Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Формирование саморегуляции секреции панкреатического сока с двенадцатиперстной кишки в онтогенезе

МИНИСТЕРСТВО даАВОЖРАНЕНШ РСФСР Томский ордена Трудового Красного Знамени

^ ^о^Л^Р^венный медицинский .институт

на правах рукописи уда 612*343:612.344:612.65г6.12,664.

КСЩЙРОВ АЭДУГАФУР шшлтович

ФОРМИРОВАНИЕ САМ0РЕ1УЛЯЦИИ СЕКРЕЦИЙ ПАНКРЕАТИЧЕСКОГО С CSCA С ДВЕНАДЩТШЕРСТНОЙ КИШКИ В ОНТОГЕНЕЗЕ

(14.00.17 - нормальная физиология)

Автореферат диссертаций на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Томск - 1990 г

Работа выполнена не кафедре норыаяьной физиологии

Андижанокого государственного медицинского института имени 11.И. Кавиншш

Научный руководим иь i Заолугенный деятель неуки УвССР, доктор биодогичеоких наук, профессор Г.Ф. Коротько

ОфицивЕьные оппоненты:

1. Грацианова А. Д. - профессор .доктор биологических

наук

2. Ниакодубова С.А. - кандидат медицинских наук,

старший научные сотрудник НИИ курортологии

Ведущее учрежден-ие:. Институт питания Академии иадициноких наук СССР

8ащита соотоитоя "_" 1990 года в ___

часов на заоедэнии специализированного ученого совете Д.084.28.02 Томского медицинского институте (634050, г. loue Московский тракт, 2).

С диссертацией поено ознакомиться в научной бибииотеке ïi

окого медицинского инотитута (г. Тонок, пр. Левина, 107).

*

Автореферат ревоопан "_"___ 1990 г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ специализированного совета доктор медицин овше наук

Рш Т.е. ФВДОРСЕ

; ■ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

г. А к т у а л ь н о с т ь leo. Секреция подяелудоч -а'М'^аЬезы корригируется с двенадцатиперстной киски з зааксииоо-III от состава и свойств дуоденального химуса, что обеспечивает срочную адаптацию к нему спектра секретируемых ферментов, peaли-зирующих полостное кишечное пищеварение. Б данной коррекции ве -лика роль не только нутриентоа, но и компонентов панкреатического секрета. Отведение его из двенадцатиперстной кишки сткиулнру-5Т секрецию подаедудочной колезы, а шзтрадуоденаяьное введение :екретз ториозит ее. В осуществлении саморегуляторных аффектов ¡ekpesoB велико значение фарыеиюБ, которые ло принципу отрхщз -:еяьной обратной связи тормозят их секрецию поджелудочной аеле -¡ой- Это торыожение носит селективный характер: повышение про ~ еолитической активнооти дуоденального содержимого тормозит сек-ецию протеинав, 8Шнолитической активности - секрецию амилазы, иполитичбской активности - преимущественно секрецию липазы, что ыло предметом специального исследования в нашей лаборатории Р.Ф. Коротько, 1388; Г.Ф. Коротько, Г.Д. Байбакове, 1986, 1987, Э88). Регуляторные эффект фершнтов с двенадцатиперстной кишки Зесяечивают хояецнстокнннновый и Lí-холинергнческий ыехэнизыы ?.Д. Байбекова, А,А. Нишанова', 1990; Ma.iund.er л.р. et al.,1988; dratüri К, et-al, nSBojTojiru Р. et al. ,1987).

Торможение секреции ферментов поджелудочной железой при ин->а дуоденальном введении её секрета и трипсина установлено у че-■века и ряда кивотных, однако л возрастной аспекте canope, у ля -я панкреатической секреции не исследована. С учетоц существен-х различий лактотрофного, сцапанного и- дефинитивного типов пиния и шедеваригетеного процесса при них, совориеноизовония бетвенного, особенно iíoüocíhox'o дицоьоройка » иохааизаоа их гушдаи в ранней постнатальноы онтогенезе, значения становпо -j механизмов адаптации секреции пищеварительных келез представ-то кн'горасни;.1. u зэзша: чсследола-;/^ аедорвгузяцви пэикреагячо-W сокьчция с двоявдцэвдгорегло;* ккдаш.

Ввиду тоге, что гидролапк гатерпткого иолокс правах?ж упэ-;е а з.^тоаг.-плеокк? лта.еюрс.глк пр-гдсзр&вкяво пятеро о

'одеикьпе экспериментах исследовать данный тип пищеварения и ь'озностъ участки ' лдролээ молока в коррекции панкреатической

- ^ -

оекреции.

Изучение саморегуляции секреции поджелудочной железы с двенадцатиперстной кишки иыеет теоретический аспект, который видится в необходимости знания этапов форыирования системной регуля -ции панкреатической секреции в ранней постнатальном онтогенезе; и прикладной аспект, г связи с физиологией питания ребенке, ста-новлениеы собственного и его сочетания с еутопихическиы пищева • рением.

. Целью работы явилооь изучение формирования контура саморегуляции панкреатической секреции о дзенадцатипер • отной кишки в ранней поотнатаиьном онтогенезе.

В связи Ь 8той целью перед исследованием отояля оледующи основные зедвчи:

1. Изучить влияние интрадуоденального введения панкреатиче окого соке; панкреатических ферментов и бикарбоната натрия а секрецию поджелудочвой железы щевков различного возраста (доод помесячного - I группа, 1-1,5-меоячного - П группа, X ,5-2-иеоя». ного возраста - Ш группа). Сравнить аффекты о таковыми взрослю животных.

2. Изучить влияние интрадуоденального введения панкреетич* ских ферментов не их активность в крови и выделение в составе ночи щенков. ' '

3. Изучить влияние внутривенного введения ферментов не се рецив ферментов поджелудочной железой и их ранальнов ¡выделение сопоставить два контура саморегуляции оекреции ферментов подав дудочной железой (влияние панкреатических ферментов с двенадца типерстной кишки'и иа кровотока).

4. Изучить спектр гидролитической активности молока жешда и собак, сопоставить его с концентрацией в ыояоке основных грз нутриентов с цель» выявления адаптированности их к еутолитиче< кому гидролизу нутриентов в организме детей и животных при ваз ^опрофяоы питании. В модельных экспериментах выявить возможно« индуцированного и невндуцированного аутолиаа нутриентов молок:

5. Изучить возможность регуляторных влияний гидролитичео ферментов молока с двенадцатяперстной кишки на секрецию подаа дочной аелазы.

