Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная макро- микроанатомия тройничного нерва и его связей с вегетативными ганглиями головы у собаки и пушных зверей из отряда хищных
Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Сравнительная макро- микроанатомия тройничного нерва и его связей с вегетативными ганглиями головы у собаки и пушных зверей из отряда хищных
На правах, рукописи
ЕФИМОВ Сергей Иванович
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МАКРО-МИКРОАНАТОМИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА И ЕГО СВЯЗЕЙ С ВЕГЕТАТИВНЫМИ ГАНГЛИЯМИ ГОЛОВЫ У СОБАКИ И ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ ИЗ ОТРЯДА ХИЩНЫЕ
• 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Омск - 1998
Работа выполнена на кафедрах анатомии домашних животных и ветеринарной хирургии Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета
Защита состоится "/£_" деЯ 1998 г. в {о часов на заседании диссертационного совета Д.120.48.01 при Институте ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета (644007, г.Омск, ул.Октябрьская, 92)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института Автореферат разослан "-9 " 1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
Научный консультант:
заслуженный деятель науки РФ, действительный член МАН ВШ, доктор биологических наук, профессор Ю.Ф.Юдичев.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор О.З.Мкртчан; доктор биологических наук, профессор А.Я.Рябнков; доктор медицинских наук, профессор Э.А.Мазонко.
Ведущее учреждение:
Уральский государственный институт ветеринарной медицины
доцент
Н.А.Королева
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность нсследовамя. Морфология, как в прошлое, так и в настоящее время сохраняет положение фундаментальной биологической науки, позволяющей решать многие задачи, связанные с проблемами животноводства, птицеводства, рыбоводства, пушного звероводства, развивать эволюционную теорию и решал, узкопрнкладаые задачи современной медицины и ветеринарии. Повышенный интерес к морфологии пушных зверей связан не только с развшием наиболее выгодных и перспективных направлений в звероводстве, но и с необходимостью познания их-анатомических особенностей с целью объяснены потенциальных возможностей при адаптации к различным антропогенным факторам.
Промышленное разведение пушных зверей требует при работе с ними качественно новых, научно обоснованных приемов и методов селекционной работы. Отсутствие в отечественной и зарубежной литературе обстоятельных сведений о биологии, морфологии и физиологии пушных ^эей убеждает в необходимости их глубокого и всестороннего изучения, что позволит обеспечить устойчивое развитие этой отрасли и высокое качество зоотехнической и ветеринарной работы.
Особое значение приобретают знания макромикроморфолоши периферического отдела нервной системы, которые необходимы как дат теоретических обобщении, так и для решения многих практических задач ветеринарии (диагностика, лечение и профилактика болезней).
В настоящее время благодаря усилиям коллективов многих научных лабораторий и морфологических кафедр высших учебных заведений России и ближнего зарубежья накоплен обширный фактический материал по видовой и возрастой морфологии пушных зверей (Москва, Казань, Санкт-Петербург, Уфа, Ульяновск, Киров, Екатеринбург, Барнаул, Тбилиси, Харьков, Минск, Ереван). Можно надегпься, что обобщение этого материала в недалеком будущем позволит иметь обстоятельное руководство по видовой анатомии - пушных зверей клеточного содержания. Однако, дня успешного окончання этой работы требуется концентрация внимания исследователей на наименее изученных раздачах анатомии, в том числе и па периферическом отделе нервной системы, изучений! которого занимается коллектив кафедры анатомии ИВМ ОмГАУ.
Коллектив кафедры анатомии ИВМ ОмГАУ, проводя комплексные фавнительно-анатомичесше исследования сердечно-сосудистой и нервной систем, накопил значительный фактический материал, в том
числе и касающийся их видовых особенностей у путных зверей. Однако относительно анатомо-тошярафичеасих особенностей черепных нервов и их взаимоотношений с вегетативным отделом нервной системы до сих пор остается много нерешенных вопросов.
Анализ сведений из отечественной и зарубежной литературы о морфологам черепных Нбрвов млекопитающих, в том числе и человека, убеждает нас в их фрагментарности, больших неточностях и 1юредко весьма противоречивых суждениях об одних и тех же фактах. Учитывая, что из всех домашних животных изучению черепных нервов уделялось большее внимание собаке, то мы посчитали наиболее рациональным провести комплексные макромикроанатомические исследования тройничного нерва у пушных зверей из отряда Хищные в сравнении с таковым у собаки. Сопоставление результатов морфологических исследований, полученных при изучении тройничного нерва у собаки и пушных зверей, относящихся к отряду Хищные, на наш взгляд, позволит не только дать им объективную оценку, но и поможет решить и некоторые дру-шевопросы, связанные с проблемой доместикации этих животных.
. Тема диссертащ-юнной работы вошла сомостоягеяьным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии домашних животных Инстшута ветеринарной медицины ОмГАУ и имеет помер государственной регистрации 01.9.10053439.
Цель н задачи исследований. Дать анатомо-топографическуго характеристику впемозгового отдела тройничного нерва до его кожных разветвлений и обосновать его морфологические взаимосвязи с чдэепны-ми нервами и вегетативными ганглиями головы у пушных зверей и собак.
В задачи исследовшшй входило:
• изучить анатомо-топографические особенности впемозгового отдела тройничного нерва и его соединительных ветвей с друшми черепными нервами и вегетативными ганглиями головы у собаки и пушных ¡верен (пессц голубой, лисица серебристо-черная, норка американская, соболь);
• изучил, анатомо-топографические особенности вегетативных ганглиев головы (ресничный, крьшонебный, нижнечелгосгаой, ушной, подъязычный) и нх взаимоотношения между собой и с черепными нервами у 'собаки и пушных зверей;
• дать видовую характеристику внутриствольного строения основных стволов трошшчного нерва (глазной, верхнечелюстной, нижне-челюсгаой) у псовых и куньих.
• дать анатомо-топографическое обоснование местной анестезии при хирургических операциях в области головы у собак с мезоцефаличес-ким типом строения черепа.
Научная повюна работы. В работе дано наиболее обстоятельное описание ввдовых особенностей внемозгового отдела тройничного нерва на всем его протяжении и во взаимоотношениях с другими черепными нервами и вегетативными ганглиями головы у собаки и четырех ввдов пушных зверей из отряда Хищные. Установлетл анатомо-топографические закономерности тройничного нерва и вегетативных ганглиев головы в зависимости от степени развития отделов головы и застенных слюнных желез, определены видовые особенности морфологических взаимоотношений тройничного нерва и парасилшатических ганглиев у представителей двух семейсгв Псовые (собака, песец, лисица) и Куньи (норка, соболь). Дана сравнительная характеристика внутри-ствольного строения основных стволов тройничного Нфва у собаки, песца и норки; дано анатомо-топографическое обоснование известных способов проводниковой анестезии у собак и внесены уточнения и дополнения в технику их выполнения, а также предложены орипгиаль-ные способы выполнения новокаиновых блокад отдельных нервных проводников.
Тсорсшческая п практическая значимость. Представленный в работе фактический материал по анатомии и топографии тройничного нерва и вегетативных ганглиев головы в значительной степени уточняет, дополняет и расширяет сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе в отношении собаки, и восполняет пробел в анатомии пушных зверей клеточного содфжання.
Полненные результаты убедительно доказывают правомерность сравюгташю-анатошмеских комплексных исследований, позволяющих с большой точностью и убедительностью решать не только практические задачи (объяснение клинических проявлений невралгий тройничного нерва, рецидивов и прогнозов после проведенных операции, лечение методом патогенетической терапии и др.), но и вникнуть в некоторые теоретические проблемы, связанные с эволюционными преобразованиями и доместикацией некоторых видов животных, относящихся к отряду Хищные.
Приведенное анатомо-топографическое обосновашю проводниковой анестезий в области головы, уточненные, дополненные и вновь пред ложенные способы блокад могут был. полезными в "Клинике мелких животных" при операциях в области головы как у собак, так и у
пушных зверей, относящихся к семейству Псовые и имеющих мезоцефа-лический тип строения черепа.
Полученный фактический материал представляет определенный интерес дня экспериментальной и функциональной морфологии особенно при изучении вегетативного отдела нервной системы.
Изложенный в диссертации материал рекомендуется к использованию при написании соответствующих разделов анатомии пушных зверей клеточного содержания, собаки, по сравнительной анатомии позвоночных и млекопитающих, а также в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на 1У Всесоюзной научной конференции по биологии и патологии пушных зверей (Киров, 1985), на юбилейной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора С.Н.Богошобского (Москва, 1985), научной конференции, посвященной памяти профессора Н.А.Васцецова (Омск, 1986), республиканской конференции "Морфологические науки - практической медицине и биологии" (Омск, 1986), межвузовской конференции "Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии" (Омск, 1987), конференции молод.к ученых ОмВИ совместно с НИИ бруцеллеза и туберкулеза (Омск, 1987), ХХШ Всемирном ветеринарном конгрессе (Монреаль; 1987), научио-пракшческой конференции по проблеме: "Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте" (Тюмень, 1996), Е конгрессе Ассоциации морфологов (Тверь, 1996), 3-ей решональной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока "Актуальные вопросы видовой и возрасшой морфологии животных и пуш совершенствования преподавания морфологических дисциплин", посвященной 60-летию образования кафедры нормальной анатомии и 80-летню со дня рождения профессора К.А.Васильева (Улан-Удэ, 1998), Всероссийской научной конференции анатомов, гистологов и эмбриологов (Тюмень, 1998), международной конференции, по.священной 125-лешю Казанской государственной академии ветеринарной медицины (Казань, 1998), 1У кош россе ассоциации морфологов (Нижний Новгород, 1998), научных конфсренщ1ях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (198588,1991,1993,1995-98).
Внедрите. Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гастолоши ветеринарных и зооинженерных факультетов ветеринарных и сельскохозяйственных высших учебных заведений (Казань, Тюмень, Улан-Удэ, Троицк, Кострома, Томск, Барнаул, Екатеринбург, Абакан, Уссурийск, Оренбург, Благовещенск, Киев, Акмола), в клинике мелких животных ОмГАУ.
По способам макромикроморфолошческнх исследований, оперативным доступам и технике оперативных вмешательств в области головы получено семь удостоверений на рационализаторские предложения (1985-1989), а за ycoвq:>шeнствoвaннyю методику пластической операции на ушной раковине собаки получено авторское свидетельство на изобретение (№ 1799562 от 9 октября 1992 г.).
Публикация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы отражены в 24 статьях и тезисах научных конференций.
Обт>см II структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 391 страницы. Содержание диссертации изложено на 205 страницах машинописного текста. Работ иллюстрирована 187 рисунками (макромикрофотографни, схемы, диаграммы), 4 таблицами. Список литературы включает 434 работ, в том числе 98 иностранных авторов. В приложении представлены копии удостоверений на изобретение и рацпредложения.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
• анатомо-топографичеекие закономерности тройничного нерва и его связей с черепными нервами у собаки и пушных зверей (песец, лисица, норка, соболь);
• сравнительная микр о архитектоника основных стволов тройничного нерва (глазного, верхнечелюстного, нижнечелгосшого) у собаки, песца и норки;
• анатомо-топографичеекие закономерности вегетативных ганглиев ти их связей между собой и с черепными нервами у собаки и пушных зверей;
• анатомо-топографическое обоснование местной анестезии и техника выполнения проводниковой анестезин в зоне иннервации тройничного нерва у собак.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал и методики морфологических исследований
Материалом даш исследований служили трупы собак и тушки пушных зверей клеточного содержания. Для изучения были взяты собаки с мезоцефалическим типом строения черепа (возраст- 2-3 года). Тушки пушных зверей доставлялись из зверохозяйств Омской области (песец голубой, лисица серебристо-черная, норка американская) и Алтайского края (соболь) в период осеннего убоя клинически здоровых животных с целью получения шкурковой продукции в возрасте 8-9 месяцев. Для изучения периферических (кожных) разветвлений тройничного нерва материал заготавливался в летний период, когда шкурки зверей не были пригодны дан вьщелки.
Обычное и тонкое препарирование проводилось под МБС-2 (по ВЛ.Воробьеву, 1925). Препарирование начиналось с черепного отдела тройничного нерва от тройничного ганглия до конечных разветвлений (кожные ветви доводились до вступления их в кожу).
Изучение взаимоотношений ветвей тройничного нерва с вегетативными ганглиями осуществлялось на изолированных комплексах методом распучковывания.
При изучении микроархигекгоники нервов на поперечных срезах с цепью выявления мнелина был использован способ Клювера-Баррера и Лилли (Р. Лиши, 1969), а доя соеданитеяьной ткани - трихромовая Охфа-ска по Масеону (Котая, Вешю, 1989).
. Изучение микроархигектошпеи глазного, верхнечелюстного и нижнечешосшого нервов проводилось у их основания', то есть непосредственно поете отхождения от тройничного ганглия. Резка парафиновых блоков проводилась как на сапном, так и на роторном микротомах; резка целлоид иновых блоков - на санном микротоме. Из общего числа изготовленных препаратов для обстоятельного изучеши было отобрано 486 препаратов (табл.).
При выполнении гастологачсской части работы нам была оказана помощь сотрудниками кафедры патологической анатомии ИВМ Ом-ГАУ (заи.каф.проф. Н.Г.Мельник) и анатомического института Ганноверской высшей школы ветеринарной медицины (директор проф. НЛУаЫ), за что приносим им свою искреннюю благодарность.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Таблица
Методы исследования Вид животного
Собака Лисица серебристо-черная Песец голубой Норка американская Соболь
К^ЦГЛ'ДЮ ЖШКЛНГГХ Количество препаратов Количество животные Количество препаратов Количслво животных Ко-Ц (ЧССХШ гцхгаратов Кати1 капо >м-о»гггних Копи чести о препаратов Количество животных Копи честно препаратов
Обычное и тонкое препарирование (но В.П .Воробьеву, 1925) 15 95 15 95 15' 95 15 95 10 45
Распучковывание . нервов к ганглиям на изолированных комплексах 5 40 5 40 5' 40 5 40 5 40 '
Гистологические исследования методом поперечных срезов 3 216 5 216 3 216
Отработка техники выполнения проводниковой анестезии 10 80
Всего 33 431 20 135 25 351 23 351 15 85
Подсчет нервных волокон на поперечных срезах проводился с учетом их классификации, предложенной Казанскими нейроморфологами (НА.Васнецов, 1951; ЮХМицпубаев, 1957; Н.В.Михайлов, 1967; А.Ф-Рыжих, 1967; Ю.Ф.Юдичев, 1968). Нами нервные волокна бьши подразделены на четыре основные группы:. 1.безмиелиновыеималомиелиновые 1,0 - 3,0 (мкм);
2. тонкие миелиновые 3,1 - 5,0 (мкм);
3. средние миелиновые 5,1 - 8,0 (мкм);
4. толстые миелиновые свыше В, 1 (мкм).
