Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Влияние низкокалорийного корма на морфофункциональное состояние желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и селезенки у кур
Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Влияние низкокалорийного корма на морфофункциональное состояние желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и селезенки у кур
На правах рукописи
БОДРОВА ЛЮДМИЛА ФЕДОРОВНА
ВЛИЯНИЕ НИЗКОКАЛОРИЙНОГО КОРМА НА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЖЕЛУДКА, ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКИ, ПЕЧЕНИ И СЕЛЕЗЕНКИ У КУР
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
ОМСК-2004
Работа выполнена в лаборатории кафедры анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных института ветеринарной медицины Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет» и лаборатории по кормам и биохимии Сибирского НИИ птицеводства РАСХН.
Научный руководитель: канд. ветеринарных наук, доцент Жабин Николай Петрович
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор Герунов Владимир Иванович доктор ветеринарных наук, профессор Жуков Владимир Михайлович
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Уральская государственная
сельскохозяйственная академия»
Защита диссертации состоится 10 декабря 2004 г. в 10е3 часов на заседании диссертационного совета Д.220.050.03 при ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» в институте ветеринарной медицины ФГОУ ВПО ОмГАУ по адресу: 644122, Омск-122, ул. Октябрьская, 92, тел. 24-15-35,15-05-49.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО ОмГАУ
Автореферат разослан ноября 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Жабин Н.П.
90Z29&
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Птицеводство в России по объему производства продукции и организации технологических процессов не уступает развитым странам мира. Только за последние три года производство яиц возросло на 7%, а мяса птицы на 39%. Дальнейшая интенсификация производства требует не только оптимизации технологии, но и снижение себестоимости продукции. Любые разработки этого плана требует дополнительных сведений по морфологии, физиологии и адаптационным возможностям организма птицы (Н.В. Пигарев, 1974; Н.В. Пигарев, Т.А. Столляр, 1977; В.И. Фисинин, Б. Авдонин, Н. Кравченко, 1978; П. Слюсар, Р. Степаненко, 1983; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984).
Во многих странах мира так же, как и в России, птицеводы стремятся заменить сою и кукурузу ячменем, рожью, овсом и отрубями, так как с экономической точки зрения низкоэнергетические рационы более предпочтительны (В. Агеев, 3. Петрина и др., 1986; А. Архипов, 1996; T.R. Morris, 1968; J.D. Latshaw and V.D. Toelle, 1990). Аналогичные исследования актуальны и для Западно-Сибирского региона. Агроклиматические ресурсы позволяют здесь возделывать пшеницу, овес, рожь, ячмень. Питательная ценность низкоэнергетических кормов повышается добавлением ферментных препаратов (Т.М. Околелова, Э.В. Удалова, 1966; В.И. Фисинин, 1992, 1993; В. Романенко, 2000; Т.М. Околелова, Л. Криворучко и др., 2001; D. Pettersson and H.Grahan et al., 1990).
Кормление сельскохозяйственной птицы нормируют по комплексу питательных биологически активных веществ и обменной энергии (А.П. Калашников, 1998; С. Молоскин, 2001; В.И. Фисинин, 2002; F.W. Hill and L.M. Dansky, 1954; R. Rissing et al, 1989). Необходимый энергетический уровень, обеспечиваемый дешевыми кормами, позволяет получить более высокую оплату корма продукцией. Поэтому в настоящее время в кормлении птицы взято направление на использование низкоэнергетических рационов и нетрадиционных рецептов комбикормов.
В доступной литературе мы не нашли сведений, о морфологических изменениях в органах и функциональных системах организма кур содержащихся на рационах включающих низкоэнергетические корма при индустриальной технологии содержания.
Цель работы - установить морфофункциональные изменения в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени, селезенки и клинико-гематологических показателей кур-несушек при скармливании им низкоэнергетических кормов с разным уровнем обменной энергии.
Задачи исследования:
1. Установить характер морфологических и гистохимических изменений в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени и селезенке у кур-несушек при скармливании им низкоэнергетических кормов;
2. Выяснить влияние низкоэнергетических кормов на клинико-гематологические показатели;
3. Определить допустимые пределы снижения уровня обменной энергии в рационе кур-несушек.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.2.00103082) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Научная новизна. Впервые, в регионе Прииртышья было установлено влияние низкоэнергетических местных кормов на морфофункциональное состояние желудка, двенадцатиперстной кишки, печени, селезенки и клинико-гематологические показатели кур при их промышленном содержании. Выявлены патологоморфологические изменения в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени, селезенки и клинико-гематологических показателях у кур-несушек при применении низкоэнергетических кормов с разным уровнем обменной энергии. Уточнена гистоструктура слизистой оболочки мускульного отдела желудка.
Дана дифференциальная оценка особенностей цитотопохимии нуклеиновых кислот, гликогена, гликопротеидов, карбоксилированных и сульфатированных гликозаминогликанов, основного и кислого белков.
Определен оптимальный уровень снижения обменной энергии в целях сохранения продуктивных качеств у кур. Установлено, что снижение уровня обменной энергии до 2400 килокалорий на килограмм корма способствует развитию компенсаторно-приспособительных изменений в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени и селезенке.
Теоретическая и практическая значимоеть
Теоретическое значение работы заключается в том, что полученные данные позволяют понять патогенез и механизм развития патоморфологических изменений на клеточном и тканевом уровнях в органах под воздействием на них низкоэнергетических кормов. Уточнены и дополнены сведения по клинико-гематологическим показателям.
Практическая ценность работы состоит в том, что полученные результаты исследований позволяют научно обосновать применение низкоэнергетических рационов для кур-несушек в промышленном птицеводстве.
Результаты исследований могут быть использованы как справочный материал при написании руководств и пособий по патологии органов пищеварения и гематологии, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных, биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений, а так же в промышленном птицеводстве.
Апробация результатов научных исследований
Основные положения диссертации доложены на научных конференциях в институте ветеринарной медицины Омского ГАУ (2003-2004гг); международных научно-практической конференциях (Ставрополь, 2003; Оренбург, 2003; Новосибирск, 2004; Санкт-Петербург, 2004); Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Уфа, 2003г.); региональной научной конференции молодых ученых и аспирантов (Омск, 2003г).
Внедрение результатов исследований. Основные положения диссертации используются в учебном процессе и научной работе на кафедрах: клинической диагностики, рентгенологии и ветеринарной радиобиологии в институте ветеринарной медицины Омского ГАУ; хирургии и патанатомии Красноярского ГАУ; зоологии Бурятского госуниверситета; анатомии, гистологии и патанатомии Уральской ГСХА; БЖД, радиобиологии и экологии Ивановской ГСХА; патанатомии, физиологии и этологии Казанской госакадемии ветмедицины им. Н.Э. Баумана; анатомии и физиологии животных Мордовского госуниверситета; внутренних незаразных болезней и радиобиологии Оренбургского ГАУ; физиологии и биохимии животных Новосибирского ГАУ; патанатомии и биологии, физиологии и морфологии животных, частной зоотехнии в курсе «Птицеводство» Алтайского ГАУ; анаюмии и гистологии домашних животных Уральской госакадемии ветмедицины; патологической анатомии и судебной ветеринарной медицины Санкт-Петербургской госакадемии ветмедицииы; кафедры радиобиологии, рентгенологии и гражданской обороны Московской госакадемии ветмедицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина; физиологии и акушерства Тюменской ГСХА; акушерства, патанатомии и хирургии Башкирского ГАУ; в научной работе лаборатории микологии Краснодарского НИВИ; в научной работе и практическом птицеводстве ООО СПК «Амурптицепром» и ЭПХ СибНИИ птицеводства РАСХН.
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 научных работах, в т. ч. 6 статьях в сборниках научных работ и материалах трех Международных, одной Всероссийской и региональной научных конференций.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы, приложения на 29 страницах. Список литературы включает 212 источников, в т. ч. 43 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 11 таблицами и 62 рисунками.
Положения, выносимые на защиту:
1. Морфологические и гистохимические изменения желудка, двенадцатиперстной кишки и печени при использовании низко-
энергетических кормов с обменной энергией 2800, 2600, 2400, 2200 и 2000 килокалорий на кг/корма.
2. Морфологические и гистохимические состояние селезенки и клинико-гематологические показатели при использовании низко-энергетических кормов с обменной энергией 2800, 2600, 2400, 2200 и 2000 килокалорий на кг/корма.
3. Допустимые пределы снижения уровня обменной энергии в рационе кур-несушек.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы
Работа выполнена на курах породы «Белый леггорн» материнской линии О6, материнской формы кросса яичных кур «Омский белый аутосексный» 20- 40- и 60-недельного возраста. В 2002-2003 годах в экспериментальном производственном хозяйстве Сибирского НИИ птицеводства РАСХН было проведено две серии опытов.
Из кур 17-недельного возраста методом аналогов были скомплектованы 4 опытных и одна контрольная группа по 100 голов в каждой (экспериментальный опыт), в производственном опыте количество птицы было увеличено до 300 голов в каждой группе. Специальными исследованиями были исключены туберкулез, пуллороз и лейкоз. Птица была размещена в клеточной батарее L-103. Технологические параметры (фронт кормления, поения, температурно-влажностный и световой режимы) были одинаковыми для всех групп и соответствовали рекомендациям для данного кросса птицы. Кормление контрольной и опытных групп проводили россыпными кормами, сбалансированными по всем питательным веществам. Структура рациона представлена в табл.1.
Таблица 1
Структура рациона
Особенности кормления
Группы Сырой Обменная Количество
протеин (%) энергия (ккал/кг) Отрубей и овса (%)
Контрольная 17-18 2800 -
1 опытная 15,8-16,7 2600 6%
2 опытная 14,6-15,4 2400 23,61%
3 опытная 13,4-14,1 2200 44%
4 опытная 12,1-12,9 2000 44%; овса 22,91%
Основу рационов составляли зерновые корма. Во всех группах в корм добавлялся фермент "Ровабио" из расчета 50 г на одну тонну. Куры контрольной группы отруби и овес не получали.
У птицы 20-недельного возраста, после тщательного клинического осмотра, проведено взятие крови. После патологоанатомического осмотра от убитой птицы (от трех кур каждой группы в названные сроки) для гистологического и гистохимического исследования брали материал — кусочки железистого и мускульного отделов желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и селезенки.
Материал, предназначенный для гистологических исследований, фиксировали в 5%-ном растворе нейтрального формальдегида, гистохимических - в жидкости Карнуа. Жиры и жироподобные вещества выявляли на замороженных срезах после фиксации формальдегидом. Для изготовления срезов использовали санный микротом МС-2.
Для выявления морфологических изменений срезы окрашивали гематоксилин-эозином и полихромным методом по Акимченкову (1973). Эластические волокна окрашивали по методу Вейгерта, коллагеновые -Маллори (Г.А. Меркулов, 1961), соединительную ткань - по Ван-Гизону.
Нуклеиновые кислоты выявляли по методу Эйнарсона с галлоцианин-хромовыми квасцами, при этом учитывали не только степень окрашиваемости нуклеиновых кислот, но и особенности цветности ДНК ядер и РНК ядрышек и цитоплазмы. Проводили дифференциацию нуклеиновых кислот окраской пиронин-метиловым зеленым по Браше. Контролем служили препараты, подвергнутые ферментному гидролизу в растворах рибонуклеазы и дезокси-рибонуклеазы (Г.А. Меркулов, 1961). Основной и кислый белки выявляли по методике Микель-Кальво (Э. Пирс, 1962). Для дифференциальной характеристики углеводов использовали ШИК-реакцию по Шабадашу (1947), окраску альциановым синим по Стидмену и основным коричневым по Шубичу (1961). Для фиксации агранулированных форм гликогена использовали целлоидини-рование срезов перед их проводкой через реактивы по схеме Шабадаша. Контролем служили препараты, обработанные амилазой слюны по методу Г.И. Роскина (1951). В реакциях по Шабадашу в качестве окислителя использовали периодаты калия и натрия и период1гую кислоту. При этом мы учитывали, что результатом взаимодействия реактива Шиффа и альдегидных групп является многозамещенный комплекс - краситель красно-пурпурного цвета, по локализации которого определяли гисто и цитотопографию гликогена.
