Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Возрастная скелетопия и морфология спинного мозга кролика

рг* од

1 7 мои 2и03

На правах рукописи

ФАСАХУТДИНОВА АЛСИНЯ НАБИУЛОВНА

ВОЗРАСТНАЯ СКЕЛЕТОПИЯ И МОРФОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

КРОЛИКА

Специальность 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2000

Работа выполнена на кафедре анатомии сельскохозяйственных животных и гистологии Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии.

Научный руководитель:

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Н.А.Жеребцов

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук доцент Г.И.Яшина

доктор биологических наук, профессор Н.П.Перфильева

Ведущая организация: Уральская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится "22"мая 2000 года в 13°° часов на заседании диссертационного совета Д-120.22.01 при Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.Н. Э.Баумана по адресу: 420074, г.Казань-74, Сибирский тракт, Ветакадемия.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.Н.Э.Баумана.

Автореферат разослан "¿О" Сцг^ъ^ия, 2000 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доцент

Р. Р. Муллахметова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большая и разнообразная роль нервной системы в регуляции жизнедеятельности организма обязывает исследователей проводить всестороннее изучение ее, особенно центрального отдела.

За последние несколько десятилетий получены данные, свидетельствующие о том, что с возрастом у млекопитающих происходит отставание в росте спинного мозга по сравнению с позвоночником, и, следовательно, смещение мозговых сегментов, корешков спинномозговых нервов и ганглиев относительно костных сегментов. Но точные параметры этих изменений у отдельных видов лабораторных животных в конкретные периоды постнатально-го онтогенеза не описаны, а они представляют значительный интерес для ветеринарной клиники и экспериментальной физиологии.

Мы не нашли в доступной литературе специальных работ, в которых достаточно полно были бы описаны возрастные особенности скелетотопии спинного мозга кролика. Исследования по возрастной скелетотопии спинного мозга кролика были проведены многими учеными (ЬгМегйу, 1881; \V.Krause, 1884; Н.А.Бобринский, 1932; Н.З.Жеденов, С.С.Бигдан, В.П.Лукьянова, В.П.Самборский, Г.М.Удовин, КИ.Яныпин, 1959; Ж.С.Садыков, 19бО; Г.Д.Бурдей, 1960; ПРангелов, 1962; Г.А.Попкова, 1968), но изучение ее они проводили методом проекций спинномозговых сегментов на остистые отростки. Описание ядер серого вещества спинного мозга кролика имеется у Ж.С.Садыкова и Г.А.Попковой. Наиболее полное изучение скелетотопии спинного мозга кролика и составляющих его сегментов, топографии ядер серого вещества с их количественной оценкой было Л.А.Козельской (1974), которая провела исследования в двух возрастных группах - одномесячных и годовалых.

К настоящему времени имеются факты, свидетельствующие о том, что морфогенез нейроцитов и миелинизация нервных волокон у млекопитающих далеко не заканчивается с рождением животных. Однако и по этому вопросу соответствующих удовлетворительных сведений относительно спинного мозга кролика мы также не нашли. Настоятельная потребность изучения морфо-

логии спинного мозга вытекает также из необходимости получения сведений о том, в каком возрасте и в каком отделе нервной системы морфологические изменения протекают у того или иного вида лабораторных животных интенсивно, когда заканчиваются и в каких размерах происходят. Глубокое знание морфо-физиологических особенностей животных, особенно в раннем возрасте, всесторонний учет этих особенностей помогут, на наш взгляд, свести к минимуму влияние неблагоприятных факторов на развивающийся организм.

Все вышеизложенное свидетельствует с необходимости всестороннего комплексного исследования центральной нервной системы лабораторных животных, в частности кролика, тем более, в последние несколько десятилетий появились ряд новых представлений о структурно-функциональной организации нервной системы в целом.

Задачи исследования:

1. Изучить возрастные изменения скелетотопии спинного мозга и корешков спинномозговых нервов кролика в посгнатальном онтогенезе,

2. Определить процентное соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества нейросегментов на различных участках спинного мозга.

3. Исследовать морфологию нейроцитов серого вещества и диаметр нервных волокон белого вещества спинного мозга дорсального и вентрального канатиков в различные периоды онтогенеза.

