Автореферат и диссертация по фармакологии (15.00.02) на тему:Изучение возможности управления популяциями ландыша майского в лесных фитоценозах

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И МЕДИЦИНСКОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ Г Б ОД РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

~ 0¡САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ХИМИКО-ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ЯКОВЛЕВ Алексей Борисович

УДК 615.322:582.572.232

ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ ЛАНДЫША МАЙСКОГО В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ

15.00.02 - фармацевтическая химия и фармакогнозия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата фармацевтических наук

У (I

Санкт-Петербург - 1994

Работа выполнена на кафедре фармакогнозии Санкт-Петербургского химико-фармацевтического института.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Борисова H. A.

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук Сацыперова И.Ф.;

- доктор фармацевтических наук, профессор ivpca Н.С.

Ведущая организация: Московская Медицинская Академия имени И.М.Сеченова.

Защита состоится "2р* О-Ы^-/-^ 1994 г. в Ь "часов на заседании специализированного совета Д 084.63.01 Санкт-Петорбургского химико-фармацевтического института (Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 14).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан " ¡л '• UfijJliy^ 19Э4 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат фармацевтических наук

А.В.Русак.

- 3 •

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Использование препаратов растительного происхождения для лечения заболеваний различной этиологии приобретает в последние годы все большее значение. Значительная доля ассортимента приходится на сырье, заготавливаемое от дикорастущих лекарственных растений. Однако, негативное антропогенное влияние приводит к изменению естественных условий обитания лекарственных растений. Это является причиной сокращения площадей, занимаемых растениями и, следовательно, снижения объемов заготовки и качества лекарственного растительного сырья.

Введение в промышленную культуру лекарственных растений или создание заказников в естественных условиях обитания позволяют лишь отчасти решить эту проблему ввиду эколого-генетических особенностей дикорастущих растений с их сложной системой взаимосвязей в фитоценозах (Новосельцева, 1959; Борисова, 1974).

Таким образом, становится актуальным поиск новых путей повышения продуктивности зарослей дикорастущих лекарственных растений и поддержания ее на достаточно высоком уровне в течение длительного времени.

Известно, что управляя фитоценозами и направленно воздействуя на ценопопуляши, можно вызвать процесс адаптации растений к изменившимся условием среды (Шихов, 1959). Это позволяет создать так- называемые "полукультуры" растений с сохранением основных признаков биотопа без нарушений системы растительного сообщества.

Под термином "полукультура" мы понимаем эксплуатацию ценопо-пуляции лекарственного растения в растительных сообществах с проведением ряда биотехнических мероприятий для создания и поддержания в течение длительного времени в продуктивных фитоценозах оптимальных для данного вида лекарственного растения экологических и фитоценотических условий с пенью повышения выхода сырья и содержания в нем действующих веществ. Проводимые воздействия могут быть направлены как непосредственно на4 популяцию лекарственного растения (внесение удобрений), так и опосредованно через систему фитоценоза (осветление участка).

- Подобные попытки предпринимались в отношении ягодных кустар- • кичков (брусника, голубика, клюква) в естественных для них условиях обитания (Буткус, 1966 и др.). Для этого использовался ряд

простых агротехнических приемов (разрыхление почвы, внесение удобрений и др.). Данный метод с успехом был использован и для некоторых дикорастущих лекарственных растений. В частности, была изучена возможность создания полукультур анабазиса безлистного (Клышев, 1901). Однако, экотопические и фитоценотические особенности произрастания этого вида приближают созданные полукультуры анабазиса к обычным промышленным культурам. Для лесных растений, имеющих многообразные взаимосвязи в сложных системах фитоценозов, подобных исследований не проводилось.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ Санкт-Петербургского химико-фарма-ц.-втического института (по теме 01.87.0, N Гос. регистрации 078903) по проблеме 10.06.01 "Фармация".

Цель работы заключалась в определении возможности управления ценопопуляцияки и создания полукультур дикорастущих лесных лекарственных растений в естественных условиях обитания на примере ландьша майского.

Основные задачи исследования:

I'1 определить влияние на ценопопуляции ландыша майского пустейших биотехнических воздействий, в том числе:

- азотного удобрения;

- комплексного минерального удобрения, включающего в свой состав азот, калий и фосфор;

- искусственного осветления изучаемых фнтоиенозов.

2) определить реа;щии ценопопуляции ландыша в ответ на проводимые хозяйственно-технические мероприятия, в том числе:

- изменение продуктивнссти ценопопуляций (плотности запаса

сырья) ландыша майского;

- изменение биологической активности сырья ландыша майского;

- изменение состояния ценопопуляций ландыша майского в целом.

3) разработать рекомендации по созданию полукультур ландыша майского.

Научная новизна. Впервые установлена возможность создания полукультур лесных лекарственных растений в естественных условиях обитания. На примере ландыша майского показано, что существует возможность целенаправленного управления ценопопуляциямк лесных лекарственных растений при помощи простейших агротехнических мероприятий (внесение в почву минеральных удобрений, осветление

участка). Это позволяет повысить продуктивность естественных зарослей дикорастущих растений, увеличить сроки их эксплуатации и улучшить качество заготавливаемого сырья.

Определены изменения плотности запаса и биологической активности травы ландыша в различных Фитсценозах в зависимости от характера воздействий на них.

Изучена динамика общего состояния ценопопуляций ландыша майского в результате использования двух вариантов минеральных удобрений и искусственого осветления фитоценозсв.

Предложены новые ресурсоведческие характеристики состояния ценопопуляций дикорастущих лекарственных растений - "показатель сырьевой ценности популяции" и "индекс ответа на воздействие".

Установлено, что поведение зарослей ландыша майского в ответ на проводимые мероприятия в значительной степени определяется фи-тоценотическими и экотопическими условиями.

Лапы рекомендации по созданию полукультур ландыша майского в лесных фитоценозах широколиственной зоны и подзоны южной тайги.

Практическая значимость работы. На примере ландыша майского показана возможность создания полукультур дикорастущих лесных лекарственны/ растений в естественных местах обитания.