Нейтральные жиры и липопротеиды окрашивали Суданом IV по Лилли с докраской гематоксилином (Г.А. Меркулов, 1961; В.В. Семченко, С.А. Барашкова, В.Н. Артемьев, 2003).
С помощью винтового окуляр-микрометра MOB-15 измеряли толщину стенки двенадцатиперстной кишки, ее слизистой, мышечной и серозной оболочек. Выясняли зависимость и изменчивость сравнительных величин структур стенки двенадцатиперстной кишки в зависимости от уровня обменной энергии корма.
В процессе изучения паренхимы печени измеряли величину гепатоцитов и их ядер с исчислением их площади цитоплазмы и ядерно-цитоплазменного отношения (ЯЦО). При проведении измерений величины ядер и клеток овальной формы использовали рекомендации К. Ташке (1980).
Полученный числовой массив морфометрических данных подвергался стандартной статистической обработке на персональном компьютере «Celeron 266» в операционной среде Windows 98, с использованием прикладной программы Microsoft Excel-97. Зависимости морфометрических показателей исследуемых органов изучались с использованием регрессивного анализа. Достоверность полученных результатов определяли с помощью критерия Стьюдента (Г.Ф. Лакин, 1990).
Гистопрепараты изучали под микроскопом «Биолам Р-17» с осветителем ОЙ-19. Фотографирование проводили с помощью цифровой фотокамеры Canon Ixus v2.
Клинико-гематологические исследования проводили ежемесячно в течение экспериментального и производственного опытов (2002-2003).
Кровь брали из крыловой вены. Для предохранения свертывания крови использовали 1% раствор гепарина. Количество эритроцитов подсчитывали с помощью камеры Горяева по общепринятой методике, лейкоциты считали по методике, предложенной И.А. Болотниковым (1965).
Количество гемоглобина определяли гемометром Сали по общепринятой методике.
Измерение температуры тела, подсчет пульса и количество дыхательных движений проводили по принятым в ветеринарной практике методикам.
Клинико-гематологические исследования выполнялись при консультативной помощи канд. ветеринар, наук, профессора кафедры клинической диагностики, рентгенологии и ветеринарной радиобиологии института ветеринарной медицины ОмГАУ Берковича В.И., за что мы выражаем ему искреннюю благодарность.
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Гистология, гистохимия желудка, двенадцатиперстной кишки и печени кур 20-40-60-неделыюго возраста контрольной и опытных групп
У кур 20-недельного возраста и контрольной группы 40- и 60-недельного возраста после скармливания им низкокалорийного корма с обменной энергией 2800 ккал/кг корма патологоморфологических изменений в желудке, двенадцатиперстной кишке и печени не выявлено.
К 20-недельному возрасту толщина стенки двенадцатиперстной кишки составила 1590,03±46,91 мкм, слизистой оболочки 1440,62130,45 мкм, мышечной и серозной оболочек 149,41 ±2,91 мкм. ЯЦО в гепатоцитах периферических участков было максимальным, средних и центральных участков - минимальным, при среднеарифметическом 0,30±0,01.
К 40-недельному возрасту у кур первой опытной группы после скармливания им в течение 20-ти недель низкокалорийного корма в железистом отделе желудка отмечалось серозное воспаление. Во второй опытной группе регистрировалась атрофия простых трубчатых желез и дистрофия эпителиоцитов, выстилающих слизистую оболочку. В третьей и четвертой опытных группах отмечается внеклеточная белковая дистрофия.
Сопоставляя результаты гистологического и гистохимического исследования и, принимая во внимание то, что у кур первой опытной группы в 40-недельном возрасте был зарегистрирован серозный катар в железистом отделе желудка, сопровождаемый усилением секреции эпителия простых трубчатых желез, что не приводит к серьезным гистоструктурным изменениям. У кур третьей и четвертой опытных групп установлена внеклеточная белковая дистрофия. Она сопровождалась перераспределением нуклеиновых кислот в цитоплазме эпителиоцитов с увеличением ДНК в ядрах. При калорийности 2000 килокалорий на один кг корма нейтральный жир в небольших количествах обнаруживается только вокруг артерий в серозной оболочкой и отсутствует вокруг сосудов в подслизистой основе слизистой оболочке.
К 60-недельному возрасту после скармливания им в течение 40-ка недель низкокалорийного корма у кур первой опытной группы в железистом отделе желудка отмечается выраженная коллагенизация межжелезистой соединительной ткани в сложных железах и застойная гиперемия в слизистой оболочке. У кур второй опытной группы выявлена атрофия простых трубчатых желез. Здесь гликозаминогликаны находятся в меньшем количестве, либо отсутствуют. Все эти явления развиваются на фоне застойной гиперемии. У кур третьей групп развивается слизистый, а в четвертой - атрофический катар. Гликоген не выявляется во всех структурах стенки железистого отдела желудка у птиц, получавших 2400 килокалорий и меньше. У птиц, содержавшихся на более калорийном корме, гликоген имеется только в мышечной оболочке. Количество гликопротеидов и их локализация изменялись в слизистой оболочке. Во второй и третьей опытных группах наибольшее их количество было в эпителии и секрете простых трубчатых желез. У кур в четвертой группе опыта их было меньше, и очень мало в секрете покрывающим слизистую оболочку. Но на поверхности эпителия вторичных протоков гликопротеиды выявлялись в большем количестве, чем у птиц других групп.
Кислые белки в большом количестве обнаруживались в мышечной оболочке у птиц второй, третьей и четвертой опытных групп. Количество основных белков и характер их распределения в контроле, первой и второй опытных групп были одинаковыми. В третьей опытной группе основные белки обнаруживались на поверхности слизистой оболочки, а в четвертой группе на поверхности слизистой оболочки их было мало. Все другие структуры стенки железистого отдела желудка, кроме эпителия вторичных протоков содержали незначительное количество основных белков. Со снижением калорийности корма количество РНК в эпителии простых желез уменьшалось. Снижение калорийности до 2400 килокалорий на один кг корма и меньше приводит к уменьшению периартериальной жировой клетчатки в железистом отделе желудка.
Нами установлено, что особенностью мускульного отдела желудка является наличие в межжелезистой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, где локализуются простые трубчатые железы, особенно на уровне их донной части, пучков гладкомышечных миоцитов и эластических волокон.
В первой опытной группе в мускульном отделе желудка у кур 40-недельного возраста карбоксилированные гликозаминогликаны локализуются на поверхности слизистой оболочки и только в отдельных участках. Во второй опытной группе, регистрируется отек стромы слизистой оболочки. В третьей опытной группе отмечается атрофия простых трубчатых желез, у кур четвертой группы - повышенная секреция кислого белка.
Количество гликогена в мышечной оболочке мускульного отдела желудка у кур опытных групп меньше, чем у кур контрольной группы. По распределению и локализации белков в мышечной оболочке мускульного отдела желудка кур, получавших 2400 килокалорий на один кг корма кислых белков больше, чем у кур, получавших более высококалорийный или менее калорийный корм, что, по нашему мнению, обусловлено застойными явлениями. При обменной энергии 2400 килокалорий в цитоплазме эпителиоцитов РНК содержится меньше и отсутствует в эпителии слизистой оболочки. В третьей и четвертой опытных группах количество РНК в эпителиоцитах желез еще меньше. Липиды имеются вокруг кровеносных сосудов, лежащих в подслизистой основе слизистой оболочки. У птиц четвертой группы в кутикуле обнаруживались холестерин и его эстеразы.
К 60-недельному возрасту кур после 40-недельного скармливания им низкокалорийного корма в мускульном отделе желудка в первой опытной группе отмечено изменение локализации карбоксилированных гликозаминогликанов в эпителии и в составе секрета желез слизистой оболочки, что, как мы полагаем, связано с изменением состава секрета. У кур второй опытной группы отмечены отек и изменение однородности стромы, а также нарушение структуры кутикулы, в третьей опытной группе отмечается атрофия простых трубчатых желез. У кур четвертой опытной группы зарегистрированы склероз собственной пластинки слизистой оболочки и атрофия простых трубчатых желез. Все структуры стенки мускульного отдела желудка не содержат гликоген, и только у кур контрольной и первой опытной групп он в небольшом количестве выявлялся в мышечной оболочке. Во второй опытной группе гликопротеидов очень мало в строме слизистой оболочки. В третьей и четвертой опытных группах общее количество их было меньше, чем в контроле, а максимальное количество отмечено в секрете верхней трети простых трубчатых желез и в цитоплазхме эпителиоцитов, непосредственно под кутикулой. Во всех опытных группах по сравнению с контролем кислых белков в кутикуле было больше. Уменьшение количества ДНК регистрировалось во второй, третьей и четвертой опытных группах. Уменьшение ДНК отмечалось в эпителии верхней трети желез слизистой оболочки с увеличением их количества в донной части желез. В третьей опытной группе повышенное количество ДНК регистрировалось только в эпителии, под кутикулой. А в четвертой группе увеличение количества ДНК отмечено только в эпителиоцитах дна желез. РНК было много в цитоплазме эпюелиоцитов донной части простых трубчатых желез. В первой опытной группе их, по сравнению с контролем, было меньше в эпителии средней и донной части желез. Во второй опытной группе их количество было повышенным в эпителии дна желез и на слизистой оболочке их количество было повышенным. В третьей опытной
группе РНК обнаруживались в большом количестве в эпителиоцитах слизистой оболочки. В отличие от контроля, где жирные кислоты обнаруживались "полосками", расположенными параллельно слизистой оболочке, то в опытных группах окраска таких участков была размытой.
К 40-недельному возрасту у кур первой опытной группы после скармливания им в течение 20-ти недель низкокалорийного корма в двенадцатиперстной кишке отмечается очаговая пролиферация лимфоцитов в слизистой оболочке и увеличение толщины мышечной оболочки. Во второй опытной группе у кур в двенадцатиперстной кишке развивается серозное воспаление, у кур в третьей опытной группе зарегистрировано серозно-слизистое воспаление, а в четвертой гипертрофический катар с наличием крупных участков лимфоцитарной инфильтрации серозной оболочки. К 40-недельному возрасту в двенадцатиперстной кишке у всех кур опытных групп, по сравнению с контролем во всех структурах стенки кишки увеличивается количество кислых белков. И чем ниже калорийность корма, тем их количество было выше. У кур, получавших корм с обменной энергией 2600 килокалорий, кислые белки обнаруживаются в собственной пластинке слизистой оболочки. При обменной энергии 2400 килокалорий они выявляются в мышечной пластинке, а при обменной энергии 2200 килокалорий на один кг/корма, кислые белки обнаруживаются и в слизистой, и мышечной оболочках. Но наибольшее их количество отмечается в мышечной оболочке у кур, содержавшихся на рационе с обменной энергией 2000 килокалорий. Количество гликопротеидов остается относительно постоянным, но у кур, получавших 2400 килокалорий на один кг/корма и ниже, количества гликопротеидов в эпителии крипт и ворсинок увеличивается. Возрастает количество рибонуклеиновых кислот в цитоплазме эпителиоцитов и строме ворсинок у кур, содержавшихся на рационе 2200 килокалорий. Количество нейтрального жира вокруг артериальных сосудов в серозной оболочке и между пучками продольного слоя мышечной оболочки уменьшается. Количество жирных кислот в слизистой оболочке уменьшалось пропорционально снижению калорийности рациона. В толстых ворсинках жирных кислот больше, чем в ворсинках обычного размера. Толщина стенки двенадцатиперстной кишки у кур 40-недельного возраста в экспериментальном и производственном опытах в первой, второй, третьей и четвертой опытных группах увеличилась на 3,46%, 5,92%, 4,55% и 6,02% соответственно по отношению к этому показателю кур контрольной группы. Толщина слизистой оболочки этого органа в опытных группах соответственно увеличилась на 1,16%, 5,65%, 3,72% и 6,48%. Увеличение толщины мышечной и серозной оболочек по отношению к их толщине контрольной группы соответственно 3,38%, 1,81%, 7,54% и 9,61%.
