Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Видовые особенности макро-микроанатомии тройничного нерва домашних птиц

Р гХШСК^ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ПО Н КРАЮ В Юрий Александрович

УДК 619:611.831.5:636.5

ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРО-МИКРОАНАТОМИИ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА ДОМАШНИХ ПТИЦ

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

ОМСК 1994

Работа выполнена на кафедре анатомии домашних животных Онскоги государственного ветеринарного института.

Научный руководитель - заслуженный деятель.наукЧ РФ, доктор биологических паук, профессор Ю.Ф.ЮДИТЗВ

1. Доктор медицинских наук, проф. Н.Д.Широченко

2. Заслуженный доятмь науки РФ, доктор биологически;: наук, профессор П.Л.Ильин

Ведущее предприятие: Троицкий вегерииарныЯ институт

на засудании специализированного совета К 120.48.01 при Омском ветеринарном институте (644007« г. Омок-7, ул. Октябрьская, 92).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан "_"___________1994 г.

Ученый секретарь

СПеЦИаЛИЗИт>пнпннпгп пппатп

доцент .Барабанов

Официальные оппоненты:

Защита состоится

и

1994 г. а часов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акт£альность_темы. Развитие птицеводства, направленное на повышение продуктивных качеств домашних птиц и дальнейшую интенсификацию этой отрасли сельскохозяйственного производства, требует разнообразных знаний биолог*.' домашней пгици , которые позволят с успехом решать многие проблемы, связанные с их содержанием, кормлением, воспроизводством, лечением и профилактикой заболеваний.

1 Повышенный интерес к биологии птиц, особенностям строения и функционирования их отдельных систем и органов, проявлен -ный биологами и морфологами в последние десятилетия,позволил получить конкретные знания, которые успешно применяются как а практической деятельности, ♦ак и для решения многих теоретических вопросов эволюционной и функциональной морфологии позвоночных (Г.П.Дементьев,1940; К.А.Юдин,1957; Б.К.Штегман, Ф.Я.Дзержинский,1977). Однако, несмотря на значительные достижения в области орнитологии и сравнительной морфологии , многие вопроси, связанные о разработкой видовой, породной и возрастной анатомии домашних птиц, до сих пор остаются еще на уровне накопления фактических материалов. Особенно ото касается морфологии нервной системы домашних птиц и, в частности, особенностей строения и развития ее периферического отдела . В большинстве случаев имеющиеся сведения отражают лишь отдельные факты о видовых особенностях топографии и ветвления периферических нервов и их морфологические взаимоотношения. Нередко морфология отдельных нервов птиц отождествляется с аналогичными нервами млекопитающих и поэтому излагаемые сведения у различных авторов носят весьма противоречивый характер. Несмотря на эти разногласия, фактический материал об особенностях строения нервной системы птиц, полученный з научных лабораториях страны (Казань, Омск, Санкт-Петербург, Тюмень, Троицк) представляют определенную ценность как для анатомов и физиологов, так и для клиницистов.

Анализ результатов комплексных исследований,полученных как отечественными, так и зарубежными морфологами, убеждает, что сравнительно-анатомический подход при изучении структурных особенностей различных систем домашних птиц позволяет не только по-

знать, но и болев правильно осмыслить причину их морфофункцио-нальных различий у каждого конкретного вида.

Сотрудники кафедры анатомии Омского ветеринарного института за последние два десятилетия провели серии исследований, посвященных изучению аппарата движения ( Ю.Ф.Юдичев, 1972~1993;Г.И. Барабанщикова, 1972-1991; Т.Ф.Шакирона, 1978-1990 ). сердечнососудистой С Л.В.Фоменко, 1984-1990; Р.Р.Гапсатарова. 19Ю ) и нервной систем (Ю.Ф.Юдичев, 1974-1993; Г.И.Барабанщикова,1971-1991; ■Т.Ф.Шакирова, 1978-1990; В.К. Стрижиков, 1978-1991; Л.В. Фоменко, 1985 -1990; Р.Р.Гапсатарова, 1988-1990) у домашних птиц и их диких сородичей. Все это определило необходимость продолжения макромикроанатомических исследований периферического отдела нервной системы в том числе и ветвей тройничного нерва у домашних птиц, которые вошли самостоятельным разделом в общую тему научных исследований, выполняемых сотрудниками кафедры анатомии Омского ветеринарного института (номер.государственной регистрации 01.91005349).

Цель исследования. Установить и обосновать видовые особенности макромикроянатомии тройничного нерва домашних птиц, относящихся к двум отрядам : курообразные (курица домашняя) и гусеобразные (гусь и утка домашние).

Задачи_исследования:

- изучить и описать видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления глазничного, верхнечелюстного и нижнечелюстного нервов и их взаимоотношения с черепными нервами;

- изучить и описать анатомотопографические особенности ресничного, решетчатого и клинонобного ганглиев и их взаимоотношения с ветвями тро^ичного нерва.

Научная новизна 'работы. Используя классические методы мак-, ромикроакатоцических ( обычное и тонкое препарирование, норфо-метрия) и гистологических ( поперечные срезы нервных стволов и вегетативных ганглиев и их окраска гематоксилин-эозином) исследований, были установлены видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления внемоэгового отдела тройничного нерва с вегетативными ганглиями и другими черепными нервами у Трех видов домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразные* ■ Полученные данные во многом уточняет и дополняют те сведения, которые имеются в отечественной и зарубежной литературе по сравнительной анатомии домашних птиц.

результаты в значительной степени дополняет имевшиеся сведения по сравнительной анатомии нервной системы птиц: дают возможность для проведения объективного морфофункционального обоснования видовых отличий в строении и топографии тройничного нерва о другими черепными нервами и ганглиями головы; позволяют определить основные направления в изучении фило- и онтогенеза, как тройничного нерва, так и вегетативного отдела нервной системы области головы. Установленная гомология отдельных структурных образований с таковыми млекопитающих позволила с больше Й определенностью судить об источниках их происхождения и о динамике последующих филетических преобразований.

Результаты сравнительно-анатомических исследований и установленные морфологические закономерности ветвления и топографии тройничного нераа и взаимоотношений его взтвой с вегетативными ганглиями у домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразных, адаптированных к различным условиям существования, представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии. Они могут быть использована при составлении номенклатуры по анатомии домашних птиц, для практической ветеринарии при разработке и проведении хирургических манипуляций в области готова Домашних птиц, при написании соответствующих разделов сравнительно - анатомичеоних руководств, учебных и справочных пособий по видовой анатомии домашних птиц, а также в учебном процессе на ветеринарных, зоо-инженерных и биологических факультетах и отделениях высших и средних специальных учебных заведений.

-1 положения диссертационной работы докладывались на научной конференции, посвяаенной 50-летию со дня рождения профессора Н,'4. Акаевского (Троицк, 1989), на 2-й Республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Алма-Ата, 1990), на научно-практической конференции морфологов (Свердловск, 1991), на 2-й Республиканской научной конференции морфологов (Киев, 1991), наРэспубликанской научной конференции ветеринарных морфологов, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.И.Акаевского (Омск, 1993), на внутривузовских конференциях (Омск, 1989-199^) и заседаниях Окского отделения Всероссийского научного общества анатомов , гистологов и эмбриологов (Омск, 1988-1993).

Результаты исследований отражены в 5 опубликованных статьях.

Внедрения. Материалы диссертационной работы используотся в учебном процессе на кафедрах анатомии, зоологии и биологии Омского, Троицкого ii терина( V чх, Алтайского, Белоцерковского, Екатеринбургского, Омского, Тименского, Новосибирского, Приморского сельскохозяйственных институтов. По материалам исследо -ваний получено одно удостоверение на рационализаторское предложение (№ 286 от 25.04.91г.).

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 189 страниц. Содержание изложено на 107 страницах машинописного текста и вклвчает следуощие разделы : введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение, заключение, ныводы, практические предложения и рекомендации. Работа иллюстрирована 56 фотографиями с макромикр^репаратов , 10 схематическими рисунками, Ю графиками и 5 таблицами. Список использованной литературы включает 188 работ, в том числе 128 отечественных и 60 зарубежных авторов.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

¡■'• эриалы и методы исследования. Объектами исследования служили взрослые домашние птицы из отрядов ¿уро- и гусеобразные,' приобретаемых в птицеводческих хозяйствах Омской области (Прииртышская, Борозовская и Омская птицефабрики). Содержание и кормление взрослой птицы проводилось согласно нормам и требованиям, предусмотренным для конкретного вида птицы в условиях их содержания в хозяйствах промышленного типа. Всего було изучено 102 взрослых птицы (табл.).

