Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Структура передних рогов спинного мозга на основных этапах филогенеза позвоночных животных

О

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УССР КИЕВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ . К,МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА А. А. БОГОМОЛЬЦА

На правах рукописи

САВРО Виталий Александрович

УДК 611.822.1 - 018.1 - 08:599

СТРУКТУРА ПЕРЕДНИХ РОГОВ СПИННОГО МОЗГА НА ОСНОВНЫХ ЭТАПАХ ФИЛОГЕНЕЗА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 14.00.02 - анатомия человека

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Киев 1990

Работа выполнена на кафедре анатомии человека медицинского института и кафедре анатомии и физиологии педагогического института г. Луганск

Научные консультанты: доктор медицинских наук

И. Н. Боголепова

доктор медицинских наук, профессор

B. Г. Ковешников

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

И. И. Бобрик

доктор медицинских наук, профессор

П. И. Лобко

доктор медицинских наук, профессор

C. Ю. Масловский

Ведущее учреждение - Ярославский медицинский институт

Защита состоится " $ ЩьЯЪц^ 1990 года в / Ь час. на заседании специализированного совета Д. 088. 13. 01 по морфологическим специальностям при Киевском ордена Трудового Красного Знамени медицинском институте им. акад. А. А. Богомольца (г. Киеа-57, проспект Победы, 34; мединститут, морфологический корпус, аудитория № 3).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института (252057, г. Киев, ул. Зоологическая, 3, стоматологический корпус).

Ученый секретарь специализированного совета доцент

Г. Б, Костинский

ОШЯ ХАРАКТЕРИСТИК РАБОТЫ

Актуальность пуоблст. Значение нвршо-мышечноЯ системы в деятельности организма трудно переоценить, т.к. она лежит в основе индивидуальной жизни каждого Человека.

Ше в 1ьса г. И.М.Сеченов при исследовании рефлексов головного мозги приходит к важному выводу: "Все бесконечное разнообразие внешних проявления мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению" /И.М.Сеченов, 1952, с.9/.

Двигательные центры головного мозги, взаимоотношения его корковых и подкорковых отделов, а та;о*а нисходяцио от них иучи привлекают пристальное внимание мор|юлогов, физиологов, клиницистов /Ь.М.Бехтерев, 1096; *1.а.Павлов, 1951; А.И.Шаповалов, 1972; П.Г. Коствк, 1У73; Ь.А.майский, ГЛй^.Апиапй е* я1,, 1985 и мн.др./.

При рассмотрения механизмов координации движения центрами головного шзга в эксперименте установлены зоны проекции; нисходящих путей в спинном мозге /и.В.Баов, П.Г.Ностюк, 1972; Г.Г.Скибо,1978; В.А1в1еггавгк вг »1., 1385 и др./.

Вместе с тем, в настоящее время структура сшшальних локомоторных центров, ваянейших участков на пути реализации двигательных реакций, по сравнению с надсегмейтарним аппаратом, наименее изучена.

При анализе литература, посвященной исследованиям спинного позга, обращает на себя внимание отсутствие четкого представления об особенностях жизнеобеспечения нейронов его двигательных центров, о роли в этом процессе капиллярного а дакроглиаяьного окружения нейронов.

Ь ряде случаев пра изучения спинного мозга авторы ограничивают круг своих задач описанием источников его васкуляризашя /Л.Е.^ефела, 136?, 1974; В.Л.мевцов, 1968; М.Т.Ракеева, 1966, 1974; ГЛазорт с соавт., 1977/.

Несмотря на большой объем доследований, убедительно свидетельству гаах о тесных корфо-фуккционаяьных связях между нейронами а клетками (¿акрогляи /астроцнтами а олигодендроцитами/ /М.С.Ше-леико, 19Ь4; О.С.Сотняков с соавт., 1989; Х.Вегк1еу, П.СопЪов, 19<ЭТ; 3. Ьиая1п, В.Ввкквг, 1988/, особенности глиального аппарата в комплексе нейрон - капилляр - гдня двигательикх центров спинного ыозга практически на освежены.

Морфологические денные о формировании в филогенезе нейронного состава спинальных двигательных центров и структурных взаимоотношениях его нейронов с капиллярами и клетками макроглии бессистемны и ие дают представления об эволюционных особенностях зф-<^екторной части спинного мозга.

В то же время эволюционный подход к исследованию структуры спинного мозга дает возможность установить закономерности становления оптимальных взаимоотношений его нейронов с клетками макро-гдии и капиллярами применительно к уровне развития организма и двигательной активности.

Учитывая сложность и актуальность проблемы, иыеицей важное теоретическое и практическое значение, были определены цель и задачи исследования.

Цель исследования: выявить основные закономерности морфологических преобразований двигательных центров спинного мозга в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных - от костистых рыб до человека.

Основные задачи исследования;

1. Изучить цитоархитектонику передних рогов спинного мозга на основных этапах филогенеза позвоночных кивотных,

2. Установить закономерности формирования структурных взаимоотношений в комплексе нейрон - глия - капилляр в процессе эволюции спинальных двигательных центров.

3. Определить на светооптическом и эяектронночикроскопичео-кои уровнях структурные особенности капиллярного в макроглиально-го окружения нейронов передних рогов спинного козга..

Научная новизна. Впервые проведено сравнительно-анатошческоо описание и систематизация цитоархитеятоники эффекторного отдела спинного цоэга на основных этапах филогенеза.

Установлена последовательность появления спинальных ядер, позволяющих производить все более слои-шо и разнообразные двигательные акты. Описана топография двигательных ядер на поверхности поперечного ерзза передних рогов спинного козга на основных отапах филогенеза.

В результате проведенных исследований впервые выявлены отличия структурных взаимоотношений нейронов с клетками макроглин и капиллярами в двигательных центрах спинного мозга у холоднокровных и теплокровных -«ивогщ«. Учтены происходящие при этом прогрессивные морфологические преобразования клеток макроглни, калил-

лярной сети микроциркуляторкого русла и стенки капилляров.

Полученные данные позволяют рассматривать с новых позиция формирование функциональных взаимоотношений в комплексе нейрон -глия - капилляр и показывают, что у высших позвоночных нейроны приобрели структурные механизмы, позволяющие регулировать свое жизнеобеспечение.

Последнее, по натеку мнение* происходит путем влияния нейронов на окружающие клетки макроглки, а тех, в свой очередь, на перициты или эндотелиоциты капилляров.

Используя укапанные тесные контакты, нейроны через посредничество макрогяии могут активно изменять тонус и просвет капилляров, тем самым регулируя уровни их проницаемости на локальных участках микроциркуляторного русла.

Впервые показано, что на всех этапах филогенеза капиллярное и макроглиалькое окружение нейронов спинальннх двигательных центров тесно взаимосвязано, улучшение капиллярного обеспечения сопровождается ростом количества сателлитной макрэглии. Причем, сроки сателлитов у теплокровных животных менее Выражено преобладание количества астроцитов над ояигоденяроцитам, чем у холоднокровных.

Установлено, что у животных, стоящих на одной ступени филогенетической лестницы /пресмыкавшиеся - уж обыкновенный, болотная черепаха, прыткая ящерица; птицы - домашняя курица, сизый голубь; млекопитающие - домазний кролик, заяц/, но отличающихся двигательной активность*), структурные отношения в эффекторноы отделе спинного мозга имеют заметные различия. Это проявляется, прежде всего, а особенностях капиллярного и макрогдиального обеспечения нейронов. Причем наиболее демонстративны данные различия у »¿лекопитав-цих.

Туореткчапгая и практическая значимость работ. Представленные сведения рзскрывают эволюционную преемственность закономерностей формирования структурных взаимоотношений в двигательных центрах спинного мозга и, э частности, особенности кагиллярного и как-роглнального окружения нейронов, непосредственно регулирующего их жизнеобеспечение.

Выявленные эволюционные особенности в.ческего строения спин-Мого ?>оэга я структуры его двигательных центров использованы э учебном процессе и научной работе па кафедрах акатоиик человека, Гистологии, нейрохирургии при изучении нервной системы.

Зти сведения яапт возможность боязе глубоко рассматривать структурные основы нервно-мы&ечнмх вэаимоогнозений. .