В двенадцатиперстной кишке у кур к 60-недельному возрасту в первой опытной группе отмечена слизистая дистрофия, а во второй - слизистый катар, третьей и четвертой опытных группах - гипертрофический катар. Незначительное увеличение количества гликопротеидов отмечено в первой и второй опытных группах. Дальнейшее снижение калорийности корма сопровождается увеличением количества гликопротеидов в секрете бокаловидных клеток и в эпителиоцитах верхушек ворсинок. В первой и
11
второй опытных группах количество основных белков в строме собственной пластинки слизистой оболочки было понижено при повышенном количестве кислых белков. У кур третьей опытной группы кислые белки в большем количестве выявлялись в эпителии ворсинок, у кур в четвертой группе к тому же, они обнаруживались и в их строме.
В двенадцатиперстной кишке кур контрольной группы РНК обнаруживались только в апикальной части эпителиоцитов ворсинок и в ядрышках. В первой опытной группе ее количество в эпителиоцитах проксимальной половины ворсинок по сравнению с контролем повышено, в строме встречались клетки, содержащие большое количество РНК. Локализация РНК во второй опытной группе не изменяется, но ее количество увеличено. У кур в третьей и четвертой опытных группах количество РНК находящихся цитоплазме клеток стромы было еще выше. В четвертой опытной группе, по сравнению с третьей опытной 1руппой, количество РНК в эпителии ворсинок было ниже. Количество жирных кислот в базальной части эпителиоцитов ворсинок слизистой оболочки было низким.
К 60-недельному возрасту, толщина стенки двенадцатиперстной кишки в первой опытной группе увеличилась на 2,02%, во второй на 0,33%, третьей на 3,08% и четвертой на 3,88% по сравнению с аналогичным показателем кур контрольной группы. Толщина слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в первой опытной группе уменьшилась на 1,02%, во второй, третьей и четвертой опытных группах она увеличилась на 0,8%, 0,3% и 1,23% соответственно по сравнению с контрольной группой. Толщина мышечной и серозной оболочек увеличилась в первой опытной группе на 13%, второй на 13,18%, третьей на 15% и четвертой на 17,88%.
Параллельно с изменением толщины стенки двенадцатиперстной кишки изменяется и длина кишечника. Она у кур 60-недельного возраста в контрольной группе равнялась 159,3 см, в первой опытной группе 170 см, во второй 161 см, третьей 162,3 см и четвертой 176,3 см. Относительная масса кишечника в контрольной группе составила, 7,6%, в первой опытной группе 7,94%, во второй 7,11%, третьей 7,17% и четвертой 8,85%.
Среднесуточное. потребление корма к 60-недельному возрасту в контрольной группе достигло 106,5 г, в первой опытной группе 117,8 г, во второй 124,0 г, третьей 133,5 г и четвертой 148,1 г.
К этому времени в печени, после 20 недель опыта, у кур первой опытной группы развиваются зернистая дистрофия и острая застойная гиперемия, во второй, третьей и четвертой опытных группах - зернистая дистрофия, индурация стенок венозных сосудов и хроническая застойная гиперемия. Отсутствие лимфоцитарной инфильтрации может указывать на то, что в организме не развивается иммунного ответа. Во всех опытных группах гликоген в цитоплазме гепатоцитов содержится в виде следов. Гликопротеиды в цитоплазме гепатоцитов, начиная с первой опытной группы, распределены неравномерно. У кур третьей и четвертой опытных групп повышенное содержание гликопротеидов обнаруживается в тканях стенок венозных сосудов. Во всех опытных группах основные и кислые белки распределяются неравномерно. Основные белки в виде следов
обнаруживаются в гепатоцитах печени кур четвертой группы. Уменьшение количества ДНК по сравнению с контролем регистрируется во всех опытных группах. Количество РНК в цитоплазме гепатоцитов в опыте и контроле не изменяется. Нейтральные жиры выявлены только вокруг крупных венозных сосудов. Увеличивается ЯЦО в первой и второй опытных группах на 15,62%, третьей опытной группе на 18,75% и четвертой на 15,62% по отношению к контрольной группе.
В печени к 60-недельному возрасту в первой опытной группе появляется большее количество участков инфильтрированных лимфоцитами, среди которых выявляется псевдоэозинофилы. Во второй опытной группе отмечается чрезмерное кровенаполнение сосудов, в третьей - зернистая дистрофия. В четвертой опытной группе установлен холестаз и некроз эпителия стенок отдельных желчных протоков. Гликоген в цитоплазме гепатоцитов был в меньшем количестве, чем в контроле. Гликопротеидов в контроле было больше, чем в опыте. Расстройство кровообращения приводит к увеличению количества гликопротеидов в плазме крови. Количество основных белков тем меньше, чем ниже была калорийность корма. Количество кислых белков при этом возрастало. В первой опытной группе по сравнению с контролем слабее выражены ядрышки гепатоцитов, во второй - уменьшено количество РНК в цитоплазме гепатоцитов, в третьей - количество РНК было еще меньшим и неравномерным в разных участках органа. В четвертой опытной группе количество РНК в цитоплазме гепатоцитов было минимальным. Участки холестазов специфической гистохимической реакции не имеют. Нейтральный жир обнаруживался вокруг крупных вен в первой опытной группе, в остальных группах он не выявлялся. Цитоплазма гепатоцитов даже в пределах одной дольки отличалась по количеству содержащихся в ней жирных кислот. К 60-недельному возрасту ЯЦО гепатоцитов во второ,й опытной группе было одинаковым с ЯЦО гепатоцитов кур контрольной группы, в первой опытной группе оно было выше на 3,33%, в третьей на 6,66%, а четвертой на 6,67% ниже, чем в контрольной группе.
Выявленные различия в величине гепатоцитов, их ядер по сравнению с контрольной группой указывают на сочетание напряженности обменных и патологических процессов проходящих в печени.
К 60-недельному возрасту в контрольной группе относительная масса печени составила 2,14%, первой опытной группе 2,45%, во второй 2,24%, третьей 2,65% и четвертой группе 2,24%.
Для проверки достоверности результатов, полученных в экспериментальном опыте, был проведен производственный опыт. Методом аналогов были скомплектованы четыре группы кур - контрольная (2800 килокалорий), вторая опытная (2400 килокалорий), третья опытная (2200 килокалорий) и четвертая опытная (2000 килокалорий). Группа кур, получавшая корм с обменной энергией в 2600 килокалорий на один килограмм корма была исключена. Все остальные параметры (содержание, кормления, поение, температурно-влажностный и световой режимы) были аналогичны экспериментальному опыту.
Состояние исследованных органов у кур при проведении производственного опыта и обнаруженные в них изменения аналогичны результатам исследований научного эксперимента. Не расходятся результаты исследований и по клинико-гематологическим показателям, что позволяет признать их характерными при таком типе кормления. У кур в производственном опыте в исследуемых органах необратимые изменения не развиваются при снижении калорийности корма с обменной энергией до 2400 килокалорий на один килограмм корма.
Гистология и гистохимия селезенки, клинический статус и картина крови кур 20-40-60-недельного возраста контрольной и опытных групп
У кур 20- недельного возраста и контрольной группы 40- и 60-недельного возраста после скармливания им низкокалорийного корма с обменной энергией 2800 ккал/кг корма в селезенке патологических изменений не выявлено.
У кур первой, третьей и четвертой опытных групп в селезенке после 20 недель скармливания низкокалорийного корма отмечены кровоизлияния, а у кур второй опытной группы острая застойная гиперемия. Во всех группах гликоген в селезенке не выявляется, однако количество гликопротеидов в опытных группах по сравнению с контрольной группой уменьшено и имеются отличия по их локализации. В первой опытной группе наибольшее их количество находилось в эндотелии и субэндотелиальном слое интимы и только в крупных артериальных сосудах. В третьей опытной группе гликопротеидов мало, но в красной пульпе их всегда больше, чем в других структурах. В четвертой группе их мало, но наибольшее количество обнаруживалось в мезотелии серозной оболочки. Отмечается уменьшение основного белка во всех структурах органа и наименьшее его количество зарегистрировано при скармливании корма с обменной энергии в 2000 килокалорий. При снижении калорийности корма происходит увеличение количества кислых белков. Наименьшее количество и ДНК, и РНК регистрируется в четвертой опытной группе. Уменьшение количества гликопротеидов и белков мы связыванием со снижением калорийности корма. Нейтральный жир содержался только вокруг кровеносных сосудов портальной части органа. Артерии мышечно-эластического типа в адвентиции содержали холестерин и эстеразы.
В селезенке к 60-недельному возрасту в первой опытной группе отмечены кровоизлияния, во второй, третьей и четвертой опытных группах регистрируется застойная гиперемия. Результаты гистохимического исследования аналогичны таковым у кур 40-недельного возраста.
При исследовании клинического статуса кур контрольной и опытных групп, как в экспериментальном, так и производственном опытах отмечалась тенденция к уменьшению отдельных показателей. Температура тела, частота пульса и дыхания изменялись незначительно в опытных группах по отношению к контрольной и оставались в пределах физиологической нормы на протяжении всех периодов исследований.
Таким образом, мы полагаем, что низкоэнергетические корма на показатели температуры тела, частоты пульса и дыхания существенного влияния не оказывают.
У кур контрольной, первой и второй опытный групп, количество эритроцитов, гемоглобина и лейкоцитов на протяжении экспериментального и производственного опытов было в пределах физиологической нормы, но при обменной энергии 2600 и 2400 килокалорий их показатели приближались к минимальной границе физиологической нормы и за ее пределы не выходили, хотя в контрольной группе показатели были несколько выше, что может характеризовать в достаточной мере процессы тканевого дыхания и окислительно-восстановительные функции. Однако, в третьей и в четвертой опытных группах снижается количество эритроцитов (2,0 - 2,43х 10'7л) при Р<0,001; 0,002; соответственно. Количество гемоглобина в этих группах так же достоверно снижалось (Р<0,001; 0,002) и было ниже физиологической нормы (75 - 79 г/л) на протяжении всех периодов исследований. Следовательно, корма с обменной энергией 2200 и 2000 килокалорий вызывают снижение количества гемоглобина. Отмечалось и снижение продуктивности кур, так в третьей опытной группе она составила 74,8%, а в четвертой 73,1% от показателей продуктивности кур контрольной группы. Количество лейкоцитов в крови кур в контрольной и опытных группах на протяжении всего периода исследований оставалось в пределах физиологической нормы, что свидетельствует о сохранении защитных функций организма. Мы полагаем, что низкокалорийные корма на показатели белой крови существенного влияния не оказывают.
Низкокалорийные корма на показатели белой крови (лейкоциты) и красной крови (эритроциты и гемоглобин) при обменной энергии 2600,2400 килокалорий существенного влияния не оказывают. Однако снижение калорийности до 2200 и 2000 килокалорий на килограмм корма приводит к снижению количества эритроцитов и гемоглобина, и было значительно ниже физиологической нормы, что вызвало снижение обмена веществ и повлекло за собой снижение продуктивности. Средняя масса яиц к 60 недельному возрасту кур в третьей опытной группе составила 59,3 г (98,5%), четвертой 58,8 г (97,6%), тогда как в контрольной группе средняя масса яиц составила 60,2 г (100%).
Таким образом, снижение в рационе уровня обменной энергии 2400 килокалорий приводит к развитию компенсаторно-приспособительных реакций тканей и структур исследованных органов. Снижение уровня обменной энергии ниже 2400 килокалорий нежелательно, так как при этом патологические процессы носят необратимый характер.
ВЫВОДЫ
1. Скармливание низкокалорийного корма с обменной энергией 2800 килокалорий на один кг/ корма в течение 40 недель опыта не сопровождается появлением патологических изменений в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени и селезенке. Клинико-гематологические показатели в течение этого срока оставались в пределах физиологической нормы.