Техника проводниковой анестезии отрабатывалась на трутах собак с использованием окрашенного синтетического латекса (предполагаемое анестезирующее средство). Всего было использовано десять собак. Для получения объективной картины локализации латекса при различных блокадах мы сочли необходимым выполнять все 8 блокад в определенном порядке: справа - лобный и подблоковый, регробульбар-ная инъекция, нижнечеяюсшой нерв, нервы подглазничного канала; слева - верхнечелюстной, нижний альвеолярный, подбородочный нервы.
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Аттомонтопографнческая характеристика глазного асрва и его взаимоотношений с черепными нервами и рееннчным ганглием у собаки и пушных зверей
Глазной нерв у собаки, отделившись от росгро-латерального 1фая тройничного ганглия, вступает в латеральную стенку пещеристого синуса и следует вместе с блоковым и глазодвигательным нервами. В пещеристом синусе проходит отводящий нерв (У1 пара) и внутренняя сонная артерия. Среда перечисленных структур глазной нерв занимает центральное положение. В области глазничной щели их топография по отношению к глазному нерву изменялась: ^апро-латерально от него проходил отводащий, дорсально - пгазодвигагельный (Шпара) и латеро-вешрально - блоковый (1У пара); внутренняя сонная артфия располагалась медаально от глазного и отводящего нфвов. На всех препаратах отмечена постоянная прямая связь глазного нерва с периартериальным сплетением. Наиболее часто глазной Нфв имея соединительные ветви с о тводящим нфвом (7 случаев из 15), реже - с глазодвигательным и блоковым (по 3 случая). Отмеченные связи характеризуются асимметричностью.
К пфвой и наименьшей ветви глазного нерва относится слезный нфв, который отделяется от ого вешро-латфальной повфхносга на
уровне середины пещеристого синуса одним, реже двумя сгволиками.В области глазничной щели глазной нерв делится на лобный и ноеореснич-ный, из которых последами по ширине в два раза превосходен первый.
Слезный нерв по выходе из глазничной щели направляется рострально в желобе, образованном дорсальной и латеральной прямыми мышцами глаза. На границе кандальной и средней третей глазницы нерв по магистральному типу разветвляется в слезной железе, фасциях, глаза и дорсальной прямой мышце глаза. Ветви, вегупаюшце в слезную железу, имеют непостоянные соединения с вегвыо от скуловисочного нерва.
Лобный нерв от х лазного нерва отходит в области глазничной щели и реже в полости черепа и между периорбитой и дорсальной прямой мышцей глаза направляется рострально. В каудальной и средней трети глазницы лобный нерв плотно срастается с периорбитой, тогда как в ростральной трети глазницы, будут окружен жировой клетчаткой, он лежит более свободно. Следуя сначала по латеральному краю поднима-теля верхнего века, а затем косо пересекая его, в 30% случаев от его латеральной поверхности может отходить нервная ветвь для кожи средней части верхнего века. У верхнего края костной орбиты лобный нерв делится на надблоковый (медиальная ветвь), надглазничный (латеральная ветвь) нервы и лобную ветвь.
Надглазничный нерв разветвляется в коже надглазничной области и верхнего века. Он имеет дугообразные соединительные ветви с лобной ветвью и надблоковым нервом, которые вместе с их соединительными ветвями образуют крупнопеглисгое сплетение. Ветви, выходящие из сплетения, распространяются в верхнем веке. Надблоковый нерв имеет постоянную крупную дугообразную соединительную ветаь с подблоко-вым нервом.
Носоресничный нерв в каудатьной трега глазницы проходит между дорсальной и вентральной прямыми мышцами глаза. По отношению к нему зрительный нерв и ве1пральная ветвь глазодвиг ательного нерва располагаются медиально и отделены от него рыхлой клетчаткой. На этом отрезке нерв, отдав от своей внутренней поверхности один (реже 2) длинный ресничный нерв,делигся на решетчатый и подблоковый нервы.
Длинный ресничный нерв заключен в рыхлую соединительную ткань и следует в направлении зрительного нерва, где 2-3 ветвями вступает в ресничное сплетение.
Решетчатый нерв на границе каудальной и средней третей глазницы круто поворашшает дорсо-медиалыю и проходит между прямой и дорсальной косой мышцами глаза. Перед входом в решетчатое отверстие в него вступает 2-3 тонкие нервные ветви от крьтонебного ганглия (глазничные ветви), выходящие из-под нижнего края пернорбиты.
В полости черегта решетчатый нерв представлен двумя нервными стволами. Меньший из них - каудальный решетчатый нерв - направляется рострально через продырявленную пластинку решетчатой кости и
вступает в носовую полость. Больший по размерам нервный ствол - ростральный решетчатый нерв - следует по каудальному краю обонятельной ямки между листками твердой мозговой оболочки и, отдав к последней тонкую нервную ветвь, проходит по своду обонятельной ямки и через продырявленную пластинку решетчатой кости вступает в носовую полость. В носовой полости ростральный решетчатый нерв делится на дае равные по ширине дорсальную и вентральную ветви.
Подблоковый нерв в своей начальной части прикрыт дорсальной прямой мышцей глаза. В средней трет и глазницы нерв, отклоняясь медиально, проходит между медиальной прямой и дорсальной косой мышцами глаза, где он окружен ретробульбарной жировой клетчаткой. На ;ра-иице между ростральной и средней третями глазницы от медиального края подблокового нерва отходах- 1-2 вепш, которые, в свою очередь, разделившись по дихотомическому типу, разветвляются в коже медиального-утла глаза, каудальиой части спинки носа, в фасциальной оболочке медиальной прямой мышцы глаза, в фасциях глазного яблока и жировой клетчатке. Основной ствол подблокового нерва имеет вид уплощенного нервного тяжа, следующего вдоль медиального края дорсальной косой мынтцы глаза и верхнего края глазницы, где делится на 3-5 ветвей неодинаковой ширины. Территория разветвления этих нервов включает в себя кожу средней часш верхнего века, медиального угла глаза и спинки носа.
Ресничный ганглий располагается на вентральной ветви глазодвигательного 1крва (Ш пара). Он имеет ромбовидную или овоидцую форму, окружен жиром и плотной соединительной тканью, одной стороной погружен в глазодвигательный нерв и прилежит к вентро-медаальной поверхности: зришдьного нерва. Короткие ресничные нервы в количестве 4-6 ветвей направляются как к дорсальной, так и к вентральной поверхностям зрительного нерва, где имеют соединительные ветви как между собой, так и с длинными ресничными нервами и с ВС1ВЫ0 пфIиpтqлI¿lльнoгo нервного сплетения медиальной длинной ресничной артерии. Некоторые ветвн прободают склеру глазного яблока самостоятельно, однако большая их часть в нее входит в составе ресничного' сплетения. Добавочные ресничные ганглии в составе ресничного сплетения имелись у большинства изученных животных.
Препараты глазного нерва лисицы и пссца убедительно подтверждают большое сходство его строения с таковыми собаки.
Сравнение аиатомо-топографических особенностей г лазного нерва у изученных видов псовых (собака, лисица, песец) с куньими (норка, соболь) позволило нам выявить у последних, наряду со значительным
сходством, и некоторые отличительные признаки. В первую очередь они касаются участка глазного нерва, проходящего в боковой стенке пещеристого синуса, где он следует общим стволом с верхнечелюстным нервом и отделяется от него пq^eд глазничной щелыо.
Существенным отличительным признаком у куньих служит уровень отхожденш слезного нерва. На большинстве изготовленных препаратов слезный нерв отход и от лобного нерва в средней трети глазницы одним нервным стволом. Однако, как у соболя, так и у норки, нередш случаи отхождешга слезного нерва двумя ветвями.
Отличительным признаком глазного нерва у куньих следует признать и обилие вариантов взаимоотношений нерва и его ветвей с ветвями других черепных нервов. Так, наиболее часто глазной нерв в боковой стенке пещеристого синуса имел сое;цшсния с периартериальным ешкте-нием внутренней сонной артерии и с блоковым нервом. В глазнице со-еднншетьные ветви с блоковым нервом имели лобный и подблоковый нервы. На одном препарате у норки была установлена соединительная ветвь носоресничного нерва с дорсальной вствьто глазодвигательного ндзва, а на другом - между последним и длинным ресничным нервом.
Наличия добавочных ресничных ганглиев, имевших место у псовых на месте соединении длинных и короток ресничных тгервов, у куньих не установлено.
Лнатомо-тоиотрафнчсскан характеристики верхнечелюстного нерва и его взаимоошошешш с черепными нерпами и крылонебиым кшглнем у собаки и путных зверей.
Верхнечелюстной нерв у собаки в полости черепа отходит, как и у большинства млекопитающих, от рострального края тройничного ганглия и, направляясь рострально, проходит в боковой стенке пещеристого синуса к круглому отверстию. На этом пути от его дорсо-латерального края отходит скуловой нерв, а перед выходом го полости черепа, еще и добавочный скуловой нерв. Оба нерва вместе с основным стволом вступают в круглое отверстие.
По выходе из круглого отверстия верхнечелюстной нерв вступает в крылонебиую ямку, где он сначала располагается дорсо-медаально от клинонебной артерии, а затем переходи на ее дорсо-латеральную поверхность. С латеральной поверхност нерв прилежит к медиальной крыловидцой мышце, дорсалыю - к периорбите, а ростро-латерально заключен в жировую клетчатку, отделяющую его от скуловой железы, располагающейся латералыю от нерва. На участке между круглым и
вд)хнечелюстным отверстиями -верхнечелюстной нерв характеризуется наибольшей сложностью строения; здесь происходит его разделение на основные ветви, а также отмечаются тесные анатомо-топографическне взаимоотношения с крылонебным ганглием и пернартериальным нервным сплетением клинонебной артерии и ее вегвей.
Скуловой и добавочный скуловой нервы по выходе из круглого отверстия направляются дорсо-латерально к основанию глазодвигательного конуса и Пффортдруют иериорбигу в ее каудо -медиальной час-ти.Скуловой I крв после вступления в глазодвигательный конус делится на скуловисочную и скулолицевую ветви, которые следуют по ве1про-латеральной поверхности глазных мышц.
Скуловисочный нерв по отношению к скулолицевому 1гсрву занимает дорсальное положение. Перед слезной железой от вентральной поверхности нерва отделяется нфвныи ствол, который, разделившись на две ветви, вступает двумя-тремя веточками в слезную железу. Основной ствол скуловисочного нерва получает соединительную ветвь от слезного нерва (ветвь глазного нерва), после чего вступает в орбигальную связку. По выходе из последней скуловисочный нерв по рассыпному типу делится на четыре вствн различной ширины, которые по магистральному типу разветвляются в коже верхнего и нижнего века, наружного утла глаза и скуловой области. Соединительные ветви скуловисочного нерва с ветвями лицевого (VII пара) непостоянны, единичны, асимметричны и чаще имеют "ложный" характер, то есть поете распучковывания следуют обособленно.
Скулолицевой нерв, следующий параллельно и вешральнб от скуловисочного нерва, вступает в орбигальную связку двумя нервными стволами неодинаковой ширины. Больший по величине нервный ствол по выходе из связки дешггея по рассыпному типу на пять вегвей, имеющих между собой соединительные ветви. Территория разветвления ветвей скулолицевого нерва ограничена кожей нижнего века, скуловой, щечной и частично височной областей. На всех препаратах имели место два-три нq>вныx стволика, отходящие от скулолицевого нерва к скуловой кости, которые от основного ствола отделялись как перед его вступлением в орбитальную связку, так и по выходе из нее.
, Добавочный скуловой нерв после перфорации периорбиты смещается на вентральную поверхность глазных мышц. По своему ходу он отдает два-три нервных стволика, разветвляющиеся в периорбите. На уровне вентрального края глазного яблока нерв четырьмя-пятью ветвями выходит из периорбшы и разветвляется в коже нижнего века.
Крыдонебные нервы в количестве трех нервных стволов различного диаметра последовательно отделяются от верхнечелюстного нерва по выходе его из круглого отверстия. Первый крылонебный нерв, соединившись с ветвыо нерва крылового канала, вступает в крылонебный ганглий. Второй крьтонебпый нерв (наименьший в диаметре) сравнительно короткий и вступает в ганглий фазу же после своего формирования. Третий крылонебный нерв (большой крылонебный) отходит от вапро-медаальной поверхности вер:а1ечелгостного нерва в каудалыюм отделе крылопсбной ямки, вступает в вентральную часть крылонебпого ганглия (ганглиозной шасталки) и продолжается в каудальный носовой и большой небный нервы.
Каудальный носовой и большой небный нервы формируются в ростральном отделе крылонебной ямки н образуются в результате слияния большого крылонебпого нерва с ганглиозной пластинкой крылонебпого ганглия. Перечисленные нервы в сопровождении кровеносных сосудов направляются ростро-вентрально к клинонебному и каудальному небному отверстиям.
Большой небный нерв двумя нервными стволами вступает в небный канал, где делится на чешре-пять ветвей, образующих соединения между собой. Как в небном канале, так и по выходе ю него они образуют крупнопеглистое нервное сплетение, а также дают ветви к периартери-альному нервному сплетению одноименной артерии. Большой небный нерв двумя нервными стволами через ростральное небное отверстие покидает небный канал и вступает в слизистую оболочку твердого неба, в которой, разветвляясь по магистральному типу, достигает- десен резцовых зубов.
Добавочные небные ндзвы выходят из небного капала через мелкие костные кана)п>цы и разветвляются в слизистой оболочке каузального отдела -щрдого неба.
Каудальный носовой нерв в сопровождении одноименной артерии вступает в носовую полость двумя вепти - латеральной и ментальной. Медиальная ветвь, или носонебный нерв, делится по магистральному типу в слизистой оболочке вентрального носового хода, носовой перегородки и носовых раковин. На уровне второго премоляра верхней челюсти нерв вступает в костное вещество твердого неба и непосредственно в кости направляется рострально. На этом отрезке от него отходят две ветви в небные отростки верхнечелюстной кости. Близ резцовой част твердого неба нерв вступает в слизистую оболочку твердого неба и разветвляется в ней, достигая десен резцовых зубов. Лате-
ральная ветвь каудалыюго носового нерва имеет сходный с медиальной ветвью характер ветвления и иннервирует слизистую оболочку вешраль-ного отдела носовой полости, носовых раковин и ноздрей.
Малый небный Нфв образуется в результате слияния тонкой ветви большого крылонебного нфва и ганглиозной пластинки, пфпенди-кулярно отходящей от крылонебного ганглия. Дугообразно изгибаясь и не достигая небной косш, нерв направляется каудо-вентрально в слизистую оболочку мягкого неба.
Каудальные Bcpxime альвеолярные Нфвы представлены тремя-чстирьмя ветвями и характеризуются незначительной вариабельностью в последовательности их отхождения. На одном уровне с первым крыло-пебпьтм Нфвом в каудалыюм отделе крьтонебной ямки от .тктералыгой повдшюсти вфхнечепюсшого нерва отходаг Пфвый каудальный альвеолярный Нфв (постоя1Шо). Он следует ростро-вешрально и, Пфесекая с медиальной стороныклинонебную артфию, вс1упаетв Вфхнечеягостной бугор, в толще которого делится на многочисленные ветви, участвующие в формировашшкрупшшеглистого нервного сплетения.