Описанные в настоящей работе эволюционные особенности оффек-торного отдела спинного мозга с новых позиций раскрывают возмоа-ности реализации двигательных реакций.

Появление в процесса эволюции у высших позвоночных /наиболее выражено у приматов/ теснейших структурных связей клеток макро-' глии не только с баэальной мембраной капилляров, но и с эндотелии цитами и перицитами можно рассматривать как механизм компенсации спинномозговых травм посредством активной стицуляции нейронами /через макроглию/ локального кровотока и влияния на проницаемость капилляров.

Практическая ценность исследования, в этой связи, заключается в раскрытии механизмов, способных участвовать в реорганизации спкнного мозга в различных экстремальных условиях /в первую очередь при нарушениях его хровоснабаения/, :

Полученные результаты дают основание для углубления представления об этиологии некоторых трудно диагноецируемых заболеваний нервной системы, связанных с нарушением ыикроциркуляции. Обращается внимание специалистов на необходимость учета нарушений тонких взаимоотношений «виду нейронами и окружающей макроглией с последующим влиянием клеток макроглии на микроциркуляцию и проницаемость капилляров опредедедаого микроучастка, что в итоге приводит к формированию порочного круга взаимоотношений в цепочке кейрон - гяия - капилляр - нейрон.

Положения, тдаосигме на защиту:

I. В процессе эволюции происходит прогрессивное возрастание вариабельности нейронов передних рогов спинного мозга, что сопровождается появлением в грудных отделах принципиально новых двигательных ядер - от одного у амфибий до пяти у приматов и человека, Увеличивается количество нейронов передних рогов, входящих в состав ядер.

( 2. В имкроцяркуляторноы русле спикальных двигательных центров происходят структурные эволюционные изменения капилляров, способствующие яучшецу перераспределению кровотока. У теплокровных кивотных значительно чаще, чей у холоднокровных обнаруживаются замкнутые капиллярные петли. Причем, они более разнообразные по размерам и форме у млекопитающих, чем у птиц, В вэстах разделения к«лилдяров теплокровны^ расположены крупные энаотелноцйты, которые при наб/ханин цогут полностью перекрывать просвет капилляра.

3. По мере роста плотности капиллярной сети спинного мозга в фааогеиеае в окружении нейронов его двигательных ядер увеличмва-

ется количество глиальнмх 'Сателлитов. Среди сателлитов у теплокровных не столь выражено преобладание астроцитов над олигоден-ароцитами.

4. С повмпением уровня организации позвоночных увеличивается количество структурных разновидностей астроцитов и олигоденяроци-тов спинного мозга.

Апробация работы. Основные полояения диссертационного исследования обсуждались на Республиканской конференции "Структурные и функциональные изменения- в клетках и тканях производных мезенхимы" /Киев, 1982/, на Всесоюзной конференции "Проблемы общей и возрастной физиологии" /Ставрополь, 1933/, на Республиканской конференции "Структура и биомеханика скелетно-мыаечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных* /Киев, 1984/, на II съезде анатомов, гистологов и эмбриологов УССР /Полтава, 1985/, на Пленумах Ьсесоюзной проблешой комиссии "Структурно-функциональные основы организации »гоэга в норме и патологии" 1937; 1988; на Республиканской конференции "Морфологи Украины - сельскому хозяйству* /Киев, 1983/, на Всесоюзной проблемной комиссии "функциональная анатомия", на III съезде анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов УССР /Черновцы, 1990/, а такие на заседаниях областного общества анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов г.Дуганска /1987-1989 г.г./.

Реализация научных исследований. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ. Издательством "Вица школа" запланирован на 1991 г. выпуск монографии "Эволюция структуры двигательных центров спинного мозга позвоночных животных" /10 печатных листов/. Данные по материалам диссертации внедрены в программу учебного процесса на кафедрах анатомии человека Курского, Дагестанского, Харьковского, Волгоградского, Донецкого, Тбилисского медицинских институтов, на кафедре гистологии Луганского медицинского института, а также на кафедре нервных болезней с курсом нейрохирургии г.Дуганска. Сведения об эволюции-макроглии спинного мозга использованы О.С.Сотниковым, Н.И.Фомичевым, З.Г.Дукащиным при написании монографии "Пластические свойства нейрона и •филогслез нервной системы" /находится а печати/.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 446 страницах машинописи. Состоит из введения, обзора литературы, главы, ха- . растеризующей материал и методы исследования, 5 разделов собственных исследований, обсуждения полученных данных, выводов и списка

литературы, насчитывающего 409 источников /отечественных - 186, зарубежных - 223/, Работа включает 30 таблиц, 212 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал к методы исследования. Исследовались грудные отдели спинадьных двигательных центров 132 наиболее типичных позвоночных животных, представляющих основные этапы филогенеза - костистые рыбы /карп/, амфибии /прудовая лягушка/, пресмыкающиеся /уж обыкновенный, болотная черепаха, прыткая ящерица/, птицы /домашняя курица, сизый годубь/, млекопитающие - грызуны /белая крыса/, зайцеобразные /домашний кролик, заяц/, хищные /копка, собака/, приматы /макака резус/, человек.

Избранный нами для морфологических наблюдений эволюционный подход позволяет установить закономерности становления структурных взаимоотношений в центральной нервной системе в соответствии с уровнем развития организма животах.

Наиболее демонстративными в этом отношении являются отделы центральной нервной системы, успешно функционирующие и выполняющие равнозначные обязанности на всех этапах филогенеза позвоночных, Идеальной естественной моделью для подобных исследований, с нашей точки зрения, сдунат передние рога спинного мозга.

Грудные же его отделы больщо отражают общий уровень развития организма /и аппарата дзит.ения в частности/, т.к. в значительно меньшей степени, чем другие участки спинного мозга испытывают влияние индивидуальных особенностей двигательной активности передних /верхних/ и задних /нижних/ конечностей, головы и шеи.

Для выявления роли двигательной активности животных в формировании структурных взаимоотношений в эффекторном отделе спинного мозга на различных этапах филогенеза произведено сравнение структуры передних рогов спинного позга пресмыкающихся /уж обыкновенный, болотная черепаха, прыткая ящерица/, птиц /домашняя курица, сизый голубь/, млекопитающие /домашний кролик, заяц/. .

Таким образом, подучена возможность проследить особенности формирования структуры передних рогов спинного мозга не только на этапах эволюции, но и учесть влияние на этот процесс двигательной активности и среды обитания животных,

Ддя установления степени взаимовлияния эволюции спинпого мозга и аппарата двиаения /в особенности его осевого скелета/ птюиээзйены замеры длины стл&шого моэга по отноаенио к пазо-

анальному расстоянию, учтены при-этом протяженность каждого из отделов спинного мозга н выраженность его утолщений /т.е. превышение поперечного и дорсо-вентрального диаметра утолщений соответствующих размеров грудного отдела/.

Количественные взаимоотношения серого и белого вещества спинного коз га на основных этапах филогенеза определялись путем выявления соотношения их площадей, занимаемых на поверхности поперечного среза спинного мозга. Исследование проведено при помощи счетной сетки, вставленной в окуляр микроскопа. У всех животных при одном увеличении подсчитывалось Количество квадратов, занимаемых серым и белым веществом спинного мозга. При этом также определялась площадь, занимаемая передними рогами на поверхности серого вещества и всего среза спинного мозга.

На препаратах, окрашенных забуференным раствором креэнлового фиолетового, галлоцианином по Эйнарсону в грудных сегментах спинного Мозга подсчитывалось абсолютное количество нейронов на поверхности среза передних рогов. При этом отмечалась топография двигательных ядер, количество нейронов, ¿ходящих в их состав. Описывались форма И размеры профильного поля тел нейронов.

Устанавливались эволюционные периоды появления чувствительных ядер задних рогов спинного мозга.

Количество нейронов и клеток макроглии в спинальных двигательных ядрах передних рогов определялось и в относительных величинах -дутей их Подсчета на I м>г" исследуемого объекта. Эти данные использованы для нахоачения нейроно-глиального индекса.

Производилась также импрегнация ткани спинного -озга по способу ¡{досовского, Гольджн, Бюбенета, Кайзера.