Научная новизна. Б результате проведении энепзраызнгов установлено, что у ценкоз доодномвсячного нозра кохогдаусоя на лактотрофном патании, э отличие от взрослых сг

¡ведение в двенадцатиперстную кишку секрета поджелудочной железы юрмокения секреции ею ферментов не вызывает. В 1,5-2-иесячном юзрасте у щенков начинает гетерохронно для секреции разных фар-19НГ0В формироваться тормозная реакция подаелудочяой железы. У [енков доодноиесячного возраста ин'тра дуоденальное введение пэн-:реэтических ферментов не вызывает селективного торыохения сек-еции ферментов поджелудочной железой. В раннем постнатэньном нтогенезе формирование селективного торможения секреции фермаы-ов и бикарбонатов происходит гетерохронно в определенной после-оватедьности. Раньше всего формируется тормоаение секреции би~ эрбонэтов, затеи секреции общего белка, затеи аеселективное зрыокение секреции различных ферментов снвчалв амилазы, потом рипоинв и позже и в наименьшей мере тормозится секреция пмпвэн. целом секретиновый регуляторный механизм формируется раньше )лецистокининового.

В постватальном онтогенезе раньше формируется тормоаение креции поджелудочной желеаой ферментов в ответ на повышение их тивности в крови, чем Н8 повышение активности их в дуоденаль -м содержимом, то есть контур саморегуляции панкреатической креции о двенадцатиперстной кишки в раннем постнатальноы онто-незв формируется поз&е, чем саморегуляция секреции железы пум непосредственного тормозного влияния на вое ферментов крови.

Гидролазы материнского молока могут принимать участив в ин~ дировэнном аутолизе нутриентов в пищеварительном тракгэ рзбея-, но тормозного влияния на секрецию подавяудочной зелезы с шадцатиперстной киаки не оказывай;, а молоко снимает торыоз ~ I влияния введенного в неё панкреатического секрета.

Основные положения, вынооимые э а щ и I у .

X. Саморогуляция панкреатической секреции с двенаццатипср -ой кишки формируется в раннем постнатальном онтогенезе гвте -ровно и в определенной последовательности для секреции {аз -них компонентов сока. В первую очередь .формируетоя оекратино-ыехенизм саморегуляции секреции бикарбонатов, затем оекроцяи зго бежа, звтем на селективный, наконец, селективный «эхэяизи рекции оекрвции ферментов подвекудочной »елозы через воорад -з холецистокинина и 1/~хо;гиао рецепторов з период перехода т~ шх о лектотроф.чого яэ смешанный и дефинитивный тепы пита вал.

2. В рэнвеы поотватальном онтогенезе саморегуляция пеикрее-

тической секреции с двенадцатиперстной кишки в зависимости от ферментативной активности её содержимого формируется позже, чем саморегуляция секреции поджелудочной железы путем непосредственного тормозного влияния на неё ферментов крови.

3. Гидролазы молока могут принимать участие в индуцирован -ном эутолитическом пищеварении ребенке.

4. Гидролаэы молока тормозного влияния о двенадцатиперстной кишки на секрецию подаелудочной железой ферментов не оказывают и молоко снимает тормозные влияния на секрецию жепаза интрэдуоде -нально введенного панкреатического секрета.

Научно-теоретическое и практическое значение. На протяжении многих лет в ряде лабораторий мира исследуется саморегуляция секреции поджелудоч • ной железы с двенадцатиперстной кишки. Большой экспериментальны] материал данного плана в последние годы получен и физиологами 1] дийанского мединститута. В настоящей работе, как'части работ да: ного направления, исследована саморегуляция панкреатической сек реции в раннем постнатальном онтогенезе.

В работе получены принципиально новые данные о гетерохрон ности формирования в раннем постнатальном онтогенезе саморегукя ции секреции поджелудочной железой ферментов в зависимости 01 активности панкреатических ферментов в содержимом двенадцатшщ стной кишки и в крови. Установлена гетерохронность и посладова теявность формирования системной саморегуляции секреции подаел; дочной железы с двенадцатиперотной кишки в зависимости от фер ментзтивной активности и рН её содержимого. Даннвя сеыорегулящ имеет значение в срочной адаптации спектра ферментов пенкреэти чеокого секрета к составу дуоденального химуоа и, следовательно данной работой показана невозможность срочной адаптации секрец ферментов поджелудочной яелеаой в период лактотрофного питания Это имеет овой физиологический смысл и значение и должно учиты ваться в перинатологии в связи с ранним прикормом с переводом искусственное вскармливание детей.

В работе установлено, что контур саморегуляции панкреатич ской секреции поджелудочной железой ферментов с двенэдцатиперс ной юшки формируется в раннем постнатальном онтогенезе позве, чем контур саморегуляции секреции панкреатических ферментов в зависимости от ферментативной активности крови. Это можно рзо сыатриввть одним из выракений рекапитуляции функций в онгогеж

и подтверждением теории А.Ы. Угояева (1958-1985) об экскреторном происхождении секреторных и инкреторных процессов.

В грудном вскармливании ребенка при недостаточной еще сфор-мировэнности собственного пищеварения существенное значение цоке® быть отведено зутояизу нутриентов молока в пищеварительной трокте ребенка. Этот тип пищеварения изучен чрезвычайно слабо. Проведенным исследованием подтверждена возможность неиндуцкро -ванного эутояиза липидов молока и установлен индуцироввнннй аутолиз не только липидов, но и белков и углеводов молока. Это существенно расширяет представления о пищеварении при лактотроф-ном питании ребенка, нацеливает из дальнейшее его изучение.

Подученный материал дал характеристику молоку как компоненту з дуодецащюй системной сакорагуляциа секреции поджелудочной железы в ранней постнатэяьном онтогенезе - молоко может снижать и снимать торможение панкреатической секреции, вызываемое поступлением панкреатического секрета в двенадцатиперстную кишку, а гндродаэы молока ае тормозят секрецию ферментов поджелудочной $елезой. Это можно обьяснить и невысокой гидролитической актив -зостьа молока относительно концентрации.в нём нутриентов.

Работа является фрагментом комплексного исследования кол -[активе кафедры нормальной физиологии Андижанского государслюного медицинского института по Всссойзнш научным программам М1 АМН СССР "Механизмы системной организации физиологических функ-ий", "Фундаментальные науки - медицина" и блока программ АН ЗСР "Изучение фундаментальных механизмов ассимиляции пищи у чо-эвека и высших животных для оптимизации питания здоровых и эпьиых людей, поиска нетрадиционных источников питания, сода -ш препаратов для профилактических и лечебных целей".

