмі виділяються одиниці зернистої ендоплазматичної мережі, мітохондрії, рибосоми. Мікропіноцитозні везикули розміщуються дискретно, інколи утворюючи ланцюжки. Між клітинами, які диференцюють в міоцити та ендотеліоцитами ми знаходили щільні контакти. ,

Вивчаючи ангіоархітектоніку стравоходу людини протягом усього періоду розвитку ми побачили перші ознаки органоспецифічності судин на 16-му тижні утробного розвитку. При ін'єкції судин водним розчином чорної туші нами було встановлено, що на даному етапі розвитку починають формуватися артеріальні та капілярні мережі в різних шарах органу.

У другій половині утробного розвитау плоду людини (з 6 місяців) у стравоході артеріальні судини утворюють три основні мережі: у ад-вентиціальному (серозному) шарі, міжм'язове та підслизове, найбільш з них виразне. Крім того, нами було вилучено чотири капілярні мережі: адвекгиціальна (серозна), дві в м'язовому шарі стравоходу (у циркулярному та подовжному шарах) та підепітеліальна. Ці судинні мережі не розвиваються відокремлено - вони анастомозують одна з одною. Ці положення повністю поідтверджують дослідження П.С.Кризини (1977). На наступних етапах розвитку процеси вдосконалення органоспецифічності збільшуються. Протягом останніх місяців утробного розвитку артеріолярні судини стравоходу людини все далі вдосконалюються. У будові стінок артеріальних гемомікросудин також з'являються різноманітні ускладнення. В субендотеліальному шарі з'являються еластичні елементи та Й до завершення утробного розвитку в артеріолах міжм*язової мережі ми досліджували повністю сформовану внутрішню

еластичну мембрану. По ходу артеріальних судин нами були вилучені сфінктери, які регулюють регіональний кровообіг (А.М.Чернух з співавт., 1974).

Адвентиціальна (серозна) та міжм'язова артеріальні мережі стравоходу людини найбільш інтенсивно розвиваються на 7-му місяці утробного розвитку. Ми встановили, що вони мають не менш, як два джерела розвитку:

1. Артерії, які живлять стінку стравоходу;

2 Артерії, які йдуть ретроградно з підслизового шару до зовнішньої поверхні органу.

Ці дані , повного мірою підтверджуються дослідженнями П.СКризини, 1977.

Прикапілярні артеріоли, як правило, розпадаються на мережу капілярів. Всі вказані раніш капілярні мережі шарів стравоходу людини мають своїм джерелом місцеві судини. Але на 8-му місяці утробного розвитку стравоходу людини нами були одержані дані, що капілярна мережа в циркулярному м'язовому шарі органу має ще одне джерело розвитку - зовнішня частина підслизової артеріальної мережі. Це підтверджують дані досліджень Ф.Ф.Сакса, МА.Мєдвєдєва, В.Ф-Байтінгера, А.І Рижова (1988).

Протягом всього утробного періоду розвитку в судинній системі стравоходу людини ми відмічали недостатній розвиток венозного відділу; гемомікроциркуляторного русла порівняно з розвитком та кількістю артеріальних судин. До завершення утробного періоду морфогенезу стінка венозних судин ще повністю не сформована. Внутрішня оболонка створюється ендотеліальними клітинами. Щодо структури ад-вентиціального шару, то він представлен одиничними фібробластами, періцитами, та колагеновими волокнами. Ці клітинні та неклітинні елементи не повністю оточують внутрішній шар ендотеліоцитів.

В |3аключенні треба виділиш, що в процесі формування ге-момікроциркуляторного русла стравоходу людини неможливо вважати

його відносно закінченим при завершенні утробного пер Згідно з даними П.СКризини (1977), у постнатальному п незу продовжуються процеси структурної та ф: диференціровки ланок гемомікроциркуляторного русла з росту організму людини.