Разработаны рекомендации по созданию полукультур ландыша майского, произрастающего в различных экотопах подзоны южной тайги и зоны широколиственных лесов.

Новые характеристики ценопопуляций лекарственных растений -"показатель сырьевой ценности популяции" и * "индекс ответа на воздействие" - предлагаете;: использовать в ресурсове-денки лекарственных растений при исследовании ценопопуляций других видов.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены не, 2 молодежной конференции ботаников'г.Ленинграда (1588); на 2 республиканской конференции по медицинской ботанике (Киев, 1988); на Всесоюзной конференции "Результаты и перспективы научных исследований по биотехнологии и фармации' (Ленинград, 1989); на Всесоюзной конференции "Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнею Востока" (Томск, 1989); на научной конференции "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (Уфа, 1989); на научных конференциях з Пермском фармацевтическом институте (1991-1994).

По теме диссертации опубликовано 8 научных статей и тезисов докладов.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 262 страницах машинописного текста (с учетом 11 таблиц и 29 рисунков) и состоит «а обзора литерагуш И глава), экспериментальной части (4 главы), выводов, рекомендаций"'по созданию полукультур ландыша майского, списка литературы, Еключающего 174 источника, и 31 приложения.

В обзоре литературы приведены ботанико-географическая, фи-тоценотическая, экологическая и химическая характеристики ландыш^ майского, показаны методы воздействия на растительные сообщества к результаты их проявления. Подчеркивается, что ландыш обладает высокой фитоценотической и экологической пластичностью. При этом, его обили-.- и биологическая активность сырья в значительной степени определяются эколого-ценотическими условиями произрастания и возрастает при приближении к фитоценотическому оптимуму. Это дает возможность предположить, что улучшая отдельные экологические факторы (условия питания, освещенность), можно увеличить биологическую и биохимическую продуктивность отдельных ценспопуляцлй ландыша майского.

В экспериментальной части изложены методики исследования, приведен анализ динамики основных характеристик изучаемых популяций ландыша майского (плотность запаса сырья, биологическая активность, состояние ценопопуляций в целом), вызванной проводимыми воздействиями. Предложены рекомендации по оптимизации состояния ценопопуляций ландыша майского в лесных фитоценоза/, южной тайги и широколиственной зоны.

В приложениях представлены списки флористического состава травяно-кустарничкового яруса фитоценозов, выбранных для проведения эксперимента; приведены сведения о богатстве почв элементами питания и относительной освещенности на опытных и контрольных пробных площадях; показана динамика отдельных характеристик состояния ценопопуляций ландыша майского (численность, удельная и средняя массы побегов) по годам наблюдений.-

На защиту выносятся результаты четырехлетних наблюдений за поведением отдельных ценопопуляций ландыша майского подзоны южной тайги и зоны широколиственных лесов в условиях полукультуры, а также рекомендации по управлению состоянием ценопопуляций и соз-

данию полукультур ландыша майского в фитоценозах указанных растительных зон.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ. Выбор объекта исследования обусловлен наличием большого числа сведений об экологических и фитоценоти-ческих особенностях ландыша-майского. Кроме того, ландыш является источником ценного лекарственного сырья.

Для получения более полных и достоверных представлений об особенностях поведения ландыша майского в полукультуpax, наблюдения проводили в различных частях его ареала. Для исследования были выбраны зона широколиственных лесов (Брянская обл.), где условия обитания ландыша приближаются к оптимальным, и подзона южной тайги (Ленинградская обл.), близкая к северной границе ценоареала ландыша майского.

Внутри каждой растительной зоны эксперимент проводился в различных, наиболее хозяйственно-продуктивных, лесных растительных сообществах. В южной тайге для наблюдений были выбраны сосняк чернично-зеленомошный, ельник кислично-дубравнотравяный и березняк дубравнотравяный.

Сосняк черничко-зеленомошный. Древостой образован сосной лесной и единично - елью обыкновенной и березой повислой. Подлесок ели и рябины неоднородный. Сомкнутость крон верхних ярусов в среднем составляет 0,5-0,6, достигая на затененных участках 0,7-0,8. Почвы сухие, песчаные с содержжанием гумуса 1,0б£. Травяно-кустар-ничковый ярус составлен преимущественно бореальными видами. Ландыш майский выступает в роли содоминанта наряду с черникой обыкновенной и брусникой обыкновенной.

Ельник кислично-дубравнотравяный. Древостой составлен елью обыкновенной с единичной примесью березы повислой и осины обыкновенной. Подлесок образован крушиной ольховидной и рябиной обыкновенной. Сомкнутость крон - 0,7-0,8. Почвы - свежие суглинки, содержание гумуса 2,42%. В нижних ярусах преобладают бореальные виды. Ландыш выступает в роли ассектатора.

Березняк дубравнотравяный. Древостой составлен березой повислой. В подлеске встречаются ель, рябина, бересклет бородаЕ^-тгый и малина обыкновенная. Сомкнутость крон в среднем составляет 0.-1-0,6, достигая на затененных участках С,6-0,7. Почвы представлены сае-

жими суглинками с содержанием гумуса 2,32%. Траьяно-кустарничко-вый ярус образуют как бореальные, так и дубравные виды. Ландыш майский является содомин.антом наряду с вейником тростниковидным.

В зоне широколиственных лесов исследования проводили в дубраве ландышевой, сосняке ландышево-брусничном, ельнике сложном и березняке чернично-дубравнотравяном. По сведениям Комитета охраны природы Брянского облисполкома, на время проведения эксперимента (1987-1990 гг.), выбранные участки находились на территории, не пострадавшей в результате аварии на Чернобыльской АХ. Дубрава ландышевая. Древостой составлен исключительно дубом обыкновенным. Подлесок густой, образован крушиной ольховидной. Верхние ярусы имеют сомкнутость крон 0,6-0,9. Почвы представлены влажными суглинками с содержанием гумуса 4.03Х. Ландыш майский - явный доминант в травяном ярусе.