Тушки птиц взвешивались, измерялись и, в зависимости от поставленной цели, изучались либо в свежем виде, либо после предварительной консервации в 3-40 растворе формалина.

Для выполнения поставленных задач былг использованы методы обычного и тонкого препарирования (по В.И.Воробьеву,1925),наливка сосудов латексом и корфоиетрия, С цельс облегчения препарирования, материал предварительно в течение 3-5 суток выдерживался a 20? растворе азотной кислоты. Макромикроврхитек-тоника отдельных ветвей тройничного «ерва изучалась на попе -речных срезах, окрашенных генатоксилин-эозином. Изготовленные препараты описывались, измерялись, зарисоБывалисьи фотографировались. Полученный цифровой материал подвергнут математической обработке и сведен в таблицы.

КОЛИЧЕСТВО ИССЖДОВАННЫХ ЖИВОТНЫХ

Методы исследования

Виды птиц Изучение.Обычное и .Обычное и .Корфо-. Поперечные срезы Всего

костей тонкое "тонкое метрик*- :Вегета-

скелета :препари- гпрепари- :нервов:ВетЕей

готовы .рование .рование .и ган-.тройнич- .тивных

мацера- •■ветвей' 'вегетатив глиев ноге кер- "гангли-

цией :тройнич- :кых ганг- : :ва :ев го-

.ного нер- .лиэв го- .ЛОБЫ

*Еа •ДОВЫ . .

Курица •> 10 10 ' 5 3 3 34

Утка домааняя 3 10 10 5 3 э 34

Гусь домашшй 3 10 - 10 5 3 3 34

Всего 9 зс 30 15 9 9 102

- е -

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Тройничный нерв у домашних птиц берет начало чувствительным к двигательным корешками от боковой поверхности передней части продолговатого мозга и делится на две чувствительные и одну смешанную ветви. Чувствительные ветви (глазничный и верхнечелюстной нервы) снабжены тройничным ганглием, который» располагаясь в углублении дна полости черепа, охватывает с латеральной поверхности третью (смешанную) ветвь - нижнечелюстной . нерв.

I. Морфологические закономерности топографии и ветвления внемозгового отдела глазничного нерва и взаимоотношения его ветвей с вегетативными ганглиями головы у домашних птиц.

Глазничный нерв у всех исследованных видов птиц по топографии и последовательности ветвления характеризуется наибольшей стабильностью. По выходе из полости чорепа через самостоятельное отверстие (отверстие глазничного нерва) глазничный нерв дает начало соединительным ветвям к радужноресничному нерву и ресничному ганглию, что подтверждает указания T.B.Bo]ton(I97l) о наличии тесной взаимосвязи глазничного нерва с ресничным ганглием и нервами глазного яблока. Ресничный ганглий, располагается на короткой (курица) или длинной (утка, гусь) ножках вентральной ветви глазодвигательного нерва, имеет эллипсоидную (курица) или веретенообразную (утка, гусь) форму.

Среди ветвей тройничного нерва больвей вариабельностью отличаются лобиые ветви, которые у гусеобразных отходят общим стволом от глазничного нерва, а у курицы - самостоятельно от его латеральной вотви. Лобные ветви разветвляются в кол» лобной области. У курицы каудальние лобные ветйи участвуют в иннервации тканей гребешка, что подтверждает результаты исследований A.Bar-nikoi (1934) HE.Schrnder (1970).

Глазничный нерв имеет соединительные ветви к решетчатому гаНглив и вместе с ветвями лицевого нерва участвует в иннервации келозы мигательной перепонки, слизистой оболочки носовой полости, верхлечелвстной и небных желез. Полученные результаты дополняют те сведения, которые изложены в трудах A.Barnikci (1954), E.Schrnder (1970), T.watnnBbe end M.Yeeuda (1970) И т.В. Bolton (1971). Межгвнглионврная ветвь, выходящая из решетчатого ганглия, осуществляет его связь с клинонебным ганглием и ветвями верхнечелюстного нерва. У курицы в составе межганглионарной вет-

ви постоянно располагается промежуточный ганглий. Однако, ветвей, отходящих от него для иннервации железы мигательной перепонки, нз наличие которых указывают в своих работах A.BarnHcoi (1954) и Е.Schräder (1970), мы на находили.

Латеральная ветвь, отделившись от глазничного неряа,доходит до каудального угла ноздри и разветвляется на три группы носовых ветвей. Последние участвуют в иннервации восковины надклювья, располагаясь латерально, каудально и медиально от нозд- . ри.Внутренние носовые ветви разветвляются з слизистой оболочке свода носовой полости, что согласуется с .-аннини А.Бвт-nikoi (1954), Е.Schräder (1970), T.Watanabe ал* tf.Yaeuda (1970) и не подтверждает результаты исследований Л.В.Рэнязовой (1967).

Медиальная ветвь после отношения от глазничного нерва следует рострально и на уровне отверстия, соединяющего левую и правую носовые полости, делится на дорсальну» и вентральную премахсиллярные ветви , как это наблюдали а своих исследованиях А.К.Сагитов (1951), A.Barnikoi (1954), Л.В.Ремкзова (1967) и T.Watnnabe and M.Yaeuda (1970). Мы согласны с выводами T.Wata-nnbe and Jf.YBBnda (1970) о том, что от медиальной ветви до разветвления ее на премаксиллярные ветви боковых эетвей нз отходит. Поэтому следует мризнать ошибочным утверждение Т.В.Bolton (1970), счн-гаамго, что у курицы от медиальной иетви отходят веточки как от дорсального, так и от вентрального горизонтальных участков, вплоть до места ее разветвлена

Дорсальная премаксиллярная ветвь разветвляется на верхне-, челюьтные ветви клгва, которые у курицы в количестве Ö-I0 отделяются по магистральному типу и участвуют в иннервации вос-ксвицы режущей части кончика надклявья.

Вентральная премаксиллярная эе/вь следует рострально по небноя поверхности небного отростка предверхнвчеявстной кости, что подтверждает результаты исследований A.Barnikoj (1954), Л.В.Ремизовой. (1967), Е.Schräder (1970), T.WatBnBbö and M.Yaeuda (1970). Ватви, отходящие от вентральной премаксиллярной потви, разветвляются в мягких тканях неба, fsöhhx холез и поперечных роговых пластинок цедильного аппарата надклювья.

Результаты наших исследований позволяют подтвердить имеющиеся сведения об иннервации тканей надклювья ветвями глазничного нзрва и о vx тесных взаимоотношениях с III, У1 и УН парами черепных норвоа как в полости черепа, так и в области глазницы ( A.n-Irnlkcj ,1954,* В.Schräder ,1970; Т.Watenabe and

M.ysBuda ,1970), Случаев вступления ветвей глазничного нерва в мышцы глазного яблока, как на то указывала Л£.Ремизова(1967), у изученных видов птиц нами не установлено.

2. Морфологические закономерности топографии и ветвления внемозгового отдела верхнечелюстного нерва и взаимоотношения его ветвей с вегетативными ганглиями головы у домашних птиц.

Верхнечелюстной нерв у всех исследованных видов пткц (в 100^ случаев) выходит из полости черепа вместе с нижиече -люстннм нервом через общее (верхненижнечелюстное) отверстие.По выходе из полости черепа верхнечелюстной нерв получает соединительные ветви от поверхностного каменистого нерва,что согласуется с рззультатами исследований A.Bnrnikol (1954) и Е.Schräder (I97C). Однако, в отличие от упомянутых авторов, мы инее» возможность утверждать, что эти соединительные ветви могут присоединяться не только к основному стволу верхнечелюстного нерва, но и к отходящим от него ветвям.

Поверхностная и глубокая надглазничные ветви у водоплавающих птиц отделяются от верхнечелюстного нерва мелкими сгволи-ками, сливавшимися затем в единую ветвь. Среди отходящих стволов можно четко выделить основной, к которому присоединяется большинство ветвей. У курицы поверхностная и глубокая надглазничные ветви отделяются общим стволом, как на ьто указывали A.Bernlkol (1954) и Е.Schräder(1970),

Слезная ветвь у курицы отходит от глубокой надглазничной ветви одним или двумя стволами. У водоплавающих птиц имеет место увеличение числа источников иннервации слезной железы, так как ветви, предназначенные для ео иннервации, отделяются от глубокой надглазничиой ветви двумя или тремя стволами И^ кроне того , получают большое количество соединительных взтв«й как от каудодорсальных , так и хаудовентряльных ветвей. Каудо-дорсальные езтпй века,отходящие от глубокой надглазничной ветви, у курицы домашней практически не имеет соединений и ветвятся главным образом по магистральному типу, что подтверждает результаты исследований A.BamIkol (1954) и E.Schradcr (1970), У водоплавающих птиц (особенно у утки ) указанные встси за большого количества соединений в обдаст« верхнего вэка формирует густув нервную сеть.