Второй, трети и четвертый каудальные вфхпие альвеолярные нервы в последовательности своего отхождения характеризуются вариабельностью. Они могут отделяться как от основного ствола верхнечелюстного нфва, тате и от нервов подглазничного канала. Они вступают в косшое вещество верхней чешости, где участвуют в образовании нфвного сплетения.
Уровень отхождения большого крьшонебного нфва соответствует разделению основного ствола в ерхнечалго сти о го нфва на три нфвных ствола, направляющихся между скуловой железой (латфально) и юшно-небной артерией (медио-вешрально) в сторону верхнечелюстного отверстия, где они окружены жировой клетчаткой и имеют соединительные встви как между собой, так и с периартерналыплм нервным сплетением подглазничной артерии.
В подглазничном канале подглазничный нфв по отношению к одноименной артфии занимает дорсальное положение. Два других нфвных ствола (губная порция шш rami labialis superiores) в канале лежат медиально от артерии и по магистральному в ту отдают ветви к молярам и премолярам (срс;цше верхние альвеолярные нфвы), участвуя в образовании вфхнего зубного сплетения. Две встви, отходящие от губной порции, вступают в костный канал носовой пластинки верхнечелюстной кости (ростральные вфхние альвеолярные нфвы), где, дугообразно изгибаясь, проходят над корнем клыка и продолжаются к резцовым зубам
верхней челюсти. В канале от этих нервов отделяются веггпи к первым премолярам, клыку и резцам, где также имеет место обмен соединительными ветвями между нервами как в канале, так и непосредственно в кости.
Ветви верхней губы и подглазнпчный нерв, разделившись на че-тыре-пять ветвей, чдзез одноименное отверстие покидают подглазничный канал. По выходе из подглазничного канала подглазшганый нерв и его ветви распределяются в коже боковой сгенки носа, носогубного зеркала и слизистой оболочке ноздрей (носовые ветви). Губные ветви разветвляются преимущественно в коже и слизист ой оболочке верхней губы. На всех препаратах имели место многочисленные соединительные ветви nqffiOB подглазничного канала как между собой, так и с ветвями лицевого нерва. Носовые ветви имели непостоянные соединительные ветви с подблоковым нервом (ветвь глазного nqma).
Анатомия и топография верхнечелюстного нерва лисицы ссребри-сго-черной н песца голубого во многом сходны с таковыми собаки. Одцако, имеются и отличительные особенности, заключающиеся в количестве и последовательности отхождения отдельных ветвей нерва, а также большим числом их вариантов.
Так, самая первая ветвь верхнечелюстного нерва - скуловой нерв отделяется от его латеральной поверхности в полости черепа nqiefl вступлением в кр\тлое отверстие (70% случаев) или непосредственно в круглом отверстии (30% случаев).Дабавочный скуловой нерв, характерный для собаки, у лисицы и песца нами не установлен.
Анатомо-топографические закономерности крылонебиых, кау-дальных альвеолярных, небных и каудального носового нервов у песца и лисицы практически не отличаются от таковых собаки. Однако им свойственно большее количество вариантов. Так, вариабельность крылонеб-ных нервов проявлялась как в их количестве (от двух до четырех ветвей), так и в уровнях их отхождения. Наряду с наиболее частым отхождением крылонебиых нервов от вентральной и вегаро-медаальной поверхностей верхнечелюстного нерва, имело место их отделение от медиальной и дорсальной поверхностей основного ствола.
Малый небный нерв у песца и лисицы мог отходить не т олько от основания большого крылонебного нерва, но и от его середины.
Верхнечелюстной нерв у порки и соболя, наряду со сходством ана-томо-топмрафических признаков с изученными псовыми, имеет и характерные отличительные признаки, что позволяет нам определить наиболее характерные анатомо-топографические закономерности верхнечелюсг-
ного нерва, свойственные для норки и соболя.
Начальный отрезок внутричерепного участка верхнечелюстного нерва у куньих отличается плотным прилеганием к нему отводящего нерва. Последний косо в каудо-дорсалыюм направлении пересекает верхнечелюстной нерв и следует по вешро-медиалыюй поверхности глазного нерва. Перед входом в круглое отверстие или непосредственно в самом отверстии от дорсальной поверхности нерва отходят скуловой и добавочный скуловой (непостоянно, 70% случаев) нервы, а от медиальной поверхности на этом же уровне - первый крылонебный нерв. Перечисленные нервы прилегают к основному стволу и покидают вместе с ним полоса черепа через круглое отверстие.
Скуловой нерв направляется по внутренней поверхности латеральной стенки периорбиты. В каудальной трети глазодвигательного конуса он делится на скуловисочный и скулолицевой нервы, которые, подобно таковым псовых, проходят, соответственно, по верхнему и нижнему краям слезной железы. От скуловисочпого нерва во всех случаях установлена вегвь, вступающая в слезную железу. Далее скуловисочный нерв нроходш через орбитальную связку, после чего, разделившись на 45 ветвей, разветвляется в колее верхнего века, надглазничной и височной областей. Последние достигают уровня ушной раковины.
От медиальной поверхности начальной части внечерепного отдела верхнечелюстного нерва последовательно отхода второй, третий, а затем и четвертый (большой) крылонебные нервы. Первый - третий кры-лонебные нервы объединяются с нервом крылового канала. На дорсальном крае объединенного ствола отчетливо виден крылонебный ганглий в виде светло-коричневой пластинки равномерной ширины. Большой крылонебный нерв представляет собой очень короткий нервный ствол (1-1,5 мм), елнвающшея с другими крыло! кбными нервами.
Подглазничный канал у норки и соболя, как таковой, отсутствует и представляет собой отверстие, образованное скуловым отростком скуловой кости (его дорсальная часть) и верхнечелюстной костью (частично его дорсальная часть, боковые стенки и основание).
Несмотря на эти особенности, принципиальных отличии в характере ветвления нервов, соответствующих нервам подглазничного канала псовых, мы не отметили. Исключением служит ветвь, проходящая под скуловой железой и вступающая непосредственно в глазничную поверхность скуловой кости. Существенной особенностью, хараютризующей эту область, служит наличие ямки скуловой железы, где, нар5щу с последней, проходят и нервы к верхнечелюстному отверстию. Эти нервы, явля-
ясь продолжением основного ствола верхнечелюстного нерва, вступают в него 10-12 нервными ветвями и вместе с губными ветвями выходят на лицевую поверхность через подглазничное отверстие.
Вариабельность верхнечелюстного нерва у куньих проявляется как в последовательности отхождения ветвей, так и в их количестве. Так, до-бав'очный скуловой нерв в некоторых случаях (30% случаев) может отсутствовать.
Количество крылонебных нервов (включая большой крыпонеб-ный) у куньих варьирует от 2 до 5, добавочных небных, больших небных и каудальньк носовых - от 1 до 3 гкрвных стволиков.
Малый небный нерв в большинстве случаев формировался за счет слияния ветви крылонебного ганглия и ветви, отходящей от основания большого крылонебного или непосредственно от верхнечелюстного нерва. Однако, у соболя в трех случаях в мягкое небо направлялись две параллельные вегви, га которых одна отходила от ганглия, а другая от крылонебного нерва.
Кршгонебный ганглнй. Анатомия и топография крылонебного ганглия у собак с мезоцефалическим потом строения черепа характеризуется стабильностью и, как следствие этого, незначительной вариабельностью. Ганглий на всем протяжении представляет собой ганглиознуго пластинку равномерной ширины, которая располагается на медиальной поверхности верхнечелюстного нерва и с внутренней стороны прикрыта медоалыюйкрьыовтщюй мышцей. В своем ростральном отделе она имеет светло-коричневый цвет. Протяженность и расположение ганглиозной пластинки относительно клшгонебной ямки соответствует средней трети расстояния от крутлого до верхнечелюстного отверстий. На всем протяжении ганглий окружен жировой ктегчаткой, степень развития которой определяется общей упитанностью животного.
Количество ветвей, вступающих в ганглии и выходящих из него, относительно стабильно. Так, крылонебные нервы в количестве трех (реже четырех) нервных стволов вступают в вентральный край крыто-небного ганглия. При этом, первый крычонебный нqте перед вступлением в ганглий объединяется с нервом крылового канала. Распучковывание нервов и ганглия па месте этого соединения позволило установить постоянный ганглий веретенообразной, овальной или многоотростчатой формы (каудальный крылонебный ганглий). Последняя определялась количеством вступающих в него ветвей. Если первые два (три) крылонебных нерва характеризуются инграганглионарным ходом, то есть разветвляются в ганглии, то большой крылонебный нерв отличает трансганглио-
парный ход. Последний заключается в том, что нерв проходит по вентральному краю ганглия, получает от него гоггь-шесть соединительных ветвей и продолжается как большой небный и каудальный носовой нервы.
Малый небный нерв представляет собой вырост ганглиозной пластинки, который соединяется с ветвью большого крьшонебного нерва. Распучковывание этого ответвления позволило установил, в его составе ганглий округлой формы (средний крылонебный ганглий). Сама же пластинка представляет собой сплетение нервов с большим количеством соединительной ткани.
Основная ганглиозная масса сосредоточена в ростральной части гаш'лиозной пластинки (ростральный крылонебный ганглий). От ее дорсального края отходят тонкие нервные стволики (глазничные ветви) в количестве восьми-десяш ветвей, из которых шесть-восемь направляются к основанию глазодоигательного конуса, а другие к его средней трети. Глазничные ветви перфорируют периорбигу пли продолжаются в ее стенке.
Анатомия и топография крьшонебного ганглия у песца и лисицы, наряду со сходством, имеют в сравнении с таковым у собаки, и некоторые отличительные признаки. Так, крылонебный ганглий о тносительно крыло небной ямки отличается большей протяженностью. Ганг лиозная масса сконцентрирована в трех участках - в каудальной, средней и ростральной третях клннонебной ямки. В каудальной трет клннонебной ямки у места соединения первого крылонебного нерва с нервом крылового канала располагаются один-два ганглия овальной или вq)eгcнooбpaзпoй формы. Последние .лежат на вешральной поверхности периорбиты основания глазодвигательного конуса. Изучение препаратов на изолированном комплексе позволило выявить в средаей трети ганглш нервное сплетение, включающее два-три г англия многоотростчатой формы. Наиболее крупный ганглий (иногда в количестве двух) заключен в крылонебном нервном сплетении ростральной трет клннонебной ямки. Глазничные ветви отходят от ганглиев средней и ростральной трети сплетения в количестве 5-7 велвей и направляются к лериорбяте. Малый небный нерв па всех изготовленных препаратах формировался за счет вешт большого крылонебного нерва н ветви от ганглия середины крылонебного сплетения.
Крылонебный ганглий у норки и соболя представляет собой ганглиозную пластинку светло-коричневого цвета paвIЮмqзнoй ширины на всем протяжении (незначительно утолщена в ростральной чает). Уровень расположения ганглия - средняя треп, расстояния от круг лого
до челюстного отверстий. Ростральный край ганглия соответствует уровню расположения решетчатого отверстия или последнего коренного зуба. Сравнительно короткие крьшонебные нервы (особенно большой крылонебный) обеспечивают плотпое прилегание ганглия к медаальной повфхносш вфхнечелюсгаого нфва. Выяснение взаимоотношений ганглия с нфвами методом распучковывания позволило выявить в рассматриваемых структурах нфвное сплетение, где ганглий представлен 6-8 нфвными узелками вытянутой или овальной формы. Из последних наиболее крупные лежат в каудальном н ростральном отделах сплетения. Пршптигшальньк отличий, касающихся соединительных ветвей ганглия с нфвами и другими струтоурамп у куньих, в сравнении с псовыми, не установлено.
Анатомо-тонографическая характеристика ннжнечелюешого нерва и его взаимоо шошашн с черепными иераалпг, ушным, гаскнечелюстым и нодьтьгшым гаш лиимн
Нижнечелюстой НфВ у собаки в полости Чфепа представлен очень коротким нервным стволом овальной формы, формирующимся из друх корней - чувствительного н двигательного. Пфвый отходит от вентральной повфхносш тройничного ганглия, второй проходах по медиальной повфхносш в начале чувствительного корня тройничного нерва, затем каудалыюго края ганглня, после чего направляется венхрально и обьеднняется с основанием чувствителыгого корня шншечалюстного нфва. Сформированный таким образом нервный ствол нижнечелгосшо-го нфва следует ростровстггрально к овальному откерегшю, чфез которое и погадает полость черепа.
По выходе m овального отвфетня от пфелиелатфальной полуокружности основания нижнечелгоспюго Нфва отходит общий ствол жевательных нфвов -n.masticatonus. Он настолько короткий, тго это позволяет говортъ о самостоятельном отхождешш щечного и жевательного нервов от пшснечелюстного нфва. Так, жевательный нфв -n.'massetericus - следует латфалыю, в направлешш пижнечелюешой вырезки, отдавая на своем пути вначале от переднего края федний глубокий, а затем от дорсальной повфхносш каудальный глубокий височные нервы. Средний глубокий височный нерв одним нервным стволом вступает в средний отдел височной мышцы, а каудальный глубокий височный нфв одним нервным стволом вступает в каудальный отдел височной мышцы.
Жевательный нерв поете отхождения глубоких височных нервов,
разделившись на две веши различной ширины, в нижнечещосгной вырезке проходит по пфедаему краю височнонижнечешосшого сусгава и встуттаетв медаальную иовфхностъ собственно жевательной мышцы.
Щечный нфв, отделившись от самого основания общего ствола жевательных нфвов, по дорсальной повфхносш латеральной крыловидной мыптцы направляется рострально, где от своей латеральной поверхности отдает ростральный глубокий височный ндте. Последний одним нфвным стволом вступает в медиальную повдшюстъ ростровешрального отдела височной мышцы. Следуя по медиальной поверхности сухожильной части височной мышцы, даег три ветви, из которых первая, разделившись предварительно на две ветви, вступает в каудомедиальный отдел скуловой железы, а две другие вместе с основным стволом на уровне переднего сухожильного края височной мышцы вступают в жировую клетчатку на латеральной повфхиости скуловой железы.
Обогнув пфедоепижшою сухожильную часть височной мышцы, щечный нерв отдает второстепенные вепш к кровеносным сосудам, внутренней ПОВфХНОСГИ скуловой кости и в слизистую оболочку крылошьк-нечелюсгной екпадш. Основной ствол, направляясь вентрально. на уровне последнего моляра делится на две вегви одинаковой ширины. Одна ветвь, следуя в иодашзисгом слое вфхней губы, по магисгршц,ному типу отдаст ветви как к коже вфхней губы, так и в ее слизистую оболочку. Эш ветви достигают слизистой оболочки утла рта и имеют постоянные соединительные ветви с лицевым нервом. Вторая (венгралышя) ветвь щечного нфва проходдг в слизистой оболочке, плотно прилегающей к латеральной поверхности нижнечелюстной кости на уровне последнего моляра, и двумя ветвями выходит в кожу лица из-под Пфедаенижнего сухожильного края жевательной мышцы. Дальнейший харакггф ветвления нерпа - магасгральный. Тфригория его разветвления соответствует уровню боковой повфхносш тела нижней челюсти от угла рта до уровня наружного угла глаза.