15
2. Снижение уровня обменной энергии до 2600 килокалорий на один килограмм в течение 40 недель приводит к возникновению застойной гиперемии в железистом отделе желудка, слизистой дистрофии в двенадцатиперстной кишке и появлению мелких кровоизлияний в селезенке.
3. При калорийности корма с обменной энергией до 2400 килокалорий отмечались: застойная гиперемия и атрофия простых трубчатых желез в железистом отделе желудка, отек стромы слизистой оболочки в мускульном отделе желудка, слизистый катар в двенадцатиперстной кишке, застойная гиперемия в печени и селезенке.
4. При скармливании в течение 40 недель корма с обменной энергией до 2200 килокалорий развиваются: застойная гиперемия и внеклеточная белковая дистрофия в железистом отделе желудка и атрофия простых трубчатых желез в мускульном отделе желудка, гипертрофический катар в двенадцатиперстной кишке, зернистая дистрофия в печени, застойная гиперемия в селезенке.
5. Скармливание в течение 40 недель корма с обменной энергией до 2000 килокалорий вызывает атрофический катар в железистом отделе желудка, атрофию желез в мускульном отдела желудка, гипертрофический катар в двенадцатиперстной кишке, холестаз и некроз эпителия стенок отдельных желчных протоков в печени, застойную гиперемию в селезенке.
6. Снижение калорийности корма сопровождается уменьшением количества основных белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и нейтрального жира в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени и селезенке, но количество кислых белков увеличивалось.
7.Снижение калорийности корма с одновременным увеличением в нем клетчатки сопровождается увеличением толщины стенки двенадцатиперстной кишки. Пропорционально снижению калорийности корма увеличивается относительная масса и длина кишечника и снижается масса тела птицы.
8. В печени кур 40-недельного возраста снижение калорийности корма всегда вызывает зернистую дистрофию и увеличением в гепатоцитах количества кислых белков. У кур 60 недельного возраста эти изменения отмечаклея только при калорийности корма 2200 килокалорий на один кг корма. Нарушение белкового обмена сопровождается достоверным повышением ядерно-цитоплазменного отношения. Относительная масса печени при этом увеличивается.
9. Корм с обменной энергией с 2600 до 2000 ккал/кг корма на клинический статус - частоту пульса, дыхательных движений и температуру тела влияния не оказывает. У кур получавших корм с обменной энергией 2600 до 2400 ккал/кг количество эритроцитов снижается соответственно на 7,41% и 9,1%, гемоглобина - на 5,09 % и 4,9 %, количество лейкоцитов было несколько ниже показателей кур контрольной группы, но эти показатели крови не выходят за пределы физиологической нормы.
Количество эритроцитов у кур, получавших корм с обменной энергии 2200 и 2000 ккал/кг корма, снижается на 21,92% и 30,31%, гемоглобина - на 9,29 % и 9,53 % по отношению к контрольной группе и были значительно ниже физиологической нормы.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. На основании результатов исследований полученных при проведении экспериментального и производственного опытов мы рекомендуем использовать низкокалорийные корма с обменной энергией не ниже 2400 килокалорий на один килограмм корма. Применение кормов с обменной энергией 2200 и 2000 килокалорий вызывает в исследованных органах необратимые патолого-морфологические изменения.
2. Материалы исследований предлагаем учитывать и использовать в учебном процессе при чтении лекции и проведении практических занятий на кафедрах кормления, патологической физиологии, внутренних незаразных болезней и патологической анатомии, написании учебной и справочной литературы, в научно-исследовательской работе, а так же в промышленном пгицево детве.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Бодрова, Л. Ф. Гистоструктура печени кур при низкой калорийное ги рациона / Л. Ф. Бодрова // Актуальные проблемы инвазионной, инфекционной и незаразной патологии животных : материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. С. II. Никольского. - Ставрополь, 2003. - С. 216-218.
2. Бодрова, Л. Ф. Гистоструктура двенадцатиперстной кишки кур 40-недельного возраста при содержании их на низкокалорийных рационах / Л. Ф. Бодрова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии : материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья. - Оренбург, 2003. - С. 205-208.
3. Бодрова, Л. Ф. Микроморфологическая характеристика железистого отдела желудка кур при низкой калорийности их рационов с добавлением фермента «Ровабио» / Л. Ф. Бодрова, В. А. Шестаков // Аграрная наука России в новом тысячелетии : материалы регион, науч. конф. молодых ученых и аспирантов : сб. науч. тр. / ОмГАУ. - Омск, 2003. - С. 31-35.
4. Бодрова, Л. Ф. Показатели абсолютной и относительной массы органов пищеварения кур-несушек при скармливании низкоэнергетических кормов с добавлением фермента «Ровабио» / Л. Ф. Бодрова, В. А. Шестаков, Н. И. Якунина // Роль ветеринарного образования в подготовке специалистов агропромышленного комплекса : сб. науч. тр. - Омск, 2003. -С. 305-308.
5. Бодрова, Л. Ф. Показатели абсолютной и относительной массы органов пищеварения кур-несушек / Л. Ф. Бодрова, В. А. Шестаков, Н. И. Якунина // Современные проблемы патологической анатомии, патогенезы и диагностика болезней животных : материалы Всерос. науч.-метод. конф.
17
патологоанатомов ветеринарной медицины (г. Уфа, 17-19 сентября, 2003) : сб. науч. тр.-Уфа, 2003.-С. 157-158.
6. Бодрова, Л. Ф. Гистоструктура железистого отдела желудка кур при низкой калорийности рациона / Л. Ф. Бодрова // Актуальные вопросы ветеринарной медицины : ма!ериалы Сиб. междунар. науч.-практ. конф. (Новосибирск, 12-13 февраля, 2004). - Новосибирск, 2004. - С. 203-207.
7. Бодрова, Л. Ф. Гистоструктура печени кур 60-недельного возраста при низкоэнергетической питательности рациона / Л. Ф. Бодрова // Роль ветеринарного образования и научных исследований в агро-промышленном комплексе: сб. науч. тр. / ИВМ ОмГАУ. - Омск, 2004. - С. 269-275.
8. Бодрова, Л. Ф. Гистоструктура мускульного отдела желудка кур, получавших низкокалорийный корм с повышенным содержанием клетчатки / Л. Ф. Бодрова, Н. П. Жабин, В. А. Шестаков // Роль ветеринарного образования и научных исследований в агропромышленном комплексе : сб. науч. тр. / ИВМ ОмГАУ. - Омск, 2004. - С. 275-281.
9. Влияние низкоэнергетических рационов на гистохимическую характеристику мускульного отдела желудка кур / Л. Ф. Бодрова, В. И. Беркович, А. Б. Мальцев, Н. А. Мальцева // Вестник ОмГАУ. - 2004. - № 3. -С. 56-58.
10. Бодрова, Л. Ф. Относительная масса и микроморфологическая характеристика селезенки кур 40-недельного возраста при скармливании низкоэнергетических рационов / Л. Ф. Бодрова, А. Б. Мальцев, Н. А. Мальцева // Роль ветеринарного образования и научных исследований в агропромышленном комплексе: сб. науч. тр. / ИВМ ОмГАУ. - Омск, 2004. -С.281-289.
11. Бодрова, Л. Ф. Микроморфологическая характеристика селезенки кур при скармливании низкоэнергетических кормов / Л. Ф. Бодрова // Ветеринарная практика. - 2004. - №1. - С. 43-47.
Бодрова Людмила Федоровна
ВЛИЯНИЕ НИЗКОКАЛОРИЙНОГО КОРМА НА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЖЕЛУДКА, ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКИ, ПЕЧЕНИ И СЕЛЕЗЕНКИ У КУР
АВТОРЕФЕРАТ
Сдано в набор 28.10.2004 Подписано к печати 30.10.2004 Формат бумаги 60x84 1/16. Печать оперативная. Гарнитура Times New Roman Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз.
Институт ветеринарной медицины ОмГАУ
Отпечатано с оригинал-макета в типографии ООО «Вариант-Омск» 644122, г. Омск, ул. Яковлева, 5. Тел./факс: 250-354
'22082
РНБ Русский фонд
2005-4 19269
Оглавление диссертации Бодрова, Людмила Федоровна :: 2004 :: Омск
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Морфофункциональные особенности желудка, двенадцатиперстной кишки и печени кур.
1.2. Морфофункциональные особенности селезенки и картина крови кур.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Материал и методы.
2.2. Результаты исследования.
2.2.1. Гистология и гистохимия желудка кур 20-40-60-недельного возраста контрольной и опытных групп
2.2.2.Гистология и гистохимия двенадцатиперстной кишки кур 20-40-60- недельного возраста контрольной и опытных групп.
2.2.3. Гистология и гистохимия печени кур 20-40-60-недельного возраста контрольной и опытных групп.
2.2.4. Гистология и гистохимия селезенки кур 20-40-60-недельного возраста контрольной и опытных групп.
2.2.5. Клинический статус кур и картина крови кур 2040-60- недельного возраста контрольной и опытных групп.
2.2.6. Гистология и гистохимия желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и селезенки в производст -венном опыте.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Бодрова, Людмила Федоровна, автореферат
Птицеводство России по темпам развития и объему производства продукции этой отрасли сельского хозяйства не уступает развитым странам мира. За период с 2001 по 2003 годы производство яиц возросло на 7%, а птичьего мяса на 39%. Дальнейшая интенсификация птицеводства невозможна без оптимизации технологических процессов, что в свою очередь требует новых научных сведений о видовых и породных возможностях организма птицы (Н.В. Пигарев, 1974; Н.В. Пигарев, Т.А. Столляр, 1977; В.И. Фисинин, Б. Авдонин, Н. Кравченко, 1978; П. Слю-сар, Р. Степаненко, 1983; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984).
Анализ научной литературы показывает, что основой современной технологии птицеводства, ориентированной на увеличение объемов производства продукции при снижении ее себестоимости является интенсивное использование организма птицы и удешевление кормов (Р. Муртазаева, 1996; С. Молоскин, 2001).
В последние десятилетия во многих странах мира, в том числе и в России, интенсивно ведутся исследования по замене сои и кукурузы -ячменем, пшеницей, рожью, овсом и отрубями, питательную ценность которых повышают введением ферментных препаратов (О.Д. Синцеро-ва, 1985; И. Егоров, 1995, 2002; Т.М. Околелова, Э.В. Удалова, 1996; В.И. Фисинин, 1992, 1993; В. Романенко, 2000; Т.М. Околелова, JI. Кри-воручко и др., 2001; R. Smith, 1980; D. Pettersson, H.Grahan et al., 1990). Аналогичные исследования актуальны и для Западно-Сибирского региона. Агроклиматические ресурсы позволяют здесь возделывать пшеницу, ячмень, овес, рожь. По данным Госкомстата Омской области озимая рожь дает урожай на 22,5-37,7% выше, чем яровые культуры и себе-щ стоимость 1 центнера зерна ее в два раза ниже (А.С. Иваненко, 1983).
В настоящее время кормление сельскохозяйственной птицы нормируют по комплексу питательных биологически активных веществ и обменной энергии (А.П. Калашников, 1998; С. Молоскин, 2001; В.И. Фисинин, 2002; F.W. Hill and L.M. Dansky, 1954; R. Rising et al, 1989).
При составлении рационов для птицы за отправную точку, как правило, принимают энергетический уровень. При надлежащем энергетическом уровне обеспечивается наиболее низкая стоимость кормов на единицу продукции (прирост живой массы или массы яйца). И поэтому в регионах, где более дешевое менее энергетически ценное зерно и отходы мукомольного производства (отруби), зачастую с экономической точки зрения наиболее выгодны низкоэнергетические рационы (И.С. Попов, 1975; В. Агеев, 3. Петрина и др., 1986; 3. Петрина, 1989; А. Архипов, 1996; T.R. Morris, 1968; J.D. Latshaw and V.D. Toelle, 1990). Оценка энергетической питательности кормов по обменной энергии в настоящее время нашла широкое применение за рубежом и у нас в стране (В.В. Щеглова и др., 1993; F.W. Hill and L.M. Dansky, 1954; A. Henning and H.B. Erck, 1980; D.J. Farrell, 1981; M.M. Leyden, 1987).