Подглазничный нерэ отделяется от дорсальной поверхности верхнечелюстного нерва и получав* соединительные ветви либо от

самого верхнечелюстного нерва (утка, гусь), либо от поверхностной надглазничной ветви (курица). У утки и гуся в местах отхож-дения соединительных ветвей, количество которых достигает пяти, отмечается значительная вариабельность.

У водоплавающих птиц небная ветвь и отходящие от нее латеральные и медиальные небные веточки хорошо развиты и разветвляются в мягких тканях всей небной поверхности в пределах от глотки до рострального режущего края. У курицы, по сравнению с водоплавающими птицами, ветви верхнечелюстного нерва в области надклювья развиты слабо и представлены одинаковыми по ширине носовой и небной ветвями носонебного нарва.

Латеральные небные ветви у утки обмениваются соединительными ветвями в каудальном, среднем и ростральном участках надклювья. Отдельные веточки, отходящие от каудальной латеральной небной ветви, соединяются с первыми двумя медиальными небными ветвями . У гуся, в сравнении о уткой, соединения встречались лишь между двумя каудально расположенными каудальньми небными ветвями.

Медиальные небные ветви у утки имеют большое количество' соединений как о вентральной премаксиллярной ветвью глазничного нерва и клинонебным ганглием, так и между собой, формируя • в слизистой оболочке неба густую нервную о'еть . У курицы медиальная и латеральная небные ветви представлены мелкими веточками, доходящим» лишь до уровня каудального края ноздри, что было отмечено и а исследованиях Е.БсЬгвйаг (1970),

Клинонебкый ганглий через межганглионарнув ветвь соединен о реаетчатым ганглием , глазничным норвом и дорсальной ветвью небного нерва (лицевой нерв), что дополняет результаты исследований Е.БЪгааег (1970) и Т.у.'^япаЪе яп<1 М.УР.вийа (1970). Соединительные веточки соединяют клинснебный гпиглий о вярхнече-люстнчм (утка, гусь) или носонебным (курице) нервами и о вентральной ветвью небного нерва (лицевой нерв). У водоплавающих птиц клинонебный ганглий отдает соединительные ветви к вентральной ветви небного нерва (лицевой нерв), тогда как у курицы последняя непосредственно присоединяется к каудальной поверхности ганглия.

, Ветви носонебного нерва, выходящие из клинонебкоГо ганглия, разветвляются в слизистой оболочке носоглотки, ротоглотки, носовых раковин, а также в небных и верхнечелюстной яелезах.как ото было установлено у курици в исследованиях Т.в.воНюп (1971).

У водоплавающих птиц клинонебный ганглий имеет постоянную соединительную ветвь к вентральной премаксиллярноЯ ветви глазничного нерва.

Полученные результаты позволяют подтвердить имеющиеся Сведвнмя(А.К.Сагитов,1951; A.BBrnikol, 195*»; Е.Schräder, 1970; T.Wntanebe end M.Ynruda ,1970; Т.В.Bolton ,1971) 0 наличии теснйх анатомотопографических взаимоотношениях верхнечелюстного нерва и его ветвей с клинонебным и решетчатым ганглиями, глазничной ветвью и ветвями лицевого нерва. В то же время, мы не находили соединительных ветвей между верхнечелюстным и язы-коглоточным нервами, как на ото указывает А.К. Сагитов (1951) в отношении гусиных.

3. Морфологические закономерности топографии и ветвления внемозгового отдела нилшечэлюстного нерва у домашних птиц.

Нижнечелюстной нерв у изученных видов пт'иц среди ветвей тройничного нерва по своим размерам наиболее крупный. Он обра-зуатся пучкеми двигательных и чувствительных еолокон, входящих в состав соответствующих корешков. Совместное отхождение ник-нечелюстного нерва с верхнечелюстным, с образованием верхне-нижнечелюстного ствола, имело место у утки и гуся, тогда как у курицы они брали свое начало обособленно, хотя и выходили через общее (верхненикнвчелюстное) отверстие.

К основным ветвям нижнечелвстнэго нерва относится : ствол мышечных ветвей , крыловидный нерв , ветвь угла рта , наружная нижнечелвстная ветвь, межчелюстная ветвь, внутренний нижнече-лвстной нерв. По выходе из погости черепа нижнечелюстной нерв получает соединительные камекиатонижнечелюстные ветви от лицевого нерва, что подтверждает данные , приведенные в работах A.Barnlkoi (1954) и E.Schrsder(I970) в отношении курицы.

Ствол мышечных ветвей отделяется от латеральной поверхности нижнечелюстного нерва и иннсрвирует поверхностную ¡геватель-ную мускулатуру. Крыловидный нерв , отделившись от латеральной поверхности нижнечелюстного нерва, разветвляется в глубокой жевательной мускулатуре. У курицы, в сравнении с водоплавающими птицами, от нижнечелюстного нерва по выходе из верхненижнече-лвстного отверстия отделяются ветви угла рта,

У водоплавающих птиц ствол мышечных ветвей делится по магистральному и реже дихотомическому типу, тогда как крыловидный нерв - только по магистральному, У курицы ствол мышочных ветвей

разветвляется по рассыпному типу. Ветвь угла рта разветвляется в слюнной железе угла рта и участвует в иннервации небных же -лез и кожи указанной области. У утки и гуся вотвь угла рта отходит от нижнечелюстного нерва непосредственно перед его вступлением в канал нижней челюсти.

Наружная нижнечелюстная ветвь разветвляется в коже,расположенной вентрально от угла рта,и в восковине каудальной трети подклввья. У курицы зона распространения веточек, отходящих от наружной нижнечелюстной ветви, по сравнению с водоплавающими , смещена более каудовентрально.

Межчелюстная ветвь, отделившись от нижнвчелостного нерва, разветвляется на мышечные и кожные ветви, что подтверждает данные Л.В.Ремизовой (1967), т. ^впвЬе впл 1ллпви11в(1970). Мышечная ветвь у всех исследованных видов птиц, располагаясь между дорсальной и вентральной межчелюстными мышцами, участвует в их иннервации. Мы не можем согласиться с мнением А.вяготко] (195*0 и Е.Бс)ггн|Зог(1970), что у курицы домашней межчелюстная ветвь отходит от внутреннего нижнэчелпетного неръа. Кожные ветви разветвляются в тканях подклювья и коже межчелюстного пространства. Ростральные межчелюстные ветви у водоплавающих птиц участвуют в иннервации передней порции нижнечелвстной слюнной железы, что согласуется ив определенной степени уточняет сведения Т.В.ВоПоп(1971) о дополнительных источниках иннервации нижнечелюстнвх желез от ветлей языкоглоточного нерва.

Внутренний нижнечелюстной нерв, являясь продолжением нижнечелюстного нерва в канале нижней ч§лвсти, получает соединительную ветвь от лицевого нерва - барабанную струну, которая присоединялась к медиальной поверхности внутреннего нижначелвст-ного нерва. В то же время мы не встретили присоединения барабанной струны к медиальной ветви внутреннего нижнечелюстного нерва, как на это указывали А.Ввгшког (1954), В.ЗсЬгвйег (1970), Т.№(И;илвЬе ппс! И.Уввиаа(1Э?0).

Сопоставляя результаты собственных исследований с данными литературы, мы не можем согласиться с утверждением А.внгшкох (1954) о наличия у курицы хорошо оформленного нижнечвлюстного ганглия, располагающегося на барабанной струне непосредственно перед ее присоединением к внутреннему нижнечелюстному нерву. Мы не ножи подтвердить и высказывание Т.те.ВоПоп (1971) о том,что подчелюстной ганглий есть результат объединения мелких ганглиев,расположенных вдоль хода барабанной струни и получающих от последней'соединительные веточки. На наоих препаратах мы на

- и -

наблюдали ни наличия каких-либо ганглиев, ни тем более соединительных ветвей от них к барабанной струне.

Ветви, отходящие от внутреннего нихнечелйстного нерва у утки и гуся, мы подразделяем на три группы:

- дорсальные ветви для восковицы средней трети подклСвья;

- вентральные ветви для восковицы средней трети подклввья;

- ветви для восковицы ростральной трети подклювья.

Для курицы характерно наличие лишь ветвей, разветвлявшихся в восковице ростральной трети подклювья.