Латфальвьтй крыловидный нфв отходит от ншкнечелюешого нq)вa на одаом уровне с общим стволом жевательных нррвов, направляется ростромсдаально к сфедине внутренней повфхносш одноименной мыттщы, в которую вступает двумя ветвями.
Медиальный крыловидный нфв, отделившись от Пфсдней по-т^шюститвшнечелюстного нерва несколько ниже (3-5 мм) латерального крыловидного ндтва, проходит мезду латеральной крыловццной мышцей (лат^ювентрально) и вфхнечелюсгной артфией дорсомедиалыю).
По выходе из-под артерии от его каудального краа последовательно отходят нерв к напрягателю барабанной перепонки и нерв к напрягателго мягкого неба. Основной ствол медиального крыловидного нерва следует рострально и вступает в каудомедиальнуто часть одноименной мышцы.
Височноушной нерв у собаки берет начало от каудального края нижнечепостного нерва двумя (реже одним) корнями. Больший корень отходит па уровне медиального крыловидного нерва, а меньший - на 4-5 км вентральное. Нерв дугообразно ошбает медиовентр^льный край ви-сочнонижнечеяюспгого сустава и у его каудального края поворачивает латсрально. На этом отрезке, который совпадает с уровнем нижнего края наружного слухового прохода, к последнему отходит тонкий нервный ствол нерва наружного слухового прохода - п.теаПия асияПсш сх1стш. Далее височноушной нерв проходит в засуставной ямке, где делится на три ветви - ушную, височную и поперечную ветвь лица. Псречпасши.к ветви дают два-три нервных стволика к капсуле височнонижнечелюстно-го сустава и имеют соедишггельные ветви с периартернальными нервными сплегашями. Эти нервы прохода по вентральному краю височной мышцы и, выйдя на ее латеральную поверхность, вступают в подфасци-альнын слой.
Ушная ветвь (ростральный ушной нерв - п.аипсЫапз гс^гаНя) проходит в подфасциальном слое над дорсальным краем наружного слухового. прохода, делится на два нервных ствола, которые дают соединительные ветви периартериальному нервному сплетению поверхностной височной артерии, а также три-четыре ветви к околоушной слюнной железе. Кожные /¡стен рострального ушного нерва разветвляются в основании ушной раковины и наружной поверхност и уха.
Височная ветвь (поверхностный височный нерп). как и предыдущий нерв, разветвляясь по машетральному типу, дает ветви к периарте-риальному нервному сплетению, дае-три ветви к околоушной слюнной железе, после чего разветвляется в коже височной и, частично, лобной областей.
Поперечный нерв лица у каудального края собственно жевательной мышцы и вешрально от скуловой дуги вступает в кожу лица, после чего поворачивает рострально. Отходящие от него второстепенные ветви разветвляются в коже скуловой области, щеки и угла рта.
После отхождения височноутаного нерва основной ствол нижнечелюстного нерва между медаальной и латеральной крыловидными мьпнцами направляется вешрорострально. У нижнего края последней от каудальной полуокружности основного ствола отходат челюспюподья-
зычный нерв, а несколько ниже (2-3 мм) от медиальной поверхности отделяется язычный нерв. Нижний альвеолярный нерв среди пфечисленных занимает центральное положение и является непосредственным продолжением нижнечелюешого нерва. Он следует между язычным нервом (медиально) и внутренней поверхностью ветви нижней челюсти (латеральио), где ч^эез нижнечелюстное отвереше вступает в ннжнече-люсгной канат.
Язычный ндл;, отделившись от нижнечелюстного, направляется ростровешралъно. В каудальный край его основания вступает барабанная струна. На одном уровне с барабанной струной от nqje/weii noBq)X-iiocni язычного Hqiiia отходит ветвь к слизистой оболочке зева (rami istlimi faurium), а также дта каудальных отделов ротовой полости. Перед вступлением в межмышечное пространство, ограниченное медиальной крыловидной и челюстноподьязычпой мышцами, от пере;щсго края язычного нерва отделяется подъязычный нерв - n.suhlirvcpilis (поверхностная ветвь), который-па уровне крылонижнечелюсгаой складки в сопровождении одноименной артерии вступает в подслизистый слой основания языка. Направляясь рострально, он проходит по латеральной поверхности однопротоковой подъязычной железы и, разветвляясь по магистральному типу, участвует в иннервации однопротоковой подъязычной железы и ее протока. Кроме того, от подъязычного нерва отходят встви к многопротоковон подъязычной железе, слизистой оболочке дна полости рта, уздечке языка и одноименной артерии. Конечные разветвления подъязычного нерва достигают десен резцовых зубов нижней челюсти.
Основной ствол язычного нерва (глубокая вепзь) с латеральной поверхности пересекает протоки нижнечелюстной и подъязычной желез, где отдает 2-3 тонкие нервные веточки как от передней, так и от задней поверхности основного ствола в направлении тшжнечслгосшой железы и к подъязычному ганглию. Далее нерв имеет извилистый ход и направляется вешрально по латеральной поверхности боковой язычной мышцы. Нерв, обогнув мышцу, вступает в толщу языка между последней и подья-зычноязычной мышцами. На этом отрезке нерв имеет 1-3 крупные соединительные ветви с подъязычным нервом (XII пара), дает ветви к одноименной артерии и разветвляется но магистральному ищу в слизистой оболочке боковой и дорсальной поверхностей передних двух третей языка.
Чешостноподьязычный тгерв. отделившись от нижнечелюешого, по латеральной поверхности медиальной крыловидной мышцы направ-
ляется ростровешрально. Укаудального края одноименной мышцы и на уровне всшралыюго1фая пила 1аI челюсти нерв дихотомически делится на ростральную и вентральную ветви. Первая от своей начальной части дает два-три тонких ндзвных сгаолика к артериальному сосуду, сопровождающему нерв по латеральной поверхности челюстноподьязычной мышцы, и один крзтшый нервный ствол, который, предварительно раз-деливнгась на две ветви, вступает в ростральною часть двубрюшной мышцы. На всем протяжении ростральная вствь челюешоподьязычнего нерва дает ветви к одноименной мышце и ее артерии. На уровне первог о моляра основной нервный стволик проходит венлрально и разветвляется в коже pocipa.iu.Horo отдела челгосшоподьязычиой и подбородочной областей.
Вентральная (кожная) ветвь чйлюстноподьязычного нерва в сопровождении лицевой артерии, к которой дает тонкие нервные стволики, на зровне сосудистой вырезки нижней челюсти вступает в кож}' челюстноподьязычной области. Характер ветвления этого нерва - дихотомический. Он имеет многочисленные соединительные ветви с вентральным щечным нервом (велвь лицевого нерва) и разветвляется в колее центрального и каудалъного отделов челюешоподьязычноп области, а также латеральной поверхности нижней челюсти.
Нижний югьвеолярный нерв в каудалыюм отделе нижнечелюспго-го канала по отношению к одноименным кровеносным сосудам (артерия - медиовентрально, вена - латеровентрально) располагается дорсально. В средней треш канала нерв смещается на латеральную поверхность кровеносны?; сосудов. От дорсальной поверхности нерва в средней и кау-дальной третях канала отходогшюгочиаленныевегви к коренным зубам, компактному веществу иижпечелгосшой кости и к кровеносным сосудам. Наиболее крупные нервные стволики сопровождаются кровеносными сосудам!. Нижнее зубное сплетение выражено слабо.
Нервные ветви, отходящие к коренным зубам, молено условно подразделить на каудальные и средние нижние альвеолярные нервы. На уровне первого моляра от медиальной поверхности нерва отходит крупный каудальный подбородочный нерв, следующий к каудальному (меньшему) под бородочному отверстию. Вслед за последним от дорсальной поверхности отходит ростральный нижний альвеолярный нерв. От него отходят ветви к первым премолярам, югыку, после чего онвступаетв резцовую часть нижней челюсти и направляется к резцовым зубам. На уровне третьего премоляра от дорсальной полуокружности нерва отходит крупный нервный ствол - ростральный подбородочный нерв, кото-
рый 3-4 ветвями покидает канал через одноименное (большее по величине) отверстие.
Каудальный и ростральный подбородочные нервы по выходе на латеральную поверхность нижней челюсти имеют рассыпной характер ветвления. Его ветви направляются к слизистой оболочке нижней губы и коже губы и подбородка, образуя многочисленные соединительные ветви с лицевым нервом.
Результаты проведенных исследований анатомо-топофафичсских особенностей внемозгового отдела нижнечеяюстного нерва пушных зверей, относящихся к семейству псовые (песец, лисица), убеждают в их значительном сходстве с таковыми у собаки.
В топографии и ветвлении внечерепного отдала пгокнечешосшого нерва у песца и лисицы, в сравнении с таковым у собаки, нами установлены некоторые видовые и индивидуальные особенности, а также и большее количество вариантов его ветвления.
Общий ствол жевательных нервов, отходящий от ростролате-ральпой поверхности нижпечелюсгного нерва, по выходе из овального отверстия, хотя и является коротким (1,5-2 мм), однако выражен более отчетливо, чем у собаки. Значительной вариабельностью и топографическим непостоянством отличаются нервы для височной мышцы. Так, ростральный глубокий височный нерв у песца и лисицы в большинстве случаев отходил от латеральной поверхности щечного нерва вскоре носче формирования последнего, реже (кшс у собаки) на значительном удалении от основания щечного нерва. На трех односторонних препаратах у лисицы этот нерв отходил от общего ствола жевательных нервов, и .лишь в одном случае вслед за ростральным глубоким височным нервом отходила добавочная височная ветвь к ростральному отделу височной мышцы. Вариабельность отхождения средних и глубоких височных нервов незначительна. На четырех препаратах, как у песца, так и у лисицы, были установлены случаи отхождения этих нервов двумя самостоятельными стволами. Постоянным дополнительным источником иннервации височной мышцы у песца и лисицы были одна-дее ветви, отходившие от каудального края жевательного нерва и разветвляющиеся в каудальных отделах височной мышцы. У собаки таких ветвей мы не наблюдали.
Уровень отхождения медиального крыловидного нерва по отношению к латеральному крыловидному нерву смещен медаовенгрально. Этот нерв, наряду с одноименной мышцей, иннервнрует наирягатепи мягкого неба и барабанной перепонки От самого основания медиального крыловидного нерва отходит тонкий нерв напрягателя барабанной
перепонки. Он имеет каудальное направление и проходит между нижне-челюетным нервом (латерально) и ушным ганглием (медиально). Далее нерв следует вместе с малым поверхностным каменистым нервом, после чего отклоняется дорсалъно и, пройдя по костной слуховой трубе, разветвляется в напрягателе барабанной перепонки. На расстоянии 3-4 мм от основания медиального крыловидного ндта под прямым углом отходи нерв к напрягатслго мягкого неба, имеющий венгромедиальное направление н 2-3 ветвями вступающий в одаоименную мышцу.
В формировании внсочпоушного нq">вa песца и лисицы преобладало его отхождение одним нервным стволом. Лишь г> двух случаях у песца, как и у собаки, в образовании нерва участвовали дорсальный (больший) и вешральный (меньший) корни. Последующее ветвление нерва на нерв наружного слухового прохода и ушную, височную и поперечную ветви лица, а также 1ь\ взаимоотношения с височнонижпечелго-стным суставом, околоушной слюнной железой, повфхносшон височной артерией и лицевым первом были аналогичны таковым у собаки. Нами не установлено каких-либо отличий в характере ветвления и во взаимоотношениях ко1щсвых ветвей нижпечелюешого ндэва - язычного, чопо-стноподьязычного и нижнего альвеолярного гкрва у пушных зверей (псовых) в сравнении с таковыми у собаки. Л гага, при изучении чешосг-ноподг.язычного нерва были установлены дра варианта его ветвления.
Топотрафия и последовательность ветвления тшжнечелюстпого нерва у псовых в целом характеризуется стабильностью. Лишь в одном случае у песца блго овального отацотлщ имело место разделение нерва по рассыпному типу. При этом от ннжпечелтосшого т^эва на одном уровне отходили жевательный, щечный, латеральный и медиальный крыловидные и височиоушной нервы. Продолжающшкя основной ствол нижпечелюстного нерва па середине дорсолатералыюго края латеральной крыловидной мьшщы делился по рассыпному типу на язычный, тшний альвеолярный и четюешоподьязычный ифвы. Латеральный крыловидный нерв на этом препарате бьш представлен двумя самостоятельными ветвями. На этом же препарате от основания внечереппого отдела пижпечелгоептого нерва отходил нервный ствол, который направлялся по его медиальной поверхности и соединялся с челюстно-подьязычным нервом.
У норки и соболя топо1рафия и ветвление внечерепиого отдела нижпечелюстного нерва во многом сходна с таковыми у псовых. Однако у них в его ветвлении имеются некоторые признаки, отличающие их от изученных представителей псовых, и в большем количестве были выявле-
ны индивидуальные особенности.
По выходе из овального отверстия от нижнечшосгного нерва в росгролатеральном направлении отходит обндай ствол жевательных нервов, от которого отделяется мощный щечный нфв, располагающийся между височной мышцей (латеральпо) и иериорбигой (медцально). Щечный Нфв на значительном удалении от места своего формирования отдает ростральный глубокий височный нфв, который у куньих сопровождается добавочным височным Нфвом. Последний отделяется впереди или позади рострального глубокого височного нфва. У соболя на одном препарате с левой стороны ростральному глубокому височному Нфву сопутствовали две височные ветви, тогда как справа они отсутствовалтI.
Латеральный крьшовидный нфв у куньих отходит от ростральной повфхности ннжнечелюсгного нфва на одном уровне с общим стволом жевательных нфвов. В одном случае у соболя и в одном у норки нфв отделялся от основания общего ствола жевательных Нфвов.
Медиальный крыловидный нфв куньих отходит от медиальной поверхности основания нижнечелгосшого Нфва на одном уровне с общим стволом жевательных и латеральным крыловидным нфвами. Он имеет медиовенгральное направление и вступает в одноименную мышцу. Нфвы напрягатетей барабаттной перепелгки и мягкого неба отходят от самого основания медиального крыловидного Нфва двумя самостоятельными стволиками.
Височноушной Нфв у куньих отходит от каудального края ниж-печеяюстного нфва и значительно ниже уровня медиального крыловидного нерва. Ветви височноуишого Нфва к околоушной сшотшой железе у куньих нами не установлены.