Сосняк ландышево-брусничный. Древостой образован, сосной лесной. Подлесок средней густоты, неоднородный. Сомкнутость крон неравномерная и составляет на светлых участках 0,4-0,6, на затененных -0,6-0,8. Псчвы супесчаные, с содержанием гумуса 0,94%. В травя-но-кустарничковом ярусе преобладают ландыш майский и брусника. Ельник сложный. Древостой составлен исключительно елью обыкновенной. Подлесок редкий. Средняя сомкнутость крон 0,6-0,8. Почвы супесчаные, влажные, содержат до 0.30Х гумуса. Ландыш майский является ассектатором.

Березняк черниччо-дубравнотравяный. Древостой образован березой повислой. Подлесок неравномерный. Сомкнутость крен верхних ярусов 0,5-0,7. Почвы супесчаные, влажные. Содержанке гумуса - 0,59%. Травяноткустарничковый ярус составлен преимущественно дубравными видами. Ландыш майский выступает в качестве содоминанта.

В кавдом из выбранных фитоценозов изучали влияние на ценогга-пуляции ландыша наиболее простых и доступных методов, направленных на изменение основных факторов экотопа: 1) внесение азотного удобрения; 2) внесение комплексного минерального удобрения, содержащего азот, фосфор и калий; 3) искусственное осветление участка.

Для обеспечения достаточной репрезентативности каждый вариант опыта закладывали в трехкратной повторности на пробных площадях размером 25 м2. Кроме опытных, в зависимости от условий освещенности, закладывали по 1-2 контрольной пробной площади. Всего в

каждом фитоценозе было заложено по 10-11 пробных площадей.

На каждой пробной площади по установленной схеме размещали по 10 учетных площадок размером 1м2. На пробных площадях ежегодно проводили подсчет численности надземных побегов ландыша майского, заготовку сырья (травы) для последующего биометрического и биологического анализов, измеряли относительную освещенность по методике В.А.Алексеева (1975) и брали образцы почв для дальнейшего химического анализа. Кроме того, на пробных площадях проводили соответствующие агротехнические мероприятия.

Минеральные удобрения вносили в почву ежегодно весной в гранулированном виде равномерным разбрасыванием по пробной площади в количестве, используемом для создания культур древесных пород и полукультур ягодных кустарничков. В качестве азотного удобрения использовали мочевину в количестве 55,2 кг/га. Комплексное (ЫРК) удобрение представляло смесь мочквины (55,2 кг/га), двойного суперфосфата (150 кг/га) и калия сульфата (55,2 кг/га).

Осветление участка осуществляли путем выборочной рубки подлеска, подроста и, реже, деревьев первого яруса до достижения оптимальной для ландыша сомкнутости крон верхних ярусов 0,5-0,6.

Полученные результаты обрабатывали статистически общепринятыми методами (Плохинский, 1970; Доспехов, 1985; Зайцев, 1985). Достоверность влияния проводимых мероприятий на изменение основных характеристик состояния изучаемых ценопопуляций ландыша рассчитывали по годам наблюдений для отношения "опыт/контроль".

"Индекс ответа на воздействие". В ходе четырехлетних наблюдений (1987-1990 гг.) за поведением ландыша майского в условиях полукультуры выявлены значительные годичные флюктуации основных характеристик состояния изучаемых ценопопуляций. . Для того, чтобы "снять" влияние флхжтуаций на результаты эксперимента и для оценки состояния популяции ландыша в опыте в год наблюдения, нами введен вспомогательный показатель, который условно назван "индекс .ответа на воздействие". "Индекс ответа" представлет собой частное двух показателей состояния популяций: отношения значения какой-либо характеристики (плотности запаса сырья, биологической активности и т.д.) в эксперименте к соответствующему значению в контроле в год наблюдения и такого же отношения в год начала эксперимента (в нашем случае - 1987 г.):

- 10 -А/В

индекс ответа--, где

- СЛ>

А и В - значения характеристики в год наблюдения

(соответственно в опыте и контроле); С и 0 - значения характеристики а год начала эксперимента (в опыте и контроле соотетственно).

Отнесение к контролю позволяет "снять" влияние флюктуацион-ных колебаний на конечные результаты эксперимента. Кроме того, это дает возможность устранить возможное различие в исходном состоянии популяций изучаемого вида в опыте и контроле в начале- эксперимента. Одновременно значение индекса ответа показывает характер и силу ответной реакции ценопопуляций изучаемого вида на проведенные воздействия. При этом, величина индекса ответа тем выше, чем более благоприятное влияние оказывает воздействие на данную характеристику состояния популяции.

ВЛИЯНИЕ ИЗУЧАЕМЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА ПЛОТНОСТЬ ЗАПАСА СЫРЬЯ.

Плотность запаса воздушно-сухого сырья ландыша (ПЗС, кг/га) рассчитывали как сумму произведений численности побегов с одним, двумя и тремя листьями на среднюю биомассу побегов этого же типа для данной пробной площади. Полученные значения считали исходными для расчета средней ПЗС для данного варианта опыта в данный год наблюдения.

Изменение плотности запаса травы ландыша в большой степени было обусловлено динамикой средней численности надземных побегов на опытных участках, а также изменением удельной и средней масс побегов с одним и двумя листьями. Побеги ландыша майского с тремя листьями во всех вариантах опыта в течение периода наблюдений имели незначительное содержание в составе ценопопуляций (0-5%) и практически не влияли на динамику ГОС.

- Влияние минеральных удобрений. Ежегодное внесение в почву минеральных удобрений привело к увеличению ПЗС ландыша майского во всех цёнопопуляциях широколиственной зоны.