Медиальная ветвь у водоплавающих птиц разветвляется в поперечных роговых пластинках цедильного аппарата подклювья в пределах от угла рта до режущего края. У курицы территория распространения ветвей,отходящих от медиальной вьтви .ограничивая слизистой оболочкой средней трети подклювья.

Таким образом, анализируя результаты собственных исследований и оопооТавляя их с данными отечественной и зарубежной литературы, мы убеждаемся в наличии у изученных нами видов домашних птиц характерных особенностей, которые наглядно проявляются а изменениях анатомо-топогр'-фичеоких характеристик черепных нервов, вегетативных ганглиев ииннэрвируемых ими струк -тур. Их строение и топография обусловлены биологической целесообразностью и обеспечивают тем самым наиболее оптимальные условия функционирования как для отдельных систем, так и для всего организма вцэлом. В го же время, каждый вид птиц в строении отдельных нервных ветвей имеет свои характерные анагомо-топогра-фичоскиэ особенности, связанные с их адаптацией к конкретным' экологический факторам.

ВЫВОДЫ

I. Тройничный нерв чувствительным и двигательным корешками отходит от боковой поверхности передней части продолговатого мозга и делится на две чувствительные и одну смешанную ветви. Чувствительные (глазничный и верхнечелюстной нервы) ветви снабжены тройничным ганглием, который, располагаясь в углублении дна полости черепа, охватывает с латеральной поверхности третье (емвваннуо) ветвь - никнечелистной нерв.

Глазничный нерв у всех исследованных видов птиц покидает ,М0?гогув полость через самостоятельное отверстие ( отверстие глазничного нерва ).

Верхнечелиотной и нижнечелюстной нервы от тройничного нерва отходят либо обособленно (у курицы), либо общин (верхне-нижнечелюстным) стволом (у утки и гуся) и выходят из полости черепа через одноименное отверстие.

2. Видовые особенности топографии и ветвления тройничного нерва домашних птиц проявляются в размерах его ветвей, последовательности их отхождения от основного ствола и зонах их разветвления:

а) Гэтэничный нерв у всех исследованных видов птиц по топографии и последовательности ветвления характеризуется наибольшей стабильностью. Среди ветвей глазничного нерва большей вариабельностью отличаются лобные ветви, которые у утки и гуся от глазничного нерва отходят общим стволом, а у курицы - самостоятельно от его латеральной ветви.

б) Верхнечелюстной нера и его ветви находятся в тесных томо-топографических взаимоотношениях с клинонебным и решетчатым ганглиями. К его основным ветвям относятся; поверхностная и глубокая надглазничные ветви и подглазничный нерв; в области надклювья от него отходят носонебння нерв, носовая и небная ветви. Латеральные и медиальные небные ветви характерны только для гусиных.

Носовая, небнёя и отделяющиеся от них ветЕи усиливаются соединительными ветвями, отходящими от клинонсбного ганглия и вентральной ветви небного нерва (лицевой нерв).

Глубокая надглазничная ветвь у курицы служит источником иннервации слезной железы. У гуся и утки слезные ветви образуются за счет объединения ветвей, отходящих от поверхностной и глубокой надглазничных ветвей. Последние получают соединительные ветви от каменистоверхнечелюстннх ветвей лицевого нерва.

в) Нижнечелюстноп норв среди ветвей тройничного нерва у всех исследованных видов птиц по своим размерам наиболее крупный. Его сирина от общей массы тройничного нерва у водоплавающих птиц составляет Уз%, а у курицы

К его основным ветвям относятоя: ствол мышечных ветвей, крыловидный нерв , ветвь угла рта, наружная нижнечелюстиая и межчелюстная ветви и внутренний нижнечелвстной нерв. Поверхностные жевательные мывцы получают иннервацию от ствола мышечных ветвей , а глубокие - от крыловидного нерва. У водоплавающих птиц ствол мышечных ветвей делится по магистральному и

реже дихотомическому типу, тогда как крыловидный нерв - только по магистральному. У курицы ствол мышечных ветвей во всех случаях разветвляется по рассыпному типу. ВетБЬ угла рта иннерви-рует слюнную железу угла рта и участвует в иннервации небных желез и кожи указанной области.

3. По внутренней архитектонике вое нервы и их ветви, отходящие от тройничного нерва, относятся к малопучковым со значительным количеством соединительнотканных элементов как в эпи—, так и андоневриуме.

Вегетативные ганглии головы, располагаясь вблизи иннер-вируемых ими структур, находятся в тесных анатомотопографичес-ких взаимоотношениях с ветвями тройничного нерва и имеют сое-чнения с глазодвигательным, отводящем и лицевыкГ нервами:

е) Ресничный ганглий, располагаясь на короткой (курица) или длинной (утка, гусь) ножках вентральной ветви глазодвигательного иерва , имеет эллипсоидную (курица) или веретенообразную (утка,гусь) форму. От него отходит радужяоресничный нерв, имеющий соединительные веточки от глазничного, глазодвигательного и отводящего нервов.

б) Решетчатый ганглий - треугольной формы, располагается на медиальной поверхности железы мигательной перепонки. Межганг-лионарная ветвь, выходящая из реиетчатого ганглия, имеет связи о хлинбнебным ганглием и ветвями верхнечелюстного нерва. У куч рицы в составе нежганглионарной ветви постоянно располагается промежуточный ганглий. Дорсальная ветвь небного нерва ( лицевой нерв) участвует в иннервации железы мигательной перепонки и.соединяется с решетчатым ганглием. Веточки, отходящие от решетчатого ганглия, совместно с ветвями глазничного нерва разветвляются в слизистой обблочке носовой полости, верхнечелюстной и небных железах.

а) Клинонебный ганглий , располагаясь в слизистой оболочке глотки, имеет уплощенный вид, треугольную (курица ), округлую или многойтрОотчатув (утка, гусь) форму. С клинонебным ганглием инеотск постоянная связь от вентральной ветви небного нерва, отходящего от лицевого нерва. Ветви, выходящие из клино-небного гаяглия а составе ветвей носонебного нерва, участвуют в иннервации слизистой оболочки , ротоглотки , носоглотки, носовик раковин, верхнечелюстной, небных и носовых желез. У водоплавающих птиц у него имеется постоянная соединительная ветвь к вентральной прамаксиллярной ветви гл .зничного нерва.

5. Область надклювья получает иннервацию от глазничной и верхнечелюстной ветвей (тройничный нерв), камекистоверхнече -люстных, дорсальной и вентральной ветвей небного нерва (лицевой нерв). Область подклювья и межчелюстного пространства получают иннервацию от нижнечелюстноП ветви (тройничный нерв), каменистонижнечелпстных ветвей и барабанной струни ( лицевой нерв ), а также языкоглоточного и подъязычного нервов.

6. Нервы клюва у водоплавающих птиц за счет соединительнотканных и жировых включений характеризуются большей величиной поперечного сечения. Последнее служит средством их защиты от температурных и механических воздействий.

7. Сложность топографии, ветвления и анатомо-топографи-ческих взаимоотношений между нервами клюва у водоплавающих обео-печивает высокую степень чувствительности его слизиотых оболочек, что находится в прямой зависимости от образа их жизни и' способа добывания корма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМВДАЦЧИ.

Фактический материал диссертационной работы может быть рекомендован для использования:

1. При обобщении, уточнении, дополнении и обосновании закономерностей развития и строения нервов и их взаимоотношений с иннервируемыми тканями и органами области головы домашних птиц.

2. При написании соответствующих разделов эволюционной , экологической, функциональной, сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних птиц^ зоологии и орнитологии.

3. При уточнении анатомической номенклатуры в сравнительной и видовой анатомии птиц.

Ц. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лй-бораторно-практических занятий по анатомии домашних птиц и 5о-рлогии на биологических, -зооинженерных и ветеринарных факультетах высших й средних учебных заведений.

5. При разработке и проведении хирургических манипуляций (оперативные доступы, блокады) в экспериментальной морфологии и практической ветеринарии.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Особенности анатомии нижнечелюстного нерва у гуся до-машнего//Состояние и развитие морфологических исследований домашних и диких птиц: Сб. тез. докл. зональной науч. конф., посвящен. 90-летию со дня ровд. H.H.Акасвского.- Челябинск,

1990.-С.69-72.

2. Внутренний нижнечелюстной нерв утки домашней//Молодые учение - сельскохозяйственной науке Урала: Тез. докл. науч..-практ. конф. 17-19 апреля 1991г. - Екатеринбург, I99I.-C.9I.

3. Особенности иннервации жевательных мышц у домашней утки//Морфо-экологические проблемы в животноводстве и'ветеринарии: Материалы докл. Респ. науч. кснф. морфологов.-Киев,

1991.-C.I02.