Научная новизна. Настоящей работой впервые вносятся дополнения в специальную литературу о возрастных особенностях скелетотопии спинного мозга, корешков и спинномозговых ганглиев. Кроме того, отмечено изменение количественного соотношения площади белого и серого вещества на различных уровнях спинного мозга в различные периоды онтогенеза. Показано также, что миелинизация нервных волокон белого вещества спинного мозга кролика продолжается после рождения, интенсивно протекает до половозрелого возраста. Дифференцировка нейроцитов серого вещества спинного мозга у новорожденных кроликов достигает того уровня, при котором допустимо их сравнение по основным структурным признакам с нейроцитами серого веще-

сгва спинного мозга половозрелых животных.

Теоретическая значимость н практическая ценность работы.

Полученные данные значительно дополняют и углубляют имеющиеся сведения о скелетотопии и морфологической структуре нервного аппарата спинного мозга лабораторных животных. В этом плане миелинизация нервных волокон белого вещества спинного мозга служит одним из показателей морфологической и, следовательно, функциональной зрелости нервной системы. Глубокое знание морфо-физиологических особенностей животных, особенно п раннем возрасте помогут, на наш взгляд, путем организации соответствующего двигательного режима свести в минимуму влияние неблагоприятных факторов внешней среды на развивающийся организм, так как нервная система не только регулирует деятельность организма, его развитие, но и сама постоянно испытывает глубокое влияние окружающей среды, в том числе и отрицательное, способное затормозить развитие самой нервной системы, а через нее и всего организма. Полученный материал расширяет также теоретическую основу для уточнения существующих сведений по макроморфологии спинного мозга у лабораторных животных, он также может быть использован в ветеринарной клинике и при написании учебных пособий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии и Ульяновского государственного университета с 1996 по 1999 год.

Основные положения диссертации, выносимые па защиту.

1. Возрастные изменения скелетотопии спинного мозга и корешков спинномозговых нервов кролика в посгнатальном онтогенезе.

2. Процентное соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества нейросегментов на различных уровнях спинного мозга.

3. Морфология серого вещества и нервных волокон белого вещества спинного мозга дорсального и вентрального канатиков в различные периоды онтогенеза

Публикация. Основные положения по материалам диссертации изложены в 3 опубликованных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на русском языке. Общий объем работы составляет 223 страницы машинописного текста Содержание включает введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования, заключение, выводы, практические предложения, список литературы и приложения. Диссертация иллюстрирована 37 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 49 таблицами и 9 графиками. Список использованной литературы включает 213 работ, в том числе 152 отечественных и 61 зарубежных авторов.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования. Исследования проведены на позвоночных столбах от первого шейного до последнего хвостового позвонка новорожденных, двухнедельных, месячных, двухмесячных, трехмесячных, четырехмесячных, шестимесячных кроликов. Животные выращены в лаборатории кафедры анатомии домашних животных при Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. Препараты регистрировались, обозначались биркой с соответствующим номером, промывались в проточной воде и помещались для фиксации в раствор формалина или иной фиксатор в зависимости от предполагаемого метода исследования. Характеристика исследованного материала по возрастным группам методом тонкого препарирования и методом микроскопии представлены в таблице 1. Исследование проведено на пятидесяти шести трупах кроликов, в том числе методом тонкого препарирования исследована скелетотопия нейросегментов спинного мозга относительно костных сегментов и возрастные изменения макроморфологии спинномозговых узлов у двадцати одного животного; методом импрегнации серебряными солями, окраски гематоксилин-эозином, по ван-Гизону исследованы нейро-сегменты спинного мозга от 35 животных на уровне шестого шейного, восьмого грудного, шестого поясничного нейросегментов. Этими методами изготовлены гистологические препараты.