Дубрава ландышевая. ШС на-контрольных участках в 1987-1990 гг. составляла 647,77-133,86 кг/га. На пробных плошдцях, где про-еодился опыт с мочевиной, плотность запаса травы ландыша находилась в пределах 323,53-145,13 кг/га. В опыте с комплексным (ИРК) удобрением ПЗС изменялась от 492,77 до 153,16 кг/га. Применение

обоих вариантов удобрений привело к достоверному увеличению ПЗС ландыша майского в течение всего периода наблюдений. Индексы ответа для ПЗС в опыте с мочевиной составили 1,24 (1-2,28) на второй год наблюдений, 2,20 (1-0,31) - на третий, и 2,17 (Ь-0,31) на четвертый годы при t-4.jp в год начала эксперимента. В опыте с комплексом ИРК плотность запаса сырья возросла на третий и четвертый годы в 1,50 раза (1-0,98 и 1.-0,43 в 1989 и 1990 гг. соответственно при 1-4,80 в 1987 г.).

Сосняк ландЫшево-брусничный. На контрольных пробных площадях в течение четырёх лет ПЗС изменялась от 140,78 до 162,84 кг'/га. На участках, удобряемых мочевиной, ПЗС травы ландыша находилась в пределах 110,75-243,40 кг/га, в опыте с комплексным удобрением -.120,31-244,28 кг/га. Азотное удобрение вызвало повышение ПЗС ландыша на третий год эксперимента (индекс ответа 1,29). Азотно-фосфорно-калийная смесь привела к увеличению продуктивности зарослей на третий и четвертый годы наблюдений (индексы ответа соответственно 1,43, 1-4.20 и 1,12).

Ельник сложный. В контроле выход травы ландыша в ходе эксперимента находился в интервале значений 15,39-5,35 кг/га, в опытах с азотным и комплексным удобрениеми - соответственно 14,69-9,44 и 20,02-14,34 кг/га. В обоих вариантах опыта с минеральными удобрениями достоверное увеличение ПЗС отмечено з последние два года наблюдений. На участках, куда весной вносилась чистая мочевина, продуктивность популяции возросла относительно контроля в 1,29 раз на третий и в 2,98 раз (1-2.92; на четвертый годы. В опыте с комплексом ПРИ ПЗС увеличилась соответственно в 2,02 и 2,14 раз (коэффициенты Стьюдента 1-2,78 и 1-2,75 соответственно).

Березняк чернично-дубравнотравяный. В контроле ПЗС в ходе эксперимента составила 96,48-197,06 кг/га, в опыте с азотным удобрением - 107,42-159,24 кг/га и в опыте с комплексом НРК -83,95-109,10 кг/га. 00а удобрения вызвали увеличение ПЗС на второй год наблюдений. Индексы ответа для ЕЭС на участках где ландыш подкармливали1 мочевиной и смесью минеральных веществ в 1988 г. составили соответственно 1,23 и 1Л8.

Среди фитоценозов южной тайги прирост ПЗС наблюдался толькс в сосняке чернично-зеленомошном. В ельнике кислично-дубравнотра-вяном и березняке дубрвнотравяном отмечено постоянное снижение продуктивности ценопопуляций. Особенно сильно негативное влияни-

минеральных удобрений сказалось в этих фитоценозах на четвертый год наблюдений.

Сосняк чернично-зеленомошный. ГОС в контроле в 1987-1990 гг. 49,88-81,96 кг/га, в опыте с мочевиной - 52,52-73,55 кг/га и в опыте с комплексом ЫРК - 64,45-100,31 кг/га. Оба варианта удобрений вызвали повышение плотности запаса травы ландыша на второй и четвертый годы наблюдений. Индексы ответа в 1988 и 1990 гг. в опыте с азотным удобрением составили 1,43 и 1,17. Смесь минеральных веществ вызвала повышение выхода травы ландыша на опытных участках соответственно в 1,18 (1-2,28) и 1,84 (1-3,01) раз. При этом выявлено достоверное влияние комплекса ЫРК на изменение ПЗС ландыша майского (п-11,59%, Р-4,98).

Ельник кислично-дубравнотравяный. Продуктивность ценопопуля-ции ландыша майского в ходе эксперимента в контроле изменялась в пределах 31,36-80,76 кг/га в опыте с мочевиной - 17,97-29,83 кг/га и со смесью минеральных веществ - 30,58-55,57 кг/га. Установлено достоверное угнетение популяции ландыша при использовании как азотного удобрения (п=45,47%, Р-31,68, индексы ответа 0,29-0,77), так и комплекса ЫРК (п-14,021, Г-6,20, индексы ответа 0,41-0,80).

Березняк дубравнотравяный. Плотность запаса травы ландыша в опыте с азотным удобрением в 1987-1990 гг. составляла 14,06-34,54 кг/га, в опыте с комплексом ИРК - 27,07-46,32 кг/га и в контроле - 64,42-106,60 кг/га. Отмечено достоверное негативное влияние на воспроизводство сырья ландыша как чистой мочевины (индексы ответа 0,43-0,53, 1-3,38, п-42,89%, Р-28,54), так и комплексного удобрения (индекс ответа 0,62-0,75, п-27,29%, Р-14,26).

Таким образом, положительная реакция изучаемых ценопопуляций на дополнительнее количество питательных веществ отмечена преимущественно для сообществ, имеющих почвы с низким (0,5-1%) содержанием гумуса; В фитоценозах, где содержание в почве гумуса более высокое (2,5-2,8%).. а следовательно, и более богатых перегноем, ежегодное внесение минеральных веществ вызвало угнетение ценопопуляций, возрастающее из года в год.

Влияние осветления. Выборочное удаление подлеска оказало благоприятное влияние на продуктивность надземной массы ландыша в фитоценозах, где свет является лимитируюшим фактором. В первую очередь это относится к ельникам обеих растительных зон.

Ельник кислично-дубравнотравяный южной тайги. ПЗС составила

в опыте в 1988-1990 гг. 48,86-68,18 кг/га, в контроле - 19,1047,43 кг/га.4 Достоверное увеличение ПЗС травы ландыша в опыте отмечено во все годы наблюдений. Индексы ответа находились в пределах значений 1,11-1,97 (1-2,15).

Сосняк чернично-зеленомошный. В контроле ПЗС за четыре года изменялась от 25,85 до 66,05 кг/га. На участках, где была проведена вырубка густого подроста ели, продуктивность ценопопуляции ландыша менялась от 13,84 до 32,23 кг/га. Увеличение ПЗС в условиях опыта наблюдалось в последний год эксперимента. Индекс ответа для ПЗС в 1990 г.составил 1,14 (Ь-2,86, п-11,11%, Р-4,75).