Гистометрия клеточных элементов передних рогов спинного мозга производилась методом точечного счета /Г.Г.Автондилов, 1984; А.А.Гуцол, Б.С,Кондратьев, 1988; К.Ташке, 1980/ при помощи 100-точечной окулярной измерительной сетки. Измерениям подвергались не менее о случайно отобранных из каждой серии препаратов, в каждом из которых обсчитывалось 30 полей зрения»: взятых случайный образом. ■

Подсчитывалось количество глиальных сателлитов в окружении нейронов различных размеров, устанавливалось среди сателл! ов и не контактирущих с нейронами клеток макроглии соотношение астро-цитов и олигодендроцитов.

На объектах, предварительно инъецированных тулью, а затем докрашенных крезил-виолетом или галлоцианином устанавливалась

точность капиллярной сети /методика С. М. Блин нова и Г.Д.Моисеева, 1961/* и количество капилляров в радиусе 25 икм от тел нейронов, особенности взаиморасположения нейронов различных размеров 6 капиллярами и клетками макроглии.

Ф Определялся диаметр капилляров. Описывались особенности ветвления капиллярной сети и глиальные сателлиты капилляров.

Чтобы установить степень влиянии капиллярной сети на формирование в филогенезе макроглиального состава спинного мозга /исключив в этом процессе роль нейронного состава/, изучены капилляро-глнальные взаимоотношения в передних канатиках белого вещества.

Для проведения ультраструктурннх наблюдений соответствующие объекты мозга фиксировались в 1% гдутаровом альдегиде на фосфатном буфере и в 1% 010^, а затем заливались ' эпонаралдитовую смесь. Срезы контрастировались на сетках уранилацетатом и цитратом свинца.

Исследовалась стенка капилляров: эндотелиоциты, особенности контактов между ними, характеризовались ворсинки капилляров, ба-аальная мембрана. Описывались клетки макроглии, их контакты.

Полученный цифровой материал обработан методом вариационной статистики с использованием критериев Стыодента-гФишора на ЭВМ "^атаЬа".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ 0БСУВД£НШ

Эволюция макроструктуры спинного мозга.

На фона существенных преобразований головного мозга, спинной сохраняет общие черты своего внешнего строения на всех этапах филогенеза позвоночных - от рыб до человека. И в то же вреия зеойв-ция спинного мозга тесно взаимосвязана а развитием аппарата движения животных и, в частности, их осевого скелета.

. Так, у карпа и ужа обыкновенного, у которых позвоночных столб подразделяется только на туловюцный и хвостовой отделы, спинной коэг на всем протяжении практически не изменяет свой диаметр, а его длина у ужа даже превышает наэо-анальное расстояние на 16,4$.

У прудовой лягушки, имеюдей один крупный шейный позвонок, еейннй отдел спинного мозга наиболее короткий, по сравнений о дру-

* Высокая точность ,>той методики в определении плотности Ейутрн-«оэгового цякроциркуляторного русла подтверждена Н.Г.Чапеловыа '1937/.

Ь

гики изученными животным*.

У болотной черепахи грудной отдел спинного мозга, заключенный В панцирь, на 64,72 тоньше в поперечном диаметре шейного отдела. П1ойное же утолщение, в своп очередь, превышает в диаметре грудной отдел на 10Ьл.

У домашне!» куриц« и сизого голубя шейный отдел превосходит по своей длине другие отделы спинного мозга.

Обращает на себч внимание тот факт, что у исследованных шжопитаощих отношение длины спинного мозга к назо-анальночу расстоянию существенно не отличается, как и относительные показатели протяженности его отделов. Наиболее представительным по протяженности у них является грудной отдел спинного мозга.

У всех исследованных живо пиле в грудных отделах спинного мозга площадь среза серого вещества меньше, чем белого. В филогенезе же прирост белого вещества спинного мозга опережает прирост серого. Так, у макака резус пл^чадь серого вещества спинного мозга в 6,Й раз больше /передних рогов в 9,2 раза/, чем у прудовой лягушки, а белого - в I2¿7 раз.

Аналогичная закономерность прослеживается и в онтогенезе человека. По данным A.Leosek, G. Kaanuesen /1938, 1939/ объем серого вещества после рождения увеличивается в среднем в 5 раз /в грудном отделе - б,£> раз/, а объем белого вещества в 14 раз /в грудном отделе в 20 раз/. Причем, процентные отношения объемов серого вещества ко всему объему спинного мозга почти не изменяются

Последнее мы наблюдали и в филогенезе.

Эволюционная преемственность оптимальных количественных пропорций характерна и по отношении к утолщениям спинного мозга.

Так, у исследованных нами животных протяженность шейного утолщения к длине спинного мозга колеблется в небольших пределах -от 8,4 до 11,3%, а поясничного от 8,6 до 12,7%.

Различия же выраженности утолщений, т.е. степень преаынення его диаметра по отношение к грудному отделу, отражает, по-видимому, функциональную нагрузку на конечности животных и, воя можно, уровень развития нейронного аппарата в сравниваемых сегментах.

Нейронный состав передних рогов спинного мозга на основных этапах филогенеза позвоночных.

По нашим данным а филогенезе увеличение абсолютного количества нейронов на поверхности среза передних рогов в грудных отделах

спинного мозга незначительно. Это, наряду с ростом в эволюции количества нисходящих к спинноцу мозгу путей /А.И.Шаповалов, 1972; П.Г.Костюк, 1973; B.Alatermark et al., I9ti5; G.Cierny et ni., J9bô и др./, может косвенно указывать на повышение нагрузки на сегментарный аппарат спинного мозга.

Заслуживает внимание, в этой связи, мнение S.wnvinms, К.Herrup /1988/ о том, что количество нейронов в ЦНС достигает уровня взрослого животного при взаимодействии генетических факторов среды. Избыточная пролиферация нейронов и запрограммированные Z& клеточной гибели идут рядом в онтогенезе, предопределяя конечное число клеток.

По-видимому, определенную роль а регуляции конечного числа нейронов передних рогов спинного мозга в филогенезе играют особенности меинейронинх, нейроно-глиадьных и нейроно-тканевьгх отношений, процесс формирования синапсов и ленпритов.

Наши данные о незначительных изменениях плотности нейронов на поверхности с ;за передних рогов спинного мозга у исследованных животных согласуются с сообщением С.М.Блинков» с соавт.', /1983/ о том, что в онтогенезе человека в коре и подкорковых ядрах головного мозга плотность расположения нейронов уменьшается потоцу, что объем мозга увеличивается, а количество нейронов не изменяется. -

Можно полагать, что количество нейронов на поверхности среза передних рогов спинного мозга коррелируется с увеличением площади их среза.

В процессе эволюции спинного мозга, как показало настоящее исследование, происходит все более четкая дифференцировка нейронного состава передних рогов, увеличивается количество «х двигательных ядер.

У карпа нейроны расположены не только в передних рогах, но и за их пределами в белом веществе. Причем, более крупные клетки лежат а латеральных отделах переднего рога, а средние и мелкие -в медиальных. •

Самое древнее двигательное ядро спинного мозга, обнаруженное у прудовой лядакн, занимает передне-латеральную часть переднего рога.

У ужа обыкновенного, очевидно, в связи с отсутствием конечностей, строгой специфичностью движений только за счет туловищной цускулатуры, двигательное ядро занимает центр верциш переднего рога.

В передних рогах прыткой ящерицу выделяется два ядра - передне-латеральное и ядро основания переднего рога.

У домашней курицы и сизого голубя - три ядра /передне-латеральное, передне-медиальное и центральное/.

Цитоархитектоника спинного мозга изученных млекопитающих /белая крыса, домашний кролик, заяц, кошка, собака/ имеет большое сходство. На это указывают и Г.П.Жукова /1977/, J.Schoenen /1973/.

Однако, В отличие от Л.Л.Козельской /1934/, C.Molanfler, G.Grand /1984/, обращающих внимание на две популяции нейронов в.IX пластинах у крысы, кролика, кошки, и Г.А.Попковой /1968/, которая также указывает на два передних ядра,.но при этом выделяет две группы меток в медиальном, мы у названных млекопитающих обнаружили четыре ядра - передне-латеральное, передне-медиальное /занимают область IX пластин/, центральное /срединное положение а УШ пластине/ и ядро основания переднего рога /в центральной части на границе УН и УШ пластин/. /Применительно к описанию пластин по В.Hexed , 1952; 1954/.