Апробация работы. Материалы яиссергяции »догони на Ш областной рзупво-прэкг.'чеокоВ коафереицик молодых еных и опоцааяасгсв * ссоздяенаой 70-явгаи со дин рождения Ле -некого комсомола (Андижан, 1988), Всесоюзной конференции "Секция пищеварительных ив лез в норке и патологии" (Андижан,1988), П ООЯбОхВОЗ КОЗ?форе>'г:;.: НОДОТУ* И врзчой чкдп-

1Ской (Аи: , 1?НУ;, к;; ху йс-гсо«;п;см съезде патоул-

>чогон . . по Внесете" конференции, по-

щеявой • у -;>_ корив запой фагиодогии Тем-

ню государственного недицикского института, "Нейрогуиорэлыше звиэкы рвгуялции ктеиеральк-к органса и систем" (Томск, 1989),

. на УП Билатеральном симпозиуме СССР-ЧССР "Современные аспекты теоретической и прикладной гастроэнтерологии: экзо- и зндоэко -логия и желудочно-кишечный тракт" (Ужгород, 1989).

По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объём' работы. Диссертация состоит из "Введения" и 7 глав: "Обзор литературы", "Техника проведения экспериментов, методы и объём проведенных ис • следований", "Секреция поджелудочной аелезы при введении её секрета в двенадцатиперстную кишку", "Дифференцированность тор моаения секреции поджелудочной железы при введении в двенадца ■ типерстную кишку панкреатических ферментов и бикарбоната нат рия", "Гидролазы крови и секреция подаелудочной железы в раз личные возрастные периоды щенков",'"Гидропазы молока, возмож аость их участия в регуляции панкреатической секреции", "Обсуа дение результатов", "Выводы" и "Заключение". Указатель литера туры имеет 247 названий. Общий объём диссертации 218 отраниц, в том числе машинописных 144 страниц, таблиц 14, рисунков 44. В "Приложении" документы о внедрении материалов диссертации практику,

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Острые эксперименты ■( 273) в IX сериях выполнены на 130 беспородных щенках трёх возрастных групп: X группа - щенки до месяца, молочное питание; П группа - щенки до 1,5 месяца, сме аанное питание; Ш группа - щенки до 2-х месяцев, дефинитивное питание. Масса тела взятых натощак животных составляла от 0,7 кг до 4,0 кг. .

В острых опытах животные находились под наркозом.(гекоен 30-40 мл/кг.ч) и на управляемом дыхании (аппарат ДП-8). В хс подготовки к опыту у животных для сбора часовых порций сока i нюлировали главный панкреатический проток, дополнительный п] ток лигировался. В бедренные вены вводились полихлор-виниловы* квтетеры для взятия проб крови для последующего их анализа для внутривенного введения гексеналэ, ферментов,и стимулятор секреции. Для обора часовых порций мочк канвлировалн оба моч< точника. Накладывали лигатуру между пилорическим отделом sen; ка и начальной частью двенадцатиперстной каики, кисетным изо ней укреплялся катетер для интрадуоденалвного введения подки ленного гидролизипа (рН-2) - стимулятора секреции поджелудоч геяезы. Однако, стимулированная им у ценков секреция очень

S, поэтому она усилилась одновременным внутривенным введением кретина, то есть применена комбинированная стимуляция секре -«и.

В опытах использован синтетический секретин фирмы "piuoka" Ивейцария) в дозе 0,15 игк/кг-ч и секретин фирмы "Boots " Великобритания) в дозе I Ед/кг.ч. Секретин вводился боявсно зга га I чао с интервалом 15 минут.

Исследовалось влияние на стимулированную секрецию поджалу-)чной далезы щенков интрадуоденального введения собственного же, амилазы, липазы, трипсина, трипсиногена, бикарбонате нзт-1я и молока (кипяченного и накипяченного). Изучалась возыож -ють зутолитического переваривания вутриевтов молока. .

В собранном и учтенной по объему г.П5г.;реот:г:ос::см с с::? on -делякесь протеолитичаская (по Куницу, 1980), амилолитическая о A.M. Уголеву, 1968) и пиполитическая (по Титцу - U.M. Бога, 1982) активности, общий белок (по Лоури), бикарбонаты (тит-иетрически), вычислялся часовой дебит-их секреции.

В плазме крови (антикоагулянт - гепарин) щенков определи -зь амилаза, липаза (теми же методами), трипсин (по Брлвнгеру модификации В.А. Швтерникова, 1966) и его ингибитор (по Ха --¡беку s модификации В.А. Шатерникова, 1956).

В учтенной «о объёму моче собак определялись амила&о и т-¡8 (теми же методами), вычислялся часовой дебит их окозрецик очой. Всего проведено 8468 энзимоnorweсках исследований.

Полученный материал статистически обработав по Стъвдовг*, ряду серий проведен корреляционный анализ *л непарамегричве -оценка результатов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В опытах I серии изучена панкреатическая секреция цокков а после введения в дзешаацзтиаерстну» кишку их -u csxpaia, (ченного в предыдущий час секреции.

В ориентировочных опытах на цевках 1,5-2-меснчного возрве-'становили дозу вводимого в двенадцатиперстную каику сек;« -остановившись на 50% объема выделившегося зэ I чао оока.Этс

был» выбрапэ исходя из того, что у г;?якоз вужеяяэмя иазсэ чество сока и Iü-205 его часового объема, вводимое я две -этипэрстнув каику на панкреатическую секрецию не влияло.Jsa их опытах было обнаружено отличие секреторных реакций под -

гелудочной кеяезы щенков от взрослых собак и крыс, у которых, по данным литературы, 5-10% объёма выделившегося сока снимают ги -персекрецию подкелудочной келезы, вызванную отведением секрете из двенадцатиперстной кишки.

Второе обнаруженное отличие эффективности стимуляции пан -креаткческой секреции привело к иаменснию её техники и была применена комбинированная стимуляция панкреатической секреции. Дозы стимуляторов апробированы нашей лабораторией (Г.Д.Байбакове,1988) и в собственных экспериментах.

У щенков был низкий объём панкреатической секреции, эта секреция была для них максимальной, так как увеличение дозы секре -тина секрецию значительно не увеличивало и вызывало её истощение.