В ельнике сложном зоны широколиственных лесов в опыте ПЗС в разные годы наблюдений составляла 17,89-25,93 кг/га при продуктивности 15,39-5,35 кг/га в контроле. Достоверный прирост ПЗС отмечен в последние два года эксперимента. Индексы ответа в 1989 г. и 1990 г. составили соответственно 1,34 (1-3,И, п-10,37%, Р-4,40) и 2,14 а-4Л1, п-16,10%, Р-7,29).

Березняк чернично-дубравнотравяный. ПЗС в контроле находилась в пределах 96,48-197,06 кг/га, в опыте - 78,22-96,55 кг/га. Осветление привело к однократному увеличению продуктивности ценопопуляции на второй (1988) год наблюдений (индекс ответа 1,15).

В остальных фитоценозах удаление подлеска и увеличение освещенности нижних ярусов вызвало достоверное угнетение изучаемых ценопопуляций ландыша майского.

Таким образом, в эксперименте по осветлению фитоценоза положительная реакция ценопопуляций ландыша в течение всех лет наблюдений отмечена в фитоценозах с повышенной сомкнутостью крон (ельники обеих растительных зон), где ландыш испытывает явный недостаток света.

ВЛИЯНИЕ ИЗУЧАЕМЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ.

Биологическую активность травы ландыша устанавливали фото-электроколориметрическим методом по реакции Балье. 3 основу определения была положена методика Г.А.Успенской и др. (1987).

Спиртовое извлечение из травы ландыша (1:10) последовательно очищали раствором основного ацетата свинца центрифугированием и хроматографированием через колонку, заполненную силикагелем марки Ь 100/250 /г. К очищенному извлечению добавляли свежеприготовленный реактив Балье и через 15 мин. определяли оптическую плотность на ФЭК КФК-2-УХЛ-4.2 при длине волны 494 нм (сине-зеленый свето-

Фильтр) в кювете с толщиной 1 см. В качестве контрольного образца использовали стандартное извлечение из травы ландыша с активность*) 13,3 ЛЕД. Биологическую активность опытных образцов рассчитывали по формуле:

0Х * 13,3 * 24

БА--;- , где

Бо * К * 2

БА - биологическая активность извлечения (1:10) исследуемого образца травы 'ландыша, ЛЕД;

' . Оо - оптическая плотность стандартного образца;

Рх - оптическая плотность исследуемого образца;

к - коэффициент перерасчета;

13,3 - биологическая активность 1 мл .стандартного образца (ЛЕД);

'■¿4/2 -'разведение.

В нашем опыте Во=0,19; к-10,41. ' '

Влияние минеральных удобрений. Ежегодное использование комплекса №К оказало более благоприятное влияние на биологическую активность травы ландыша по сравнению с чистой мочевиной.

Оба варианта удобрений вызвали повышение биологическоя активности (БА) сырья, собранного в фитоценозах южной тайги.

Сосняк чернично-зеленомошный. БА травы ландыша, собранной на контрольных площадках, составила в 1987-1990 гг. от 175 до 204 ЛЕЯ. Активность сырья р опыте с мочевиной находилась в пределах 103,33-167,33 ЛЕД, а на пробных площадях, куда вносился комплекс минеральных веществ - 89,67-164,0 .ПЕЛ. В обоих вариантах наблюдалось достоверное увеличение БА травы ландыша ъ опыте по сравнению с контролем. Индексы ответа в 1983-1990 гг. составили соответственно 1,30 (1-9,38), 1,52 (1>1,12) И 1,67 (1-1,00 при 1-8,16 В 1987 г.'1 в опыте с азотным удобрением и 1,03 (Ь=2,53), 1,16 (1-1,10) и 1,05 (1-1,21 при 1-15,23 в первый год эксперимента) в варианте с комплексным удобрением.

Елььик кислично-дубравнотравяный. Активность сырья в контроле за годы наЬлюде,-п.й менялась от 63 до 169 ЛЕД. В опыте с азотным удобрением трава ландыша имела БА 123,33-153,0 ЛЕД, в опыте с комплексом №К - 114,67-217,33 ЛЕД. Оба варианта удобрений вызвали повышение БА сырья на третий (1989) год наблюдений. Индексы отьета составили 1,90 з опыте с мочевиной и 1,53 (1-6,84) - с

комплексным удобрением.

Березняк дубравнотравяный.. Прирост, БА сырья при ежегодной подкормке ландыша азотным удобрением отмечен на третий год наблюдений (индекс ответа 1,43) и на третий и четвертый ^оды - в опыте с комплексом NPK (индексы ответа 1,43 и 1,06). При этом, значения БА травы ландыша находились в интервале 84-97 ЛЕЛ в контроле, 64,0-114,33 ЛЕД в опыте с мочевиной и 64,0-122,67 ЛЕД - с комплексным удобрением.

Для ценопопуляций ландыша широколиственной зоны повышение БА сырья в большинстве фитоценозоь отмечено для варианта с комплексом NPK, тогда как азотное удобрение вызвало увеличение содержания сердечных гликозидов в траве ландыша, собранной только в березняке чернично-дубравнотравяном.

Березняк чернично-дубравнотравяный. БА травы ландыша в 19871990 гг. составила в контроле 84-204 ЛЕД., в опыте с азотным удобрением - 117,67-128,0 ЛЕД и в опыте с комплексом NPK - 94,0153,33 ЛЕД- Использование мочевины вызвато увеличение активности травы ландыша в последние два года наблюдений Индексы ответа -1,80 и 1,20). В опыте со смесью минеральных веществ прирост БА в собраш.ых образцах наблюдался в течение всего эксперимента. Индексы ответа на второй-четвертый годы составили 1,30, 2,30 (t-13,42) и 1,13 (t>6,33).