Наши данные согласуются с наблюдениями М.В.Моториной /1971/, P.Sterling, H.Kuypors /1958/.

Мы разделяем мнение П.Г.Клеринг /1979/ об, условности границ вежду УП и УШ пластинами у копки. /У родоначальника разделения серого вещества спинного мозга на пластины в.Rexed /1954/ на обзорной фотографии 5 грудного сегмента Также отчетливо видны четы-рз популяции нейронов, занимающие область IX пластин, центр УШ и границу между УП и УШ пластинами/

Нааи данные подтверждают и экспериментальные наб. юдения, показавшие, что нейроны, иннервирующие мьшцы груди и спины крысы, расположены в зонах, соответствующих УП-IX пластинам /s.Smith, И.НоНуаву , 1983/. Отмеченные авторами перекрытия зон проекции некоторых мйиц-на поверхности среза переднего рога, по ивяецу мнению, можно объяснить выявлением пероксидазой хрена нейронов, лежащих обособленно от двигательных ядер, но выполняющих связупщуп иекду ними- роль, _

У макака резус и человека в передних рогах спинного мозга в грудном отделе выделяется пять ядер: передние - латеральное и медиальное /IX пластины/, центральное - средина УШ пластины с задние - латеральное и медиальное /в соответствующих отделах УП пластины.

. Шестое - зазадке-латеральное ядро переднего рога спинного мозга человека, отмеченное Е.П.Конинояой /1959/ и другими нсслс-

дователяии, иннервируюцее шшцы кисти или ступни, в грудном отделе мы не обнаружили.

В каждом из указанных ядер передних рогов спинного мозга макака резус И человека выделяются несколько обособленные группы нейронов, что может свидетельствовать об их высокой специализации ■Оответстдующей организации аппарата движения.

Обращает на себя внимание тот факт, что последовательность появления ядер спинного мозга в онтогенезе человека /Н.С.Сутуло-ва, 1975/ и р филогенезе позвоночных животных, как установлено нами, совпацает - вначале появляются двигательные ядра передних рогов, затем межуточной зоны, вентральной части заднего рога и последними развиваются нейроны ролландова вещества и краевая зона.

В процессе филогенеза происходят изменения и количественных соотношений крупных, средних и мелких нейронов, входящих в состав ядер передних рогов спинного мозга.

Относительно высокий удельный вес крупных нейронов у карпа и прудовой лягушки при меньшем, чем у других исследованных животных, их абсолютном количестве, по-видимому» связан с более выраженной автономией спинальных мотонейронов у низших позвоночных, чем у высших. ,

У карпа, движения которого просты и однообразны, основная роль при плавании принадлежит мышцам спины. Они развиты сильнее ыыац вентральной группы. Влияние головного мозга на спинной у карпа значительно меньше, по сравнению с другими исследованными животными.

Нейроны находятся как в передних рогах, так и за их пределами в белом веществе. Обращает на себя внимание тот факт, что почти четверть просмотренных нейронов имеет крупные размеры.

У земноводных в связи с переходом к назенноцу образу жизни и движению при помощи конечностей вентральная мускулатура развивается и приобретает все большое значение, тогда как дорсальная начинает отставать в своем развитии.

Кроне выполнения вентральной мускулатурой У рыб функций изгибания тела и противодействия мышцам спины, у амфибий она поддерживает снизу внутренности.

Амфибии - первые наземные позвоночные, использующие для образования звуков дыхательную систецу, что указывает на дополнительно нагрузку на соответствующие мышцы груди.

Больвкнйтёо крупных нейронов у амфибий вводит в состав ядра,

расположенного в передне-латеральном отделе переднего рога.

У пресммкас^ихся, полностью освоивших наземные условия существования, исчезает граница между спинной и брюшной мускулатурой. Впервые формируется грудная клетка /вентральные концы ребер соединены с грудиной/, появляется наружные и внутренние межреберные Минцы.

У обладающего узкой специализацией движений ползающего ужа туловищная муспулатура развита хорошо.

У пассивной болотной черепахи в связи с наличием панциря туловищная мускулатура развита слабо. Сильного развития достигают мышцы конечностей. Однако, очевидно, под влиянием специфики работы дыхательных мышц, в латеральных отделах вершины перед»;/.'; рогоа выделяется двигательное ядро. Его нейроны более крупные, чему ужа обыкновенного.

прыткой ящерицы формируются два двигательных ядра /передне-латеральное и ядро основания переднего рога/, однако их нейроны преимущественно мелких размеров.

Таким образом, видно, что у пресмыкающихся, стоящих на одной ступени оволюций и в то же время резко отличающихся двигательной активностью и способом передвижения нейронная организация перзд-Нйх рогов опийного мозга различна.

У птиц происходит дальнейшее развитие и интенсификация моторики, которая стала более разнообразной/хождение, прыгание па задних конечностях, полет/. Начинается дифференцировка брюшных мшц, которые частично уступают место мускулатуре плечевого пояса верхних конечностей. Наблюдается усиление межреберных мышц.

Указанные преобразования аппарата движения оказали определенное воздействие на дальнейшую дифференцг ровку нейронов передних рогов спинного мозга: они стали более разнообразными по размерам и форме, выделяется третье двигательное ядро. Причем, и на этой ступени эволюции при идентичности аппарата движения физическая активность птиц накладывает определенный отпечаток на цито-архитектонику передних рогов. У более подвижного сизого /дикого/ голубя, по сравнение с домакней курицей, в спинальннх двигательных пирах находится больше нейронов, среди них чаще обнаруживаются крупные.

У млекопитающих более четкая специализация мышц спины, груди, передней брюшной отенки вызывает образование четырех двигательных спинальннх ядер.

У приматов, в особенности у человека, в связи с возрастанием нагрузки на отдельные группы мызц при прямохождении, повышением роли мьщц плечевого пояса, способствуюдих усложнению и значительному увеличению арсенала движений верхних конечностей, а также в соответствии с диф|юренцировкой мьаечного аппарата в грудном отделе спинного мозга развивается пять двигательных /шальных ядер,

Слоянейиая диффереццировка функциональных возможностей аппарата движения вызвала выделение в спинальных двигательных ядрах приматов обособленных групп нейронов, структурно взаимосвязанных на уровне сегмента.

С нашей точки зрения, более выраженное структурное разнообразие нейронного состава передних рогов у теплокровных животных, по сравнению с холоднокровными, связано с тем, что у последних спималыше мотоиейроны менее эависиш от влияния головного мозга и, с другой стороны, они контролируят деятельность проще устроенного аппарата движения.

Это согласл гея с данными Л.Проссер /1973/ о том, что у рыб одно нервное волокно имеет 8 - 22 окончаний на слабо дифференцированном мышечном аппарате. Управление двигательными актами производится нзбольпим количеством крупных мотонэйронов.

Филогенетически более древнем является передне-латеральное ядро, сформировавшееся у ам^б^1» Топографически соответствующее еиу ядро у человека регулирует деятельность мьяац пояса конечностей.

Пояиивлееся у птиц третье ядро в центральной отделе переднего рога соответствует у человека скоплению нейронов центрального ядра, обьединяюцих другие ядра на уровне сегмента.

Медиальные ядра /переднее и появившееся у приватов оаднее/ янаерэкрупт короткие и длинные мкзцы спины.

Латеральные ядра регулируют деятельность межреберных иач, 4п.>ац »квота и пояса конечностей.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что происходящее в процессе развития -усложнение аппарата движения и моторики киеот-ных играет эаметцур роль в формировании нейронного состава передних рогов спинного мозга.

Зрогпгтия структурных взапуоотноаений в комплексе нейрон -

- кал ил г. чр прмгйтельмь'х центров спинного мозга. Гокэостаз, как'известно, создается цутеы тонко сбалансированных обыега*.ьгх процессов в-;-вду моткаын организма, мзаклэточлой гшдкостью, кро-

В центральной нервной системе своеобразным эквивалентом лимфы язляется спинномозговая жидкость /ликвор/.