Таблица 1

Материал исследования возрастных особенностей скелетотопии и _морфологии спшшого мозга кролика_

Количество исследованных животных по Всего

методам исследования

морфология спинного мозга на

Возраст скелето- тогшя спинного мозга различных уровнях неиросег-ментов (числитель) и количест- исследо- изготовлено препаратов

во изготовленных препаратов (знаменатель) вано животных

на уровне Сб на уровне Thg на уровне и

Новоро- 3 5/100 5/80 5/120 8 300

жденные

Двухне- 3 5/100 5/100 5/100 8 300

дельные

1 мес. 3 5/110 5/90 5/100 8 300

2 мес. 3 5/80 5/80 5/120 8 280

3 мес. 3 5/100 5/100 5/110 8 310

4 мес. 3 5/120 5/90 5/100 8 310

6 мес. 3 5/100 5/100 5/100 8 300

ИТОГО: 21 35/710 35/640 35/750 56 2100

Перед анатомическим препарированием спинной мозг в позвоночном канале подвергался предварительному уплотнению в 5 % растворе формалина, вводимого в позвоночный канал в области затылочно-атлантного сочленения и между последним поясничным и первым крестцовым позвонками. В первую очередь отпрепаровывалась шейная, грудная, поясничная и крестцовая области позвоночного столба. Хвостовая область препарировалась под контролем бинокулярной лупы (МБС-2). Использовались ножницы, остро заточенные глазные пинцеты и препаровальные иглы. Величина спинномозговых узлов, толщина поперечных сечений отдельных участков спинного мозга измерялись с помощью окулярной линейки, вставленной в тубус бинокулярной лупы. Извлеченный препарат промывали в воде, подсушивали на воздухе и взвешивали. Результаты исследований скелетотопии спшшого мозга заносились в протокол, препараты фотографировались.

Для гистологического исследования брали материал у только что убито-

го животного. Материал фиксировался в 10 % растворе нейтрального формалина Изучение гистологических препаратов проводилось на уровне шестого шейного, восьмого грудного и шестого поясничного нейросегментов. При этом учитывались следующие показатели:

1) процентное соотношение площади поперечного сечения серого и белого вещества спинного мозга к общей площади нейросегментов;

2) диаметр мякотных волокон;

3) толщина миелиновой оболочки;

4) количество волокон разного диаметра на площади 400 мкм2;

5) объем ядра и цитоплазмы мотонейронов.

Диаметр мякотных волокон белого вещества и нейроцитов спинного мозга измеряли с помощью окулярной линейки, вставленной в тубус микроскопа МБИ-3, измерение площади серого и белого вещества нейросегментов спинного мозга проводили с помощью МБС-2 и окулярной сетки. У нейроцитов вентральных рогов спинного мозга измеряли наибольший (а) и наименьший (Ь) диаметр перикариона, наибольший и наименьший диаметр (а1 и Ь1) ядра На основании данных измерений вычислены объем клеток и ядра по формуле вращающегося эллипсоида:

6

и ядерно-цитоплазменное отношение по формуле:

К_ ук

Р У,-Ук'

где Ук - объем ядра;

У3 - объем цитоплазмы (Р.М.Марков, 1969).

Вычисления произведены для двадцати пяти нейроцитов. В каждом случае все результаты измерений подвергались вариационно-статистической обработке по Н.А.Плохинскому (1970) и Н.В.Садовскому (1975). Средние арифметические показатели всех возрастных групп сравнивали с соответствующими данными новорожденных животных. Гистологические препараты фото-

гравировались, результаты исследований заносились в протокол.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Возрастные особенности скелетотопни сшитого мозга кролика.

Протяженность спинного мозга у кроликов возрастает с 86,6 ± 0,93 мм у новорожденных до 317,5 ± 7,17 мм у кроликов шестимесячного возраста. Отношение длины спинного мозга к длине позвоночного канала уменьшается с 0,88:1 у новорожденных до 0,79:1 у шестимесячных кроликов. Вес спишош мозга соответственно возрасту увеличивается с 0,48 ± 0,05 г до 6,40 ± 0,37 г (в 13,3 раза).

Анализ цифровых данных, характеризующих длину позвоночного канала у разных возрастных групп кроликов показал, что его длина у шестимесячных кроликов, по сравнению с длиной у новорожденных, увеличивается в 4 раза. То, что на отдельных этапах индивидуального развития имеются различные соотношения линейных размеров позвоночного столба и расположенного в нем; спинного мозга, согласуется с литературными данными (M.Ravenel, 1877; W.Pfizner, 1884; С.И.Лебедкин, 1936; Н.В. Попова-Латкина, Ж.С.Садыков, 1960; З.А.Брувер, 1963 и др.).