Аиилолитическэя активность сока у щенков доодномесячного возрзста (I группа) в среднем составляла 4,6%; у щенков П возрастной группы - 8,9$ и Ш группы - 14,3$ активности сока взрослых собак. Липопитическая активность сока щенков не отличалась от таковой взрослых собак. Малы были отличия протеолитичеокой актив -ности сока (в среднем по I группе - 72%; П группе - 79$; Ш группе - без отличий). Концентрация в ооке общего белка у щенков могла быть и выше, чем у взрослых животных. Концентрация бикар -бонатов у щенков I возрастной группы составляла в среднем 57$, в у щенков двух более старших групп не отличалась от таковой взроо-лых.

Результаты свидетельствуют о гетерохронности формирования секреции различных компонентов панкреатического сока, что соот -ветствует данным литературы ( А.В. Аболенокой, 1981; P.M. Харькова, 1975 ).

Дебит всех компонентов панкреатического оекрета, отнесенный к массе тела значительно ниже, чем у взрослых животных, что от -мечено в литературе (В.И. Козлова, Д.А. Фабер, 1983). Наиболее-низок дебит секреции амилазы (3,6$-8,3$ -13,3$ по соответствующим возрастным группам щенков). На втором месте по снигенности стоит дебит общего белке. Объем секреции, отнесенный к маосе тела у младшей возрастной группы составил 45$, у старшей - 32,4$. Дебит бикарбонатов с возрастом не менялся (32,4$ -35,5$ -31,3$), о разной крутизной нараотал дебит секреции панкреатических фер -ментов.

Результаты проведенных экспериментов показали (рис. I), чя объём панкреатической секреции при введении панкреатического со

15 3 I I ? 1 й та ! 3 ® т ;

05-»«м АМЙПШ Лишь ИРОТШИ Оицм мим ЬФьоыли

РИ3.1, ВЛИЯНИЕ ЕЗЕЩЕШЯ В ДШЙДЦАТИПЕРСТНИ) КШУ С СКА ПОД-ЖЩОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (А) й'АМИЛАШ (Б) НА. ЕБ СЕКРЕЦИЮ У ЩЕНКСЗ РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА. (в процента;: к показателям секреции до введения сока и амилазы). 1-!цеккя в возрасте до 30дней;г-шен кп з возрасте 30-45 дней; в возрасю 45-60 дней,

Кружга-акэтвкостъ д ковдентрацяя ингредиентов сока, столбики часовой дебят. Затемненные круякя и вершины стожЗиков-досто-верно отли ;ш5йв&в от контроле (првт'ято а:чЮС$) показатели.

ка в двенадцатиперстную кишку практически не менялся, а у щен -ков младших групп деже повышался. Липолитическая и протеояити -ческая активность сока не претерпевали достоверных изменений, хотя с увеличением возраста животных просматривалась тендему» к снижению этих активностей. Такая тенденция отмечалась и пс дебиту ферментов. У щенков домесячного возраста концентрация t дебит общего белка дэли слэбовыраженную тенденцию к снижению. То же отмечалось по еыилолитической активности сока, и дебиту амилазы." У щенков в возрасте 1-1,5 месяцев достоверно снижалась концентрация белка в соке и дебит его выделения. Примерно в то! же мере уменьшалась емиполитическая ективность сока и дебит вш пааы.

Иитрэдуоденальное введение панкреатического секрета по средним даннш существенно не изменяло удельную активность пан креатического секрета у животных всех трёх возрастных групп, т есть, при обратной введении секрета хотя в большинстве опытов происходило торможение секреции амилазы, но оно шло параллеяьн оо снижением секреции общего белка.

Торможение секреции липазы было менее чётким, хотя секре ция общего белка при интрадуоденальном введении соке почти все да тормозилась. Удельная же активность липазы при введении соз снижалась меньше, чем снижалась секреция общего белка, то ест: торможение синтезе специфического белка-липазы было менее вир женныы, чем торможение секреции общего.белка.

У щенков I возрастной группы синтез .протеиназ был пониже: в наименьшей мере, поэтому секреция их снижалась меньше, че секреция общего белка. У щенков.П возрастной группы секреция протеинеэ тормозилась оильнеа, а у щенков Ш возрастной групп секреция общего белка и протеиназ тормозилась в одинаковой и ро.

Полученный экспериментальный материвп позволяет зэключиа что не только секреция разных ферментов по-разному тормозите; обратным введением одного и того же сока в пределах данной в< рэстной группы, но и меняется в период постнатаяьного рэзвии щенков. Раньше других формируется торможение секреции амипа; (оно уже сформировано у щенков I возрастной группы), на Biopi -Meoie может быть поставлена секреция протеинеэ и наименее да ыичной и специфической в ходе индивидуального развития явило торможение секреции липазы.

- 13.-

У взрослых собак интрадуоденальное введение сока имеет вы -эженное последействие (Г,Д. Байбекова, 1988). У щенков по ре -ультатэм анализа секреции трех часов после введения сока в двенадцатиперстную кишку последействия не было.

Амилолитическая активность сока снижена у щенков I группы,у I возрастной группы щенков торможение секреции амилазы было нэи-5олее выраженным. Этому соответствовало и выраженное последейст-1ие сниженной амилолитической активности сока. В опытах на щен -ах Ш возр. группы были наиболее чёткие результаты: тормозное оеледействиа введенного панкреатического соко от часа к часу меньшелось. Чёткие результаты последействия просматривались по экреции протеаа у щенков П и В возр. групп. Ни в час введения экэ, ни в последующие часы опыта тормозного посяодейотвкя в сек-зции протеиназ не выявлено в опытэх на щенках I возр.группы. В ¡креции липазы торможения не было в час введения в кивку пан -«этического секрета в опытэх на щенках всех трех возрастных !упп.

Опыты показали зависимость тормозного влияния обратного вве-ния сока от возраста щенков, выявили, что в ходе онтогенеза риоаение секреции разных 'ингредиентов форшр.уегоя рээновремен-. Опыты наметили проведение экспериментов с иктрздуоденвльнна гденивм на сока, а очищенных панкреатических ферментов, а так-специального изучения роли гидродзз крови в тормоневии паи -этической секреции.

По результатам опытов последующих серий в возрастной дин.". -е просматривалось увеличение тормозного эффекта от инградуо -эльного введения амилазы (рис. I), то есть, чей старее воз -г щенков, тем торможение секреции вмилазы, протеаа, общего чя и объёма секреция было бояае выраженным.