Принимая во внимание сообщения Е.К.Сеппа /I959/,B.Vigh et al., /1971/, T.lluigrok et al., /1984/ о контактах отростков сптэльшлс котонейронов холоднокровных яивотных с ликтором центрального спинномозгового канала и псдпаутинного пространства /у теплокровных такие контакты отсутствуют/, а также данные И.Е.Кефела /19о7; 1974/, М.Бредбери /1933/ о том, что "ликворный" способ питания спинлого мозга сочетается с "кровяным" у человека до 20-25 лет, т.е. до периода зарастания центр; :ького спинномозгового канала, становится очевидным, что ликворное обеспечение будучи пассивный, не имеющим сосудов для распространения в глубине серого вещества спинного мозга, в процессе эволюции сникает свое значение для жизнедеятельности нейронов.

Рассматривая эволюционные процессы, влияющие на формирование гокеостаза, в спинном мозге необходимо учитывать прогрессивные изменения в функциональных систе.чах организма, прямо или косвенно влнкюдие на процессы жизнеобеспечения нейронов.

Изменения.» сердечно-сосудистой и дыхательной системах /в особенности'при переходе животных из водн на суду/, появление терморегуляции и другие прогрессивные эволюционные процессы в организме жиротных привели к существенным/изменениям клеточного состава крови /Н.А.Медйспсч,'1972, IS73; Д.И.Годьцберг с соаьт., 1973; И.А.Болотников, Ю.З.Соловьев, I960; р.Atland et al., 1962/, ее способностям насьпдаться кислородом /Л.А.Кор*уевл IÖ54; Л.Срос-сер, 1978/, к изменениям биохимического состава клеточных мембран /О.В.Кондратьев, 1359; Н.И.Правдина, М.А.Чеботарева, 1971; Н.И.Правдина с еоаат., 1974; Л.Э.Помазанова, В.И.Красяльникова, , 1978; П.Е.Крепо, 1931 и др./. При этом такке изменяются физические свойства крови, ее вязкость и другие показатели.

Под ачияннеы перечисленных Еьше обстоятельств на каждом этапе филогенеза имеются специфические особенности обменных процессов !.;э*ду кровь л и тканью мозга.

Тая, у костистых рыб кровь насыщается при низком напряжении кислорода. Отдача кислорода тканта затруднена, т.к. разность в напряжении кислорода а мозге ;i крови незначительна /П.А.Коряуев, 1964/.

. Крозлное обеспечение, эеолвционно более прогрессивное, чем диквор.чсо, лег-ss регулируемое, обретает see более заметную роль г удовлетворена*! растущих потребностей иеяроноа s питатэльнкх в«-

ществах и кислороде.

Свидетельством в пользу возрастания роди кровеносной системы в жизнеобеспечении ткани спинного мозга является отмеченный нами рост плотности капиллярной сети в ого передних рогах и .увеличение количества капилляров в радиусе 25 мкм от тел нейронов, что указывает на увеличение емкости микроциркуляторного русла в спиналь-ных Ядрах.

Различия диаметра капилляров спинного мозга холоднокровных и теплокровных животных, по нашему мнению, не могут служить критерием оценки уровня кровоснабжения ткани мозга, а являются дидь отражением эволюции размеров эритроцитов.

Так, наиболее крупные капилляры спинного мозга прудовой лягушки соответствуют их эритроцитам, достигающим в диаметре 23 мкм, у птиц rrjiweTp эритроцитов 12-13 мкм, а у млекопитающих - еще меньше - 2,5-7,9 мкм /H.A.Медведев, 1973} И.А.Болотников, Ю.В.Соловьев, 1980/.

3 связи с тем, что у теплокровных капилляры имеют меньший диаметр, чей у холоднокровных, при Прочих равных условиях у них приходится боЛьаее количество крови на единицу поверхности стежки капилляра, что способствует лучшим условиям обмена между кровью и нейронами.

При анализе капиллярного обеспечения передних рогов спинного мозга видна эволюционная преемственность - на всех этапах филогенеза в местах скопления нейронов, по сравнению с другими участками, капиллярная сеть выражена дучше. Кровоснабжение передне-латерального, наиболее древнего ядра, лучше, чем других ядер переднего рога. .

Этим, по-видимоцу, объясняется избирательная ранимость спи-нальных двигательных ядер при хронических нарушениях кровоснабжения у человека /В.М.Жарков, 1970/.

Капилляры теплокровных сливаются, образуя замкнутые петли, более разнообразные по размерам и форме у млекопитающих, чем у птиц. У млекопитающих в спинальных двигательных ядрах можно наблюдать замкнутые петли, образованные путем соединения 5-7 капилляров, а также 2-3 взаимосвязанные капиллярные петли. Причем, в подавляющем большинстве случаев вцутри петель расположены нейроны.

В местах слияний капилляров в замкнутые петли у теплокровных обнаруживаются крупные ядра "эапирательных эндотелиоцитов. Их местоположение позволяет при набухании - отбухании изменять просвет капилляров и тем самым активно влиять на перераспределение

кровотока на локальных участках капиллярной сети, а такте на направление проницаемости стенки капилляра.

Не исключено, что эндотелий капилляров участвует в регуляции тонуса сосудов, как отмечает Я.Биаае /1988/, и путем выделения ваэоактивных веществ под влиянием ацетилхолина, гистамина, повышения вязкости крови и прочих факторов. Однака, в таком случае произойдет реакция микроцирк.,ляторного русла на обширных участках.

Но изменения размеров ондотелкоцитов с последующим их влиянием на просвет капилляров, описанные В.А.Шахламоэчм /1971/, В.В.Куприянов™, Я.Л.Карагановым, В. Й.Козловым /19713/ и другими исследователями, а также обнаруженные нами и некоторыми авторами / И.Зивгез а1., 1900;Т.1сЬ1тига оЪ а!., 19Ю/ структурные связи клеток макроглии с ендотелиоцитами позволяют предположить влияние клеток макроглии на локальный участок микроциркуляторного русла путем изменения его просвега.

При незначительных различиях в филогенезе плотности клеток макроглии на I мм*^ поверхности среза переднего рога у теплокровных, в особенности у млекопитающих, наблюдается хорошо выраженное относительное увеличение количества глиальных сателлитов нейронов. Так, у карпа на каждый нейрон приходится 0,2, у прудовой лягушки 0,6, а у макака резус - 6,8 глиальных сателлитов.

На фоне худших условий кровоснабжения у холоднокровных, по сравнению с теплокровными, среди сателлитов нейронов астроцитов больше, Чем олигодендроцитов. Так, у карпа среди этой разновидности макроглии астроцитов в 9,3 раза больше, чем одигодендроцитоь, у пруд зай лягушки - в 6,4 раза, а у исследованных млекопитающих -в 1,5 - 1,8 раза.

Проведенный исследованием впервые установлена эволюционно обусловленная тесная взаимосвязь капиллярного и глиального окруае-ния нейронов двигательных центров спинного мозга.

По мера роята плотности капиллярной сети в саинальных двигательных ядрах унеличивается количество глиальных сателлитов в окружении нейронов, наблюдаемое при этом увеличение количества капилляров в радиусе 25 мкм от тел нейронов сопровождается отмеченным выше изменением Среди сателлитов количественных соотношений астроцитов и олигодендроцитов.

Полученные данные укаэыпают на то, что нейроны холоднокровных животных меньше нуждаются в посредничестве сателлитноЯ макроглии, чем у тешткг">внмх. Астроциты, по наиецу мнению, каким-то образом конденсируют низкий уровень кровоснабжения нейронов.

Косвенны« подтверждением этоцу являются и данные о пролиферации астроцитов в областях мозга, где развивается ишемия /с.Тегно «1 а!., 1983/ и в участках мозга после травматических повреждений /что всегда сопровождается нарушением микроциркулйпии / И.Ьа^у а!.. 1979! Ь.Во1ова, 1985/.

Не исключено, что астроциты компенсируют низкий уровень кровоснабжении ткани мозга за счет сохранившейся в эволюции от низших /3. Л. Боровягик, Д.А.Сахаров, 19л5; ь.Зее!, у,рв1гевгь , 1955/ способности накапливать гликоген, который активно используется нейронами и, очевидно, преимущественно е условиях недостатка кровоснабжения и при повышении уровня метаболизма /В.Н.Мац, 1968} Р.И.Кругликов, З.Н.ыац, О.Л.Сегал, 1987/. .