Г.С.Титова (1956) указывает, что скелетотопия каудального конца спинного мозга у собак зависит от возраста животного. По нашим данным, эта закономерность наблюдается у кроликов. Диапазон изменчивости уровня эпшсонуса относительно костных сегментов у кроликов с возрастом достигает 2 позвонков: от каудальной части третьего крестцового позвонка у новорожденных до каудальной части первого крестцового позвонка у шестимесячных животных. Таким образом, у новорожденных кроликов спинной мозг заканчивается каудальнее, чем у шестимесячных.

Krause W. (1884), Н.А.Бобринский (1932) отмечают, что окончание спинного мозга у кролика находится на уровне 2 крестцового позвонка, а по В.Н.Жеденову, С.С.Бигдан, В.П.Лукьяновой, Е.П.Самборской, Г.М.Удовину, КД..Яныпину (1957) - 3-4 крестцовых позвонков. Л.А.Козельская (1974) указывает его границу у взрослых особей на уровне 1 крестцового позвонка На-

ши данные полностью согласуются с последними.

Как у животных (С.И.Лебедкин, 1936, 1937; Л.Д.Журавлева, 1976; Л.М.Шамов, 1969 и др.), так и у человека (Г.Д.Бурдей, 1968) рост различных отделов спинного мозга и позвоночника совершается неодинаково в разные возрастные периоды. И по нашим данным, например, относительная длина шейного отдела у кролика с возрастом уменьшается. Если у новорожденных она составила 19,6 % от общей длины спинного мозга, то у шестимесячных всего лишь 17,9 %. Относительная длина грудного отдела увеличивается. Если у новорожденных она составляет 32,1 % от общей длины спинного мозга, то у шестимесячных - 34,9 %. Относительная длина поясничного отдела спинного мозга также увеличивается с возрастом, а длина крестцового отдела уменьшается с 12,1 % у новорожденных до 6,6 % у шестимесячных.

Прослеженные нами топографические отношения между сегментами всех отделов спинного мозга и позвоночного канала в посшатальном онтогенезе у кроликов выражают возрастную изменчивость проекции сегментов спинного мозга по отношению к телам позвонков. Так, у новорожденных кроликов шейный отдел спинного мозга смещен каудально на величину, равную одной трети длины первого грудного позвонка, у месячных кроликов нейросегменты шейного отдела смещены краниально каждый на величину, равную двум третям впереди лежащего позвонка Таким образом, у одномесячных кроликов шейный отдел спинного мозга в целом "восходит", по сравнению с новорожденными. "Восхождение" также наблюдается в шейном отделе у двухмесячных и трехмесячных кроликов. У четырехмесячных кроликов наблюдается смещение в краниальном направлении в шейной части спинного мозга на две трети седьмого шейного позвонка, так же и у шестимесячных. У новорожденных частичное "восхождение" имеет место в грудном отделе. Кау-дальная граница грудных нейросешентов занимает длину тела ТЬ^ позвонка и прилежащей к нему межпозвоночный диск. У двухнедельных кроликов в краниальной области наблюдается "восхождение" грудных нейросешентов, а в каудальной части "нисхождение". У месячных кроликов длина грудных нейросешентов возрастает в каудальном направлении, то же наблюдается у

двух-, трех- и четырехмесячных кроликов. У шестимесячных кроликов краниальные нейросегменты (Пи - ТЪ2) "восходящие", в каудальном направлении длина нейросешевггов увеличивается. Проекция последних поясничных ней-росегментов с возрастом у кроликов изменяется и колеблется в пределах одного - полутора позвонков (Ь6 - Ь7). У новорожденных каудальная граница поясничного отдела проецируется на тело седьмого поясничного позвонка, у двухнедельных - на уровне каудальной трети седьмого позвонка, у месячных - на уровне середины седьмого костного сегмента, у двухмесячных и трехмесячных - так же на уровне середины седьмого позвонка, у четырехмесячных -на уровне краниальной трети седьмого костного сегмента, у шестимесячных -двух каудальных третей шестого позвонка и позади лежащего межпозвоночного хряща

Эпидурально нейросегменты крестцового отдела у всех изученных возрастных групп занимают не более 2,5 костных сегментов: у новорожденных -протяженность первого крестцового позвонка - каудальную треть третьего крестцового позвонка; у двухнедельных - от уровня середины тела первого крестцового позвонка до краниальной трети третьего крестцового позвонка; у месячных — от краниальной трети первого крестцового позвонка до каудальной части второго крестцового; у двухмесячных - от середины тела седьмого поясничного позвонке до середины тела второго крестцового; трехмесячных -от середины тела седьмого поясничного позвонка до краниальной трети второго крестцового; у четырехмесячных - от краниальной трети седьмого поясничного позвонка до конца первого крестцового; у шестимесячных - в пределах седьмого поясничного и первого крестцового позвонков.