Значительной вариабельностью в последовательности ветвленш и взаимоошошений с дугами нфвами у куньих отличатся язычный нерв. Так, у норки на уровне отходдепия подъязычною нфва бьща отмечена крупная соединительная ветвь от язычного нфва к челюстноподьязыч-ному нфву. У соболя в трех случаях ветви подъязычного нфва имели соединительные ветви с ветвями язычного нерва, предназначенными для иннервации зева. В одном случае у соболя барабанная струна Пфед вступлением в язычный нерв получала соединительную ветвь от нижиечеяю-стного нфва. На одном двустороннем препарате у соболя подъязычный КфВ брал начало двумя ветвями, которые затем объединялись.
Различия в анатомии и л опотрафии нижнего альвеолярного нфва у куньих и псовых относятся, преимущественно, к внугрикапальной части нерва и заключаются в количестве ветвей к компактному веществу
кости и корням зубов нижней челюсти. На препаратах, отражающих топографию нижнего альвеолярного нерва у куньих, было отмечено несколько вариантов ветвления внекапальиой части нерва, заключающихся в его раздвоении перед входом в пижнечелюстное о тверстое (три односторонних препарата у соболя).
Рассыпной вариант ветвления ннжнечелюстного нерва бьтл установлен на одном препарате у соболя.
Анатомо-топографпческие особенности ушного, пижнечешосшо-го и подъязычного ганглиев у ввдов, относящихся к отряду Хищные, характеризуются значительной вариабельностью. Несмотря на это, нала! установлены наиболее часто встречающиеся варианты 1тх строения, свойственные как для представителей псовых, так и для куны к. Видовые различия в степени выраженности перечисленных структур нами не установлены.
Ушной ганглий у собаки, лисицы и пссца располагается па ростральной и каудалыгой поверхностях основания ннжнечелюстного нерва (область овального oтвqlcтия). Рострштьная и каудальная част ганглия соединены, как правило, ганглиозной полоской, которая также включает в себя ганглии различной величины. Ганглиозпая полоска у всех изученных животных отдатеиа от медиальной поверхности ннжнечелюстного нерва средней артерией мозговых оболочек.
У псовых ушной ганглий представлен тремя, реже четырьмя ганглиями, соединенными ганглиозной полоской неравномерной ширины, что продает ему вид незамкнутого ободка светлокоричневого цвета вокруг нпжнсчелюстного нерва. На каудалыгой поверхности нижнечелго-стного нфва и основании впеочиоушного нервов лежит ганглий веретенообразной или многоугольной формы, отличающийся среда других наибольшими размч)ами. Этот ганглий имеет соединительные ветви с нгокнечеттоетньтм, височноушн1>1М пфвами и с общим стволом жевательных нервов. В каудальнын край ганглия входат малый поверхностный каменистый нерв. Другой, меньший по размерам ганглий, соедшяясъ с пфвьш ганглиозной полоской, имеет округлую форму и лежит на медиальном крыловидном нерве, иногда охватывая его основание. Этот ганглий соединяется с пижнечелюстным, медиальным крыловидным и щечным нервами, а также с еще более мелким ганглием, расположенным ростровенгралыго от медиального крыловцщгого нерва. Последний нервный узелок соединяется или с ганглиозной полоской по заднему краю медиального крыловидного нерва, или с четвертым ганглием, располагающимся на медиальной поверхности нижнечешостного нерва и
соприкасающимся с вентральным краем ганглиозной полоски. Малый поверхностный каменистый нерв вступает в этом случае в каудальный край четвертого ганглия.
У куш.их ушной ганглий представлен тремя-четырьмя (иногда пятью) ганглиями различной формы и величины. Наибольшим постоянством топографии отличаются ганглии на каудальной пoвq)xиoсти ниж-нечсшостного нфва и между латеральным и медиальным крьшовцщплми Нфвами. Оба ганглия соединены между собой ганглиозной полоской. К мобильным в топографическом отношении следует отнести деа-три ганглия, располагающихся у передней и задней повфхности общег о ствола жевательных Нфвов, между щечньш и латеральным крыловидным нфвами, между щечным и жевательным или у пфеднего края жевательного нерва. В зависимости от местоположения эти ганглии имеют соединения с ганглиями каудальной повфхности нижнече:постного нф-ва или ганглием, лежащим мощу крыловидными нфвами. Ушной ганглий дает соединительные ветви нижнечешостному, медиальному и латеральному крыловидным, щечному Нфвам и общему стволу жевательных нервов. Прямого соединения ганглия с височноушным нфвом, как это имело место у псовых, не установлено. Малый поверхностный каменистый нфв вступает в наибольший ганглий овальной или вфетснообраз-но1т формы, который лежит на каудальной повфхности нижнечелюстного нфва.
Подъязычный ганглий у псовых располагается между язычным и подъязычным нфвами над подъязычной однопротоковой железой, а нткнечелюстной в воротах одноименной железы. Подъязычный ганглий имеет соединительные ветви с язычным и подъязычным нервами, отдает веши непосредственно в подъязычную железу и одну-две ветви как чфез латфальную, так и Чфез медиальную повфхность язычного нфва в каудальном направлении на протоки нижнечелюепкш и подъязычной желез. Этот ганглий представлен одним-четырьмя взаимосвязанными нфвньми узе.лками различной величины и формы. -
Нижнечелтостой ганглий сост оит из д вух, реже чешрех ганглиев, расположенных в воротах одноименной железы на наружной и внутренней повфхносш шшнечешостного протока. Нижнечелюстные ганглии соединяются комиссурами и отдают ветви по системе слюнных протоков в жале'!у. Нфвные ветви на протоках желез (ветви язычного и подъязычного нервов) образуют сплетение, сопровождающее протоки от их начала до их отвфстийв ротовую полость. Это сплетение содержит от 2 до 15 ганглиев округлой или овальной формы и различной! величины. Ганглии
этой нервиоузловой цепочки часто сконцентрированы близ шжнечелю-стной и подъязычной желез или могут быть равномерно рассеяны в сплетении. Отходящие от них ветвн могут направлял,ся непосредственно в подьязычтгую однопротоковую железу.
Подъязычный нфв (вегвь язычного) отдает три-четыре ветви в подъязычную многопротоковую железу и ветви в салегенпе па нижнече-люспгом н подъязычном протоках. На семи препаратах у псовых подъязычный ганглий располагался в развилке язычного нерва, но при этом связи с подьязычным первом он не имел. В четырех случаях гаггглий лежал на подъязычном протоке у пере;щего и у заднего краев язычного нфва одновременно. В двух случаях у песца и в одном случае у лисицы скопление ганглиозной массы в виде четырех округлых нфвных узелков было установлено на протоке подъязычной железы у каудального края язычного нфва. Независимо от расположения, подъязычный гаггглий всегда имел соединительные ветви с язычным Нфвом и отдавал ветви в подъязычною железу ив направленииннжнечелюстпого ганглия.
■ У норки подьязьгчная многопротоковая железа отсутствует, тогда как однопротоковая представлена не большим количеством лентовидно-расположенных долей, как у псовых, а одпой-двумя долями, располагающимися на середине между язычным нфвом и нижнечелтостной железой. Ганглиозная масса сосредоточена у каудального края язычного церва в сплетении на протоках близ подьязьиной железы и в воротах нтгжнечелюешой железы.
Нижнечелтостной ганглий состоит из двух-четырех нфвных узелков, которые соединены между собой комиссурамн.
К подъязычному ганглию у куньих мы относим нфвные узелки, располагающиеся в сплетении у подъязычной железы и отдающие к ней свои ветви. Однако, следует отмеппъ, что ганглии нфвноузловой цепочки также могут отдавать ветви непофедсгвенно в подъязычную железу, но при этом они отличаются своим непостоянством. Для норки характерно небольшоеколшесгво ганглиев ггфвноузловой цепочки (от 4 до 6). Сплетение на протоках желез, как и у псовых, формируется велвями язычного и подъязычного 1гервов. У соболя подъязычная многопротоко--- вая железа отсутствует, а одцопротоковая имеет довольно значительную протяженность. Она, как и у псовых, своим каудальцым тфаем плотно прилежит к нижнечеяюстной железе и своим ростральным краем до язычного ггфва не доходит. Скопление гаггглиозной массы имеет место в паренхиме подъязычной железы (1-2 ганглия) или на ее протоке в непо-федственной близости к железе. Эти ганглии мы относим к подьязыч-
ним. В воротах нижнечелюсшой железы находятся один-два нижнечелю-сгаых ганглия. На протоках желез вегви от язычного нерва образуют сгпедепие, в котором равномерно предст авлены четыре-шестъ ганглиев различной величины и формы. Последние могут' отдавать ветви и в подъязычную железу. Подъязычные ганглии отдают вегви к нервноузловой цепочке и к пижнечелюстному ганглию.
Внутренняя архитект оника основных стволов трошшчного нерва у собаки и пушных зверей
Внутренняя архитектоника глазного нерва.
В результате проведенных исследований микроархитектониш глазного нерва собаки, песца и норкп установлено, что нерв в своем основании имеет овальную форму. Максимальная толщина его эпинсв-рия у собаки составляет 363±17 мкм, у песца - 209±8,5 шем и у норки -140±5,6мкм, а минимальная у собаки -11±0,5 мкм, песца - 81±4,1 мкм и у норки -11 ±0,49 мкм.
Этшневрий в глубоких слоях, прилежаицк к перипеврию, представлен плотной соединительной тканыо, тогда как в более поверхностных замещается рыхлой соеданителъной тканыо со значительным включением жировых элементов. Здесь же проходат и более крупные кровеносные сосуды в количестве одного-трех.
Перш геврнп представлен плотной соединительной тканыо и имеет равномерную толщину: у собаки - 13,7±0,66 мкм, песца - 8,7±0,3 мкм и норки - 3,2+0,1 мкм. Однако, при последующем присосдннсшш к нерву ветвей от периартсриальных нервных сплетений, пега пег/ошт и ог нервов глазных мышц, его поперечник значительно увеличивается. Так, у собаки толщина периневрия достигает 34,2+1,7 мкм, у песца - 32+1,2 мкм и у норки - 9±0,4 мкм. По мере приближения к периферии между пучками нервов происходит увеличение рыхлой соедишггельной ткани, что отражается на расположении нервных пучков, расстоянии между ними, а также на степени выраженности вне- и внулриствольной рыхлой соединительной ткани.
Различная степень выраженности эндоневрпя отражается и на плотности расположения нервных волокон. Направление нервных волокон внучрн нервного пучка преимущественно продольное, но имеют ся и волокна с косым направлением, количество которых составляет от 10% до 50% от общей площади нервных волокон.
Общая площадь поперечного сечения глазного нерва (по внутреннему краю эшшеврия) у собаки составляет 0,5±0,02 кв.мм, у песца -0,28+0,005 кв.мм. У норки в размерах площади поперечного сечения нерва четко проявляются половые различия: у самцов она составила 0,28±0,008 кв.мм, а у самок - 0,096+0,003 кв.мм.
Количество пучков, составляющее глазной нерв, определяется уровнем поперечного среза. Так, у собаки и песца глазной нерв основания представлен одним пупсом. Анализ его серийных qje30B- убеждает, что одаопучковое строение нерпа к середине пещеристого синуса сменяется на друх-трехпучковое, где каждый пучок окружен собственным пе-риневрпем.
В составе глазного нерва превалируют безмнелиновые и маломие-линовые волокла, имеюише диаметр от 1,0 до 3,0 mi (у собаки их количество составляет 39+1,5 %, у песца - 43±2,1 % и норки - 33,4±1,4 %) и тонкие мпешшовые нервные волгаша диамегром от 3,1 до 5,0 мкм (у собаки их количество составляет 32+1,35 %, у песца - 37,7+1,85 % и у норки -49,2+2,4 %). Средние миединовые волокна диаметром от 5,1 до 8.0 мкм в нерве представлены в меньшем количестве. Так, у собаки их 23±0,9 %, у песца - 18,7+0,75 % и у норки - i 7±0,8 %. Группа толстых миелиисвых нервных волокон, пмэонщх диаметр свыше 8,0 мкм, незначительна. У собаки их было 6+0,3 %, у песца - 0,7 ±0,03 % и у норки 0,4±0,02 %.
Асимметрия нервов правой и левой сторон в отношении формы нерва и количества пучков незначительна. Что касается площади поперечного сечстш, стеши выраженности соединительной ткани и соотношения различных групп нервных волокон в симметричных нервах, даже у одного и того же животного, имеются некоторые индивидуальные отличия.
Виутрепшш архитектоника верхнечелюстного нерва.
Верхнечелюстной нерв у собаки, песца и норки в своем основа! лги наиболее часто имеет округлую или эллипсоидную форму, реже - уплощенную (по одному случаю у песца и i юрки). Эпнневрш представлен как плотной, так и рыхлой соединительной тканью. Рыхлая соединительная ткань выражена преимущественно на периферии нерва, где в ней прохода 2-3 крупных кровеносных сосуда. Эгошеврий у разных видов животных имеет неоднородную толщину. Его максимальные размеры у собаки -166,6+5,2 мкм, у песца - 423,2± 19 мкм и у норки- 126±4,0мкм.
Периневрий представляет собой плотную соединительную ткань и
имеет различную степень выраженности. Наибольшей выраженности периневрий достигал на участках, включающих кровеносные сосуды, соединительные ветви, nervi nervorum или в местах бифуркации перинев-рпт. Максимальная толщина периневрия у собаки составляет 37,6±1,3 мкм, у песца - 45,3+2,3 мкм и у норки - 16,8±0,8 мкм, а его минимальная толщина у собаки равнялась 11,2±0,55 мкм, у песца - 6,5±0,32 мкм и у норки - 5,3±0,25 мкм.
Степень выраженности эндоневрия и плотность расположения нервных волокон характеризуются равномерностью на всей площади поперечного сечения нерва.
Площадь поперечного сечепия нерва (по внутреннему краю эпи-неврия) составляет у собаки - 5,6±0,27 кв.мм, а у песца - 2,7±0,1 кв.мм.. Существенных различий в площади поперечного сечения верхнечелюстного нерва справа и слева мы не отмочили. У порки для верхнечелюстного нерва, как и для глазного, в площади поперечного сечения характерны половые различия (его максимальная площадь у самцов составляла 1,8 KB.MM, у самок - 0,76 кв.мм). В составе эпиневрия встречаются соединительные ветви, ветви периартериальных сплетений, а также nervi nervorum, которые характеризуются различными размерами и непостоянством.
Количество пучков, составляющих начальную часть верхнечелюстного нерва, у собак относительно стабильно. На большинстве препаратов имел место один пучок, на двух препаратах было по два и в одном случае три пучка. Наибольшей вариабельностью в количестве нервных пучков отличается верхнечелюстной нерв песца и норки. В начальной части нерва количество пучков было от 1 до 10. К середине пещеристого синуса их количество, как правило, увеличивается. В редких случаях количество пучков на протяжении пещеристого синуса оставалось неизменным. В нлощадц поперечного сечения отдельных пучков имеются существенные различия. Так, площадь наиболее крупных пучков у соба-киравнялась 3,2 кв.мм. у песца -1,9 квлш и у норки - 0,8 кв.мм, а у наиболее мелких пучков она была у собаки 0,01 квлш, у песца - 0,07 квлш и у норки: - 0,04 KB.MM. В оддом случае у иорки верхнечелюстной нерв состоял из восьми пучков, имевших равные площади поперечного сечепия.