Сравнивая сателлитное окружение нейронов, функционирующих при различии условиях капиллярного снабжения, видно, что у мелких и средних по. размерам клеток сатоллитоз меньше, чем у крупных, лучие кровоснабжаюцихся, Йто мокно наблюдать в спинальных двигательных ядрах одного и того же животного, а также на этапах филогенеза. Причем, мелкие нейроны у всех исслекованнчх животных, как правило, среди сателлитов имеют астроцитов больше, чем олиго-дендроцитов.

Улучшение кровоснабжения спинного мозга в филогенезе некоторые исследователи ставят в пряк/ю зависимость от роста синоптической активносте его нейронов при переходе от низакх к высшим позвоночным /г.Лазорт с соаот., 1977/.

Отмеченнаг намк взаимосвязь размеров нейронов и их капиллярного и гливльного скруя'еьия коррелируется, в определенной маре, с уровнем епнаптической активности сраснивае-шх клеток.

Так, ПО Данным в.£гесИс1 е1: аХ. ,/1985/; а.ЛоЬпаоп /1986/ крупные нейроны спнниого мозга млекопитающих имеют примерно в два раза больше ¿инаптических контактов, чем мелкие. .

По нашим даннш у холоднокровных животных различия макрогди-ального и капиллярного окружения крупных и мелких нейронов не столь выражены, как у теплокровных.

Нами установлено, что ка всех этапах филогенеза крупные нейроны находятся б лучших условиях кровоснабжения, чем средние и мелкие, что гоЕорит о более высокой их мзтаболитической актиЕ.чое-ти. И в то ко время у теплокровных средние и ¡гадкие нейроны в целом лучше кровосыабгкаются, чем крупные нэйроин холоднокровных, имеющие ыеньае /по данным М.Ю.Ульянова с соавт., 1975/ синапти-ческих контактов.

При сравнении пресмыкавшихся, роэко отличающихся способом передвижения и физической активностью - уж обыкновенный; болотная черепаха; прыткая ящерица видно, -¡то капиллярная сеть передних рогов спинного мозга лучше выражена у более активной прыткой ящерицы.

В двигательных ядрах прыткой ящерицы в окружении нейронов расположено больше капилляров и среди сателлитов нейронов не столь выражено преобладание количества астроцитов над ояигоднепроцигаци, как это наблюдается у ужа обыкновенного и болотной черепахи.

Еще более демонстративно это проявляется на последующих этапах развития позвоночных. ¡Три сравнении условий капиллярного обеспечения нейронов слинальных ядер домашней курицы и сизого голубя видно, что у более пассивной курицы нейроны каждого из ядер находятся в практически одинаковых условиях кровоснабжения. У голубя же обращает на себя внимание передне-латеральное ядро, где более плотная капиллярная сеть. 3 окружении его нейронов находит- -ся больше капилляров и гдиальных сателлитов, среди которых менее заметно преобладание астроцитов над олигодендроцитами.

Сопоставления структуры спинальных двигательных центров млекопитающих, резко отличающихся двигательной активностью, показывают, что спинальные мотонейроны зайца имеют лучшие условия капиллярного и макроглиального обеспечения, чем у менее подвижного домашего кролика.

Таким образом, впервые показано, что формирование структурных взаимоотношений в комплексе нэйрон-гяия-капилляр спинальных двигательных центров происходит в соответствии с уровнем эволюционного развития животных, а также а зависимости от рцутривкдо-сих особенностей их двигательной активности.

Цеобходает подчеркнуть, что эволюционные преобразования структурных т аимоотноеений меаду нейронами, капиллярами и клетка»,« иакрогди* /аетроциташ я озигодэнароцятаии/ могут оказывать зггатиоа гоздействпе на микроциркуляторное русло спинного мозга.

Некадеважнуо роль в регуляции локальной микроциркуляции,по-андимоцу, играю'? отмеченные нами контакты клеток макроглии с перицитами, еократительнуо способность которых, по аналогии с гладкими мышечными клетками прекяпилляров, признают многие исследователи /В.А.Шахлйиов, 1971; М.Мигвквга!, 1983; Р.Сивуаз еЪ е!., 1964; Я.Дсусв в* »1. ,1984; 1985; а.Воу1ва , 1934/.

В свою очередь, перициты имеют структурные связи с эндотелио-цитами /В.А.Шахламов, 1971; В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В,И. Козлов, 1975/. ' __ '

19

Учитывая наблюдаемое нами обязательное присутствие астроки-тов-сателлитов капилляров но уровне "эапирательньч* зняотолиуни-тов можно предположить их косвенное участие в регуляции капиллярного кровотока.

и учесть описанные нами на ультраструктурном уровне тесные связи ястроиитов с энлотелиоыитами в спинном мозге, а к.Эивге» Л а1. /1980/, ТЛсМтига ег а1/198Э/ . в других областях центральной нервной системы, то данное предположение не лишьно оснований.

Таким образом, клетки макроглии теплокровных, в особенности млекопитлющих, посредством своих структурно связей с знпотелио-цитпми и перицитами могут принимать участие в перераспределении крови нп ограниченных участках капиллярного русла путем увеличения-уменьшения просвета капилляров, а также, влияя на толщину и тонус стенки капилляров, изменять уровень их проницаемости.

ЗясГгуживаот внимании и мнение |Г.Рег<1г1<1яе/1988/, который считает, что астроциты регулируют функции эндотелиоцитов путем секреции трофических факторов, влияющих на белки межэндотелиаль-ннх контактов, гамма-глутамилтранспептидаэу системы переноса и, следовательно, на гемято-энцефалический барьер /ГЭБ/.

! 1с умаляя роли нейроно-гуморального воздействия на капиллярный кровоток, мы обращаем внимание, что эти воздействия вызывают прежде всего генерализованную реакцию кровеносного русла, создавая том самым определенный фон кровообеспечения всего спинного мозга иди его значительной части в соответствии с процессами,происходящими в организме.

Описанные же вьпае структурные механизмы, способны, как мы считаем, производить перераспределение кровотока или изменять проницаемость капилляров на небольших участках капиллярного русла. Это дает возможность объяснить, каким образом находящиеся на ограниченном участке мозга одни нейроны могут активно функционировать и получать Дополнительное количество питательных веществ и кислорода, приток которых к рядом расположенным функционально пассивным нейронам значительно меньше. Чем выше уровень организации спинальных двигательных центров животных, тем нагляднее проявляются эти различия. В противном сдучае трудно понять, как могут разобщенно функционировать 4-5 моторных ядер одного сегмента.Ведь крайне редко, в исключительных случаях, можно наблюдать одновременное одинаковой степени напряжение мышц груди, живота, плечевого пояса и т.п. .

Открывается, таким образом, не освещенная в литературе воз-

мощность нейронов к саморегуляции своего жизнеобеспечения посредством структурной цепочки нейрон - клетка макроглии - энтлч'яио-цит /или перицит/ с последующим изменением, в соответствии с функциональна состоянием нейрона, просвета капилляра и коррекцией его проницаемости.

Общепринято, что ГЭБ, в-тивно участвующий в формировании оптимальной. микросреды для нейронов, образуют в совокупности структуры стенки капилляров и связанные с ними астроцитм.

При этом совершенно незаслуженно упускаются из виду клетки макроглии, как промежуточное звено между капилляром и нейроном, несмотря на то, что теснейшие морфо-функциональнни связи нейронов и макроглии не вызывают сомнений.

В этой связи также необходимо отметить, что в понятие контакт" клеточнмх образований входит не только их соприкосновение, но и в более широком плане - связь клеток, находящихся в одной иикросреде /Г.Л.Евгеньева, 1976/.

Как отмечено выше, у холоднокровных меньаая зависимость нейронов от кровяного капиллярного снабжения, чем у теплокровны:'. У последних более представительное сателлитное окружение нейронов. На светооптическом и электронноыикроскопическом уровнях многие рлиальнью сателлиты тесно контактируют со структурами стенки близлежащих капилляров. Тем самым создаются условия для саморегуляции нервными клетками своего жизнеобеспечения и, что не менее важно, для корректировки глиальными сателлитами деятельности ГЭБ в соответствии со степенью метаболитической активности отдельных нейронов или группы функционально вчаикосвязанных нейронов.