У всех возрастных групп нейросегменты хвостового отдела полностью "покидают" соответствующую им костную основу и "восходят" в краниальном направлении.

Изучая направление, длину корешков спинного мозга в эпидуральном пространстве и расположение их корешковых нитей в субдуральном пространстве, мы обратили внимание на то, что корешки спинного мозга отходят лате-рально, при этом корешковые нити чаще всего представляют полуразверну-

тый веер. Сравнение углов отхождения крайних корешковых нитей от сегмента показало, что разница между ними в большинстве случаев равна 10-15. У кролика под острым углом отходят каудальные поясничные, крестцовые и хвостовые корешки, что согласуется с данными JI. А.Козельской (1974).

Luderity (1881) отмечает, что относительное укорочение спинного мозга связано с образованием утолщений. Ж.С.Садыков (1960) описывает каудаль-ную границу спинного мозга кролика в области седьмого поясничного позвонка, а развитие, топографию и количество сегментов, образующих утолщения, ставит в зависимость от функциональной нагрузки на конечности. Г.Д Бурдей (1960) методом проекции нервных сегментов на остистые отростки позвонков установила, что каудальный конец спинного мозга у кролика выходит на хрящ между первым и вторым, и тело второго крестцового позвонка, а задняя граница поясничных и крестцовых сегментов проецируется на тело шестого поясничного позвонка. Поясничное утолщение располагается в области 4, 5, 6 и 7-го поясничных сегментов. По Л.А.Козельской (1974) шейное утолщение у всех одномесячных и взрослых животных образовано 6, 7 и 8 шейными сегментами и имеет овальную форму. Поясничное утолщение у кролика состоит из 6, 7-го поясничных и 1 крестцового сегментов, что согласуется с нашими данными.

Максимальные размеры шейного утолщения (4,0 х 7,7) у новорожденных находятся на уровне краниальной трети шестого позвонка, максимальные размеры поясничного утолщения (4,1 х 7,9 мм) соответствуют середине шестого поясничного позвонка. У шестимесячных кроликов максимальные размеры шейного утолщения (7,0 х 18,6 мм) соответствуют каудальной части пятого шейного позвонка и прилежащего к нему межпозвоночного хряща, поясничное утолщение (7,1 х 19,2 мм) располагается на уровне краниальной трети шестого поясничного сегмента. Таким образом, мы наблюдаем у кроликов с возрастом изменение длины и "колебание" уровня "восхождения" поясничного утолщения.

Большинство спинномозговых ганглиев у кролика имеют овоидную форму, у каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых она веретенооб-

разная. Размеры узлов увеличиваются в каудальном направлении, кроме грудного и хвостового отделов. В шейном отделе спинномозговые ганглии располагаются в области межпозвоночных отверстий. У всех возрастных групп первый шейный ганглий развит слабо. У новорожденных самые крупные шейные спинальные узлы второй и третий. В грудном отделе все спинальные узлы овоидной формы, некоторые даже округлой, причем размеры узлов меньше, чем в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Спинальные узлы расположены краниальнее межпозвоночного отверстия. У каудальных поясничных, крестцовых и хвостовых длина спинального узла превышает его ширину. В краниальной части грудного отдела чаще всего спинальные узлы имеют большую величину, чем в средней части грудного отдела, в каудальной - небольшое увеличение, это наблюдается во всех возрастных группах. Величина поясничных спинномозговых ганглиев увеличивается в каудальном направлении. Длина спинального узла намного превышает ширину его, например, у четырехмесячных (5,5 х 1,4 мм). Величина спинномозговых ганглиев крестцового и хвостового отделов уменьшается в каудальном направлении у всех возрастных групп начиная с новорожденных и до шестимесячных.