Обеспечение оптимального уровня энергии в рационах птицы является не только важным элементом в организации полноценного кормления, но и большим экономическим показателем производства яиц и мяса птицы. Отношение энергии и протеина изменяется в зависимости от вида, возраста, направления продуктивности птицы и физиологического состояния (Т.М. Околелова и др., 1996; В.К. Менькин, 1997; С. Filler and В J. Wilson, 1974; Е. Fuhrken, 1980; R.N. Brue and J.D. Latshaw, 1985; R. Rising et al., 1989).
Анализ научной литературы позволяет сделать вывод о новом направлении в кормлении птицы - переходу к низкоэнергетическим рационам и нетрадиционным рецептам комбикормов (B.C. Мальцев, А.В. Езерская, 1980; К. Малюкова, 1983; Н.Т. Горячко, И.В. Выдрицкая, 1995; И. Егоров, 1995, 2002).
Несмотря на большое количество морфологических исследований сельскохозяйственной птицы (Э.С. Кацельсон, 1959; А.В. Крыгин, I960; Г.С. Крок, 1962; Ю.Т. Техвер, 1965; Г.М. Урюпина, 1970; А.И. Акаев-ский, 1975; В.А. Шестаков, 1987; Н.А. Королева, 1989; Н.А. Королева, В.И. Плешакова, 1991), все они, в основном, посвящены раскрытию ряда закономерностей их видовых и возрастных морфофункциональных особенностей и не связаны с изучением влияния на организм птицы скармливания низкоэнергетических кормов.
В доступной литературе мы не нашли сведений о морфологических изменениях в органах и функциональных системах организма кур содержащихся на рационах включающих низкоэнергетические корма при индустриальной технологии содержания.
Цель работы - установить морфофункциональные изменения в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени, селезенке и клинико-гематологических показателях кур-несушек при скармливании им низкоэнергетических кормов с разным уровнем обменной энергии.
Задачи исследований.
1. Установить характер морфологических и гистохимических изменений в желудке, двенадцатиперстной кишки, печени и селезенке у кур-несушек при скармливании низкоэнергетических кормов;
2. Выяснить влияние низкоэнергетических кормов на клинико-гематологические показатели;
3. Определить допустимые пределы снижения уровня обменной энергии в рационе кур-несушек.
Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.2.00103082) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».
Научная новизна. Впервые в регионе Прииртышья было установлено влияние низкоэнергетических местных кормов на морфофункцио-нальное состояние желудка, двенадцатиперстной кишки, печени, селезенки и клинико-гематологические показатели кур при их промышленном содержании. Выявлены патологоморфологические изменения в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени, селезенке и клинико-гематологических показателях у кур-несушек при применении низкоэнергетических кормов с разным уровнем обменной энергии. Уточнена гистоструктура слизистой оболочки мускульного отдела желудка.
Дана дифференциальная оценка особенностей цитотопохимии нуклеиновых кислот, гликогена, гликопротеидов, карбоксилированных и сульфатированных гликозаминогликанов, основного и кислого белков.
Определен оптимальный уровень снижения обменной энергии в целях сохранения продуктивных качеств у кур. Установлено, что снижение уровня обменной энергии до 2400 килокалорий на килограмм корма способствует развитию компенсаторно-приспособительных изменений в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени и селезенке.
Теоретическая и практическая значимость.
Теоретическое значение работы заключается в том, что полученные данные позволяют понять патогенез и механизм развития патоморфоло-гических изменений на клеточном и тканевом уровнях в органах под воздействием на них низкоэнергетических кормов. Уточнены и дополнены сведения по клинико-гематологическим показателям.
Практическая ценность работы состоит в том, что полученные ре* зультаты исследований позволяют научно обосновывать применение низкоэнергетических рационов для кур-несушек в промышленном птицеводстве.
Результаты исследований могут быть использованы как справочный материал при написании руководств и пособий по патологии органов пищеварения и гематологии, в учебном процессе на ветеринарных, зоо-инженерных, биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений, а так же в промышленном птицеводстве.
Апробация результатов научных исследований
Основные положения диссертации доложены на научных конференциях в институте ветеринарной медицины Омского ГАУ (20032004гг); международных научно-практических конференциях (Ставрополь, 2003; Оренбург, 2003; Новосибирск, 2004; Санкт-Петербург, 2004); Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Уфа, 2003г.); региональной научной конференции молодых ученых и аспирантов (Омск, 2003г).
Внедрение результатов исследований. Основные положения диссертации используются в учебном процессе и научной работе на кафедрах: клинической диагностики, рентгенологии и ветеринарной радиобиологии в институте ветеринарной медицины Омского ГАУ; хирургии и патанатомии Красноярского ГАУ; зоологии Бурятского госуниверситета; анатомии, гистологии и патанатомии Уральской ГСХА; БЖД, радиобиологии и экологии Ивановской ГСХА; патанатомии, физиологии и этологии Казанской госакадемии ветмедицины им. Н.Э. Баумана; анатомии и физиологии животных Мордовского госуниверситета; внутренних незаразных болезней и радиобиологии Оренбургского ГАУ; физиологии и биохимии животных Новосибирского ГАУ; патанатомии и биологии, физиологии и морфологии животных, частной зоотехнии в курсе «Птицеводство» Алтайского ГАУ; анатомии и гистологии домашних животных Уральской госакадемии ветмедицины; патологической анатомии и судебной ветеринарной медицины Санкт-Петербургской госакадемии ветмедицины; кафедры радиобиологии, рентгенологии и гражданской обороны Московской госакадемии ветмедицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина; физиологии и акушерства Тюменской ГСХА; акушерства, патанатомии и хирургии Башкирского ГАУ; в научной работе лаборатории микологии Краснодарского НИВИ; в научной работе и практическом птицеводстве ООО СПК «Амурптицепром» и ЭПХ СибНИИ птицеводства РАСХН.
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 научных работах, в т. ч. в шести статьях и материалах трех Международных, одной Всероссийской и одной региональной научных конференций.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы, приложение (на 29 страницах). Список литературы включает 212 источников, в т. ч. 43 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 11 таблицами и 66 рисунками (фотографии и графики).
Заключение диссертационного исследования на тему "Влияние низкокалорийного корма на морфофункциональное состояние желудка, двенадцатиперстной кишки, печени и селезенки у кур"
4. ВЫВОДЫ
1. Скармливание низкокалорийного корма с обменной энергией 2800 килокалорий на один килограмм корма в течение 40 недель опыта не сопровождается появлением патологических изменений в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени и селезенке. Клинико-гематологи-ческие показатели в течение этого срока оставались в пределах физиологической нормы.
2. Снижение уровня обменной энергии до 2600 килокалорий на один килограмм в течение 40 недель приводит к возникновению застойной гиперемии в железистом отделе желудка, слизистой дистрофии в двенадцатиперстной кишке и появлению мелких кровоизлияний в селезенке.
3. При калорийности корма с обменной энергией до 2400 килокалорий отмечались: застойная гиперемия и атрофия простых трубчатых желез в железистом отделе желудка, отек стромы слизистой оболочки в мускульном отделе желудка, слизистый катар в двенадцатиперстной кишке, застойная гиперемия в печени и селезенке.
4. При скармливании в течение 40 недель корма с обменной энергией до 2200 килокалорий выявлялись: застойная гиперемия и внеклеточная белковая дистрофия в железистом отделе и атрофия простых трубчатых желез в мускульном отделе желудка, гипертрофический катар в двенадцатиперстной кишке, зернистая дистрофия в печени, застойная гиперемия в селезенке.
5. Скармливание в течение 40 недель корма с обменной энергией до 2000 килокалорий вызывает атрофический катар в железистом отделе желудка, атрофию желез в мускульном отдела желудка, гипертрофический катар в двенадцатиперстной кишке, холестаз и некроз эпителия стенок отдельных желчных протоков в печени, застойную гиперемию в селезенке.
6. Снижение калорийности корма сопровождается уменьшением количества основных белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и нейтрального жира в желудке, двенадцатиперстной кишке, печени и селезенке, но количество кислых белков увеличивалось.
7.Снижение калорийности корма с одновременным увеличением в нем клетчатки сопровождается увеличением толщины стенки двенадцатиперстной кишки. Пропорционально снижению калорийности корма происходит увеличение относительной массы и длины кишечника, снижение массы тела птицы.
8. В печени кур 40-недельного возраста снижение калорийности корма всегда вызывают зернистую дистрофию и увеличение в гепатоцитах количества кислых белков. У кур 60-недельного возраста эти изменения отмечаются только при калорийности корма 2200 килокалорий на один кг корма, при этом нарушение белкового обмена сопровождается достоверным повышением ядерно-цитоплазменного отношения, как в экспериментальном, так и производственном опытах. Относительная масса печени при этом увеличивается.
9. Корм с обменной энергией с 2600 до 2000 ккал/кг корма на клинический статус - частоту пульса, дыхательных движений и температуру тела влияния не оказывает. У кур, получавших корм с обменной энергией 2600 до 2400 ккал/кг, количество эритроцитов снижается соответственно на 7,41% и 9,1%, гемоглобина - на 5,09 % и 4,9 %, количество лейкоцитов было несколько ниже показателей кур контрольной группы, но эти показатели крови не выходят за пределы физиологической нормы.
Количество эритроцитов у кур, получавших корм с обменной энергии 2200 и 2000 ккал/кг корма, снижается на 21,92% и 30,31%, гемоглобина на 9,29 % и 9,53 % по отношению к контрольной группе и были значительно ниже физиологической нормы.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. На основании результатов исследований полученных при проведении экспериментального и производственного опытов мы рекомендуем применять низкокалорийные корма с обменной энергией не ниже 2400 килокалорий на один килограмм корма. Применение кормов с обменной энергией 2200 и 2000 килокалорий вызывает в исследованных органах необратимые патологоморфологические изменения.
2. Материалы исследований предлагаем учитывать и использовать в учебном процессе при чтении лекции и проведении практических занятий на кафедрах кормления, патологической физиологии, внутренних незаразных болезней и патологической анатомии, написании учебной и справочной литературы, в научно-исследовательской работе, а так же в промышленном птицеводстве.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2004 года, Бодрова, Людмила Федоровна
1. Автократов, Д. М. Курс анатомии домашних птиц / Д. М. Автократов. М. - Л. : Сельхозгиз, 1949. - С. 348-349.
2. Агеев, В. Лизин в низкопротеиновых кормах для мясных цыплят / В. Агеев, 3. Петрина, А. Налимова // Птицеводство. 1986. - №2 - С. 27-28.
3. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский. -М. : Колос, 1975. С. 558-559.
4. Акаевский, А. И. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский, М. И. Лебедев. -М. : Колос, 1971. 375 с.
5. Аликаев, В. А. Руководство по контролю качества кормов и полноценности кормления сельскохозяйственных животных / В. А. Аликаев М. : Колос, 1967. - С. 20-25.
6. Архипов, А. Эффективнее использовать местные корма / А. Архипов // Птицеводство. 1996. - №2. - С. 16-19.
7. Афонский, С. И. Биохимия животных / С. И. Афонский. М. : Наука, 1960.-С. 88-90.
8. Багнюк, К. А. Возрастные особенности гистохимии кишечника цыплят в связи с рационом / К. А. Багнюк // Вопросы морфологии домашних животных. Ульяновск, 1979. - С. 43-44.
9. Бадаев, Е. А. Динамика липидного обмена у кур-несушек при различных уровнях технического жира в рационе / Е. А. Бадаев // Современные проблемы ветеринарной науки и практики : сб. науч. тр. -М„ 1972.-С. 1-20.
10. Ю.Бевзюк, В. Отруби в комбикормах для бройлеров / В. Бевзюк // Птицеводство. 2003. - №3. - С. 23-24.