При высокой степени иорфо-функциональной дифференцировки нейронов, ввязанной с управлением сложнейший аппаратом движения, эволюционное приобретение - избирательно формировать оптимадьцуя ник-росраду для отдельных нейронов в зависимости от их запросов -трудно переоценить.

Считаем, поэтоцу, целесообразным расширить представление о ГЭБ, вклочив в его состав клетки иакроглни, как сателлитнне, так и находящиеся в зоне жизнеобеспечения нейронов /в радиусе 25 шш от их тел/. .

Эволюционные преобразования структуры стенки капилляров и . кдэток шкроглии /астроцитов и олигодендроцитов/ в спинальных двигательных ядрах.

Непрерывная капиллярная сеть в передних рогах спинного мозга ооадввт определенную аикросрецу для. нейроноя епим&лънш двигатедь-

них центров на всех этапах филогенеза. Оглако процесс все более четкой специализации И айффеЪенцировки нейронов эвэлючионно привел К формированию но&ых структурных взаимоотношений, позволяющих активно перераспределять капиллярный кровоток и локально регулировать микрос|тоду для отдельных групп нейронов.

Образование замкнутых капиллярных петель и появление "запи-рзгсльных" эндотелиоцитон в местах слияния капилляров являются важными структурными механизмами регуляции локального кровотока в микроциркуляторком русле спинного мозга высших позвоночных.

Возможно, за счет этих структурных преобразований в микро-циркуляторном русле происходит дифферонцир<»вка и артериальных и венозных отделов капилляроа, что больше носит функциональный характер.

Но исключено, что в одном и том же участке микроциркуля торного русла в замкнутых халиллярньпс петлях под влиянием процессов набуханпя-отбуханкя "запирательннх" эндотелиоцитов происходит либо выход веществ в межклеточные пространства, либо их движение в обратном направлении.

Обращают на себя внимание не только отличия сетей микроциркуляции в спинном мозге изученных животных, но «.определенные структурные преобразования стенки капилляров, происходящие в процессе эволюции.

Так, у холо" юкровнкх между эндотелиальнмми метками чаще образуются простые стыки, где имеются короткие прямые щели.

Как отмечают некоторые исследователи /З.А.Иахлямов, 19/1; Я.Л.Караганов с соавт., 1986; С.Намечек с соавт,, 1978; N.Simio-nesou et al. . 1978; K.Welt et i, 1981/, если межзнйотели-

альный контакт определяется только соприкосновением, то возможен межклеточный перенос многих даже крупномояекулярных веществ, т.е. налицо наибелее простой путь прохождения веществ через стенку капилляров.

Об этом косвенно также могут Свидетельствовать часто встречающиеся участки резкого истончения баэальной мембраны капилляров, хорошо выраженные перикапиллярные н перииеллюлярные прост-рннства, наблюдаемые у холоднокровных.

И в онтогенезе человека у новорожденных проницаемость стенк! капилляров мозга значительно выше, чему взрослых /М.Бредбери, 1983/.

У теплокровных в капиллярах спинного мозга межцу эндотелио-цитами как правило, образуются сложные стыки, Имеющие значитель-

нуо протяженность.

О более выраженной избирательности проницаемости стенки капилляров может свидетельствовать большое количество микропиноци-тозных пузырьков о цитоплазме энпотелиацитов. Некоторые из них обнаруживаются в отдалении от стенки капилляров, либо в их просвете, либо в перикапиллпрных пространствах.

Определенную роль в регуляции локального кровотока и проницаемости играют у теплокровных крупные "запирательные" эндотелио-циты в местах разделения капилляров и хорошо выраженные ворсинки капилляров /такие эндотелиоцитк нами нэ обнаружены у холоднокровных, а ворсинки у них преимущественно небольших размеров/.

Наши наблпдения отражают мнение 3.В.Куприянова /1935/ о том, что тканевые и локальные- особенности различных сосудов и капилляров наблюдаются на всех этапах развития сосудистой системы.

ДифференциробкУ структуры капилляров можно наблюдать даже у беспозвоночных /В.В.%приянов, О.Ю.Гурина, 1987/.

За счет структурных контактов клеток макроглии с эндотелио-цитами и перицитами нейроны Теплокровных получаят возможность регулировать свое жизнеобеспечение, влияя на локальный участок млк-роциркуляторного русла.

В связи с этим у высших позвоночн'гх клетки макроглин, тесно взаимосвязанные как с нейронами, так и с капиллярами, по-видимоцу, несут более разнообразную1 функциональную нагрузку, чем у холоднокровных животных.

Ломимо количественных сдвигов макроглиального состава, нами впервые установлены и некоторые структурные преобразования клеток 1-акрогли!1, что, очевидно, связано с изменениями условий жизнеобеспечения нейронов.

В зависимости от размеров тела, особенностей ветвления отростков и их протяженности можно выделить разновидности астроци-тоб спинного п(озга, как у холоднокровных, так и теплокровных яи-воттгх. Причем у посдеджгх астроциты более разнообразны.

При ультраструктурных наблюдениях у холоднокровных значительно чаще, чей у теплокровных встречаются трудно дифференцируемые клетки макроглии, а также клетки, имеющие ядра причудливых очертаний. ,

Иеаду клеточншн элементами нередко расположены перицеллюляр-кые пространства, что наряду о морфологическими признаками лучшей проницаемости капилляров указывает на более свободное распространение поипонентов крови в ткани мозга. О пг-юанем говорит и тот

факт, что у холоднокровных животных зона жизнеобеспечения капилляра захватывает участок мозга в радиусе 75 мкм, а у теплокровных не более 25-30 мкц /Б.Н.Клосовский, 1951/.

У теплокровных более выражены ультраструктурные различия астроцитов и олигодендроцитрв. В местах соединения клеток макро-глии, а также макроглии с нейроном нередко обнаруживается плотные контакты.

Порицеллюлярные пространства меньших размеров, встречается значительно реже, чем у холоднокровных.

У высших позвоночных /более наглядно у млекопитающих, чем у птиц/ среди олигодендроцнтов выявлены светлые, темные й средней электронной плотности клетки. Светлые - двух разновидностей в зависимости.от наличия вакуолей В питоплазме. Олигодендроциты средней электронной плотности подразделяются по следующим признакам: наличие или отсутствие вакуолей в цитоплазме, крупных миели-нопоэтических отростков.

Темные олих'оденлроциты также нескольких разновидностей в зависимости от выраженности цитоплазмы, наличия одного или нескольких миелинопоэтических отростков, отсутствия этих отростков.

У теплокровных значительно чаще встречаются олигодендроциты, имеющие морфологические признаки высокой функциональной активности:

- крупные ядерные пори и цистерн.! кариотеки.

- большое количество разнообразных по размерам и форме пто-хондрий.

И, наконец, у теплокровных установлены непосредственные контакты эндотелиоиитов и перицитов.с клетками макроглии, что позволяет последним участвовать в регуляции проницаемости капилляров и локальном перераспределении капиллярного кровотока.

У теплокровных животных некоторые астроциты белого вещества образуют вместилища /"муфты"/ для нервных проводников, соединяющих головной к спин:юл мозг. Не исключено, что астроцитарныз "муфты" регулируют микросреду для нервных проводников белого вещества спинного мозга, тем самым влияя на их (обменныь процессы и ур^лни проводимости нервного имцульса.

Различия астроцитов переднего рога и белого вещества спинного мозга, наиболее демонстративные у высших позвоночных, в особенности при сравнении клеток, контактирующих с нейронами, капиллярами или мягкой мозговой оболочкой, шгут косвенно указывать на специфику их функциональных обязанностей,_

J,/^níeгв/WЭ/, обнаружив различия субпиальных астроцитов и астроцитов глубоких отделов головного мозга крыс, также приходит к заключению, что разновидности астроцитов несут различную функциональную нагрузку.

Об этой могут свидетельствовать, в свою очереди, и биохимические отдичия фиброзных и прстоплазчатических астроцитов /й.мтег ,М.НаГГ » 1984/.