По нашим данным увеличение максимума размеров спинномозговых узлов происходит в основном в первые два месяца постнатальной жизни животных, затем в трехмесячном возрасте размеры узлов остаются на прежнем уровне, начиная с четырехмесячного возраста снова происходит увеличение размеров спинальных узлов. По сравнению с новорожденными размеры максимума спинномозговых узлов в области шейного отдела спинного мозга увеличиваются к шести месяцам в 2,0 раза, в грудном - 1,6 раза, в поясничном -2,9 раза, в крестцовом и хвостовом соответственно в 5,5 - 4,0 раза.

Из анализа вышеизложенного собственного материала следует, что интенсивность линейного роста позвоночного канала и спинного мозга у кроликов в постнатальном онтогенезе различна. Сравнение относительных величин нейросегментов шейного, грудного, поясничного и крестцового отделов спинного мозга у различных групп животных свидетельствует о темпах роста поясничного отдела. Относительная длина грудного отдела увеличивается в

меньшей степени, чем других отделов. Каудальные грудные нейросегменты у новорожденных кроликов располагаются выше, чем у шестимесячных животных, а поясничные, в отличие от грудных, у новорожденных располагаются ниже, чем у шестимесячных кроликов. Относительная длина шейного отдела спинного мозга в онтогенезе мало изменяется, в то время как относительные размеры поясничного и крестцового отделов спинного мозга в значительной степени изменяются с возрастом. Последнее определяет диапазон изменчивости уровня эпиконуса, достигающий 2,0 позвонков: от каудальной трети третьего крестцового позвонка (у новорожденных) до уровня первого крестцового позвонка (у шестимесячных). В постнатальном периоде у кроликов отмечается возрастная изменчивость расположения сегментов спинного мозга, по отношению к телам позвонков. Большее несоответствие их друг другу отмечается с возрастом.

Каудальные поясничные и крестцовые корешки выходят из твердой мозговой оболочки под разными углами, поэтому наибольшая протяженность экстрадурального хода корешков в пределах позвоночного канала свойственна именно им.

Возрастные изменения соотношения площади серого и белого вещества и морфологии серого вещества и нервных волокон белого вещества па различных уровнях спинного мозга кролика

При измерении площади поперечного сечения исследованных нами ней-росегментов спинного мозга от новорожденных до шестимесячных кроликов установлено, что наибольшая площадь поперечного сечения спинного мозга имеет место в области С6 и Ь« нейросегментов, а наименьшая - в грудном отделе спинного мозга. В процессе развития животных изменение процентного соотношения площади белого и серого вещества спинного мозга направлено в сторону увеличения белого вещества У новорожденных кроликов относительная площадь белого вещества спинного мозга в области максимума шейного утолщения составляет 53,1 % к шести месяцам возрастает уже до 75,1 %, в области максимума поясничного утолщения соответственно от 46,2 до 73,6 %.

Площадь серого вещества увеличивается более интенсивно в первый месяц после рождения, менее интенсивно - у животных старшего возраста, у которых преобладает прирост белого вещества спинного мозга Особенно значительное изменение соотношение между количеством серого и белого вещества претерпевает в грудном отделе мозга Если у новорожденных кроликов серое вещество в этом отделе относится к белому как 1:1,46, у месячных - 1:2,27, у двухмесячных - 1:3,03, у трехмесячных - 1:3,45, у четырехмесячных - 1:4,03, у шестимесячных - 1.4,40, то в шейном и поясничном соответственно 1:1 Д 3 и 1:0,86; 1:1,40 и 1:1,56; 1:1,84 и 1:1,77; 1:2,15 и 1:2,12; 1:2,21 и 1:2,33; 1:3,03 и 1:2,79.