11. Беркович, В. И. Пути повышения продуктивности кур / В. И. Берко-вич, Л. А. Бубенина, А. П. Данилов // Земля сиб., дальневост. 1975. - № 1.-С. 13-14.
12. Бобылев, А. К. Возрастные изменения в микроскопическом строении органов пищеварения у гусей / А. К. Бобылев // Тр. / Костром. СХИ «Караваево». Кострома, 1973. - Вып. 42. - С. 131-140.
13. Бобылев, А. К. Возрастные особенности роста и формирования органов пищеварения гусей / А. К. Бобылев, Г. М. Урюпина, В. Н. Хо-дарев // Тр. / Костром, с.-х. ин-т. Кострома, 1971. - Вып. 35. - С. 150-158.
14. Бобылев, А. К. Гистологическое строение желудка гусей в раннем возрасте / А. К. Бобылев, Г. М. Урюпина // Тр. / Костром. СХИ «Караваево». Кострома, 1969. - Вып.17. - С.273-240.
15. Бобылев, А. К. Гистологическое строение тонких кишок гусей в возрасте года / А. К. Бобылев, Г. М. Урюпина // Тр. / Костром, с.-х. ин-т. Кострома, 1970. - Вып.26. - С. 37-41.
16. Богатырь, JI. Я. Гистохимические свойства покровной пластины мускульного желудка кур / JI. Я. Богатырь // Макро-микроструктура тканей в норме, патологии и эксперименте : межвуз. сб. Чебоксары, 1980.- С. 20-24.
17. Болотников, И. А. Гематология птиц / И. А. Болотников, Ю. В. Соловьев. Л. : Наука, 1980. - С. 1-110.
18. Болотников, И. А. К методике определения элементов крови у птиц / И. А. Болотников // Лабораторное дело. 1965.- №4. - С. 212-213.
19. Вибе, К. Г. Плазменно-ядерные отношения в клетках разных тканей позвоночных животных в условиях нормального питания и при голодании / К. Г. Вибе // Тр./ Целиногр. СХИ. Целиноград, 1963.1. С. 101-119.
20. Викторов, К. Р. Физиология домашних птиц / К. Р. Викторов // Руководство по сравнительной физиологии домашних животных. М., 1930. С. 110-115.
21. Возможности пищеварительной системы / А. Бобылев и др. // Птицеводство. М., 2002. - № 5. - С. 14-17.
22. Володько, В. П. К вопросу о сегментоядерном строении печени / В. П. Володько// Арх. АГЭ. 1968. Т. 55. - С. 16-18.
23. Вракин, В. Ф. Анатомия и гистология домашних птиц / В. Ф. Вра-кин, М. В. Сидорова -М. : Колос, 1984. С. 147-156.
24. Гагарина, Т. А. Строение железистого и мускульного желудков домашних и диких перепелок / Т. А. Гагарина // Докл. / ТСХА 1974.- Вып. 200.-С. 185-189.
25. Георгиевский, В. И. Минеральное питание животных / В. И. Георгиевский -М.: Колос, 1979. С. 471-471.
26. Георгиевский, В. И. Пищеварение у птиц / В. И. Георгиевский // Физиология сельскохозяйственных животных Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978.-С. 84-110.
27. Гистохимическая характеристика покровных эпителиоцитов желудка в сравнительном аспекте / Г. М. Могильная и др. // Арх. АГЭ. 1978. - Т. 25, вып. 9. - С 43-51.
28. Глаголев, П. А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова- 3-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1969. - С. 470.
29. Гладков, В. А. Морфология и возрастные особенности лимфоидной и миелоидной ткани в желудочно-кишечном тракте кур / Б. А. Гладков // Профилактика и терапия инфекционных и незаразных болезней животных в хозяйствах ЦГЗ. Воронеж, 1984. - С. 139147.
30. Гольберг, Е. Д. Справочник по гематологии с атласом микрофотограмм / Е. Д. Гольберг. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1989. - С. 488489.
31. Горячко, Н. Т. Рожь в рационах кур-несушек / Н. Т. Горячко, И. В. Выдрицкая // Конференция по птицеводству: тез. докл. / РО ВНАП,- Сергиев Посад, 1995. С. 94-95.
32. Гофман, Г. Руководство к практическим занятиям по сравнительной гистологии. 3 Aves (птицы) / Г. Гофман. М. - JI. : Биомедгиз, 1937.-С. 51-55.
33. Грибовский, Г. П. Продуктивность и некоторые показатели обмена веществ у кур / Г. П. Грибовский, // Тр./ Троиц, вет. ин-т. -Троицк, 1971-Т. 14., вып.2. С. 5-9.
34. Гриценко, А. И. Гистоструктурные особенности органов пищеварительной системы под конец эмбриогенеза и на разных периодах постэмбрионального онтогенеза: автореф. дис. . . . канд. биол. наук /А. И. Гриценко. Харьков, 1966. - С. 1-8.
35. Давыдычева, М. А. Состояние сердечно-сосудистой системы и картины крови у коров и нетелей бестужевской породы. / М. А. Давыдычева // Сб. тр. / Ульян, с.-х. ин-т по зоотехнии и ветеринарии.
36. Ульяновск, 1964. Т. X, вып.З,- С. 20-22.
37. Данилов, А. П. Возрастные особенности морфологии и гистохимии печени кур /А. П. Данилов, В. И. Беркович // Земля сиб. дальневост. Омск, 1975. - №12, - С. 9-10.
38. Данилов, А. П. Морфология печени кур в норме, при рентгеновском облучении и добавках в кормовой рацион микроэлементов: авто-реф. дис. . канд. вет. наук. / А. П. Данилов. Омск, 1978. - 18 с.
39. Дашиева, Ц. О. О некоторых закономерностях роста органов пищеварения домашней утки / Ц. О. Дашиева. Благовещенск, 1980. -С. 89-95.
40. Дудецкий, В. И. Гистохимия покровного эпителия слизистой оболочки желудка ряда млекопитающих / В. И. Дудецкий, Г. М. Могильная // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1972. - Т.73, вып. 13.5, - С. 122-125.
41. Дуняшева, Р. С. Влияние тканевых препаратов на физиологическое состояние и яйценоскость несушек / Р. С. Дуняшева // Профилактика и лечение внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных. Рига, 1966. - С. 30-31.
42. Дуняшева, Р.С. Физиологическое состояние кур-несушек при введении тканевых препаратов / Р. С. Дуняшева // Тр./ Киров, с.-х. инт., Киров, 1966. - Т. 19, вып.38. - С. 83-89.
43. Егоров, И. Научные аспекты питания птицы / И. Егоров // Птицеводство. 2002. - № 1. - С. 18-20.
44. Егоров, И. Эффективнее использовать корма / И. Егоров // Птицеводство. 1995. - № 4. - С. 26-28.
45. Ерехина, Г. Н. Внутриорганные сосудистые образования печени кур / Г. Н. Ерехина // Закономерности морфогенеза в норме и при патологии и индивидуальном развитии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания : сб. науч. тр. Омск, 1991. - 42 с.
46. Ерехина, Г. Н. Микроморфологические особенности строения печени кур / Г. Н. Ерехина // Состояние и развитие морфологических исследований домашних и диких птиц : тез. докл. Челябинск, 1990.-С. 41-43.
47. Иваненко, А. С. Озимая рожь в Сибири / А. С. Иваненко. М. : Колос, 1983.-С. 95-96.
48. Иванова, Т. С. Клетки II типа Догеля в тонком кишечнике птиц / Т. С. Иванова // Докл. АН СССР. 1957. - Т. 114, вып. 3. -С. 652-654.
49. Калашников, А. П. Современные проблемы теории и практики кормления животных / А. П. Калашников // Зоотехния. 1998. - № 7.-С. 13-17.
50. Карпуть, И. М. Гематологический атлас / И. М. Карпуть Минск : Ураджай, 1986. - С. 3-179.
51. Кассиль, Ж. Г. Гистохимическое исследование окислительных ферментов слизистой желудка у сомов, лягушек, черепах и голубя / Ж. Г. Кассиль // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1975. Т. II, вып. 3. - С. 425-427.
52. Кацнельсон, 3. С. Исследования по микроскопической анатомии домашних кур. Материалы гистологии печени // Сб. работ / ЛВИ. -Л., 1959. Вып. XII. - С. 148-149.
53. Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных / А. Ф. Климов, А. И. Акаевский-М. : Сельхозиздат, 1955. Т. II. - С. 576-577.
54. Коноплева, В. И. К физиологии различного уровня протеинового питания кур / В. И. Коногшева // Докл. ВАСХНИЛ. 1957. - Вып. 9. -С. 31-32.
55. Королева, Н. А. Микроморфология и гистохимия желудочно-кишечно-го тракта кур в онтогенезе / Н. А. Королева, В. А. Шеста-ков // Морфологической науки практической медицине и биологии : тез. докл. респ. науч. конф. Омск, 1986. - С. 111-112.
56. Королева, Н. А. Микроморфология мышечного отдела желудка кур / Н. А. Королева // Экологические экспериментальные аспекты функциональной, породной, возрастной морфологии домашнихптиц. Воронеж, 1989. - С. 55-59.
57. Кривошеина, Н. А. Влияние различных рационов на рост и размножение уток / Н. А. Кривошеина, JI. Я. Гусева // Тр. / MB А. М., 1968.-Т. 53.-С. 44-48.
58. Кривошеина, Н. А. Изменение пищеварительного аппарата в связи с возрастом и типом кормления / Н. А. Кривошеина // Тр. / MB А. -М., 1957.-Т. IX, вып. 1. — С. 406-422.
59. Крок, Г. С. Гистогенез подэпителиальной лимфоидной ткани пищеварительного тракта у некоторых высокопродуктивных линий кур / Г. С. Крок, Н. Т. Мусиенко // Тр. / Харьк. СХИ. Харьков, 1976. -Т.227. - С. 122-129.
60. Крок, Г. С. Микроскопическое строение сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии / Г. С. Крок Киев : Изд-во УСХА, 1962-С. 187.
61. Крок, Г. С. Эмбриогенез и постэмбриональное развитие подэпите-лиальных лимфоидных образований у сельскохозяйственной птице / Г. С. Крок // 13-й Всемирный конгресс по птицеводству. Киев, 1966. - С. 539-542.
62. Крыгин, А. В. Сравнительная морфология пищеварительного аппарата домашних птиц (куриные, индейки, утки, гуси) / А.В. Крыгин // Материалы научной конференции / Троиц, вет. ин-т. Троицк, 1960.-С.183-199.
63. Кудрявцев. А. А. Гематология сельскохозяйственных животных / А. А. Кудрявцев, J1. А. Кудрявцева. М., 1974. - С.15-116
64. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М. : Высшая школа, 1990. -С. 284-285.
65. Лебедев, Л. А. Количество и морфология форменных элементов и некоторых физико-химических свойств крови здоровых кур / Л. А. Лебедев // Тр. / Ом. вет. ин-т. Омск, 1940. - Т. XI, - С.27-59.
66. Ледяева, Е. М. Гистологическое строение мышечного желудка курицы / Е. М. Ледяева // Сб. работ / ЛВИ. Л., 1961. - Вып. 23. - С. 469-475.
67. Ледяева, Е. М. Исследование по микроскопической анатомии домашней курицы. Гистологическое строение железистого отдела желудка курицы / Е. М. Ледяева // Сб. работ / ЛВИ. Л., 1960. -С. 435-441.
68. Ледяева, Е. М. Исследования по микроскопической анатомии домашней курицы. Гистологическое строение кишечника курицы /
69. Е. М. Ледяева // Сб. работ / ЛВИ Л., 1962. - С. 396-402.
70. Ледяева, Е. М. Исследования по микроскопической анатомии домашних кур / Е. М. Ледяева // Сб. работ / ЛВИ. Л., 1959. - Вып. 22.-С. 435-441.