ВИСНОВКИ

1. Розвиток гемомікроциркуляторного русла стравоходу л натальному періоді морфогенезу проходить гетерохрої шарах органу та пов'язаний з рівнем диференціювані поділяється на:

а) період досудинної мікроциркуляції;

б) період виникнення первинних кровоносних мік; зенхимі, яка оточує епітелій передньої КИІШ утворюючи стравохід;

. в) період дифузного протокапілярного русла;

г) період формування органоспецифічного гемол торного русла;

д) період подальшого відновлення органоспец момікроциркуляторного русла стравоходу плодів лк

2. Виникнення протокапілярів стравоходу проходи' диференціювання клітинних елементів мезенхими, яка от передньої кишкової трубки, починаючи з 4-5-го тиж розвитку. Необхідним моментом подальшого їх розвитку усіх шарів органу на 7-8-му тижні та підростання прино (на 9-му тижні).

3. Вторинні капіляри стравоходу людини виникають з раніше з'явившихся первинних мікросудин типу протокапілярів на початку плідного періоду розвитку (8-9 тижнів) внаслідок пупкування та росту ендотеліоцитів раніш з'явившихся судин.

4. Підслизовий шар стравоходу людини у пренатальному періоді його розвитку є місцем найбільш ранішньої диференціровки ланкос-пецифічних відділів гемомікроциркуляторного русла стравоходу. Диференціювання артеріолярної ланки починається раніше (початок 9го тижня) у порівнянні з венулряним (12 тижнів).

5. У другій половині утробного розвитку плоду людини (з 6-ти місяців) у стравоході артеріальні судини утворюють три мережі: адвентиціальну, яка переходить у підсерозну в шлунковому відділі стравоходу; міжм'язо-ву та підслизову, найбільш виразну. Крім того, є чотири капілярні мережі: адвентиціальна, дві в м'язовому шарі (в циркулярному та подов-жному шарах) і подепітеліальна. Судинні мережі всіх шарів органу анастомозують одна з одною.

6. Адвентиціальні (підсерозні) та міжм'язові артеріальні мережі стравоходу людини розвиваються на 7-му місяці утробного розвитку та мають не менш, як два джерела: 1. артерії, які живлять стінку стравоходу; 2. артерії, які йдуть ретроградно з підслизового шару до зовнішньої поверхні органу.

7. Капілярна мережа в циркулярному м'язовому шарі стравоходу людини розвиавєтсья на 8-му місяці утробного розвитку з двох артеріальних мереж - міжм'язової та зовнішньої частини підслизової.

8. Диференціювання судинного ендотелія в судинах стінки стравоходу людини протятому утробного періоду розвитку характеризується становленням зональності клітин, зменшенням активності синтетичних

процесів та енергетичної забезпеченості, зменшенням ступеню руху

СПИСОК НАУКОВИХ РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ У ЗВ'ЯЗКУ З ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Развитие гемомикроциркуляторного русла функционально

различных органов человека в пренатальном периоде морфогенеза // Тезисы докладов Ш сьезда анатомов, гистологов и эмбриологов Украины. - Черновцы. - 1990, сторЗО / співавт. М.С.Бобров, В-В-Васько, Л.П.Грицай, М.Р.Ігнатищев, М.В.Тордія /. .

2. Становление лимфатического русла легкого, плевры и пищевода человека в эмбриональном периоде онтогенеза // Материалы научной конференции Российской академии медицинских наук. - Новосибирск. -1992. стор.147-149 / співавт. СВ.Стеценко, А.М.Синицька /.

3. Количественные закономерности цитодифференцировки эндо-телиоцитов обменных микрососудов в пренатальном периоде онтогенеза человека / / Тезисы доклада XI сьезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Смоленец. - 1992. стор.269 / співавт. ВХ.Черкасов, О.О.Шевченко, А.І.Парахін, Л.П.Грицай, В.В.Васько, М.Р.Ішатищев, М.С.Бобров /.

клітин, становленням системи мікропіноцитозного транспорту.

Оригинал-макет изготовлен фирмой "Интеп" © 1992 г. Отпечатано в пипографии фирмы "Интеп" ©1992 г. Тел: 446-38-11

Факс: 446-38-11 '