Таким образом, увеличение белого вещества спинного мозга в зонах утолщения идет за счет коротких межсегментных путей основных пучков вентрального канатика, также за счет увеличения площади, занимаемой нервными волокнами нисходящей и восходящей систем спинного мозга

Диаметр мякотных волокон белого вещества спинного мозга исследованных уровней нарастает по мере увеличения возраста животных. У новорожденных плодов в белом веществе спинного мозга преобладают мякотные волокна тонкого (1,0 - 2,8 мкм) и, в меньшей степени, среднего диаметра с мие-линовой оболочкой толщиной 0,8 - 2,5 мкм. У данных групп животных эти показатели находятся на одном уровне. У кроликов в возрасте одного - шести месяцев появляются волокна среднего и толстого диаметра с четко выраженной миелиновой оболочкой. Это явление коррелирует со степенью зрелости тела животного в постнатальном периоде. При сопоставлении миепо-архитектоники дорсального и вентрального канатиков, в последнем большое количество мякотных проводников среднего и толстого калибра Толщина миелиновой оболочки различна не только у миелиновых проводников разного калибра, но и отличается у волокон одной категории. Особенно это заметно у волокон толстого калибра Так, в нервных проводниках спинного мозга у двухнедельных кроликов в поясничном отделе миелиновая оболочка имеет толщину в пределах 4 мкм, у месячных - 4-5 мкм, у двухмесячных - 5 мкм, у трехмесячных - 5,5 мкм, у четырехмесячных - 6 мкм, у шестимесячных - 6,4

мкм. Одновременно происходит и увеличение диаметра осевого цилиндра У новорожденных кроликов при малом количестве средних волокон (2 %) в пределах вентрального канатика имеется большое количество тонких волокон (98 %).У двухнедельных кроликов соответственно 7-93 %, у одномесячных - 31,166,2 %, у двухмесячных - 41,9-53,6 %, у трехмесячных - 47,7-47,0 %, у четырехмесячных - 68,9-22,2 %, у шестимесячных - 69,9-20,4 %. Толстые волокна впервые появляются у двухнедельных в поясничном отделе. Вероятно, как толстые, так и средние мякотные волокна относятся к проводникам с одинаковой функцией - являются двигательными.

В дорсальных канатиках преобладают тонкие мякотные волокна В меньшем количестве зарегистрированы волокна толстого и среднего диаметра Можно предположить, что часть тонких волокон сохраняется как стабильная форма проводников, другая же часть, накапливая миелин, становится волокнами среднего и толстого калибра. Следовательно, миелоархитекгоника волокон белого вещества у кроликов с возрастом претерпевает количественные и качественные изменения, в силу чего происходит увеличение количества проводников, приспособленных к наиболее быстрому, прямому и концентрированному проведению тонкой дифференцированной сигнализации к вышерасположенным корковым центрам. Как мы отметили выше, увеличение количества серого вещества спинного мозга происходит в основном за счет разрастания медиального и латерального поля вентральных рогов. Объем серого вещества, по сравнению с белым веществом спинного мозга, с возрастом у животных исследованных групп столь резко не изменяется.

Исследование нейроцитов латеральных и медиальных ядер серого вещества вентральных рогов спинного мозга на уровне шестого шейного, восьмого грудного и шестого поясничного нейросегментов показало, что у новорожденных кроликов объем ядра нейроцитов в среднем составляет 2,1 ± 0,54 тыс. мкм3, цитоплазмы - 9,6 ±1,7 тыс. мкм3. Ядерно-цитоплазменное отношение равно 0,30. С возрастом у кролика продолжается процесс роста и диффе-ренцировки нейроцитов. У двухнедельных кроликов объем ядра 2,8 ± 0,54 ТЫС.МКМ3, цитоплазмы - 21,3 ± 4,68 тыс.мкмЗ. Ядерно-цитоплазменное отно-

шение - 0,15. Таким образом, цитоплазма по темпам роста значительно опережает ядро. У месячных кроликов размеры ядра и цитоплазмы не намного изменяются, в двухмесячном возрасте наблюдается небольшое уменьшение объема ядра и цитоплазмы в среднем. В трехмесячном возрасте наблюдается резкое увеличение объема цитоплазмы по сравнению с другими возрастными группам (34,1 ± 6,80 тыс.мкм3), ядерно-цитоплазменное отношение - 0,08. Затем в четырехмесячном наблюдается небольшое уменьшение объема ядра и цитоплазмы, а к шестимесячному возрасту объем цитоплазмы в среднем достигает 44,1 ± 5,21 тыс.мкм3, ядра - 3,3 ± 0,42 тыс.мкм3, ядерно-цитоплазменное отношение - 0,08. В постяатальном онтогенезе у кроликов объем ядра и цитоплазмы мотонейронов имеет тенденцию к увеличению, при этом объем цитоплазмы нарастает в большей степени, чем объем ядра, в результате чего ядерно-цитоплазменное отношение уменьшается.