71. Ледяева, Е. М. Исследования по микроскопической анатомии домашних кур. Гистологическое строение железистого желудка курицы / Е. М. Ледяева // Сб. работ / ЛВИ. Л., 1959. - С. 435-437.8 5. Л и, В. В. О пристеночном пищеварении в кишечнике у кур /
72. B. В. Ли // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1962. - № 12.1. C. 484-487.
73. Ли, В. В. Пищеварительная функция у птицы / В. В. Ли. Фрунзе : Кыргызстан, 1974. - С. 161.
74. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. М. : Мир, 1969. - С. 10-100.
75. Линдеман, К. Э. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / К. Э. Линдеман СПб., 1899. - С. 264-294.
76. Липатов, А. М. Морфогистохимическая характеристика печени и щитовидной железы новорожденных поросят-гипотрофиков и нор-мотрофиков / А. М. Липатов // Ветеринария. 1983. - № 10. -С. 7-8.
77. Магальникова, Н. Ф. Общий белок, белковые фракции сыворотки крови и гематологические показатели при токсической дистрофии у поросят / Н. Ф. Магальникова // Доклады научной конференции. -Иркутск, 1967.-С. 77-78.
78. Мальцев, В. С. Полноценное питание кур-несушек: обзор, информ. /
79. B. С. Мальцев, А. В. Езерская ; ВНИИТЭИСХ. М„ 1980.1. C. 52-53.
80. Малюкова, К. Экономия кормов забота общая / К. Малюкова // Птицеводство. - 1983. - № 9. - С. 25-27.
81. Менькин, В. К. Кормление сельскохозяйственных животных / В. К. Менькин М. : Колос, 1997. - С. 303-304.
82. Меркулов, Г. А. Курс патологогистологической техники / Г. А. Меркулов. Л. : Медгиз, 1961,1969. - С. 1-14.
83. Методические рекомендации по использованию низкопротеиновых кормов в птицеводстве. М. : ВАСХНИЛ, 1988. - С. 53-54.
84. Методические рекомендации по работе с птицей кросса "Хайсекс белый" Омск. Морозовка, 2001. - С. 1-20.
85. Методические рекомендации по работе с птицей кросса «Омский белый аутосексный» -Омск. Морозовка, 2004. С. 1-24.
86. Могильная, Г. М. К гистологической характеристике эпителиальных секретов мускульного желудка птиц / Г. М. Могильная, Л. Я. Богатырь // Арх. АГЭ. 1977. - № 2. - С. 24-30.
87. Могильная, Г. М. Гистохимические особенности становления защитного барьера желудка у млекопитающих в различные периоды онтогенеза / Г. М. Могильная, В. Н. Яременко // Арх. АГЭ. 1977. -№ 8. - С. 73-78.
88. Могильная, Г. М. Компоненты защитного барьера слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки всеядных / Г. М. Могильная,
89. B. Н. Яременко, Е. Н. Невенченная // Проблемы морфологии : материалы конф. Сочи, 2002. - С. 49-50.
90. Молоскин, С. Кормление кур-несушек поиск компромисса /
91. C. Молоскин // Птицеводство. 2001. - № 4. - С. 28-29.
92. Морфофункциональное состояние печени сельскохозяйственной птицы в норме и эксперименте / М. Е. Пилипенко и др. // Материалы всесоюзной конференции морфологов. Омск, 1992. - Ч. II-С.143-146.
93. Муртазаева, Р. Повышение эффективности низкопитательных кормосмесей для бройлеров / Р. Муртазаева // Передовой научнопроизводственный опыт в птицеводстве : экспресс-информ. Сергиев Посад, 1996. - С.17-19.
94. Наххас, М. Я. Углеводно-жировой и гликопротеидный обмен у кур-несушек в норме и при нарушении обмена веществ / М. Я. Наххас. // Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве : экспресс-информ. М., 1975. - № 7 (43). - С. 13-14.
95. Невенченная, Е. И. Защитный барьер слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки растительноядных в онтогенезе / Е. И. Невенченная // Физиология и патология пищеварения: материалы XVII всерос. конф. Краснодар, 1999. - С. 182-183.
96. Околелова, Т. М. Включение комплексных ферментных препаратов в комбикорма с повышенным содержанием трудно гидроли-зуемых компонентов : метод, рекомендации / Т. М. Околелова, Э. В. Удалова. Сергиев Посад, 1996. - С. 12-13.
97. Околелова, Т. М. Кормление сельскохозяйственной птицы. Комбикорма / Т. М. Околелова, JI. М. Криворучко.- М., 2001. № 4. -С. 9-10.
98. Околелова, Т. М. Корма и ферменты / Т. М. Околелова, А. В. Кулаков. Сергиев Посад, 2001. - С. 88-89.
99. Околелова, Т. Отруби как компонент кормосмеси для кур / Т. М. Околелова, С. Молоскин, Д. Грачев // Птицеводство. 2001. -№5-С. 24-26.
100. Пенионижкевич, Э. Э. Сельскохозяйственная птица. Т. 1 / Э. Э. Пенионижкевич. -М.: Сельхозиздат, 1962.-71 с.
101. Петрина, 3. А. Комбикорма пониженной питательности для цыплят-бройлеров / 3. А. Петрина // Вопросы повышения эффективности кормления сельскохозяйственной птицы. Загорск, 1989. -С. 69-79.
102. Пигарев, Н. В. Клеточное содержание птиц / Н. В. Пигарев,- М.,1974.-С. 224-225.
103. Пигарев, Н. В. Совершенствование и разработка приемов технологии производства яиц и мяса птицы / Н. В. Пигарев, Т. А. Столлер // Сб. науч. тр. / ВНИТИП. Загорск, 1977. - Т. 44. - С. 55-63.
104. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная / Э. Пирс. -М. : Мир, 1962. 79 с.
105. Пляшенко, А. И. К вопросу о взаимосвязи структуры и функции слизистой оболочки кишечника кур в период постэмбриогенеза / А. И. Пляшенко, М. И. Лотенков, Л. И. Подлужная // Тр. / Белорус, науч. исслед. ин-т. животноводства. Минск, 1970. - С. 245-254.
106. Попов, И. С. Протеиновое питание животных / И. С. Попов, А. П. Дмитроченко. М. : Колос, 1975. - С. 368-369.
107. Рагозина, М. Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с белком и оболочками белка / М. Н. Рагозина ; АН СССР. -М„ 1961,- С.167-169.
108. Разбесов, О. К. Динамика гематологических показателей у кур в зависимости от возраста и условий содержания и кормления / О. К. Разбесов, В. С. Постников, И. В. Хрусталева // Сб. тр. / МВА. -М., 1977. Т. 90. - С. 111-112.
109. Риган, В. Атлас ветеринарной гематологии / В. Риган, Т. Сандерс, Д. Деникола. М. : Аквариум ЛТД, 2000,- С. 10-20.
110. Романенко, В. Ферменты и состояние помета / В. Романенко // Птицеводство. 2000. - № 3. - С. 28-29.
111. Роскин, Г. И. Микроскопическая техника / Г. И. Роскин, А. Б. Левинсон. Л. : Наука, 1957. - С. 447-448.
112. Рудько, П. Д. Морфологические и цитохимические особенности печени / П. Д. Рудько, В. А. Паскарь // Тр. 3-й научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1972. -С. 10-15.
113. Селянский, В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В. М. Селянский. М„ 1980. - С. 182-192.
114. Семченко, В. В. Гистологическая техника / В. В. Семченко, С. А. Барашкова. Омск, 2003. - 25 с.
115. Сидоров, В. В. Внутриорганная артериальная васкуляризация печени сельскохозяйственных животных с различным типом кормления / В. В. Сидоров. Тр. / MBA. - М„ 1960. - Т. XXIX. -С.134-142.
116. Сидорова, М. В. Возрастные морфологические и гистохимические показатели двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы кур / МБ. Сидорова // Докл. ТСХА. М., 1968. - С. 229-304.
117. Синцерова, О. Д. Энергетическое питание сельскохозяйственной птицы : обзор, информ. / О. Д. Синцерова, Т. Н. Ленкова ; ВНИИ-ТЭИСХ. -М., 1985. С. 60-61.
118. Слюсар, П. Перспективы содержания мясных кур в клетках / П. Слюсар, Р. Степаненко // Птицеводство. 1983. - № 8. - С. 34-35.
119. Симонян, Г. А. Ветеринарная гематология / Г. А. Симонян, Ф. Ф. Хисамутдинав. М. : Колос, 1995. - С. 3-227.
120. Скоробогатова, А. М. Возрастные изменения картины крови и изоэлектрической точки клеток крови кур в связи с продуктивностью: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. М. Скоробогатова. -Харьков, 1952.-С. 1-16.
121. Смердова, М. Д. Вопросы этиологии и клинико-анатомическая характеристика дистрофии печени у кур / М. Д. Смердова // Сб. науч. тр. Краснояр. СХИ и Краснояр. НИВС. Красноярск, 1970. -TII.-С. 21-22.
122. Соловей, М. Я. Строение пищевода и желудка кур / М. Я. Соловей, К. М. Симонова // Докл. / ТСХА. М., 1958 - Вып.37. -С. 166-170.
123. Станкунавичюс, А. К. Влияние уровня кормления и способов содержания на рост, физиологические и иммунобиологические показатели свинок / А. К. Станкунавичюс // Материалы докладов и отчетов научной конференции. Байсогала, 1970. - С. 15-18.
124. Станкунавичюс, А. К. Рост, иммунобиологическая реактивность и некоторые физиологические показатели у ремонтных свинок при различном уровне кормления / А. К. Станкунавичюс // Бюл. НТИ Лит. НИЖа. Байсогала, 1970. - № 1-2. - С. 56-58.
125. Струков, А. И. Патологическая анатомия / А. И. Струков. М.,1967. С. 110-112.
126. Ташке, К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию / К. Ташке. Румыния : Изд-во Акад. соц. респ., 1980.- С. 176-180.
127. Техвер, Ю. Т. Гистология домашних птиц : (на правах рукописи) / Ю. Т. Техвер ; Эстон. с.-х. акад. Тарту, 1965. - С. 153-155.
128. Тохтамысова, Р. А. Развитие печени овец в онтогенезе / Р. А. Тохтамысова // Тр. / Ин-т эксперим. биол. АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1965. - Т.2. -С. 111-112.
129. Уголев, А. М. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция / А. М. Уголев. М. : Наука, 1972.- С. 358-359.
130. Умаров, У. X. Дифференцировка чувствительных нейронов спи-нальных ганглиев у куриного зародыша / У. X. Умаров // Арх. АГЭ.- 1969.-№10.-С. 77-84.
131. Урбах, В. Ю. Биометрические методы / В. Ю. Урбах. М. : Наука, 1964. - 122 с.
132. Урюпина, Г. М. Гистологическая характеристика пищеварительного аппарата гусей в онтогенезе: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. М. Урюпина. Кострома, 1970. - С. 1-15.
133. Федоровский, Н. П. Анатомические и физиологические особенности сельскохозяйственной птицы / Н. П. Федоровский. М.: Наука, 1968.-С. 238-239.
134. Фисинин, В. Биологические проблемы, связанные с интенсификацией птицеводства / В. В. Фисинин, Б. Авдонин, Н. Кравченко // Птицеводство. 1978. - № 12 - С. 15-19.
135. Фисинин, В. И. Новое в кормлении птицы / В. В. Фисинин // Птицеводство. 1993. - № 5 - С. 34-36.
136. Фисинин, В. И. Рекомендации по нормированию кормлениясельскохозяйственной птицы / В. В. Фисинин. Сергиев Посад, 1992. - С. 65-66.
137. Фисинин, В. Ресурсосберегающие технологии и конкурентоспособность отрасли / В. В. Фисинин // Птицеводство. 2002. - № 1. -С. 5-6.
138. Цитометрия внутренних органов кур-несушек разного уровня продуктивности / М. В. Сидорова и др. // Докл. ТСХА. Зоотехния. М„ 1974. - Вып. 200. - С. 173-179.