Сравнение реакций панкреатической секреции но интрэг.уодэ ->ноз введение амилэзн у взрослых собак и щенков различного йота позволяет заключить, что торможение секреций амилазы у щенков и в период их пактотрофного питания, но тормозятся олько секреция амилазы, но и протеиназ, тс еоть, з отяичия зросяых собак, реакция носит не столь строго сззвкгнзный ха-эр. Неседектизность торможения панкреатической секция в« -13 и в часы последействия.

В опытах Г.Д. Бейбековой (I98B) была показана высокая се -шность тормозных реакций панкреатической секреции в ответ

на интрадуоденэльное введение трипсина и отсутствие последействия в этой реакции у взрослых собак. Эксперименты на щенках выявили иную реакцию. У щенков I возр.группы интрадуоденальное введение трипсина не изменяло ни объём секреции, ни дебит ком -понентов панкреатического секрета, не менялась их концентрация ц активность в соке (рис. 2). Исключение составила его пиполи -тическая активность и дебит секреции липазы. У щенков П возр.гр. снижался объём секреции, дебит амилазы, протеинэз, общего белка при достоверно свиженной эыилолитической и протеолитической активности сока. Следовательно, если у щенков I гр, практически не было торыожания секреции ферментов поджелудочной железы, то у щенков П возр.гр. была неселективная тормозная реакция и бо -лее выраженная не по секреции протеолитических ферментов,з амилазы. У щенков Ш возр.гр. торможение секреции протеиназ было более выраженным. Наиболее низкой быка секреция общего белка . при сниженной концентрации, его в соке. Пониженной была амиполи-тическая активность сока и часовой дебит амилазы. Следователь -но, и у щенков Ш возрастной группы сохранилась неселективнооть торможения панкреатической секреции ферментов. У щенков было тормозное последействие неселектиьное.

Результаты экспериментов показали, (рис. 2), что интрадуо -денальное введение липазы не выаываяо достоверных изменений объёма панкреатической секреции. Ни концентрация, ни дебит об -цего белка не изменялись. У щенков'П неособенно, X возрастной группы снижался дебит бикарбонатов. Секреция ашл8зы с возр8С -том всё более тормозилаоь и у щенков Ш возр.гр. снижалась достоверно за счет уменьшения объёма оекрэта и аыияолитичеокой активности его. Уменьшалась протеолитичеокая активность сока и дебит протеиназ у щенков П возр.гр. Ни яипопитическая актив -ность соке, ни дебит липазы у щенков статистичаоки достоверно не изменились.

Таким образом, у щенков всех трех возрастных групп липаза в час её иктрадуоденального введения селективного торможения, секреции яипааы не вызывала и не выявлено определенных"зффекто* в течоние трзх чесов после введения липазы в двенадцатиперотвув кишку. Это свидетельствует о наименее значительных семорэгуяя -торных влияниях липазы с двенадцатиперстной киики па секрецию поджелудочной железой щенков различного воарзота, о песфорыиро-зешюстп у них атого рагупнторного контура.

ti i il* lis tea i • » т»?

SВШШ ВЩцШй ÎMlCKHA (Л),ЛША«

i (Б), БИКАРБОНАТА НАТРЩ (В) НА ШШКРМТШЖЖУЮ СЕКРЕЦИЙ 3HKÖB РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА (в процзшгап: г-: дауеваголяы оэвра-

У взрослых собак в чес интрадуоденального введения бикарбоната натрия происходило резкое понижение объёма секреции и за счет зтого - дебита бикарбонатов, общего белка, аыилазы, липазы и протеиназ, хотя их концентрация и активность в соке не изменялись. В два последующих чеса отмечалось вырааенное последейст -вие - снижение концентрации бикарбонатов в соке и их дебита (Г.Д Байбакова, IS88).

Интрадуоденальное введение бикарбоната натрия щенкам X и П возр.гр» существенного влияния на объём секреции не оказывало, у щенков Ш группы несколько снизило его (рис. 2). За счет объёма секреции, pese - уменьшения концентрации бикарбонатов в соке снижался их часовой дебит у щенков П и Ш возр.гр. Секреция общего белка и панкреатических гидролаз существенных изменений не пре -терпевена ни по активнооти их в соке, ни по часовому дебиту.

Последействие ощелачивания содержимого двенадцатиперстной. кишки было веспецифическим и вариабельным, тем не'менее объём секреции у щенков I возр.гр. на 2 и 3 часы после введения бикарбоната снижался. Отмечено уменьшение дебита эмилазы у щенков I гр., у щенков П и Ш гр. в ряде опытов отмечено и снижение амипо-литической активности. Наиболее выраженным было онижение концентрации и добита общего белка, особенно у щенков Ш возр.гр. В наименьшей мере изменялись показатели секреции липазы. У щенков Ш гр. имело место снижение дебита панкреатических протеиназ.

Таким образом, у щенков оказался более сформированным сек -ретиновый, чем холецистокининовый регуляторный механизм секреции.

Саморегуляция секреции, ферментов поджелудочной железы осу ществляется не только с двенадцатиперстной кишки, но и из крови, то есть, ферменты поджелудочной железы в составе крови тормозят оинтез одноименных гидролаз панкреатическими ациноцитами. С учетом специфики резорбции веществ из тонкой кишки в ранний постнз-тальный период, в том числе возможности транспорта П8вкреэтичео-ких ферментов из полости тонкой кишки в кровь и нимфу представ -пялось важным исследовать, во-первых, влияние интрадуодевально вводимых ферментов на гидролазы мочи, и, во-вторых,-изучить зф -фекты внутривенно вводимых панкреатических ферментов на секре -торную деятельность поджелудочной желзэы. Интерес к ферментам мочи продиктован тем, что они в большей мерз отражают гомеокинез ферментов крови, чем сами ферменты в её составе.

Б чес введения соке в двенадцатиперстнув кивку ренельное вы-

деление амилазы с мочой и её амиполитическая активность сущеот -венных изменений не претерпевали. В последующие три часе ренаявное выделение амилазы было вариабельным, в чей велика роль не -стабильности диуреза. Менее вариабельными были липолихическая активность мочи и дебит ренального выделения липазы. На второй час после интрадуоденального введения сокз во многих опшэх била отмечена тенденция к сникения выделения с мочой липазы. Чаще всего зто было результатом одновременного сникения диуреза и липо -литической активности мочи.