Дж.Шаде и Д.Форд (1976) указывают, что лишь некоторые нейроциш передних рогов спинного мозга достигают объема 70,0 тыс.мкм3. По нашим же данным, эта величина подвержена значительной возрастной изменчивости даже в пределах одной возрастной группы. Это можно увязать с тем, что изученные нами клеточные группы являются двигательными центрами определенных мышц. По данным названных авторов структуры мозгового ствола и спинного мозга созревают раньше, чем структуры высших корковых центров. Полученный нами цифровой материал также свидетельствует, что к моменту рождения у кроликов степень дифференцировки нейроцигов серого вещества спинного мозга достаточно высока По основным структурным признакам допустимо их сравнение с нейроцитами половозрелых животных.

4. ВЫВОДЫ

1. Возрастные изменения скелеготопии и морфологии спинного мозга кролика соответствуют общим закономерностям аналогичных преобразований у других животных, но их параметры и сроки имеют значительные видовые особенности.

2. У кролика с возрастом протяженность спинного мозга возрастает с

86,6 ± 0,93 мм у новорожденных до 317,5 ± 7,17 мм у шестимесячных кроликов. Масса мозга увеличивается в тринадцать раз, отношение длины мозга к длине позвоночного канала уменьшается с 0,88 : 1 у новорожденных до 0,79 : 1 у шестимесячных животных.

3. Вершина мозгового конуса с каудальной четверти третьего крестцового позвонка у новорожденных "восходит" до каудальной части первого крестцового позвонка у шестимесячных кроликов.

4. Максимальные размеры шейного утолщения у новорожденных находятся на уровне краниальной трети шестого шейного позвонка, у шестимесячных - на уровне каудальной части пятого шейного позвонка. Максимум поясничного утолщения соответствует середине шестого поясничного позвонка у новорожденных и краниальной трети того же позвонка у шестимесячных кроликов.

5. С возрастом у кроликов происходит увеличение абсолютного количества серого и белого вещества спинного мозга, при этом относительное количество белого вещества увеличивается несколько больше.

6. У новорожденных нервные волокна белого вещества спинного мозга слабо миелинизированы. После рождения миелинизация нервных волокон интенсивно протекает до половозрелого возраста, особенно в вентральных канатиках.

7. Дифференцировканейроцитов серого вещества спинного мозга у новорожденных кроликов имеет тот же уровень, при котором допустимо их сравнение по основным структурным признакам с нейроцитами половозрелых животных.

8. В постнатальном онтогенезе у кроликов продолжается увеличение объема тел нейроцитов. При этом ядро увеличивается в размере в гораздо меньшей степени, чем цитоплазма, что приводит к уменьшению ядерно-цитопяазменного отношения нейроцитов.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Установленные закономерности динамики скелетотопии и структурной

дифференцировки серого и белого вещества спинного мозга, корешков и спинномозговых узлов могут быть использованы в кролиководстве и в клинике при производстве рациональных операций для отыскания топографии источников сегментальной иннервации. Они могут быть использованы при блокадах, иглоукалывании и лечебно-стимулирующих воздействиях на больной организм через нервную систему лучом лазера и другими средствами, а также при написании соответствующих разделов анатомии в руководствах и учебных пособиях.

6. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Фасахутдинова А.Н. О посгнатальном морфогенезе нейроцитов спинного мозга кролика Диагностика, лечение и профилактика заболеваний животных. Сборник научных трудов УГСХА. Часть 1. Общебиологяческие вопросы. Ульяновск, 1999. с,19-23.

2. Фасахутдинова А.Н. Возрастная скелетотопия спинного мозга кролика в посгнатальном онтогенезе. Диагностика, лечение и профилактика заболеваний животных. Сборник научных трудов УГСХА. Часть 1. Общебиологические вопросы. Ульяновск, 1999. с.24-29.

3. Фасахутдинова А.Н. Материалы по возрастной микроморфологии спинного мозга кролика. Ученые записки УлГУ, серия Биология и Медицина. Морфофункциональные аспекты адаптации. Ульяновск, 1999. с. 88-91.