139. Шабадаш, JI. А. Рациональная методика гистохимического гликогена и ее теоретическое обоснование / JI. А. Шабадаш // Изд. АН СССР. Сер. Биология. 1947. - №6 - С. 745-760.
140. Шевчук, П. Ф. Влияние различного уровня кормления телок на их рост и развитие / П. Ф. Шевчук // Научные записки Белоцерковского СХИ. Белая Церковь, 1967. - Т. XIV. - С. 20-21.
141. Шевчук, П. Ф. Показатели крови у коров-первотелок в период стельности на фоне низкого уровня кормления / П. Ф. Шевчук // Корма и кормление сельскохозяйственных животных : сб. науч. тр. -Киев, 1971.-С. 15-16.
142. Шестаков, В. А. Гистологическое строение тонкого кишечника цыплят 1-90-дневного возраста / В. А. Шестаков // Морфология сельскохозяйственных животных, птиц, пушных зверей : сб. науч. тр. -Омск, 1987.-С. 65-68.
143. Шестаков, В. А. Особенности морфологии кишечника кур / В. А. Шестаков, Н. П. Жабин // Морфология и гистохимия сельскохозяйственных животных и пушных зверей в сравнительно-видовом и возрастном аспектах : сб. тр. / ОмСХИ. Омск, 1986. - С. 77-82.
144. Шестаков, В. А. Патоморфология селезенки и тимуса новорожденных телят при применении пробиотика Ветом 1.1. / В. А. Шестаков, Т. М. Андреева // Материалы Всероссийской конференции патологоанатомов ветеринарной медицины. Омск, 2000. - С. 167-171.
145. Шестаков, В. А., Морфологические изменения печени кур при внесении в рацион БШ / В. А. Шестаков, Н. А. Королева // Сб. Достижение эволюционной, возрастной и экологической морфологии -практике медицины и ветеринарии. Омск, 2001. - С. 184-187.
146. Шимкевич, В. Курс сравнительной анатомии позвоночных / В. Шимкевич 2-е изд. - СПб. - М. : Вольф, 1972. - С. 634-635.
147. Шишков, В. П. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных / В. П. Шишков, А. В. Жаров. М. : Колос, 1995. - С. 3235.
148. Шишков, В. П. Современные проблемы ветеринарной патологии /
149. B. П. Шишков // Материалы VI Всесоюзная конференция по патологической анатомии животных. Тарту, 1976. - Т. 1 - С. 3-4.
150. Шмальгаузен, И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И. И. Шмальгаузен. М., 1947. - С. 275-330.
151. Шмидт, Г. А. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных / Г. А. Шмидт // Тр. / Ин-т. морфологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. М., 1957.1. C. 16-25.
152. Штехер, С. Г. Митотическая активность кишечного эпителия у птиц в эмбриогенезе / С. Г. Штехер // Учен. зап. / Башк. ун-т. Уфа, 1970.-С. 110-113.
153. Шубич, М. Г. Метод электативной окраски кислых сульфатиро-ванных мукополисахаридов в основном коричневом / М. Г. Шубич //
154. Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1961. - Т. 51. - №2. -С. 116-119.
155. Шубич, М. Г. Комплексное применение красителей в гистохимическом исследовании белка / М. Г. Шубич // Арх. АГЭ. 1970. - Т.6.-С.52-53.
156. Щеглова, В. В. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справ, пособие. Ч 3. Свиньи и птица / под ред. А. П. Калашникова, Н. И. Клейменова, В. В. Щеглова. М. : Знание, 1993. - С. 176-177.
157. Щульпин, JI. М. Орнитология / Л.М. Щульпин. Л. : Изд-во ЛГУ, 1940.-С. 342-343.
158. Aitken, R. N. С. Histochemical study of the stomach and intestine of the chicken / R. N. C. Aitken //1. Anat. (bond.). 1958. - 92. - P. 453-466.
159. Belander, L. F. Radioactive sulfate up take and turnover in the chick stomach / L. F. Belander, В. B. Migicovsky // Rev. Canad / Biol. 1961. -V. 20, №4.-P. 789-796.
160. Brue, R. N. Energy utilization by the broiler chicken as affected by various fats levels / R. N. Brue and J. D. Latshaw. Poult, 1985. -P. 64-65.
161. Distribution and frequency of occurrence of endocrine cells in the pro-ventriculus of birds / J. Vamada, T. Iawanaga, T. Vamaschita, M. Misu // Japan., J. Zootechn. Sci. 1979. - V. 50, № 9. - P. 653-659.
162. Distribution and properties of gastrim cells in the gastrointestinal tract of chicken / L. J. Larssen et al. // Cell and Tussue.-1974. № 4. - P.409.421.
163. Eglitis, J. An Histological and Histochemical Analysis of the Inner hining and Glandular epithelium of the chicken Gizzard / J. Eglitis and R. A. Knouff// Amer. I. Anat. 1962. - V. Ill, № 1. - P. 49-58.
164. Farrell, D. J. An assessment of quick bioassays determiningthe true metabolizable energy and apparent of poultry feedstuffs / D. J. Farrell // Word's Poultry Sci. 1981. - V.37, №2. -P.72-83.
165. Fiher, C. Response to dietary energy concentation by growing chickens / C. Fiher and B. J. Wilson.-1974. P. 151-152.
166. Fuller, H. L. The importance of energy sourse in poulry rations / H. L. Fuller // Proc. Of Maryland nutrition conference. 1981. - P. 91-95.
167. Fuhrken, E. Energibtwertung von Legehennenfutter / E. Fuhrken // Dt. Gefeugelwirtsch. Schweineprod. 1980. - Bd. 32, № 12. - P. 292293.
168. Fritz, J. C. Comparison of digestibility in gizzardectomized and normal fowls / J. C. Fritz, W. N. Burrows, H. W. Titus // Poult. Sci. 1936. -V.15, № l.-P. 239-243.
169. Ghetie, V. Atlas de anatomic a pasararibor domestice (Bucuresti) /Ф
170. V. Ghetie. Acad. RSR, 1976. - P. 294.
171. Ghosh, S. C. Histochemikal study of the Alimentary Tract of the Domestic Pigeon (Columba Livia) / S. C. Ghosh, A. Gyanoat //1. Zoological Society of India. 1967. - V. 19, № 1-2. - P. 1- 6.
172. Hasse, C. Beitrage zur Histologie des Vogel 2 magnes / C. Hasse // J. rat. Med.- 1866.-P. 28.
173. Henning, A. Untersuchungen zur Energie und Proteinverwertung des Broilers / A. Henning, H. В. Erck, H. Jeroch // Arch. Tiereenfar. - 1980.• Bol. 30, № 1-3.-P. 121-123.
174. Hill, F.W. Studyes on the energy requirements of chickens. The effect of dietary energy level on growth and feed consumption. / F. W. Hill and
175. M. Dansky // Poult. 1954. P. 33-112.
176. Hoffman, G. Anatomic und Phisiologie des Nutzgeflugel / G. Hoffman, H. Volker. Leipzig, 1966. - P. 89-90.
177. Horvath, J. Electron microscope study of chicken proventriculus. / J. Horvath // Acta Veter. Acaol Sci. Hung. 1974. - T. 24, F. »/2. -P. 85-97.
178. Indirect colorimetry evaluation of dietary protein and animal fat effects on energy utilization of laying hens / R. Rissing et al., Poult. - 1989. -P. 68-70.
179. Katz, N., Teutsch H.F. Perinatal development of the metabolic zona-tion of namster liver parenhyma / N. Katz, H. F. Teutsch // Febs Lett. -1976. P. 23-24.
180. Komarek, V. Priapevek ke srovnavaci histologic dvanactnili kura, hachny a husi / V. Komarek, F. Marvan, N. Hola // Sbornic visike semed. V. Prase. Praga, 1970. - P. 3-14.
181. Krause, R. Microskopische Anatomie der Wirbeltiese, Vogel und Rep-tilien / R. Krause. Berlin - Leipzig, 1922. - Bd. II. - P. 265-287.
182. Latshaw, J. D. Energy level in the laying diet and effects on the performance of three commercial Leghorn strains / J. D. Latshaw, V. D. To-elle. Poult. - 1990. - P. 69-70.
183. Leyden, M. M. Lysine and methionine reguirements of briolears at high temperatures / M. M. Leyden, D. Balnace // Proceedings / Nutrition Society of Australia. 1987. - V. 2. - P. 112-113.
184. Luppa, H. Histogenetische und histochemische Untersuchugen am epi-thel des embrionalen Huhnnermagens / H. Luppa // Acta Anatomica (Basel). 1959. - V. 39. - P. 61-81.
185. Luppa, H. Histologic, Histogenese und Hepochemie der Drusen des Sauropsidenmagens II Aves / H. Luppa // Acta histochem. - 1962. - Bd. B.H.5. -8. -P. 33-300.
186. Malewirtr, J. D. The Gross and Microscopie Anatomy of the Digestive Tract, Spleen, Kidney, Lungs and Heat of the Tarkey /1. D. Malewirtr, M.
187. G. Galhoum // Poultry. V. Sci. 1958. - V. 37, № 2. - P. 388-398.
188. Matthiesenvon, Th. Histologische und biochemische untersuchungen zur postnatalen entwicklung der leber bein meerschweinchen / Matthiesenvon Th., H.P. Sallmann, I. Kunstyr // Exp. Pathol. 1976. - № 3. - P. 194-196.
189. Mekirdy, H. C. Spirality of the muscle layers of the intestine /
190. H.C. Mekirdy, J. Macmillan // Experientiq. 1971. - № 7. - P. 790-792.
191. Menzies, G. Obsezvations on the oxynticopeptic cells in the pro ventricular mucosa of Gallus domesticus / G. Menzies, A. Fisk // Quart J. Mi-croscop. Sci. 1963. - V. 104. - P 207-215.
192. Michael, E. Structure and histochemistry of the foowe. 1. The mature abscztive cell / E. Michael, R.D. Hodres // Histochem. I. 1973. - № 4. -P. 313-333.
193. Michel, G. Zur Histologic und Histochemie der Schleimhauf des Dru-sen und Muskelmagens von Huhn und Ente / G. Michel // Mh. veter. Med. 1971. - Jg. 29, H.23 - P. 907-911.
194. Moor, M. A. Haemopoetic cells / M.A., Moor, D. Metcalf. London, 1971,- P. 10-11.
195. Morris, T. R. The effect of dietary energy level on the voluntary caloric in take of laying birds / T. R. Morris. Br.- 1968. - P. 283-285.
196. Oppel, A. Lehrbuch der vecrgleichenden microscopischen Anatomic der Wirbeltiere / A. Oppel // Teil 11, Schlund und Darm. Jena, 1897. -V. 88, № 179.-P. 251-552.
197. Orlandi, F. The Linesstructure of liver cells / F. Orlandi, M. Koch // Hepatobiliary Syst. Fundam and Pathol. Mech: New-York - London, 1976.-P. 145-146.
198. Pettersson, D. Enzyme supplementation of broiler chicken diets dasedon cereals with endosperm cell walls rich in arabinoxylans or mixed -linked B-glucans / D. Pettersson, H. Grahan, P. Aman // Anim. Prool. -1990. P. 201-207.
199. Russo, E. Sullaccumulo spezimentalle del glicogene nel lobulo epatico / E. Russo, A. Girolamo, A. Manco // Atti. Soc. Ital. Sci. Veb. ~ 1975. -P. 190-191.
200. Selander, V. Fine Structure of the oxyntic cell in the chicken proventi-culus / V. Selauder // Acta. Anat. 1963. - V. 5, № 4. - P. 299-310.
201. Smith, R. Vitamins: Dynamic inputs with macro-responsibilities /R. Smith //Feedstuffs. 1980. - V.52, № 39. - P.14-17.
202. Thomson, S. Histogenesis of the proventicular submucosae gland of the chick as revealed by light and electron microscopy / S. Thomson // Ohio I. Sci. 1969. - V. 69, № 2. - P. 74-84.