4. Морфология нижнечелюстного нерва у утки домашней// Макромикроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. науч. тр. / ОмСХИ. - Омск,

1992.-С.38-42.

5. Ветвление верхнечелюстного нерва у курицы домашней// Проблема эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. тез. докл. Респ. науч. конф. вет. морфологов , посвящен. ICO-летию со дня рожд. А.И.Акаевского(28-30 июня 1993).-Омск,

.i99J.-c.m-m.

Сдано- в печать 2.09.94. формат 6ÜJCÖ4 I/I6. Ьум.тип, И 3, Печать офсетная. Уч.-изд.л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ 284.

Картолитография ОмГАУ, Омск-8, Сибаковская, 4

Развитие соввеменного птицеводетва напвавлено на повышение пводуктивности домашних птиц путем совевшенствования племенных качеств существующих и создания новых поводных линий и квоссов. Все это твебует наличия вазнообвазных знаний биологии домашней птицы, позволяющей успешно вешать многие пвоблемы, свяч занные с их селекцией, вазведением, содевжанием, ковмлением, лечением и пвофилактикой заболеваний.

В связи с повышенными запвосами пвоизводства в последние два десятилетия в отечественной и завубежной литеватуве в значительной степени возвосло число специальных вабот, касающихся •общих вопвосов мовфологии, физиологии и вазведения домашних птиц с учетом особенностей их биологии, питания, содевжания и эксплуатации (Ф.Я.Дзевжинский, В.М.Селянский, К.А.Юдин).

Однако, несмотвя на значительные достижения как отечественных, так и завубежных исследователей в области овнитологии и свавнительной анатомии позвоночных, многие вопвосы, связан -ные с вазваботкой видовой, поводной и возвастной анатомии домашних птиц, до сих пов остаются еще на увовне накопления фактических матевиалов. Особенно это касается мовфологии неввной системы домашних птиц и, в частности, особенностей ствоения и ваз-вития ее певифевического отдела. В большинстве случаев имеющиеся сведения отвадают отдельные факты о видовых особенностях то-погвафии и ветвления некотовых неввов и их ветвей, или они ог-ваничиваются лишь общими указаниями о их мовфологических взаимоотношениях, или отождествляются с аналогичными неввами млекопитающих. Неведко излагаемые сведения у вазличных автовов носят весьма пвотивовечивый хавактев.

Имеющиеся отдельные сведения об особенностях строения нервной системы птиц, подученные в научных лабораториях страны (Казань, Омск, Ленинград, Харьков, Тюмень, Троицк) представляют определенную ценность как для анатомов и физиологов, так и для клиницистов.

Анализ результатов комплексных исследований убеждает, что сравнительно-анатомический подход к изучаемым структурам позволяет глубже вникнуть и объяснить морфофункциональные особенности, выявленные в органах и системах каждого конкретного вида птиц. Раскрытие закономерностей видовой и индивидуальной изменчивости домашних птиц более обстоятельно позволит познать потенциальные возможности организма.

Сотрудники кафедры-анатомии Омского института ветеринарной медицины за последние два десятилетия провели серию исследований, посвященных изучению аппарата движения (Ю.Ф.Юдичев, 1972-1993; Г.И.Барабанщикова, 1972-1991; Т.Ф.Шакирова, 1978-1990; Л.В.Фоменко, 1991), сердечно-сосудистой (Л.В.Фоменко, 1984-1990; Р.Р.Гап-сатарова,- 1990) и нервной систем (Ю.Ф.Юдичев, 1974-1993; Г.И.Ба-рабанщикова, 1971-1991; Т.Ф.Шакирова, 1978-1990; В.К.Стрижиков, 1978-1991; Л.В.Фоменко, 1985-1990; Р.Р.Гапсатарова, 1988-1990).

Перед нами, согласно программы научных исследований, утввр-жденной по кафедре анатомии ОиВМ (номер государственной регистрации 01.9.10053439), была поставлена цель изучить и дать морфо-функциональное обоснование видовым особенностям макромикроанато-мии тройничного нерва домашних птиц, относящихся к двум отрядам: курообразные (курица домашняя) и гусеобразные (гусь и утка домашние ).

Задачи исследования:

- изучить и описать видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления глазничного, верхнечелюстного и нижнечелюстного нервов и их взаимоотношения с черепными нервами;

- изучить и описать анатомотопографические особенности ресничного, решетчатого и клинонебного ганглиев и их взаимоотношения с ветвями тройничного нерва.

Научная новизна. Используя классические методы макромикро-анатомических (обычное и тонкое препарирование, морфометрия) и гистологических (поперечные срезы нервных стволов и вегетативных ганглиев и их окраска гематоксилин-эозином) исследований, были установлены видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления внемозгового отдела тройничного нерва с вегетативными ганглиями головы и другими черепными нервами у трех видов домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразные.

Теоретическое значение и практическая ценность работы.

Полученные результаты в значительной степени дополняют имею-пдаеся сведения по сравнительной анатомии нервной системы птиц, дают возможность для проведения объективного морфофункционально-го обоснования видовых отличий в строении и топографии тройничного нерва с соседними черепными нервами и ганглиями головы; позволяют определить основные направления в изучении фило- и онтогенеза как тройничного нерва, так и вегетативного отдела нервной системы области головы. Установленные гомологии отдельных структурных образований с таковыми млекопитающих позволили с большей определенностью судить об источниках их происхождения и динамике последующих филетических преобразований.

Подученные сравнительно-анатомические сведения и установленные морфологические закономерности ветвл®ния и топографии тройничного нерва и взаимоотношений его ветвей с вегетативными ганглиями у домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразныв и адаптированных к различным условиям существования, представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии. Они могут быть использованы для практической ветеринарии при разработке и проведении хирургических манипуляций в области головы домашних птиц, при написании соответствующих разделов сравнительно-анатомических руководств, учебных и справочных пособий по видовой анатомии домашних птиц, при составлении номенклатуры по анатомии домашних птиц, а также в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах и отделениях высших и средних специальных учебных заведений*

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы докладывались на научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. Н.И.Акаввского (Троицк, 1989), на 2-й Республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Алма-Ата,

1990), на научно-практической конференции морфологов (Свердловск,

1991), на 2-й Республиканской научной конференции морфологов (Киев, 1991), на Республиканской научной конференции ветеринарных морфологов, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.И. Акаевского (Омск, 1993), на внутривузовских конференциях и заседаниях Омского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Омск, 1988-1993).

Основное содержание работы изложено в 5 опубликованных статьях.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I. Видовая характеристика анатомо-топографических особенностей ветвления глазничного, верхнечелюстного и нижнечелюстного нервов и их взаимоотношения с черепными нервами у домашних птиц.

2. Видовые особенности топографии ресничного, решетчатого и клинонебного ганглиев и их взаимоотношения с ветвями тройничного нерва у гуся, утки и курицы домашних.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Сравнительная морфология тройничного нерва позвоночных

Тройничный нерв, согласно сведениям из наиболее обстоятельных учебных руководство по анатомии млекопитающих таких известных авторов, как W.Ellenberger, H.Baum (1943), R.Barone (1966), E.Seiferie (1975), А.И.Акаевский и др. (1984), является основным чувствительным нервом, обеспечивающим иннервацию кожи и слизистых оболочек головы, и двигательным для жевательных мышц. Он выходит из боковой поверхности мозгового моста двумя корнями. Ба дорсальном (чувствительном) корне располагается тройничный ганглий, дисталъно от которого к дорсальному корешку присоединяется вентральный корешок. Общий ствол тройничного нерва делится на глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Клинические и экспериментальные наблюдения позволили в значительной степени расширить и углубить имеющиеся сведения как о морфологии, так и о трофической функции тройничного нерва у наземных позвоночных (М.Т.Герасимец, 1957-1959; Т.К.Зайсанова, I96I-I966; Л.П.Ковшикова, 1969; С.И.Ефимов, 1986-1989).

Сравнительно-анатомический подход и установление видовых особенностей морфологии и развития всех двенадцати пар черепных нервов у млекопитающих позволили вплотную подойти к разрешению наиболее важных вопросов их эволюционных преобразований (L.Kämpfe, R. Kitt el, J.Kpapperstück , 1980; К. M. Dye e, W.O.Sack, Cf.Y. G.Weneing, 1987).

Сведения о филогении тройничного нерва приводятся в работах Ю.А.Белоголового (1908), L.Plate (1922), G.R.Beer (1937), B.W. Tucker (1938), О.Г.Плисан (1939), A.Romer, H.Prick, D.Starck (1959). Авторами отмечается, что у низших позвоночных тройничный нерв закладывается в виде двух зачатков, каждый из которых имеет свое ганглиозное образование, сохраняющееся самостоятельным и во взрослом состоянии.