ВЫВОДЫ

1. В процессе филогенеза структура передних рогов спинного мозга проходит следутецие этапы развития:

а/ появление спинального двигательного ядра у амфибий;

б/ образование второго ядра у наиболее активных пресмыкающихся /прыткая ящерица/;

в/ развитие трех ядер у птиц;

г/ формирование четырех ядер у млекопитающих;

д/ выделение в грудных отделах спинного мозга приматов и человека пяти двигательных, ядер.

2. Эволюция спинного мозга сопровождается увеличением количества нейронов передних рогов, входящих в состав двигательных ядер. При этом происходит увеличение вариабельности нейронов, что свидетельствует о все более четкой их структурной дифференцировке.

3. Увеличение в процессе эволюции абсолютного количества нейронов в передних рогах спинного мозга существенно не отражается на плотности их расположения. По-видимому, прогрессивный рост клеточкой территории исследуемых нейронов /за счет развития дендритов, увеличения количества синоптических контактов/ соответствует увеличению объема серого вещества передних рогов спинного мозга.

4. Эво"">ция спинадьных двигательных центров сопровождается структурной дифференцировкой их макроглиального состава:

- увеличивается количество разновидностей астроцитов и оди-годендроцитов;

- среди олигодендроцитов у теплокровных выделяются светлые, темные и средней электронной плотности. Каждая из этих разновидностей, з свою очередь, подразделяется в зависимости от структурных особенностей. • . •

5. Эволюционные преобразования ыикроциркуляторного русла передних рогов спинного мозга характеризуются увеличением плотности капиллярной сети в двигательных ядрах и ростом количества каяид-

лкров в радиусе 25 мкм от тел нейронов. При этом у высших позвоночных наблюдается слияние капилляров в замкнутые капиллярные петли, более разнообразные по размерам и форме у млекопитающих, чем у пт.щ, .

6. В процессе эволюции происходят изменения структуры стенок капилляров, косвенно указывающие на усложнение процессов проницаемости микроциркуляторного русла:

- в капиллярах низших позвоночных иекэндотелиольные стыки, как прг.вило, короткие, простые, шире, чем у выейих позвоночных. Часто наблюдаются участки резкого истончения баэальной мембраны;

- у сысиих позвоночных базальная мембрана капилляров хорошо выражена, межондотелиальные стыки извитые, длинные. В.цитоплазма ондотслиоцитов обнаруживаются пиноцитозкые пузырьки.

7. Улучшение капиллярного обеспечения Нейронов спинальнмх двигательных центров в процессе эволюции в определенной степени коррелируется с особенностями их глиального окружения:

- увеличение плотности капиллярной сети в двигательных ядрах сопровождается ростом количества глиальнкгх сателлитов их нейронов;

- по мере увеличения количества капилляров в радиусе 25 мкм от нейронов среди их сателлитов не столь заметны количественные преобладания астроцитов над олигоаендроцитаия. Не исключено, что астроцитн играют компенсаторную роль при низких уровнях кровоснабжения нейроно^.

8. В процессе филогенеза площадь поперечного сечения бэчого вещества увеличивается быстрее, чем серого. Так, у макака резус серсо вещество больше, чем у прудовой лягушки в 6,8 раз, а бзлоо -в 12,7 раз,

9. Наряду с общими закономерностями эволюционных преобразований структур передних рогов спинного мозга выражены и некоторые внутривидовые их различия. Это наблюдается у пресмыкающихся /ук обыкновенный, болотная черепаха, прыткая ящерица/, у птиц /яомаз-няя курица, сизый голубь/, у млекопитающих /домашний кролик,заяц/.

10. В филогенезе структура спинаяьннх двигательных центров формируется не только под воздействием возрастакцегс влияния гол-. -ного мозга, услояшония аппарата движения, но и в соответствии с особенностями локомоции, что тесно езязано с экологией среды обитания- животных.

С ¡1 и с о н работ, опубликованных по теме диссертации

1. Развитие некоторых производных мезенхимы спинного мозга у высших и низдих позвоночных // Тезисы докладов Республиканской конкуренции "Структурные и ф,нкциональнне изменения в клетках и тканях производных мезенхимы при нормальном развитии н в условиях действия неблагоприятных факторов" - Киев, 1902.-Ч.2.-С.02-84

/в соавторство/.

2. Развитие производных нейро- и спонгиобластов спинного мозга некоторых хищных млекопитающих в онтогенезе // Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Проблемы общей и возрастной физиологии" - Ставрополь, 1983.-С.324-325.

3. Особенности кровоснабжения спинного мозга некоторых позвоночных животных в связи с их двигательной активностью // Тезисы докладов Республиканской конференции "Структура и биомеханика ;келетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных!! -{иев, 1984.-С. 124-126.

4. Цито- и ангиоархитектонйка передних рогов спинного мозга (окоторых позвоночных животных 7/ Депонирована в УкрНИШТИ № 2087 Ы - 84,43.9.

5. Глио-капиллярные отношения в белом и сером веществе спин-юго мозга некоторых позвоночных животных // Депонирована в 'крНИИЬГИ № 2092 Ук - 84.-С,II.

6. Отличия нейроно-глиального комплекса! передних рогов спин-юго мозга у низших и высших позвоночных животных // Депонирована I УкрНИИНГИ Р 1243 Ук - 84.-0.9,

7. Развитие капиллярной сети передних рогов спинного мозга екоторых позвоночных в связи с их двигательной активностью // Таксы докладов Л съезда анатомов, гистологов и эмбриологов УССР -олтава, 1985,-С.178-179.

8. Структура вентральных рогов спинного мозга некоторых поз-оночных // Депонирована в УкрНИИНТИ » 1077 Ук - 87.-С.158.

9. Влияние надсегиентарного аппарата и двигательной актив-эсти на изменения микроструктуры спинного мозга в .филогенезе // итериалы Пленума Всесоюзной Проблемной комиссии "Развивающийся эзг" Москва, 1987.-В.15.-С.180-182.

10. Отличия цито- к ангиоархнтектоники вентральных рогов опинного мозга высиах и низюих позвоночных// Архив анатомия, гио-годогии и эмбриологии, 193?, - 9. - С. 52-50.

11. Микроструктура спинного ко »га некоторых домашних птиц к млекопитающих // Сборник научных трудов "Морфологи Украины -сельской/ хозяйству" /Рекоивилдциидля преподавателей кафедр анатомий Киев, 1980. -С. 103-104.

12. Сравнительная цитоархктектоаика вентральных рогов опинао-го мозга позвоночыах // Вестник зоологии, 1988 - Ч - С,72-76.

13. Некоторые морфологические аспекты формирования в филогенеза интегративиой деятельности спинного uosi'a // Патера алы Пленума Всесоюзной Проблемной коииссии "Ивтегративная деятельность мозга" Уосква, 1900 - В.17 - C.4I-42 /в соавторстве/.

I1«. Гсчиялие увеличения количества «исходящих путей из головного мозга на формирование клеточного состава о пин во го мозга в филогенезе // Журнал экспериментальной и клинической медицины, I90Ö -6-С.5В&-59Э/в соавторстве/. :

15. Взаимосвязь структурных преобразований спянного мозга о деятельностью сердечно-сосудистой сзстемы в филогенезе // Кровообращение 1989. - 3 - С,54-56 /в соавторстве/.

1С. Некоторые особенности формирования макроструктуры спайного uosra в филогенезе позвоночных // Сборник "Цакро- в михромор-фологня /теоретические н прикладные аспекта/ Саратов, 1989. -С,27-30 /в соавторстве/.

17. Vergleichende IHkrontruktur Лег Ventrelen RUckenmekhSmer einiger Wirbelttere // Zoologische JshrbUcher. 1990-1?C-F.143-16?

18.Особенности влайия двигательной активности па структуру сшшалышх моторных центров в филогенезе позвоночных // Тезисе докладов III съезда анатомов, гистологов, эибриологов и топогрз-фоанатомов Украинской ССР - Черновое, 1990. - C.27I-372,

19. Отличая иахроглиальиого состава спинного мол-а некоторых холоднокровных и теплокровных виэотшх У/ Архив анатомва, гветоло гни и эмбриологии, 1990. - 9. - С.34-39.

Подписав печать 9.10.90. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 3. Печать офсетная. Усл. леч. л. 1,6. Усл. кр.-отт. 1,6. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ 9594. Городская типография, 348022, Луганск, ул. Сент-Этьснновская,29.