Процентное соотношение различных видов нервных волокон в верхнечелюстном нерве у изученных животных составляло: безмиелино-вых и магомиелиновых у собаки .25,8+1,0 %, у песца 22,4±1,1 % и у норки 29,5±1,4 %; тонких миелииовых у собаки 28+1,4 %, у песца 36,8±1,5 % и у
норки 45,5±2,2 %; феднихмиелиновыху собакиЗЗ,4+1,1 %, песца 32,2+1,2 % и у норки 23,5±0,9 %; толстых миелиновых у собаки 12,8±0,6 %, у песца 8,6±0,4 % и у норки 1,5±0,06%.
Сравнение препаратов на предает выяснения асимметрии нервов правой и левой сторон убеждаег, что она весьма значительна в отноше-пии количества пучков, их площади и в характере прохождения нфвных волокон. Стелет развшия эпиневрия, перинев])ия, площадь попф>ечного сечения нфва, а также процентные соотношения различных нервных волокон на противоположных сторонах в большинстве случаев имели незначительные шщивидуаттные особенности.
Внутренняя архитектоника шг/кнечелюепшго нерва.
Нижнечешостной нерв у изученных животных в своем основании имеет овальную форму. Эпиневрии выражен весьма неодинаково. Его максимальная толщина у собаки составляла 484+20 мкм, у песца -238,5+10 мкм и у норки - 226,3±10 мкм, тогда как минимальная толщина бьпа, соответственно, у собаки 72,5+3,7 мкм, у песца - 48,6+2,3 мкм и у г горки - 38,4±1,8 мкм. Зпшеврцй представлен платой соединительной, тканью, которая в одаопучковых нфвах очень плотно прилежит к перн-неврию, Нфедко в таких нервах эпи- и пфштеврий практически неотделимы друг от друта. По мере удаления нерва от цешра згпшеврнй утрачивает свою плотность и постепенно замещается рыхлой соединительной тканью. Размфьт н количество кровеносных сосудов, проходящих в эпиневрии, характеризуются большим разнообразием. Так, он может иметь в своем составе от 2-3 крупных и до 10 мелю к кровеносных сосудов.
Пертшсврии представлен плотной соедишгтесхьной тканыо, имеющей большие различия в степени выраженности. Так, максимальная и мишмальная ширина периневрпя у собак равна 16,5±0,8 мкм и 7,4±0,3 мкм, у песца 8,4±0,4 мкм и 3,7±0,15 мкм, у норки 11,4+0,5 мкм и 2,3±0,1 мкм.
Эндоневрнй в начальной части нижнечелюстного нфва выражен неравномчига, что отчетливо выражено на препаратах, окрагшшых по Массопу, где среди нервных волокон видны участки с преобладающим серым фоном (соединительная ткань). Подавфждеписм этого является и различная плотность Нфвпых волокон на препаратах, окрашенных на миелин по Клювфу-Баррфа и Лилли.
Площадь поперечного сечения нфва (по внутреннему краю эпиневрия) составляет у собаки 4,8±0,2 кв.мм, .у песца 2,5±0,1 кв.мм и у норки
1,1±0,05 кв.мм. На некоторых двусторонних препаратах имела место то более, то менее выраженная асимметрия площади поперечного сечения нерва. Так, в одном случае у собаки площадь поперечного сечения ниж-нсчсяиосшого нерва с левой стороны составляла 5,3 кв.мм, а с правой - 3,7 кв.мм. При этом нерв, срез которого был выполнен на одном уровне, имел как с правой, так и с левой стороны однопучковос строение.
Нижнечелюстной нерв в своем основании после объединенш чувствительного и двигательного корней у собаки и песца был представлен одним пучком, а у норки - 1-3 пучками. Количество пучков к середине внутричерепного отдела ттерва увеличивалось у собаки и песца до 2, а у норки до 4-8 пучков.
Процентные соотношения различных видов нервных волокон в зависимости от их диаметра у изучетптых животных представляются следующими: безмиелиновые и маломислиновые - у собаки 21+1 %, песца -23,2±1,1 %ну норки - 24,3±1,3 %; тонкие мислиновые - у собаки 28±1,3 %, песца 41+2,0 % и норки 45,7±2,2 %; средние мислштовые - у собаки 35,4±1,5 %, песца 28,8+1,3 %и у норки 27,7±1,3 %; толстые миелиновые -у собаки 15,6+0,5 %, песца 7,2+0,35 % и у норки 2,3+0,1 %.
Изучение препаратов симметричных нервов, принадлежащих одному животному, показало, что наряду с незначительной асимметрией встречаются случаи и ярко выраженной аеттмметрии, касающейся как количества пучков, их площади, направления нервных волокон, так и площади поперечною сечения нерва, степени развития его эпи-пери- и эндоневрия, процетных соотношений различных нервных волокон.
Анатомо-гопофафнческое обоснование проводниковой анестезин в зоне иннервации тройничного нерва у собаки
Зона иннервации глазного нерва.
Проведенные макромикр о анатомические исследования периферических (кожных) разветвлений тройничного нерва у собаки позволили установить, что основным источником чувствительный иннервации кожи надглазничной, лобной, подглазничной областей, кожи и конъюнктивы верхнею и нижнего века служат ветви глазного нерва - лобный, подйлоковый и частично слезный нервы. Используя эти результаты, была выполнена прово/цшковая анестезия лобного и подблокового нервов путем создания инфильтрациощюго валика в подфасциальном слое зерхнего века на уровне верхнего орбитального края глазницы и на про-
тяжешги глазной щели. Такой способ введения обеспечивает анестезию кожи и конъюнктивы верхнего и частично нижнего века, кожи надглазничной, лобной и частично подглазничной областей.
Наряду с вышеописанной блокадой, для этих целей, мы проверили возможность введешш анестезирующего вещества в ретробульбарное пространство через угол, между передним краем челюстной ветви и нижним краем скуловой дуга. Введенный латекс, с целью определения зоны его распространения, убеждает, что при проведешн регробульбарной блокады анестетик воздействует на ветви глазного, нерва, нервы глазных мышц, зрительный нерв, ресничное сплетение и пepиapтq)иa.^ьныe нервные сплетения магистральных кровеносных сосудов.
Зона иннервации верхнечелюстного нерва.
Область клинонебной ямки служит наиболее доступной для выполнения блокады верхнечелюстного нерва. При этом точка вкола иглы осуществляется через угол, образованный передним краем ветви нижней челюсти и нижним краем скуловой душ. Введенный в этом мате латекс, позволил наглядно убедиться, что при проведении блокады анестстнком будет охвачен не только вдшгечелгоспюй нерв, но и его основные ветви и даже крьионебный ганглий.
В ветеринарной хирургии блокада подглазничного пер г,а находит широкое применен] 1е как у крупных, так и у мелких животных.
Анализ взаимоотношений сосудов и нервов, отработка техшпеи проводниковой анестезии на трупах, собаках вивария и в клинике мата. животных позволяют нам рекомендовать наиболее щадящий и более эффективный способ воздействия на нервы подглазничного канала мсст-ноанестезирутоищми средствами. При этом введении инъекционная игла проходит через слизистую оболочку верхней челюсти в каудо-дорсальном направлении по нижнему краю подглазничного отверстия касательно к медиальной стегпее канала. При этом обеспечивается как атравмагач-ность проводимой манипуляции, тле и максимальный охват анестезирующим средством всех нервов не только на выходе из подг лазничного канала, но и в самом канале на всем его протяжении.
Зона иннервации шштечелюешого нерва.
Предлагаемая нами техника выполнения блокады нижнечелюсг-ного нерва у его основаггия заключается в введешш иглы между угловым отростком нижней челюсти (снизу) и каудальным краем ветви нижней челюсти (спереди). Латекс, введенный с цепыо когггроля эффективности
выполнения предлагаемой блокады, локализуется у основания нижнече-шосгаого нерва, где он охватывает все ошовные нервы жевательных мышц. При двустороннем введении месшоаиесгезирующих средств происходит незначительное расслабление жевательных мышц и раскрытие ротового отверстия, что обеспечивает легкий доступ к органам ротовой полости.
Выполнение блокады нижнего альвеолярного нерва не представляется сложным. Однако ее успех зависит от точного определения топографии нижнечелюсшого отверстия. Техника выполнения блокады заключается в том, чго вкол иглы производится в каудо-дорсалыюм направлении по касательной к внутренней поверхности тела нижней челюсти, отступя от сосудистой вырезки рострально на 2-3 см.
Блокада подбородочного нерва у собак осуществлялась нами на уровне третьего премоляра между средней и нижней третями тела нижней челюсти. Игла гри проведении блокады продвигается рострально по касательной к кости в горизонтальном направлении до уровня первого премоляра. •
Имея определенный опыт в выполнении блокад нервов языка у домашних животных (корова, лошадь), мы убеждаемся, что их выполнение не всегда оказывается эффективным. Учитывая возросшую потребность выполнения оперативных вмешательств на языке у мелких животных, и у собак в частности, с целью определения наиболее рациональных способов введения месшоанестезирующих средств к нервам языка у этих животных мы провели анатомо-топографическое исследование челюст-но-подьязычной области. При проведении этой блокады вкол иглы мы рекомендуем производить в чеяюстнонодьязычной области на уровне последнего премоляра нижней челюсти в срединной плоскости; направление иглы - снизу вверх. Иглу после прокола кожи и фасций следует направлять под углом в 600 к фронтальной плоскости и к внутренней поверхности тела нижней челюсти до упора в кость. Затем игла оттягивается на 0,5-1,0 см и, убедившись, что игла находится вне кровеносного сосуда, иньецнруют 3-5 мл местноанесгезирующего раствора. Не извлекая иглы, такую же манипуляцию следует выполнить и на противоположной стороне. Показателем правильного введения иглы служит легкое продвижение поршня шприца.
Полученные результаты сравнительно-анатомических исследований тройничного нерва и связанных с ним вегетативных ганглиев головы у пяти представителей отряда Хищные (собака, песец, лисица, норка,
соболь) убеждают, что их строение подчинено общим закономерностям, свойственным классу млекопитающих. Установленные отличительные признаки, свойственные отдельным семействам и конкретным видам, находят объяснения в особенностях их адаптации к определенным условиям обтащи, в степени развшия и функциональной значимости ин-нервируемых ими органов, или органов, находящихся в непосредственной топографической близости к нерву. Среда последних исключительно важная роль принадлежит косшой основе.
Подводя итог выполненной работы, мы приходим к заключению, 'по выбранное нами направление в изучегаш тройничного нерва позволило получшъ обширный фактический материал не только для теоретических обобщений и более глубокого осмысления многих проблем сравнительной нейроморфолотн, но и использовать их дай применения в пр актической ветертв гарии.
Мы глу боко убеждены в том, что большое разнообразие клинических проявлений при поражеийях лройничного нерва, постоперационных осложнениях и рецидивах после рад икальных операций, могут наши правильное объяснение лишь с учетом обстоятельных знаний макромик-роанатомии тройничного нерва и его взаимоотношений с вегетативным отделом нервной системы. Решение вопросов о взаимоотношениях трой-¡шчного нерва с вегетативными ганглиями головы, на наш взгляд, выходит далеко за рамки их практического использования. Последнее, к сожалению, в ветеринарной медицине недооценивается, а иногда и игнорируется.
Анализ, сопоставление и обсуждение результатов собственных исследований позволяют нам акцентировать внимание исследователей как на наименее изученных вопросах морфолопш тройничного нерва и вегетативных ганглиев головы и наметить программу дальнейших собственных исследований, так и предостеречь от ошибочных направлений при их изучении.
Мы склонны отчасти согласиться с И.А.Шраером 1939) в том, что тройничный нерв представляет собой высоко дифференцированное сложное образование, в котором "хотя и можно представил, себе анатомически те или иные функциональные образования, раньше существовавшие, но манипулировать на них, как на отдельных образованиях, едва ли возможно". Подобный подход, безусловно, поможет ответить на многие вопросы практической медицины, однако, он не обещает изучил, истинную природу тройничного нерва. Безусловно прав и Рею Лерипг (1961) в том, что "Следовало бы задуматься и над тем, что обусловли-
вающая нашу жизнь огромная сеть вегетативной нервной системы, по всей вероятности, имеет то же значение в образовании патологических процессов, что и в поддержании нормальных физиологических функций организма".
Мы сознаем, что ратуя за комплексный подход цри изучении этих систем (тройничный нерв и вегетативный отдел нервной системы области головы) с учетом т есных взаимоотношений как между собой, так и с ин-нервйруемыми органами, они представляют архисложную задачу и по этой причине не отрицаем и значепие фрагментарных подходов в исследовании этого сложного комплекса. Однако убеждены, что объяснение полученного фактического материала, касающегося морфологии тройничного нерва, следует преломлять прежде всего через призму его взаимоотношений с вегетативной нервной системой.
Наименее изученными вопросами были и остаются, на наш взг ляд, вопросы взаимоотношении тройничного нерва (его первой и второй ветви) с нервами глазных мышц, разрешение которых возможно лишь при проведешш широких сравнительно-анатомических, сравшгтельно-эмбриолошческих и экспериментальных методов. В связи с этим обращает на себя внимание желание многих исследователей объединить трой-ничгтый и лицевой нервы в единый комплекс. Мы не считаем убедительными довода сторонников такого объединения, как и свои собственные, отрицающие этот комплекс, так как не занимались изучением взаимоотношений ядер этих нервов в центральных отделах нервной системы. Бесспорно лишь то, что тройничный нерв, а именно его первую и, может бьпъ, вторую ветви следует связывать с пер ваш! глазных мышц, и, конечно же, с вегетативной нервной системой головы (парасимпатической и симпатической ее частями).
Заслуживают внимания и скорейшего разрешения вопросы, поставленные ИАЛаббоком, Я.М.Крининким (1949) и Н.А.Пенгешииой (1961), о двойной вегетативной цепи в головном отделе. Очевидно то, что их решение позволит существенно расширить наши знания о вегетативной нервной системе области головы, а может и вообще изменить наши представлештя о ее происхождении и развитии.
Существующая и укоренившаяся односторонность в представлениях о вегетативных ганглиях головы как о парасимпатических, на наш взгляд, препятствует объективной оценке их функциональной роли, а их многообразие во взаимоотношениях с нервами головы диктует необходимость проведения дальнейших морфофункциональных исследований не только на макро-микроскопическом и микроскопическом уровнях, но и с учетом широких сравнительно-эмбриологических исследований.