Дубрава ландышевая. При изменении активности травы ландыша, собранной в контроле, от 113 до 158 ЛЕД, внесение в почву мочевины привело к снижению БА сырья от 229,67 ЛЕД до 127,0 ЛЕД. Дополнительное количество смеси минеральных веществ вызвало повышение активности сырья на третий год эксперимента (индекс ответа 1,16, t-4,88) при изменении ее от 197,0 ЛЕД до 123,33 ЛЕД в период 1987- 1990 гг.

Подобная картина отмечена и для сосняка ландышевс-брусннчно-го. В этом фитоценозе БА травы ландыша в контроле в ходе эксперимента изменялась незначительно (134-166 ЛЕД). В опыте с комплексом NPK активность травы ландыша была 127,33-190,33 ЛЕД. Относительное - повышение БА травы ландыша наблюдалось на второй и четвертый годы эксперимента (индекса ответа 1,05 в 1988 г. и 1,33 в 1990 г.). Внесение в течение четырех лет в почку азотного удобрения привело к заметному снижению в сырье активности суммы сердеч-кых гликозидов от 207,33 ЛЕД до 143,0 ЛЕД.

В ельнике сложном оба варианта удобрений вызвали угнетение образования сердечных гликозидов ф сырье ландыша майского.

Осветление фитоценоза оказывает достоверное положительное влияние на активность сырья, собранного во всех ценопопуляциях ландыша майского южной тайги.

Особенно благоприятно удаление подлеска сказалось на БА травы ландыша в ельнике кислично-дубравнотравяном. Активность сырья в контроле в 1987-1990 гг. менялась от 134 до 196 ЛЕД, в опыте -от .103,67 ЛЕД до 196,0 ЛЕД. Увеличение БА суммы карденолидов отмечено в течение всего периода эксперимента. Индексы ответа на второй-четвертый годы годы наблюдений составили 1,40, 1,35 и 1,10 д-5,68).

Березняк дубравнотравяный. Активность травы ландыша, собранной в 1987-1990 гг., в контроле составила 84-97 ЛЕД, в опыте -60,67-137,33 ЛЕД. Достоверное повышение БА сырья отмечено на третий год эксперимента (индекс ответа 1.34, 1-8,70).

Сосняк чернично-зеленомошный. На осветленных участках ландыш имел активность 89,67-164 ЛЕД, в контроле - 101-185 ЛЕД. Незначительное повышение БА сырья отмечено на второй (1988) год наблюдений (индекс ответа 1,06).

Среди ценопопуляций ландыша широколиственной зоны увеличение активности отмечено лишь для сырья ландыша, собранного в березняке чернично-дубравнотравяном в последние два года наблюдений. Индексы ответа в этой ценопопуляции составили на третий год 1,73 (1.-1,27 при 1-9,14 в год начала эксперимента) и 1,40 (1-0,74) на четвертый год. При этом, значения БА сырья изменялись в контроле от 204 ЛЕД до 84 ЛЕД, а на площадках, где было проведено осветление - от 164,33 ЛЕД до 114,67 ЛЕД.

В остальных ценопопуляциях осветление фитоценозов привело к снижению БА травы ландыша или последняя достоверно не изменялась.

ВЛИЯНИЕ ИЗУЧАЕМЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА СЫРЬЕВУЮ ЦЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЛАНДЫША МАЙСКОГО В ЦЕЛОМ.

"Показатель сырьевой ценности популяции". . Для оценки изменения состояния изучаемых ценопопуляций ландыша майского в целом в отношении как плотности запаса сырья, так и его биологической активности, нами разработана новая ресурсная характеристика состояния ценопопуляций лекарственных растений, которая условно названа "показатель сырьевой ценности популяции" (ПСЦП). Эта характерно-

тика представляет собой произведение средних величин плотности запаса и биологической активности воздушно-сухого сырья в каждом из вариантов опыта:

ПСЦП - ПЗС * БА , где

ПСЦП - показатель сырьевой ценности популяции, тыс.усл.ед.;

ПЗС - плотность запаса воздушно-сухого сырья, кг/га;

БА - биологическая активность (содержание действующих веществ) сырья. ЛЕД (%).

Таким образом, показатель сырьевой ценности в комплексе учитывает как количественную, так и качественную характеристики изучаемой ценопопуляции. Кроме того, ПСЦП позволяет проводить сравнение общего состояния ценопопуляции изучаемого вида в данное вре..,л с другим периодом наблюдений, а также - с другими ценопопу-ляциями данного вида.

Ноеый показатель позволил установить, что общее состояние популяций ландыша майского в значительной степени обусловлено условиями экотопа. Сырьевая ценность ценопопуляций зоны широколиственных лесов как правило выше, чем в подзоне южной тайги. Среди фитоценозов широколиственной зоны наиболее благоприятные условия для данлыша создаются в дубраве ландышевой, где ПСЦП имеет максимальные значения (13,41-102,35 тыс.усл.ед). В сосняке ландыше-брусничном ПСЦП несколько выше (16,15-35,97 тыс.усл.ед.), чем в березняке черчично-дубравнотравяном (8,11-19,97 тыс.усл.ед.). По сравнению с этими фитоценозами, ценопопуляцмя ландыша в ельнике сложном находится в сильно угнетенном состоянии (0,76-4,78 тыс.усл.ед.). Б подзоне южной тайги все ценопопуляции по своему общему состоянию находятся приблизительно на одном уровне, более низком, чем в широколиственной зоне (1,85-16,72 тыс.усл.ед.).

Полученные результаты еще раз подтверждают литературные сведения об экотопической приуроченности ландыша майского и его фи-тоценотическом оптимуме в различных растительных сообществах (Кропотова, 1972; Борисова, 1974; Крылова,1985 и др).

Влияние минеральных удобрений. Ежегодное внесение в почву дополнительного количества питательных веществ благопирятно сказалось на развитии большинства изученных . ценопопуляций ландыша майского. Причем, комплекс минеральных вещестз оказывает на общее состояние популяций более благоприятное влияние по сравнению с чистой мочевиной.