Произведен корреляционный анализ не .яду дебитом интрадуодэ -наяьно введенным количеством змнлааы и липазы и их выделением в составе мочи через час после введения ферментов. По его резуттв -тэтам модно заключить, что интрадуоденэльное введонкс амилаза в составе сока тормозит секрецию амилазы поджелудочной кедезой и как следствие этого - снижает рвналъиое выделение амилазы. Липаза в составе панкреатического сока тормозного влияния на подже -лудочную железу не оказывала и прямую корреляцию между количеством введенной в кишку липазы и её выделением почками у щенков I возр.гр. можно объяснить кишечной резорбцией этого фермента и последующим его ренаяьным выделением в возросвом количестве.

В час интрздуоденального введения амилазы отмечалось широ -кое варьирование показателей ренального выделения амилазы и,особенно, липазы у щенков всех трех возрастных групп. Создаемся впечатление дестабилизации гомеостаза и рензльного выделения ферментов при интрадуоденальном введении амилазы, что нашло лодтверк -дение в ренальном выделении ферментов з последующие зэ вветением амилазы три часа опыта. Интрадуоденально введенная амилаза особенно дестабилизировала ренельное выделение липазы в X и 2 часы последействия. На третий час выделялось Моча с пониженной нипо -литической активность».

Интрадуоденвявное введение липазы у щенков I возр.гр. в большинстве опытов снижало диурез в час введения ферментов и в последующие три часа. У щенков П и Ш возр.гр. во многих опытах этаочено лськуелве дку зезз и в час ззвдвиия шшзы, и в поело -тущпе тол чпоо овтеог. Звецош.о ;;лпазы з двонедцгтиперстнуа юш-г,;; оказало десгобкп»ачру гоэо явй:-иро на ренельное выделение ами-.зга у ообтг ¡1 и й я час ¡^едевип липазы и в последует -

до три часа. Такое действие липазы особенно резко выявилось по енаявному выделению яипазы у щенков всех трех возрастных групп

- 18 -

не столько в час введения фермента, окольно в последующие три часа.

В час иитрадуоденэльного введения трипсина диурез снижался у щенков П возр.гр. Ренэльное выделение амилазы у щенков атой группы также снижалось, а в более старшей группе животных - повышалось. В последующие три часе диурез остался пониженным у щенков П группы. У животных И возр.гр. диурез остался без изменения. У щенков•I группы в два часа последействия он изменялся в широких пределах.

Полученный материал и сравнение его с данными, полученвыми в нашей лаборатории на взрослых собаках (Г.Д. Байбекове, 1988) показывает, что реакция увеличения ренапьного выделения панкреатических гидропаз на введение их в двенадцатиперстную кишку мэное чёткая и выраженнэя у щенков, чем у взрослых животных. В основе этого явления ыог'яо лежать несколько причин. В этом числе не только менее совершенные ренальные механизмы восстановления гоаеоотэаэ ферментов, специфические черты транспорта гидро-пз8 из тонкой кишки в кровь, во и более выраженные торможения секрэторной активности поджелудочной железы гидролэзэыи крови. Ответ на этот вопрос ыожко было получить в опытвх о изучением гидролаз крови, их рзнвпьвого выделения и секреции поджелудоч -ной железы при внутривенном введении панкреатических ферментов.

В чао внутривенного введения ешлазы в дозе 0,15 мкг»кг/ч емилолитйческая активность плэзгш крови достоверно повышалась у цонков трех возр.групп. Диурез изменялся незначительно о общей тенденцией в его увеличению от I к И возр.гр. щенков. Ревздьное выделение амилазы не изменялось j щенков I возр.гр., s у щенков П и Ш групп повышалось в 2 и болое раз, имея большую вариабельность. Мочэ у щенков П и Ш групп имела широко варьирующую, во з среднем'повышенную аыилолнтическуы активность.

Ввутривевное введение трипоиногева вызывало варьирующее i широких пределах и в среднем несколько повышенное содержание (активность) трипсина з крови щенков I и Ш возр.гр. У щенков 1 воэр.гр. этого но происходило. Известно, что важный изханизыш обеспечения триптической активности крови является не только а тиввость в ней протеаэ, но и их ингибиторов. Именно их дииами ческое бапвнсирование обеспечивает активность данной группы ан 31Ш0В, обладающих многими биохимическими и физиологическими фактами. Нвви данные свидетельствуют о совершенствовании даннс

го механизма ферментного гомеоотаза в раннем псстнатвльном онтогенезе. Это проявилось в том, что только у щенков Ш возр.гр. внутривенное введение трипсиногена вызывало повышение антитрип -тической активности крови. У щенков I группы она не изменялась и взрьировзла, у щенков П группы выявлена тенденция к повышения -зн~ титриптической активности крови.

Внутривенное введение трипсиногена повыяэло диурез, что можно связать с зависимостью проницаемости гломерупярного фильтра от триптической активности крови. С увеличением диуреза сняка -лась эмилолитическея активность мочи, в связи с чем дебит ре *-налызого выделения амилазы существенных изменений но претерпевал.

Представленный материал позволяет сделать заключение о формировании механизмов ферментного гомеоотатироввния я поотнвтаяь-ком онтогенезе, проследить это формирование на двух уровнях: фермент - его ингибитор в крови, ренальное выделение из крови введенных в организм панкреатических гидролаз. Это подчеркивает реальность варьирования гидролаз крови как потенциальных регуля-?оров функционального состояния продуцентов ферментов - панкреатических ациноцитов.

Результаты экспериментов а внутриввиянц введением еиияеэы а 'рипоиногена позволяют заключить, что внутривенное введение ?,;:»:-азы и трипсиногена вызывает у щенков не только более выраженное длительное, чем у взрослых собак, повышение ферментативной ак-ивности крови, но и значительно более выраженное, длительное и энее селективное онижение секреторной деятельности нодзелудоч -эй железы. То есть, оэморегуляторныв механизмы по контуру гад -злаз крови у щенков более выражены, чем у взрослых собак (соот-¡тствуцщие данные по взрослым собакам получены в нашей «аборэ ->рии Г.Д. Байбековой, 1988), хотя и носят генерализованный ктер, а саморегуляторные механизмы по контуру гидролаз в дуо -нальном содержимом в их влиянии на секрецию поджелудочной ае -зы фориируютоя в постнэтальном онтогенеза и более выражена у рослых животных, чем у щенков.

Можно было допустить, что гидрояааы молока могут онззнгигь двенадцатиперстной кишки тормозное влияние на секреции подле -точной золезы. Однако, результаты специальной серии экспорп -;гов показали, что интрздуоденячьноз .введение молоке вдккзм но )Мозило секрецию поджелудочной железы. Более того, чзого ¡ась прямая связь между количеством введенного в двенадцати -

перстную кишку в составе молока ферментов и выделением этого фермента в составе соке подкелудочной железы. Следовательно, вводимые в составе молоке ферменты не имеют регуляторного тор -мозного значения в секреции ферментов поджелудочной железой.