ВЫВОДЫ
1. Взаимоотношения тройничного нерва с вегетативными ганглиями головы следует рассматривать в едином морфофунщиональном комплексе, позволяющем объяснять как клинические проявления невралгий тройничного нерва, рецидивы и постоперационные осложнения при операциях в области головы, так и благоприятные исходы при тяжелейших патологических процессах.
2. Учитывая многочисленные соединительные велви тройничного нерва с другими черепными нервами и периартериальными нервными сплетениями как в черепном отделе, л ак и вне его, целесообразно пгазной и верхнечелюстной нервы относить к "преимущественно чувствительным", ашгжнечелгостнойнерв - к "смешанным".
3. К основным ветвям глазного нерва у хищных олносятся слезный, лобный и посореенпчпый нервы, нз которых наибольшей вариабельностью характеризуется слезный нерв. Его анатомические особегаю-сш у представителей различных семейств и видов проявляются в уровнях отхолехепня и последовательности дальнейшего ветвления.
3.1. Соединительные ветви глазного нерва с нервами глазных мышц характеризуются топографическим непостоянством. К постоянным соединениям глазного нерва относятся его соединения между собственными ветвями (лобный и подблоковый) и соединения между длинными и короткими ресничными 1гервами; к непостоянным - соединения подблокового нерва с наружным носовым нервом, лобного и подблоко-вого нервов с ветвями .лицевого нерва, лобного и подблокового с ветвями скулошщевого и скуловисочного нервов (отверхнечежоспюго), слезного с ветвями скуловисочного нерва.
3.2. Ресничный ганглий располагается на короткой ножке вентральной ветви глазодвигательного нерва. Прямые связи ганглия с глазным нервом отсутствуют. Имеют место соединения длинных и коротких ресничных нервов в составе ресничного сплетения, где у псовых находятся добавочные респнчпые ганглии.
4. К основным ветвям верхнечелюстног о нерва относятся: скуловой, добавочный скулолицевой (добавочный скуловой) (кроме песца и лисицы), крылонебные, большой крыдонебный, каудальный носовой, большой и малый небные.
4.1. Для Вфхнечелюсшого нерва характфны постоянные со-
единительные ветви между нервами подглазничного канала (по выходе из канала) и ветвями дорсального щечного нерва (ветвь лицевого нерва), между ветвями верхнечелюсшого в клинонебной ямке и в подглазничном канале. К непостоянным соединительным ветвям относятся связи между скуловыми нервами и ветвями лицевого нерва, скупо-височным и слезным (ветвь глазного нерва).
4.2. Крьшонебный ганглий располагается в области крылонеб-ной ямки на медиальной поверхности всрхнечешосшого нерва в виде ганглиозной пластинки, которая представляет собой нервное сплетение, включающее до восьми ганглиев различной величины и формы.
. 5. К основным ветвям нижнечелюстного нерва относятся: общий ствол жевательных нервов, глубокие височные нервы, жевательный нерв, 'щечный, медиальный и латеральный крыловидные, височноушной, язычный, чешосшоподьязычньщ и нижний альвеолярный нервы. Основные их отличия заключаются в последовательности отхождения и особенностях ветвления. Нижний альвеолярный нерв служит непосредственным продолжением нижнечелюсшого нерва после отхождения язычного и чеяюсгноиодьязычного нервов.
5.1. Периферические разветвления' шшнечеягосшого нерва у собаки и пушных зверей имеют многочисленные соедиштгельные ветвн с ветвями лицевого нерва (дорсальным и вентральным щечными, векоуш-ньм), которые имеют как "истинный", так и "ложный" характер. Соединения язычного и подъязычного (ХП пара) нервов немногочисленны и постоянны лишь у псовых.
5.2. Ушной ганглий представлен доумя-чегырьмя ганглиями, которые соединены комиссурами, располагаются на ростромеднальной и каудальной поверхностях основания внечерештого отдела нижнечелюстного нерва и отделены от него верхнечелюстной артерией. Ганглий имеет многочисленные соединения как с нижнечешостным нервом и его ветвями, так и с периартериальным нервным сплетением.
5.3. Нижнечетосшой и подъязычный ганглии у изученных хищных по анатомо-топографичеошм признакам находятся в прямой зависимости от степени выраженности одноименных желез. Нижнечетосшой ганглий представлен двумя-четырьмя ганглиями полулунной, звездчатой или веретенообразной формы, которые располагаются в воротах одноименной железы.
5.4. Подьязыч£1ый ганглий характеризуется наибольшей вариабельностью, что находится в прямой зависимости от вариабельности форм и степени выраженности подъязычной железы. Сплетшие гкрвов
на протоках желез включает до 18 мелких ганглиев.
6. Все основные ветви тройничного нерва - одно- и малопучковые; наибольшей вариабельностью пучкового строения отличается верхнечелюстной нерв, что проявляется в форме пучков, их площади, количестве и взаимоотношениях.
6.1. Различная степень выраженности пери- и эндоневрия, свойственная для всех изученных нервов, не влечет за собой существенных различий в площади их поперечного сечения.
6.2. Соотношение миелиновых нервных волокон различного диаметра, независимо от вида животного, имеет принципиальное сходство и свидетельствует об адекватном объеме информации, проходящей в одноименных нервах.
Сохраняющееся соотношение толстых, и средник миелиновых нервных волокон у собаки, песца и норки во всех нервах свидетельствует о их сходной информационной емкости.
Наибольшим разнообразием в динамике изменений процентных соотношений нервных волокон у изученных видов животных отличаются безштелшовые-маломиешшовые и то] цате миелиновые нервные волокна.
7. Проводниковая анестезия у собак должна проволпъся с учетом типа строения черепа, с учетом безопасности выполняемых манипуляций как для врача, так н для животного, а также с учетом поведенческих осо-бешюстей животного (темперамент, агрессивность).
7.1. В зоне иннервации глазного нерва (верхнее и нижнее веко, подглазничная, надглазничная, лобная области) местное обезболивание должно быть комбинированным. Ввиду того, что эта области включают анатомические структуры, где периферические разветвления тройничного нерва образуют зоны перекрытия и имеют частые соединения с ветвями лицевого нерва, то для их обезболивания первостепенное значение приобретает инфильтрационная анестезия.
7.2. Применение проводниковой анестезии (лобного и подбло-кового, ретробульбарная шгьекция, блокады подглазничного, лицевого и верхнечелюстного нервов) следует рассматривать как дополнение к ин-фильтрациоиной анестезин, использование которой должно определяться характером оперативного вмешательства.
7.3. Особенности периферических разветвлений верхнечелюстного и нижнечелюешого нервов более благоприятны для выполнения проводниковой анестезии, а именно: блокада основного ствола верхнечелюстного нерва в области клгшонебнойямки (включая его основные ветви, крылонебный гащ лий и периартериальные нервные сплетения маги-
сгральных сосудов), блокада нервов подглазничного канала, двусторонняя блокада нижнечелюстного нфва (в области овального отверстия и ушного ганглия), блокада нижнего альвеолярного, подбородочного и Нфвов языка.
7.4. Наши уточнения и дополнения к технике выполнения вы-шепфсчисленных блокад обеспечивают как их агравматичностъ, так и более эффективное воздействие местноанестезирующих федств.
7.5. Рекомендуемые нами блокады в области головы у собак с мезоцефашческим типом строения чфепа можно применять и у Путиных звфей, относящихся к семейству Псовые,
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Факшческнй матфиал диссфтационной работы может быть использован:
• при написании соответствующих разделов сравнительно-анатомических руководств и учебных пособий по морфологии хищных животных и пушных звфей клеточного содфжашш, в учебном процессе на ветеринарных и зооинженфных факультетах при изучении анатомии домашних животных и пушных звфей;
• в экспфименгальной морфологии при изучении чфепных нервов ивегетативного отдела нфвной системы области головы;
• при изучении и разработке даагаосшчееких, терапевтических и хирургических машшуляций в области головы у собаки и пушных звфей клеточного содфжания;
• в клинике мелких живоптых с целью местного обезболивания и лечения методом патогенетической тфапии у собак и пушных звфей, относящихся к семейству Псовые;
• при уточнении соответствующих разделов ветфинарной анатомической номенклатуры в отношении хищных животных.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Ефимов С.И. Ветвление нижнего альвеолярного нерва у песца //Морфология и гистохимия с.-х. жив-х и пушных зверей в фавнительно-видовом и возрастном аспектах: Сбнауч.тр.-Омск, 1986.-С.105-108.
2. Ефимов С.И., Куклина Е.Р. Источники иннервации нижнечелюстной и подъязычной сданных желез песца //Морфология и гистохимия с.-х жив-х и пушных зверей в фавнительно-видовом и возрастном аспектах: Сб.шучн.тр.-Омск, ¡986.-С.108-11 ].
3. Видовая и индивидуальная изменчивость соматических и вегетативных нервов пушных зверей из отрядов Хищные и Грызуны/ Баталии Ю.Е.,
Ефимов С.И., Хонин Г.А., Шведов С.И., Скубко O.P. //Морфологические науки - практической медицине и биологин: Тез.докл.респ.конф. 4-5 июня 1986г.-Омск, I986.-C.13.
4. Видовые и индивидуальные особенности сосудов н нервов головы и позвоночного столба туловища пушных зверей/ Хонин Г.А., Алексеева Т.Г, Баталпн Ю.Е., Ефимов С.И., Иванов Е.В., Овчинникова JT.H., Федоров А.Н., Шамов A.M.. Шведов С.И.//Тез.докл.Х Всесоюз.съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.-Полтава, 1986.-С.368.
5. Ефимов С.И. Макро-микроанатомия язычного нерва у пушных зверей //Морфология с.-х. животных, птиц и пушных зверсй/ОмСХИ.-Омск. 1986.-С.76-83.-Деп.в ВИНИТИ, 23.12.86, № 8801-Б.
6. Ефимов С.И. Макро-мшфоанатомия язычного нерва и парасимпатических узлов нижнечелюстиой и подъязычной желез у соболя и кролика //Макро-микроанатомня и гистохимия с.-х. жив-х в сравнительно-видовом и возрастном аспектах: Сб.науч.тр.-Омск, 1987.-С.102-106.
7. Сравнительная анатомия вегетативного отдела нервной системы позвоночных/ Юдичев Ю.Ф.. Барабашцикова Г.И., Е([)имов С.И., Стрижиков В.К., Хонин Г.А., Шведов С.И, Яшина ПИ.//Abstracts: XXIII World Veterinary Congress.-Montreal. Canada, 1987.-P.24.
8. Ефимов С.И. Особенности топографии и ветвления глазничного нерва у пушных зверей //Макро-микроморфология и гистохимия с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах: Сб.науч.тр./ОГВИ,-Омск, 1987 .-С.12-23.
У. Ефимов С.И. Особенности топографии и ветвления верхнечелюстного нерва и его взаимоотношения с крылонебным ганглием у песца и лисицы //Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей: Межвуз. сб. науч. тр./ОмСХИ.-Омск-1988.-С.34-33.
10. Видовые особенности макро-микроморфологии вегетативных нервных сплетений клеточных путных зверей из отряда Хищные/ Юдичев Ю.Ф., Баталии Ю.Е., Ефимов С.И., Скубко O.P., Хоннн Г.А., Шведов С.И., Шамов A.M. //Л Всерос. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. 14-15 декабря 1988.- Л.-М, - 1988.-С.142-143.
11. Морфологическое обоснование видовых особенностей топографии и строения вегетативных нервных сплетений пушных зверей/ Юдичев Ю.Ф, Ефимов С.И., Скубко O.P., Хонин Г.Л, Шамов А.М.//Экологнческие аспекты функциональной морфологии пуйшых зверей: Межвузовский сборник научных трудов. ОмСХИ,- Омск,1988,- С.4-7.
12. Ефимов С.И. Анатомо-топографические особенности вегетативных ганглиев головы и их взаимоотношения с ветвями тройничного нерва у песца и лисицы //Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей: Межвуз. темат. сб. науч. тр./ОмСХИ.- Омск, 1989.- С. 18-22.
13. Ефимов С.И. Взаимоотношения глазничного нерва с ресничным ганглием у пушных зверей //Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей: Межвуз. темат. сб. науч. тр./ОмСХИ.- Омск,1989.- С.15-18.
14. Лечение кисты слюнной железы у собак/ Бережной СЛ., Дарбинян A.A.. Ефимов С.И, Самчук В.И, Эрдннев А.И.//Хирургнческие болезни с.х. животных: Сб. науч. тр./ЛВИ.- Л..1990.- С.9-11.
15. A.c.. № 1799562 СССР, МКИ А61В17/00. Способ пластики ушной раковины собаки/Бережной СЛ.. Дарбинян A.A., Ефимов С.И, Самчук В.И.. Эрдниев Л.И.- № 4916402; Заявлено 01.03.91; Опубл. 09.10.92, Бюл.- № 9,- 2 е.-
Ил.
' 16. Эрдниев А.И., Бережной СЛ., Ефимов С.И. Метод оперативного лечения слюнного свища у крупного рогатого скота //Диагностика, лечение и профилактика незаразных болезней сх животных: Сб.науч.тр./ОмСХИ,-Омск, 1993,- С.45-47.
17. Ефимов С.И., Скубко О.Р. Влияние новокаиновых блокад вегетативных ганглиев на течение и исход некоторых оперативных вмешательств у пушных зверей //Материалы междунар. науч.-пракг.конф., посвящ. 90-летию со дня рождения д-ра вот. наук, проф. Магды И.И.- Харьков,1994.-С.12-13.
18. Юдичев Ю.Ф., Ефимов С.И. Морфологические взаимоотношения между вегетативными ганглиями головы //Морфология. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1996.- Том 109, № 2,- С.108.
19. Ефимов С.И. Анатомическое обоснование местного обезболивания лобной и глазничной областей у псовых //Морфология. Архив анатомнн, гистологии и эмбриологии.-1996.- Том 109, №2.- С.52.
20. Ефимов С.И., Самчук В.И., Симкин Е.А. Морфологическое обоснование техники выполнения проводниковой анестезии нервов подглазничного канала у собак //Научные аспекты профилактики и терапии болезней с.х. животных: Материалы науч. конф., посвящ. 70-летию фак. вет. медицины Воронеж, гос.агр.уииверситета им.К.Д.Глинки.- Воронеж, 1996.- Ч.1.- С.14-15.
21. Ефимов С.И. Сравнительная макро-микроанатомия тройничного нерва у пушных зверей //Морфология. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии,- 1998.- Том 113, №3,- С.46.
22. ЗОдичев Ю.Ф., Ефимов С.И. Морфологическое обоснование мест-ного-обезболивания в области головы у собак //Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 125-летию Казан, гос. акад. вет. медицины.- Казань, 1998.- Ч.1.-С.222-223.
23. Ефимов С.И. Макромикроморфология глазного нерва у собаки, песца и норки // Закономерности морфогенеза и регуляция тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях: Вссрос. науч. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов - Тюмень, 1998.- С. 102.