У костистых рыб тройничный нерв закладывается как единое образование, разветвляющееся затем на глазничный и верхненижнече-люстной нервы.

У других позвоночных, стоящих на более высоких ступенях развития, единый тройничный нерв, с расположенным на нем тройнич -ным ганглием, делится на три самостоятельных нерва - глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстиой.

По мнению И.И.Шмальгаузена (1938), первая ветвь тройничного нерва в качестве самостоятельного образования сохраняется лишь у кистеперых рыб, тогда как у других позвоночных она, имея более или менее тесную связь с другими ветвями, относится к одной из его трех ветвей.

Что касается онтогенеза тройничного нерва, то он обстоятельно изучен лишь в отношении человека. Так, В.М.Дечко и др. (1981) приводят данные, свидетельствующие о том, что тройничный ганглий выявляется рано и преобладает над ганглиями других черепных нервов как в своих размерах, так и в степени дифференцировки ней-робластов. Авторы объясняют это тем, что в филогенезе У пара возникает как жаберный нерв, обеспечивающий функцию "примитивных дыхательных движений мандибулярной дуги" (с.125). Однако, на более поздних этапах развития эмбриона темпы роста ганглиев языко-глоточного и блуждающего нервов усиливаются. По мнению авторов, это можно объяснить закономерным усложнением функций IX и X пар черепных нервов, участвующих в регуляции деятельностью таких жизненно важных систем как сердечно-сосудистая и дыхательная.

А.ь.лотапогг (1960), занимаясь изучением особенностей онтогенеза черепномозговых нервов у кур утверждает, что деление тройничного нерва на три ветви происходит начиная с четвертого дня инкубации.

Значительное число работ посвящено изучению внутриствольно-го строения ветвей тройничного нерва у различных видов животных. B.L.Andrew (1954), М.Ф.Багрянская (1955), Б.И.Бернштейн (1965), Т.В.Золотарева, С.М.Николишина (1978), Ю.Е.Баталин (1988) приходят к выводу о том, что проследить ход какого-нибудь одного сучка на всем протяжении нерва из-за наличия сильно выраженных внут-риствольных сплетений не представляется возможным. Однако, авторами установлено, что, несмотря на разнообразие количества и размеров нервных волокон и их взаимоотношений между собой, терминальные ветви, направляющиеся к иннервируемым ими тканям и органам, обычно состоят из 1-3 пучков, идущих параллельно друг щзугу.

П.П.Гамбарян (1978), подчеркивая высокую ценность данных по сравнительной анатомии строения черепа и мышц для филогенетических построений, отмечает, что они могут усиливаться, ослабляться, редуцироваться и возникать в очень короткие сроки исторического развития отдельных группж животных. Однако, несмотря на это, мышцы остаются весьма консервативными.

Интересные сведения о внутриствольном строении нервов жевательных мышц у пушных зверей приводятся в работе Ю.Е.Батали-на (1988). Так, нервные ветви, направляющиеся к мышцам динамического и динамостатического типа, содержат в своем составе больше миелиновых нервных волокон среднего и крупного диаметров (8-16 мкм) и меньше безмиелиновых (0,5-3,2 мкм). В составе ветвей для мышц статодинамического типа имеет место увеличение не только количества миелиновых волокон малого и среднего диаметров

3-12 мкм), но и безмиелиновых. .Лднные Ю.Е.Баталина (1988) до известной степени дополняют те сведения, которые имеются в работах А.П.Ковешниковой (1951), изучавшей вопросы иннервации статических и динамических мышц, и Ю.I.Миндубаева (1959), выделяющего в составе периферических нервов характерные виды миелино-вых и безмиелиновых нервных волокон.

Вопросы взаимосвязей различных ветвей тройничного нерва с вегетативными ганглиями головы нашли отражение в работах П.А. Евдокимова (1931,1948), Н.А.Пентешиной (1957-1959), Б.И.Берн -штейна (1965), О.ь.Нивкеи (1970,1974), С.И.Ефимова (1989а, 19896).

Проводя исследование нервных узлов, имеющих нервные связи с нижнечелюстным нервом и его ветвями у человека, П.А.Евдокимов (1931, 1948) указывает на наличие постоянной нерзноузловой це -почки между подчелюстным и подъязычным ганглиями. Отдельные узелки в составе нервноузловой цепочки имеют соединительные ветви с язычным и подъязычным нервами.

На основе анализа результатов собственных исследований, Н.А.Пентешина (1957) и М.Т.Гевасимец (1958) выделяют два типа ветвления тройничного нерва и его взаимоотношений с другими нервами головы. При широкой территории распространения ветвей авторами между ними отмечены зоны перекрытия и замещения, а также множественные связи с другими нервами головы. При узкой территории распространенйя зоны перекрытия и взаимосвязи с другими нервами были единичными.

Е.И.Бернштейн (1965), описывая различные варианты топографии ушного ганглия по отношению к овальному отверстию у человека и домашних животных, отмечает многочисленные связи его периферических ветвей либо с основным стволом нижнего альвеолярного нерва, либо с его ветвями. Уточнение отдельных деталей строения некоторых ветвей тройничного нерва, по мнению автора, является морфологическим ключем для понимания случаев нетипичнойвсрадиа-ции болей и уточнения топической диагностики при невралгиях.

По результатам исследований С.ь.Нивкеи (1970,1974) следует, что в образовании позадиглазничного сплетения принимают участие глазничные ветви крылонебного ганглия, которые несут в своем составе парасимпатические нервные волокна. Сплетение также получает симпатические волокна, выходящие из состава внутреннего сонного нерва. Ветви, выходящие из состава позадиглазничного сплетения состоят из симпатических или парасимпатических волокон, либо являются смешанными.

Сведения о взаимосвязях межчелюстного нерва с ушным ганглием и околоушной слюнной железой у свиней и нижнечелюстной железой у свиней и собак приводятся в работах Л.П.Ковшиковой (1969), Л.П.Ковшиковой, Н.Н.ЕЬикет (1986), С.Н.Касаткина (1948).

С.И.Ефимов (1987), изучая взаимоотношения язычного нерва с нижнечелюстной и подъязычной железами и их парасимпатическими узлами у соболя и кролика, убедительно показывает отличия в местах концентрации ганглиозной массы. Так, у кролика концентрация ганглиозной массы происходит на нижнечелюстном протоке, в то время как у соболя она отмечается как на протоках, так и в воротах подъязычной и нижнечелюстной желез.

В работе С.И.Ефимова (1988) большое внимание уделено особенностям топографии, ветвления верхнечелюстного нерва и его взаимоотношениям с крылонебным ганглием у песца и лисицы. Описывая крылонебное сплетение, автор отмечает, что если топография и количество мелких ганглиев в. составе сплетения вариабельны, то наиболее крупные ганглии концентрируются в его каудальной и ростральной частях.

Обобщенные сведения о морфофункциональной характеристике вегетативных нервных сплетений в области головы у пушных зверей, относящихся к отрядам хищные и зайцеобразные, приводятся в рабо-те Ю.Ф.Юдичева и др. (1988). Авторы подчеркивают характерные места расположения вегетативных ганглиев по ходу ветвей черепных нервов вблизи иннервируемых ими органов. Также указывается на степень взаимной зависимости и определения количества, величины и формы ганглиозных образований и тех структур, в иннервации которых они участвуют.

Вопросы афферентной иннервации нижнечелюстной железы у всеядных затрагивались в работах Ф.А.Каюмова (1963), Л.П.Ковшико-вой (1969), А.Г.Бабаевой, Е.А.Щубниковой (1979), Л.П.Ковшиковой, Л.П,Пастух (1983). Авторы среди источников иннервации выделяют язычную и межчелюстную ветви нижнечелюстного нерва, барабанную струну лицевого нерва и вентральные ветви второго, третьего и четвертого шейных спинномозговых узлов. Такое разнообразие источников афферентной иннервации нижнечелюстной железы свидетельствует о высокой степени развития биологической устойчивости ее регуляторных механизмов. А

Морфология тройничного нерва и его связи с соседними черепными нервами, особенно с вегетативными отделами нервной системы, у различных наземных позвоночных изучались целым рядом исследователей (табл.1).