Установлена прямая зависимость секреции ферментов поджелудочной келезой от количества введенных в двенадцатиперстную кишку соответствующих нутриентов в составе молока,

Нутриенты, как показано в нашей лаборатории (Г.Ф, Коротько, Г.Д. Байбакова, 1987), имеют выраженное свойство снимать или понижать тормозные влияния на панкреатическую секрецию интрадуо -денально вводимых ферментов или панкреатического сока. У щенков П и Ш возр.гр. иптрадуоденальное введение половины часового количества выделившегося панкреатического соке в преобладающем большинстве тормозило секрецию поджелудочной железой ферментов (а секреция впилазы тормозилась во всех опытах с интрадуоденальным введением панкреатического секрета).

Результаты экспериментов на щенках П возр.гр, показали,что введение в двенадцатиперстную кишку молока (4-12 мл в чао) снимает тормозное влияние на панкреатическую секрецию вводимого в двенадцатиперстную кишку соке подкелудочной железы (таблица I),

Таблица X

Снятие тормозного влияния не секрецию поджелудочной железы щенков иитрэдуоденально вводимого их панкреатического сока одновременным введением в двенадцатиперстную кишку молока кормящей собаки (в процентах к показаниям стимулированной секреции до интрадуоденального введения сока и молока, X ± ш )

объём ¡амилаза { лип8за|протеазы|общий белок объём! амилаза

101+8 1 101+2 | 101+6 | 103+5 . \ 105+ б | 102+8 | 102+15| 105+14 | 107+ 8 \ 98+13\ I 99 +11 94 ¿13

Примечание: числитель - концентрация и активнооть;

знаменатель - часовой дебит ингредиентов панкреатического сока и мочи.

Следовательно, у материнского молока и системы регуляции гшнкреатическо;1. секреции в процессе рвннего постиатального он-

тогенеза формируются два свойства: коррекция панкреатической секреции путем нивелирования тормозных влияний на веё поступающего в двенадцатиперстную кивку секрета поджелудочной железы и стянут -рующих влияний на панкреатическую секрецию нутриентов молока.

Исследованием молозива и ыолока женщин и собак подтверждено, чга они имеют вмилопиткческую, протеолитическую, липолитическую активнооти. Если амилолитическая активность молока собак примерно на три порядка ниже, чей у панкреатического сока, то лкпоиктичес-кая и протеолитичеокая активности ниже всего в 20-50 раз. Нами установлена видовая прямая зависимость между концентрацией в мо -локе нутриентов и активностью в нём гидролитических фориенхо2:чеы выше концентрация нутриента, тем выше активность гидролизирующего его фермента (табдица 2). Это можно рассматривать кэк проявление адаптированности свойств молока к его эутояигическому перевариванию.

Таблица 2

Нутриенты и ферменты молока ообак и женщин

Объект I_Нутриенты_j Ферменты (Ед/ыд)

исследования! белок J (г/л) аир ;углеводы (г/л) | (г/л) ¡ ¡ амилаза j липаза j промаян t !

Молоко собак; до I мес. \ustie лактации- до 1,5 мес. |тн 15 лактации i - 1 i 35,3+1,3 ¡43,Ot4 32,3+2,0!46,0±2 ,4 t i i j 0,56+0,21j o,I+1,813,5Л 5,0 i ¡ 0,48+0,12 !8,5+1 ,1124 ,2+4,7

Молоко i женщин: ¡ 1-2 дни лак-!йя т? тации ioo+i¿ 5-6 дни лак-!30 ? ТЗЩЛГ Г - 1 i j 36,OH,0|86,0¿IX ,0 ?I Т 1,3 j'39,0+ i ¡ i i . i 119 + 44 ¡2,5+0,3|4,7 ¿0,7 75 + 16 ¡5,4+0,ó¡6,3 +0,7 ! " i

Б0 > Бч АП0 > АПЧ

2Л > Ж. АЛ„ > АЛ

V Ч 'ч/ Ч

Пп:!:^':.^';,'): Б - ¿-»«ш*, '1 - Ч£гЧ03еКС «а» О - ООбОКИ.

Неиндуцироввияый гидролиз при инкубации молоке нами но вияв-ен по углзЕодзи к '.'олкэм молока, но он проявлялся по mtnnr.au но-

лозива и переходного молока - чем выше их липолитическая активность, тем выраженнее аутолипошз.

Добавление к молозиву ферментов повышало их ферментативную активность, индуцируя аухолиз белков и ./"' дшщов• в целом, наш материал свидетельствует о возможности еутокитического гидролиза дипидов и белков женского молока.

- о 0 о -

Мы отдаём себе отчет в том, что в нашей работе не только получен ответ на ряд поставленных вопросов, яо в ходе исследований» возникли новые вопросы, которые станут предметом дальнейшей нашей работы. Мы найдём глубокое удовлетворение, если результаты настоящей диссертации найдут применение в педиатрии, будут ис -пользованы и развиты в дальнейших гастроэнтерологических иссле -дованиях в формировании теории и практики рационального детского питания.

ВЫВОДЫ

1. Секреция поджелудочной аелезы щенков 1-2-ыасячного воз -раста существенно отличается от секреции келезы .взрослых собак более низкими объёмом секреции и дебитом секреции ферментов. В течение первых двух месяцев постнатапьного' развития и с переходом с лактохрофного на смеианный.и дефинитивный змпы питания происходит значительное повышение амилояитичеокой активности сока, изменения липолитической и протволитической активности и концентрации в соке бикарбонатов незначительные. Объём секреции, отнесённый к масса тела снижается, но нарастает относительный дебит амилазы, липазы, протеиназ и общего белка.

2. У щенков, в отличии от взрослых собак, стимуляция панкрос' тической секреции интрадуоденальным введением подкисленного гидра лизина неэффективна, а внутривенное введение секретине вызывает быстро угасающую панкреатическую оекроцию. Она относительно стабильна в ходе длительной комбинированной стимуляции секреции внутривенным введением секретина с ннтрадуоденальным введением гид -роянзинэ.

3. У щенков домесячного возресеа, в отличии от взрослых со бак, интрадуоденальное введение панкреатического сока выразенногс

торможения секреции поджелудочной железы не вызывает. С увеличением возраста и переходом на смешанное и дефинитивное питание гетерохронно для разных ферментов формируется торможение их оек-I реции. Раньше других формируется торможение секреции общего белка, затем - амилазы, торможение секреции протеиназ и липазы выявлялось редко.