В зоне широколиственных лесов как азотное, так и комплексное минеральные удобрения благоприятно сказались на развитии популяций ландыша в фитоценозах с относительно богатыми почвами.

Дубрава ландышевая. В контроле сырьевая ценность популяции ландыша в период наблюдений находилась в интервале значений 102,35-15,13 тыс.усл.ед. В опыте с мочевиной значения ПСЦП в тот же период составили 75,86-19,29 тыс.усл.ед. и в опыте с комплексом - 96,75-18,87 тыс.усл.ед. Оба варианта удобрений вызвали улучшение ПСЦП ландыша на третий и четвертый годы эксперимента. Индексы ответа в 1989 и 1990 гг. составили соответственно 1,60 и 1,72 в опыте с мочевиной и 1,74 и 1,32 - в опыте с комплексом мин': льных веществ (рисунок).

Березняк черниччо-дубравнотравяный. Значения ПСЦП в опыте с азотным удобрением в 1987-1990 гг. составили от 16,15 до 19,97 тыс.усл.ед., в опыте с комплексом КРК - от 8,11 до 17,С5 тыс. усл.ед. п в контроле - 16,24-16,68 тыс.усл.ед. Повышению ПСЦП на второй и третий годы наблюдалось в 1,13 и 1,12 раз в опыте с чистой мс евиной и в 1,58 и 1,40 раз в варианте со смесью минеральных веществ.

Схняк ландыаево-брусничный. Сырьевая ценность популяции на контрольной пробной площади за четыре года наблюдений изменялась от ?4,83 до 17,95 тыс.усл.ед. На площадках, куда вносилось азотное удобрение, значения ПСЦП находились в пределах 35,97-17,32 тыс.усл.ед., и б опыте с комплексным удобрением - 32,92-18,42 тыс.усл.ед. Положительная реакция популяции ландыша была отмечена в последние два года наблюдений только в опыте с комплексным удобрением. Индексы ответа составили в 1989 и 1990 гг. соответственно 1,42 и 1,61 (1-2,48)

Ельник сложный. В опытах с мочевиной ПСЦП изменялся от 2,97 до 0,94 тыс.усл.ед, с комплексом №К - от 3,38 до 1,60 тыс.усл. ед. и в контроле - от 2,25 до 0,76 тыс.усл.ед. Оба удобрения повысили сырьевую ценность популяции ландыша в последние два гола наблюдений. Индексы ответа б 1989 и 1990 гг. составляли соответственно 1,09 и 1,71 (Ь-2,35) в опыте с мочевиной и 1,30 (Ь-2,04) и 1,74 (1-2,71) - с комплексным удобрением.

В южнотаежных фитоценозах при использовании минеральных удобрений повышение сырьевой ценности было отмечено для ценопопу-ляций ландыша, развитие которых ограничено экологическими факто-

индекс о.твета

азотное удобрение

1ч5-1.00,5-

1

1.0-

С.5-

комплекское удобрение.

осветление

1,5-

1,0-

0,5-

1988 г.

1989 г.

1990 г.

Рисунок. Динамика индекса ответа на воздействие для показателя сырьевой ценности изучаемых це-копопуляций ландыша майского.

Южная тайга:

1 - сосняк чернично-- зеленомошный;

2 - ельник кислично-

дубравнотравяный;

3 - березняк дубравно-

травяный;

Широколиственная зона:

4 - сосняк ландышево-

брусничный;

5 - ельник сложный;

6 - березняк чернично-

дубраанотравяный;

7 - дубрава лгндышезая.

6

7

2

4

7

1

4

1

1

2

5

6

7

1

3

4

5

6

7

1

4

5

7

3

4

- 20 - '

рами (бедность почв в сосняке чернично-зеленомошном и высокая сомкнутость крон в ельнике кислично-дубравнотравяном). Особенно ярко это проявилось в опыте с азотным удобрением.

Сосняк чернично-зеленомошный. Изменения ПСЩ1 в ходе эксперимента составили 16,72-5,43 тыс.усл.ед. в контроле, 9,33-5,36 тыс. усл.ед. в опыте "с мочевиной и 14,60-8,37 в опыте с комплексом HPK. Оба варианта удобрений благоприятно повлияли но общее состояние ценопопуляции ландыша в течение всего периода наблюдений. В -опыте с азотным удобрением индексы ответа на второй-четвертый годы составили 1,73 (t-0,47 при t--2,39 в год начала эксперимента), 1,52 (t-0,66) и 1,92 (t-0,06). На участках, куда вносилась смесь минеральных веществ, индексы ответа составили 1.29 на второй, i- на третий и 1,78 - на четвертый годы наблюдений.

Ельник кислично-дубравнотравяный. ПСЦП составил 1,97-7,83 тыс.усл.ед. в контроле, 4,56-1,95 тыс.усл.ед. - в опыте с мочевиной и 11,38-4,71 тыс.усл.ед. - в опыте с азотно-фосфорно-калийной смесью. Повышение ПСЦП отмечено только для варианта с азотным удобрением на третий год наблюдений (индекс ответа 1,33).

Березняк дубравнотравяный. При изменениях ПСЦП в контроле от 5,41 до 10,34 тыс.усл.ед.. в опыте с азотным удобрением от 1,34 ДО 2,58 тыс.усл.ед. к в варианте с комплексом NPK от 1,95 до 4,24 тыс.усл.ед., улучшение общего состояния популяции ландыша наблюдалось лишь на третий год эксперимента на пробных площадях, удобряемых комплексным минеральным удобрением. Индекс ответа для этого варианта опыта в 1989'г. составил 1,14.

Влияние осветления. В данном варианте опыта полностью подтвердилось предположение о благоприятном влиянии искусственного осветления фитоценоза на ценопопуляции ландыша майского, развитие которых ограничивается недостатком света. Главным образом, это относится к ельникам обеих растительных зон.

Удаление подлеска благоприятно сказалось на общем состоянии всех южнотаежных ценопопуляций ландыша. •

Ельник кислично-дубравнотравяный. В период с 1987 г. по 1990 г. общее состояние популяции ландыша в контроле-оценивалось в 7,25-3,22 тыс;усл.ед.. в опыте - в 11,20-6,29 тыс.усл.ед. Увеличение ПСЦП отмечено в течение всего периода наблюдений." Индексы ответа на второй-четвертый год после проведенного осветления составили 2,34, 2,51 и 1,21.