Вопросам микроанатомии внутричерепной части тройничного нерва и тройничного ганглия, топографии его ядер посвящены работы F.Harrison, K.B.Corbtn (1942), В.Е.Барашкова (I960), K.Gudmundsscra, A.b,Rhoton, Rushton (1971) ,J.Krmpot Ic-Nemanlc e.a. (1987), а двусторонние связи между ядрами тройничного нерва исследованы R.D.Smith, H.Q.Marcarían, W.T.Nlemer (1967). Внутричерепные взаимоотношения между тройничным, блуждающим и языко-ГЛОТОЧНЫМ нервами были изучены S.Duke-Elder (1963) ,A.L.Rhoton (1966), Б.Г.Хоменко (1979). По мнению Г.А.Казимирова и др. (1979), "указателями морфофункциональных адаптаций систем и органов животных для существования в различных экологических средах более всего могут служить глазодвигательный, отводящий, блоковый, тройничный (сенсорная часть) и лицевой нервы" (с.250).

Т.К.Зайсанова (1961) приводит данные о топографии и зонах распространения лобного нерва у человека. Автор, также отмечает взаимосвязи его ветвей как между собой, так и с другими нервами глазницы (блоковый, носоресничный, глазодвигательный и слезный) .

Вторая ветвь тройничного нерва, по мнению Г.А.Михайлова (19596), Н.А.Пентешиной (1959) и Т.К.Зайсановой (19666), является наиболее вариабельной. Изменчивость топографии, количества и уровней отхождения касается как самого ствола верхнечелюстного нерва, так и его ветвей.

Б.И.Бернштейн (1966), уточняя зоны распространения щечного нерва у человека, подчеркивает высокую степень его вариабельности и возможности проникновения отдельных ветвей в слизистую оболочку ретромолярной области. Автор описывает случаи разветвления отдельных ветвей в крыловидных мышцах и в тканях области угла рта, где они получают соединительные ветви от глубокого височного и подбородочного нервов.

Рассматривал вопросы иннервации зубов нижней челюсти, Г.А. Михайлов (1959а) уточняет, что резцы и клыки иннервируются исключительно резцовым нервом, который, в свою очередь, в некоторых случаях может отдавать веточки для малых коренных зубов. Иннервация больших коренных зубов идет от нижнего альвеолярного нерва и, в редких случаях, от нижнего зубного сплетения.

Т.К.Зайсанова (19656, 1966а), проведя подробные исследования источников иннервации нижней челюсти человека, во всех ее участках отметила тесную взаимосвязь нервов нижней челюсти с нервами окружающих мягких тканей и органов. Автор обращает внимание на общность источников иннервации костной ткани, зубов, лимфатических узлов, кровеносных сосудов и отмечает неравномерность распределения нервных ветвей по поверхности нижней челюсти как с правой, так и с левой сторон.

В иннервации набной кости у человека, по мнению Т.К.Зайсано-вой (1965а), принимают участие ветви верхнечелюстного нерва, кры-лонебного узла, небные; носовые и верхние задние луночковые нервы, периваскулярные нервные сплетения челюстной и нисходящей небной артерий и их ветвей.

Таблица I

Авторы, занимавшиеся изучением тройничного нерва у различных млекопитающих виды Авторы животных

I 2

Человек П.А.Евдокимов (1931,1948), А.ве^ (1940) .к.в.СогЫп,

Р.НагПвоп (1940), В.В.Шакуров (1939) ,р#нагг!воп, К.В.СогЬШ (1942), А.С.Цветков (1948) .Б.ВепИек, (1948), Е.Еапйег, ОЛеййеН (1951), М.Ф.Багрянская (1955), К.н^оюег (1955), Н.А.Голубов (1956), Шапиро М.Я., (1956), М.Т.Герасимец (1957,1958, 1959), Н.А. Пентешина (1957,1959а,19596), М.М.Березина (1958), М.К. Мавромати (1958), Ф.С.Фарад

Продолжение табл.I -2жиева (I960), Г.А.Михайлов (1959а,19596), Т.К.Зай-санова (1961,1965а,19650,1966а,19666), В.Ф.Лашков (1961), В.Е.Барашков (1961), А.А.Баландин, М.М. Бикмуллина (1963), A.D.Dixon (1963), Ю.В,Матвиенко (1964,1965), А.А.Миронцова (1964,1965, 1966), Б.И.Бернштейн (1965,1966), P.Janetta, R.W.Rand

1966), A.L.Rhoton е.а. (1966),R.D.Smith е.а.

1967), В.В.Бобин (1969), Т.В.Золотарева, Ю.В.Матвиенко (1969), G.L.Ruskell (1970,1974) ,K.Gudmun-dsson, A.L.Rhoton,J.G.Ruehton (1971), Т.В.Золота-рева, С.М.Николишина (1978), В.М.Дечко и др.(1981), Р.Wachtier (1984),J.KrmpotIc-NemanIc И ДР.(1987), S.O.WIkstrüm, A.MattI (1987).

Крупный рога- А.А.Миронцова (1958), Т.К.Зайсанова (1961), В.Б. тый скот Скрынников (1965), И.С.Квачадзе (1969), Г.Т.Рами-швили (1978), В.В.Дегтярев (1991).

Овца, коза И.С.Квачадзе (1969), Т.С.Хатиашвили (1987).

Лошадь Л.П.Ковшикова (1952), А.А.Миронцова (1958).

Свинья Л.П.Ковшикова (1963,1969), А.С.т.Ргапкв (1964),

И.С.Квачадзе (1969), Л.П.Ковшикова, Н.Н.Брикет (1983), Л.П.Ковшикова, Л.П.Пастух (1983), Н.Б.Антонова (1986,1990), Н.Б.Антонова, С.Ф.Мелешков (1986).

Собака А.А.Миронцова (1958), Д.Ф.Абдрахманов (1961), Т.К.

Зайсанова (1961), Б.И.Бернштейн (1965), Г.А.Цкви-тинидзе (1978), Л.П.Ковшикова, Н.Н.Брикет (1983)

Кошка j.E.Theiander (1924), А.А.Миронцова (1958), Т.К.

Зайсанова (1961), A.C.T.Franks (1964),В.Е.Greenfield , B.Wyke (1964), Б.И.Бернштейн (1965), Г.А. Цквитинидзе (1978), с.Morgan, P.j.janetta (1987).

Пушные звери: Г.А.Цквитинидзе (1978), С.И.Ефимов (1986-1989), соболь Плиси- С.И.Ефимов, Е.Р.К^клина (1986), Ю.Е.Баталин (1986, ца ' 1988,1989), Ю.Е.Баталин и др. (1986), Ю.Ф.Юдичев

1988а,19886).

Продолжение таблД

1 : 2

Грызуны: kpo-b.l.Andrew (1954), А.А.Миронцова (1958), A.c. лик, нутрия TePrank8 (1964), Б.И.Бернштейн (1965), Г.А.Цесвити-нидзе (1978), Х.Т.Кушхов (1984), Г.Т.Рашшвили (1987,1988).

ВЫВОДЫ

I. Тройничный нерв чувствительным и двигательным корешками отходит :от боковой поверхности передней части продолговатого мозга и делится на две чувствительные и одну смешанную ветви.

Чувствительные ветви снабжены тройничным ганглием, который; располагаясь в углублении дна полости черепа, окружает третью (смешанную) ветвь - нижнечелюстной нерв.

Глазничный нерв у всех исследованных видов птиц покидает мозговую полость через самостоятельное отверстие (отверстие глазничного нерва).

Верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы от тройничного ганглия отходят у курицы обособленно, а у утки и гуся общим (верх-ненижнечелюстным) стволом и выходят из полости черепа через одноименное отверстие.

2. Видовые особенности топографии и ветвления тройничного нерва домашних птиц проявляются в размерах его ветвей, последовательности их отхождения от основного ствола и зонах их раз -ветвления. а) Глазничный нерв у всех исследованных видов птиц по топографии и последовательности ветвления характеризуется наибольшей стабильностью. Среди ветвей глазничного нерва большей ва \ риабельностыо отличаются лобные ветви, которые у утки и гуся от глазничного нерва отходят общим стволом, а у курицы - самостоятельно от его латеральной ветви. б) Верхнечелюстной нерв и его ветви находятся в тесных ана-томотопографических взаимоотношениях с клинонебным и решетча -тым ганглиями. К основным ветвям верхнечелюстного нерва отно -сятся: поверхностная и глубокая надглазничные ветви и подглазничный нерв; в области надклювья от него отходят носонебный нерв, носовая и небная ветви. Латеральная и медиальная небные ветви характерны только для гусеобразных.

Носовая, небная и отделяющиеся от них ветви усиливаются соединительными ветвями, отходящими от клинонебного ганглия и вентральной ветви небного нерва (лицевой нерв).