У щенков I-2-месячного возраста, в отличие от вэроояых собак, интрадуоденальное введение панкреатических ферментов не вызывает избирательного торможелия секреции ферментов поджелудочной недезы. Формирование избирательного тормокэния секреция ферментов и бикарбонатов в онтогенезе происходи® гетерохронно з о »еду кие й MoapeovHOti ©рйяиии&яьиой яооявяова«»»^иол« *,

Л. Раньше формируется торможение секреции бикарбонатов, чем секреция общего белка, вызываемое иигродуоденальным введони-зм соответственно бикарбонатов или ферменгоз.

Б. Раньше формируется механизм торможения секреции обще-ч> белка, чем ферментного белка.

В. Раньше формируется носепектявнсе, neu оенэктивиоэ тор-южение секреции- панкреатических ферментов.

Г. Раньше формируются тормозные {свэуэзт» иоеочоктяпмо, затем свлеккшвое) реакции панкреатической иекр^цка в отве-г а интрздуодена шгое введойяо панкраотичослго" ыдегшан, затаи -рипсива я, в последаоа очередь в иаимаалхей мерз - яяяозн.

5. По результатам опытов о интрэдуодонаяьныи и внутривенном ведением ферментов мовно заключить, что у щенков менее еоззр ~ знны, чем у взрослых собак механизмы обэопечеиая относительного ¡стоянства активности панкреатических гидролае в периферической юв.и,

6. В ранней постнатэшюм онтогенезе контур саморегуляции нкреэтичеокой секреции о двенадцатиперстной нишш форыируетс-н 3se, чем саморегуляция секреции железы путей непосредственного рмоаного влияния на неё ферментов крови.

?. Мояоэнво я МОЛОКО ЯИЙЩКЗ 5 ЙОСЙК KI63? 85ЯЯ!К;ВввЯ 3 ЙЯ "

айне лактации яипоюничеокув, протеолигическув к вдово гагкодс-о активности. Установлена видоввя прямая завиоиноагь мозгу гриентами и соответствующими гклролвяяуи иозока« Выяви и нака-деревзиный аутоаиа только липйдоз полона, вутоаиз бвто» и >д;доз молока отмечен после его ферментной индукций.

8. Гидролитические ферменты нопока не обладают тормозным влиянием о двенадцатиперстной киики на секрецию ферментов поджелудочной железой щенков. Молоко при его совместном интрадуоде <-нэльном введении о панкреатическим соком снимает тормозные влияния сока на секрецию ферментов поджелудочной железой щенков,

" РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

1. Особенности секреции поджелудочной железы у щенков различного возраста при интрздуоденальном введении трипоина. Сб. тезиоов Ш обл. нэучно-практ,конф. молод.ученых и опециэдиотов, посвящен. 70-летию Ленинского комсомола (1988), с. 164-165.

2. Формирование в онтогенезе избирательности торможения секреции амилазы поджелудочной железой в онтогенезе. Сб. тез.науч.сообщений 1У съезда физиол.Узбекистана.Ташкент,1988, с. 110-111.

3. Формирование в онтогенезе избирательности торможения панкреатического ферментовыдепения при интрадуоденальном введении трипсина. Сб.тез.Воесоюзн.конф. "Секреция пищеварительных желе а в норме и патологии", поовящ. 100-летию И.П. Разенкова, Андижан, 1988, о. 29-30.

4. Торможение секреции ферментов поджелудочной железы интрадуо -денальным введением липазы в онтогенезе. Сб.тез.докл. П областной науч.-практ.конф. молод.учен.медиков и врачей Андижан -ской области, 1989.

5. Тормозе ние секреции поджелудочной железы интра дуоденальным введением её секрета не ранних этапах постнательного онтоге -неза. Мед.журнал Узбекистана, К» 9, 1989, о. 69-72.

6. Селективная и неселективная коррекция при секреции ферментов поджелудочной железой. Сб.тез.П Воесоюзн.съезд патофиз, "На' рушение механизмов регул, и их коррекции", Кишинев, 1989, о.

• 1163-1164 (в соавт. Г.Ф. Коротько, Г.С. Лемешеве, Г.Д. Бвй -' бекова).

7. Гетерохронность формирования компонентов торможения панкреати чеокой секреции с двенадцатиперстной кишки в онтогенезе. Сб. тез.Всеорюэн.конф., поовящ. 100-летию основания (1889) кафад$ физиологии мед.фак. ТГУ "Нейрогуморакьные механизмы регуляции

висцеральных органов и сиатем", Томск, 1989, о. 88-89.

8. Формирование обратного торможения панкреатической секреции' в онтогенезе. Физиол.нурн.СССР, № 4, 1990 (в соавт. Г.Ф.Ко-ротько).

9. К вопросу формирования саыорегуляторных механизмов секреции поджелудочной железы в онтогенезе. Сб.крат.тез. П нэуч,-прзкт.конф. молод.ученых медиков и врачей Андижанской об -ластя. Андииэн, 1990, с. 13-14.

10. Панкреатическая секреция в зависимости от ферментативной активности дуодевального содержимого. Сб.тез. УП Билатер.симпозиума СССР-ЧССР "Соврем.аспекты теоретической и прикладной гастроэнтерологии, экзо- и эндозкология и аелудочно-кишечно-го тракта", Ужгород, 1989, с. 88-89 (в соавт. Г.Ф. Коротько, Г.С. Лемешкина, Г.Д. Байбекова).

11. Роль амилазы в саыорех^ляции панкреатической секреции. Сб.

• кратк.тез. Ш науч.конф. молод.ученых-медиков и врачей Анди -ленской облаоти. Андижан, 1990, о. 46-4?.

12. Особенности секреторной деятельности подаелудочной железы в онтогенезе в связи о интрадуоденэпьным введением кипяченного и некипяченного молока. Сб.кратк.тез. Ш нэуч.-прэкт.конф.мо-лод.учен.медиков и врачей Андижанской области. Андижан, 1990, с. 49-50.

13. Влияние интрадуоденального введения собственного панкреати -ческого сока на саморегуляцию секреции подаелудочной г лезы в онтогенезе. Сб.кратк.тез. Ш нэучн.-лракт.конф.молод.учен. медиков и врачей Андиаанской облэотц. Андижан, 1990, о.54-55.

- •, V