Березняк дубравнотравяный. Сырьевая ценность популяции ландыша- в течеьие четырех лет на опытных площадках находилась в пределах 31,35-16,15 тыс.усл.ед. при значениях ПСЦП в контроле •31,89-25,61 тыс.усл.ед. Достоверное улучшение общего состояния популяции наблюдалось на третий год после проведенного осветления (индекс ответа в 1989 г. - 1,22 при 1-2,77).

Сосняк чернично-зеленомошный. ПСЦП составил в контроле в 1987-1990 гг. 9,05-3,22 тыс.усл.ед., в опыте - 7,25-1,85 тыс. усл.ед. Незначительное увеличение ПСЦП наблюдалось на четвертый год эксперимента (индекс ответа 1,07, Ь°2,93).

В ельнике сложном зоны широколиственных лесов достоверное повышение ПСЦП было отмечечо на третий и четвертый годы после проведенной вырубки подлеска. Индексы ответа для сырьевой ценности в 1989 и 1990 гг. составили 1,29 «>3,39) й 1,52 (N3^51) при значениях этого показателя в ходе эксперимента 2,25-0,76 тыс.усл.ед. в контроле и от 4,78 до 2,36 тыс.усл.ед. в опыте.

В остальных фитоценозах увеличение освещенности на уровне травяно-кустарничкового яруса вызвало угнетение ценопопуляций ландыша майского.

ОБЩЕ ВЫВОДЫ.

Б результате четырехлетних наблюдений за ценопопуляциями ландыша майского в лесных фитоценозах зоны широколиственных лесов и подзоны южной тайги в условиях полукультуры нами установлено, что:

1) Существует возможность управления нижними ярусами лесных сообществ, в состав которых входят популяции лекарственных растений, с целью повышения их продуктивности.

2) Одним из способов рациональной организации заготовки сырья лесных лекарственных растений является метод полукультуры.

3) Для создания и эсплуатации полукультур дикорастущих лекарственных растений их организацию необходимо проводить в пределах их ценоареалов и в условиях, близких к эколого-фитоценотичес-кому оптимуму растения.

4) Для поддержания популяций на высоком уровне достаточно создать и ежегодно поддерживать оптимальные для данного вида экологические и фитоцечотические условия почвенного питания и освещенности.

5) Разработанные нами "индекс ответа на воздействие" и "показатель сырьевой ценности популяции" могут быть рекомендованы для использования в ресурсоведении лекарственных растений.

6) Для ландыша майского, выбранного в качестве модели при изучении возможности организации полукультуры, установлено, что выбранные способы воздействия на фитоценозы оказались эффективными.

7) В фитоценозах с низким уровнем освещенности под пологом леса, где главным лимитирующим фактором является свет, положительный эффект на ценопопуляции ландыша проявляется в опытах по осветлению участка.

8) Азотное (N) и комплесное (NPK) минеральные удобрения оказывают благоприятное влияние на популяции ландыша в Фитоценозах с относительно богатыми почвами в условиях зоны широколиственных лесов и с бедными почвами в условиях южной тайги. Комплексное удобрение оказывает более благоприятное влияние на общее состояние ценопопуляции ландыша майского по сравнению с чистым азотным удобрением.

9) Воздействия, осуществленные нами в эксперименте (использование различных вариантов минеральных удобрений и искусственное осветление фитоценоза), можно рекомендовать для создания полукультур ландыша майского в растительных сообществах и экотопах, подобных фитоценозам, в которых проводился эксперимент.

Основные материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Яковлев A.B. Организация полевого эксперимента при изучении воздействий биотехнических мероприятий на популяции ландыша майского//Тр.2-й молодежи.конф.ботаников г.Ленинграда.-Л.: БИН АН АН СССР, 1988.-С.215-220.

2. Яковлев А.Б., Борисова H.A., Гортинский Г.Б. Организация эксперимента при ресурсоведческих исследованиях лекарственных травянистых растений лесных фитоценозов//2-я респ. конф. по мед. ботаникэ/Тез. докл. науч. конф.-Киев, 1088. -С. 100-101..

3. Яковлев А.Б. Влияние биотехнических мероприятий на численность популяции ландыша майского//Изучение, охрана и рациональное использование природных' ресурсов/Тез. докл. науч. конф.-Уфа, 1989.-С.107.

4. Яковлев А.Б. Изменение численности и биологической активности ландыша майского под воздействием осветления Фитоцекозов//

Результаты и перспективы научных исследований по биотехнологии и фармации/Тез.докл.Всесоюзн.конф.-JI. :ЛХФИ, 1989.-С. 158-159.

5. Яковлев А.Б. Борисова H.A. К определению биологической активности травы ландыша майского//Новые лекарственные'препараты из растений Сибири и Дальнего Востока/Тез.докл.Всесоюзн.конф.-Томск, 1989.-вып. 2.-С.195.

6. Борисова H.A., Гортинский Г.Б., Яковлев А.Б. Поведение популяций ландыша майского в полукультуре в различных ботанико-географических и фитоценотических условиях//Ресурсоведческое и фотохимическое изучение лекарственной флоры/Научн.тр.ВНШФ.-т.25. -М., 1991.'

7. Борисова H.A., Яковлев А.Б. Полукультура как новый способ эксплуатации природных ресурсов лекарственных растений// Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений/ Научн.тр. ПГФИ.-Пермь, 1991.-С.9-12.

8. Яковлев А.Б., Хлебников А.В: К оценке биологической активности травы ландыша//"Стандартизация и контроль качества лекарственных средств"/Тез.докл.Рсесоюзн.конф.-М.:ГНИИСКЛС МЗ СССР., 1992.

Сдано в печать 5.9.94, Юрмат 50x84/16. Тираж 100. Заказ 1281. Объем 1,5 п.л.