Глубокая надглазничная ветвь у курицы служит источником иннервации слезной железы. У гуся и утки слезные ветви образуются за счет объединения ветвей, отходящих от поверхностной и глубокой надглазничных ветвей. Последние получают соединительные ветви от каменистоверхнечелюстных ветвей лицевого нерва. в) Нижнечелюстной нерв, среди ветвей тройничного нерва, у всех, исследованных видов птиц по своим размерам наиболее крупный. Его ширина от общей массы тройничного нерва у водоплаваю

- 166 щих птиц составляет 35$, у курицы 40$.

К его основным ветвям относятся: ствол мышечных ветвей, крыловидный нерв, ветвь угла рта, наружная нижнечелюстная и межчелюстная ветви и внутренний нижнечелюстной нерв. Поверхностные жевательные мышцы получают иннервацию от ствола мышечных вет -вей, а глубокие - от крыловидного нерва. У водоплавающих птиц ствол мышечных ветвей делится по магистральному и реже дихотомическому типу, тогда как крыловидный нерв - только по магистральному. У курицы ствол мышечных ветвей во всех случаях разветвляется по рассыпному типу. Ветвь угла рта иннервирует слюнную железу угла рта и участвует в иннервации небных желез и кожи указанной области.

3. По внутренней архитектонике все нервы и их ветви, отходящие от тройничного нерва, относятся к малопучковым со значительным количеством соединительнотканных элементов как в эпи-, так и эндоневриуме.

4. Вегетативные ганглии головы, располагаясь по ходу ветвей тройничного нерва, вблизи иннервируемых ими структур, находятся с ними в тесных анатомо-топографических взаимоотношениях и имеют соединения с лицевым, глазодвигательным и отводящим нервами. а) Ресничный ганглий, располагаясь на короткой (курица) или длинной (утка, гусь) ножках вентральной ветви глазодвигательного нерва, имеет эллипсоидную |даица) или веретенообразную (утка, гусь) форму. От него отходит радужноресничный нерв, имеющий соединительные веточки от глазодвигательного, глазничного и отводящего нервов. б) Решетчатый ганглий - треугольной формы, располагается на медиальной поверхности железы мигательной перепонки. Межганглионарная ветвь, выходящая из решетчатого ганглия, осуществляет его связь с клинонебным ганглием и ветвями верхнечелюстного нерва. У курицы в составе межганглионарной ветви постоянно располагается промежуточный ганглий. Дорсальная ветвь небного нерва (лицевой нерв) участвует в •иннервации железы мигательной перепонки и соединяется с решетчатым ганглием. Веточки, отходящие от решетчатого ганглия, совместно с ветвями глазничного нерва разветвляются в небных, верхнечелюстных железах и слизистой оболочке носовой полости. • в) Клинонебный ганглий, располагаясь в слизистой оболочке глотки, имеет уплощенный вид, треугольную (курица), округлую или многоотростчатую (гусь, утка) форму. С клинонебным ганглием имеется постоянная связь от вентральной ветви небного нерва, отходящей от лицевого нерва. Ветви, выходящие из клинонебного ганглия в составе ветвей носонебного нерва, участвуют в иннервации слизистой оболочки носоглотки, ротоглотки, носовых раковин, небных, верхнечелюстных и носовых желез. У водоплавающих птиц у него имеется постоянная соединительная ветвь к вентральной пре-максиллярной ветви глазничного нерва.

5. Область надклювья получает иннервацию от глазничной и верхнечелюстной ветвей (тройничный нерв), дорсальной и вентральной ветвей небного нерва и каменистоверхнечелюстных ветвей (лицевой нерв). Область подклювья и межчелюстного пространства получают иннервацию от нижнечелюстной ветви (тройничный нерв), барабанной струны и каменистонижнечелюстных ветвей (лицевой нерв), а также языкоглоточного и подъязычного нервов.

6. Нервы клюва у водоплавающих птиц за счет соединительнотканных и.жировых включений характеризуются большей величиной

- 168 поперечного сечения. Последнее служит средством их защиты от температурных и механических воздействий.

7. Сложность топографии, ветвлейия и анатомо-топографичес-ких взаимоотношений между нервами клюва у водоплавающих обеспечивает высокую степень чувствительности его слизистых оболочек, что находится в прямой зависимости от образа их жизни и способа добывания корма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЩШИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть рекомендован для использования:

1. При обобщении, уточнений, дополнении и обосновании закономерностей развития и строения нервов и их взаимоотношений с иннервируемыми тканями и органами области головы домашних птиц.

2. При написании соответствующих разделов эволюционной, . экологической, функциональной, сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних птиц, зоологии и орнитологии.

3. При уточнении анатомической номенклатуры в сравнительной и видовой анатомии птиц.

4. В учебном процессе при чтении лекций и проведения лабо-раторно-практических занятий по анатомии Домашних птиц и зоологии на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших и средних учебных заведений.

5. При разработке и проведении хирургических манипуляций (оперативные доступы, блокады) в экспериментальной морфологии и практической ветеринарии.

- 162 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблемы, связанные с познанием строения, развития и функции различных систем и органов животных организмов, в том'числе и домашних птиц, могут быть разрешены лишь при всестороннем изучении видовых, породных, возрастных и индивидуальных осо -бенностей. Решение этих вопросов имеет высокую ценность для теоретически обоснованных филогенетических построений, на что указывали А.Н.Северцов (1934), И.И.ПЫальгаузен (1939), П.П.Гам-барян (1989).

Однако, несмотря на имеющиеся достижения в современной нейроморфологии, многие вопросы, связанные с закладкой отдельных органов, их последующей дифференциацией и динамикой преобразований в процессе индивидуального развития с учетом видовых, породных и половых особенностей, до сих пор остаются изученными крайне недостаточно, что также относится и к морфологии ветвей тройничного нерва.

Анализ доступной отечественной и зарубежной литературы убеждает, что комплексных макро-микроанатомических исследований строения тройничного нерва с учетом зон иннервации у домашних птиц не проводилось. Сведения о морфологии вегетативных ганглиев головы у птиц и их взаимоотношениях с ветвями тройничного нерва, имеющиеся как в отечественной, тад и в зарубежной литературе, носят фрагментарный характер и иногда весьма противоречивы ( ь.Plate, 1922; Н.А.Васнецов, 1949; А.М.ьисав, Stet-tenhelm, 1965; Н.А.Ибадов, 1966). У большинства авторов до сих пор нет единого мнения о степени развития отдельных ветвей тройничного нерва у птиц адаптированных к различным условиям существования.

Комплексные сравнительно-анатомические исследования ветвей тройничного нерва и вегетативных ганглиев головы с учетом их тесных взаимосвязей и взаимоотношений, проведенные нами при изучении домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразные, представляют значительный интерес как для разрешения различных теоретических вопросов биологии, орнитологии и морфологии животных, так и для практической ветеринарии. Использование методов математического аналища подученных результатов и его графическое изображение позволило нам сделать материал более доступным для понимания и восприятия, а также придать ему высокую достоверность.

Нами установлены видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления внемозгового отдела тройничного нерва, его взаимоотношения с вегетативными ганглиями головы и другими черепными нервами у домашних птиц. Подробно изучены и установлены особенности хода и ветвления отдельных ветвей тройничного нерва, более четко, по сравнению с предыдущими исследованиями, оп-« ределены зоны их разветвления и взаимоотношения с иннервируемы-ми структурами.

Анализируя подученные результаты, мы убеждаемзя в наличии у домашних птиц, наряду с общими устойчивыми признаками, присущими для конкретных отрядов, значительных видовых отличий, обусловленных особенностями их адаптации к условиям внешней среды. Эти особенности наглядно проявляются в деталях строения цедильного аппарата и степени развития нервов клюва у куро- и гусеобразных, ведущих разный образ жизни и адаптированных к различным способам добывания корма.

Топографо-анатомические сведения, изложенные в разделе "Собственные исследования", позволили выявить у изученных видов

- 164 птиц характерные особенности, которые выразились в изменениях морфологических характеристик черепных нервов, вегетативных ганглиев и иннервируемых ими структур. Их строение и топография, как мы считаем, обусловлены биологической целесообразностью, позволяющей- обеспечить наиболее оптимальные условия функционирования как для отдельных систем, так и для всего организма в целом. В то же время, каждый вид птиц в строении отдель -ных нервных ветвей имеет свои характерные анатомо-топографические особенности, связанные с их адаптацией к конкретным экологическим факторам.

Результаты проведенных исследований позволили в значительной степени расширить и дополнить соответствующие разделы топографической, клинической и сравнительной морфологии птиц, что нашло подтверждение в справках о внедрении полученных результатов в некоторых высших учебных заведений Российской Федерации.