24. Ефимов С.И. Особенности ветвления глазного нерва собаки //Материалы учеб.-метод. и науч.-произв. конф. ин-та вет. медицины ОмГАУ: Тезисы докл. за 1995-1997,-Омск, 1998.-С.43-44.
ЛР 020074
Подписано в печать 03.11.98. Формат 60x102/24. Усл. п. л. 2,0. Уч.-иэд. л. 1,8. Способ печати оперативный. Тираж 100 экз. Заказ 98061
Издательство ОмГПУ: 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14.
Текст научной работы по ветеринарии, диссертация 1998 года, Ефимов, Сергей Иванович
/ / ' , Л / / .......
I - ; : ¡1ч :........-
ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ
На правах рукописи
ЕФИМОВ СЕРГЕЙ ИВАНОВИЧ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МАКРО-МИКРОАНАТОМИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА И ЕГО СВЯЗЕЙ С ВЕГЕТАТИВНЫМИ ГАНГЛИЯМИ ГОЛОВЫ У СОБАКИ И ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ
ИЗ ОТРЯДА ХИЩНЫЕ
16.00.02 — патология, онкология и морфология животных
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени доктора биологических наук
Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Ю.Ф.ЮДИЧЕВ
ОМСК - 1998
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ..................................................................................... 5
1. ОБЗОР.ЛИТЕРАТУРЫ...............................................................12
1.1. Степень изученности анатомических особенностей тройничного нерва и его взаимоотношений с черепными нервами и вегетативными ганглиями головы у
млекопитающих.....................................................................12
1.1.1. Анатомия глазного нерва и его соединительные
ветви.................................................................................17
1.1-.2. Анатомия верхнечелюстного нерва и его
соединительные ветви.......................................................26
1.1.3. Анатомия нижнечелюстного нерва и его
соединительные ветви.......................................................32
1.2.Общая морфологическая характеристика внутренней архитектоники тройничного нерва у млекопитающих.............40
1.3. Сведения о результатах анатомических исследований вегетативных ганглиев головы и их взаимоотношений
с черепными нервами и между собой...................................44
1.3.1. Ресничный ганглий....................................................46
1.3:2. Крылонебный ганглий................................................48
1.3.3. Ушной, нижнечелюстной и подъязычный ганглии. ...51
1.4. Степень изученности вопросов местного обезболивания в области головы у животных......................54
1.5. Заключение к обзору литературы....................................56
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ...........................................59
2.1. Материал и методики морфологических исследований....59
2.2. Результаты собственных исследований............................69
2.2.1. Анатомо-топографическая характеристика глазного нерва и его взаимоотношений с черепными нервами и ресничным ганглием у собаки и пушных зверей..................69
2.2.2. Анатомо-топографическая характеристика
верхнечелюстного нерва и его взаимоотношений с
черепными нервами и крылонебным ганглием у
собаки и пушных зверей......................................................98
2.2.3. Анатомо-топографическая характеристика нижнечелюстного нерва и его взаимоотношений с черепными нервами, ушным, нижнечелюстным и подъязычным ганглиями у собаки и пушных зверей...........127
2.2.4. Внутренняя архитектоника основных стволов тройничного нерва у собаки и пушных зверей...................172
2.2.4.1. Внутренняя архитектоника глазного нерва.......172
2.2.4.2. Внутренняя архитектоника верхнечелюстного нерва.............................................................................182
2.2.4.3. Внутренняя архитектоника нижнечелюстного нерва.............................................................................194
2.2.5.Анатомо-топографическое обоснование проводниковой анестезии в зоне иннервации тройничного нерва у собаки........205
2.2.5.1. Зона иннервации глазного нерва.......................205
2.2.5.2. Зона иннервации верхнечелюстного нерва........210
2.2.5.3. Зона иннервации нижнечелюстного нерва.........218
3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ........................................................................233
3.1. Анатомо-топографические закономерности тройничного нерва и его взаимоотношений с черепными нервами у собаки
и пушных зверей....................................................................236
3.1.1. Глазной нерв.............................................................243
3.1.2. Верхнечелюстной нерв..............................................251
3.1.3. Нижнечелюстной нерв..............................................262
3.2. Сравнительная микроархитектоника глазного, верхнечелюстного и нижнечелюстного нервов у собаки, песца
и норки...................................................................................272
3.3. Анатомо-топографические закономерности вегетативных ганглиев головы и их связей с черепными нервами и между
собой у собаки и пушных зверей........................................„...281
3.3.1 .Ресничный ганглий....................................................283
3.3.2.Крылонебный ганглий................................................286
3.3.3.Ушной, нижнечелюстной и подъязычный ганглии......288
3.4. Анатомо-топографическое обоснование местной анестезии
и техника выполнения проводниковой анестезии в зоне иннервации тройничного нерва у собаки.................................295
3.4.1. Зона иннервации глазного нерва...............................298
3.4.2. Зона иннервации верхнечелюстного нерва................305
3.4.3. Зона иннервации нижнечелюстного нерва................307
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.............................................................................311
ВЫВОДЫ^....................................................................................315
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ............320
ЛИТЕРАТУРА..............................................................................321
ПРИЛОЖЕНИЯ............................................................................368
ВВЕДЕНИЕ
Морфология, как в прошлое, так и в настоящее время сохраняет положение фундаментальной. биологической науки, позволяющей решать многие биологические проблемы, развивать эволюционную теорию, создавать новые перспективные направления и решать узкоприкладные задачи, связанные с развитием гуманной и ветеринарной медицины, охраны окружающей среды, животноводства, рыбоводства, пушного звероводства и других биологических отраслей. Повышенный интерес к морфологии пушных зверей объясняется не только необходимостью развития одной из наиболее выгодных и перспективных отраслей современного животноводства - клеточного пушного звероводства, но и возможностью изучения непознанных закономерностей развития и адаптации животных к воздействиям на них различных антропогенных факторов.
• Промышленное разведение пушных зверей требует качественно новых научно обоснованных приемов и методов работы. Отсутствие в отечественной и зарубежной литературе обстоятельных сведений о биологии, морфологии и физиологии пушных зверей убеждает в необходимости их глубокого и всестороннего изучения, что позволит обеспечить устойчивое развитие этой отрасли и высокое качество ветеринарной и зоотехнической работы.
Особое значение приобретают знания макромикроморфологии периферического отдела нервной системы, которые необходимы и для теоретических обобщений, и для решения многих практических задач ветеринарии (диагностика, лечение и профилактика болезней).
В настоящее время благодаря усилиям многих коллективов научных лабораторий и морфологических кафедр высших учебных заведений
России и ближнего зарубежья накоплен обширный фактический материал по видовой и возрастной морфологии пушных зверей (Москва, Казань, Санкт-Петербург, Уфа, Ульяновск, Киров, Екатеринбург, Барнаул, Тбилиси, Харьков, Минск, Ереван). Можно с уверенностью утверждать, что обобщение этого материала даст в недалеком будущем одно из лучших руководств по видовой анатомии - "Анатомии пушных зверей". Однако, для успешного окончания этой работы требуется концентрация внимания исследователей на наименее изученных разделах анатомии и в первую очередь на выяснении видовых особенностей строения и развития центральной и периферической нервной системы.
Коллектив кафедры анатомии Омского института ветеринарной медицины более 30 лет занимается комплексным изучением анатомии пушных зверей и акцентированное внимание в своих исследованиях уделяет сердечно-сосудистой и периферической нервной системе - соматической и вегетативной.
Согласно научной программе кафедры (номер государственной регистрации - 01.9.10053439), перед нами была поставлена цель: изучить анатомо-топографические особенности внемозгового отдела тройничного нерва до кожных разветвлений во взаимоотношениях с черепными нервами и вегетативными ганглиями головы у пушных зверей и собак.
Собака, прирученная человеком 10-15 тыс. лет до н.э., являясь наиболее доступным объектом для морфологических, физиологических и клинических исследований, по прежнему остается классическим объектом для познания закономерностей строения и развития животного организма. Сравнение морфологических особенностей собаки с пушными зверями, на наш взгляд, может дать весьма объективную информацию по проблеме доместикации животных. Изучение собаки предпринято нами также и для обеспечения экспериментальных исследований (изучение вегетативного отдела нервной системы), и для решения узко-
прикладных задач ветеринарии ("Клиники мелких животных"), как-то: проводниковое обезболивание и разработка оперативных доступов в области головы.
Задачи исследования:
• изучить анатомо-топографические особенности внемозгового отдела тройничного нерва и его соединительных ветвей с другими черепными нервами и вегетативными ганглиями головы у собаки и пушных зверей (песец голубой, лисица серебристо-черная, норка американская, соболь);
• изучить анатомо-топографические особенности вегетативных ганглиев головы (ресничный, крылонебный, нижнечелюстной, ушной, подъязычный) и их взаимоотношения с черепными нервами и между собой у собаки и пушных зверей;
• дать видовую характеристику внутриствольного строения основных стволов тройничного нерва (глазной, верхнечелюстной, нижнечелюстной) собаки, песца, норки;
• дать анатомо-топографическое обоснование местной анестезии при хирургических операциях в области головы у собак с мезоцефали-ческим типом строения черепа.
Научная новизна работы. Наиболее обстоятельно проведены срав-нительноанатомические исследования тройничного нерва на всем протяжении во взаимоотношениях с черепными нервами и вегетативными ганглиями головы (изучено пять видов хищных млекопитающих); установлены анатомо-топографические закономерности тройничного нерва, вегетативных ганглиев головы и их взаимоотношений как между собой, так и с черепными нервами, свойственные как для млекопитающих, так и для отряда (хищные), семейств (псовые, куньи) и конкретных видов (собака, песец, лисица, норка, соболь); на поперечных срезах дана сравнительная' характеристика внутриствольного строения основных
стволов тройничного нерва у собаки, песца и норки; дано анатомо-топографическое обоснование известных способов проводниковой анестезии у собак, внесены уточнения и дополнения в технику их выполнения, а также предложены оригинальные способы выполнения новокаиновых блокад отдельных нервных проводников.
Теоретическое значение и практическая ценность. Представленный в работе фактический материал по анатомии и топографии тройничного нерва и вегетативных ганглиев головы в значительной степени уточняет, дополняет и расширяет сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе, в отношении собаки и восполняет пробел в анатомии пушных зверей клеточного содержания.
Полученные данные убедительно доказывают необходимость комплексного подхода в изучении тройничного нерва и вегетативного отдела нервной системы области головы как при разрешении теоретических проблем (эволюционные преобразования, доместикация и др.), так и при решении узкоприкладных задач ветеринарии (объяснение клинических проявлений невралгий тройничного нерва, рецидивов и прогнозов после проведенных операций, лечение методом патогенетической терапии и др.).
Приведенное анатомо-топографическое обоснование проводниковой анестезии в области головы, уточненные, дополненные и вновь предложенные способы блокад могут быть полезными в "Клинике мелких животных" при операциях в области головы как у собак, так и у пушных зверей из семейства Псовые (мезоцефалический'тип строения черепа).
Полученный фактический материал представляет определенный интерес для экспериментальной и функциональной морфологии при изучении вегетативного отдела нервной системы.
Изложенный в диссертации материал рекомендуется к использованию при написании соответствующих разделов анатомии пушных зверей
клеточного содержания, собаки, по сравнительной анатомии позвоночных и млекопитающих, а также в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на IY Всесоюзной научной конференции по биологии и патологии пушных зверей (Киров, 1985), на юбилейной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора С.Н.Боголюбского (Москва, 1985), научной конференции, посвященной памяти профессора Н.А.Васнецова (Омск, 1986), республиканской конференции "Морфологические науки - практической медицине и биологии" (Омск, 1986), межвузовской конференции "Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии -практике медицины и ветеринарии" (Омск, 1987), конференции молодых ученых ОмВИ совместно с НИИ бруцеллеза и туберкулеза (Омск, 1987), XXIII Всемирном ветеринарном конгрессе (Монреаль, 1987), научно-практической конференции по проблеме: "Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного мозга в норме, патологии и эксперименте" (Тюмень, 1996), III конгрессе Ассоциации морфологов (АГЭ) (Тверь, 1996), 3-ей региональной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока "Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин", посвященной 60-летию образования кафедры нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения профессора К.А.Васильева (Улан-Удэ, 1998), Всероссийской научной конференции анатомов, гистологов и эмбриологов (Тюмень, 1998), международной конференции, посвященной 125-летию Казанской государственной академии ветеринарной медицины (Казань, 1998), IY конгрессе ассоциации морфологов (АГЭ) (Нижний Новгород, 1998),
научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов института ветеринарной медицины ОмГАУ (198588,1991,1993,1995-98).
Внедрение. Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии ветеринарных и зооинженерных факультетов ветеринарных и сельскохозяйственных высших учебных заведений (Казань, Тюмень, Улан-Удэ, Троицк, Кострома, Томск, Барнаул, Екатеринбург, Абакан, Уссурийск, Оренбург, Благовещенск, Киев, Акмола), в клинике мелких животных ОмГАУ.
По способам макромикроморфологических исследований, оперативным доступам и технике оперативных вмешательств в области головы сделано семь рационализаторских предложений, на которые получены удостоверения (1985, 1989); усовершенствована методика пластической операции на ушной раковине собаки (Авторское свидетельство на изобретение №1799562 от 9 октября 1992 г.) (см.Приложения).
■ Публикация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 24 научных работах (тезисы, статьи).
Структура' и объем диссертации. Содержание работы изложено на 391 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Работа иллюстрирована 174 макромикрофотографиями, 4 таблицами, 9 схематическими рисунками, 6 диаграммами. Список литературы включает 434 работ, в том числе 98 на иностранных языках. В приложении представлены семь удостоверений на рацпредложения и одно авторское свидетельство на изобретение.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
• анатомо-топографические закономерности тройничного нерва и его связей с черепными нервами у собаки и пушных зверей (песец, лисица, норка, соболь);
• сравнительная микроархитектоника основных стволов тройничного нерва - глазного, верхнечелюстного, нижнечелюстного у собаки, песца и норки;
• анатомо-топографические закономерности вегетативных ганглиев и их связей с черепными нервами и между собой у собаки и пушных зверей;
• анатомо-топографическое обоснование местной анестезии и техника выполнения проводниковой анестезии в зоне иннервации тройничного нерва у собак.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Изучение отечественной и зарубежной литературы по морфологии периферической нервной системы приводит нас к убеждению, что несмотря на большое число оригинальных исследований в этой области, наши знания о периферической нервной системе остаются недостаточными. Накопленный фактический материал нередко характеризуется различной глубиной исследований, фрагментарностью, непоследовательностью и разноречивостью полученных результатов. Особенно это касается периферической нервной системы области головы. Тройничный нерв и связанные с ним вегетативные ганглии головы являются яркой иллюстрацией подобного подхода в изучении периферического отдела нервной системы и толкования полученных результатов.
1.1. Степень изученности анатомических особенностей тройничного нерва и его взаимоотношений с черепными нервами и вегетативными
ганглиями головы у млекопитающих
Срав