Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:СРАВНИТЕЛЬНАЯ МАКРОМИКРОМОРФОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА И СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДОМАШНИХ И ДИКИХ ПТИЦ

КАЗАНСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИЙА. ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ им. Н. Э. БАУМАНА '••' .

На правах рукописи

СТРИЖИКОВ Виктор Константинович ? ■

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МАКРОМИКРОМОРФОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА И СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДОМАШНИХ и диких птиц

16.00.02 патология, онкология йморфология животных

Г^ ; Автореферат

■ -. / диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ—1Ш

'•.". Работа выполнена на кафедре нормальной анатомии домашних животных Омского ветеринарного института.

Научный руководитель — доктор - биологических наук, профессор Юдичев Ю, Ф. , 1 (

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Михайлов Н.; В.; . доктор медицинских наук, профессор Валеева X. Г. .

Ведущее предприятие — Омский ордена Ленина сельскохозяйственны^ институт им. С. М. Кирова

Защита диссертации состоится «^¡р » {¿¿¡/ЪфЬь^ 1980 г. е 14 часов на заседании специализированного совета Д-120.22.02 при Казанском ордена Ленина, ветеринарном ' институте им. Н. Баумана (420074, г. Казань, 74,^ветеринарный институт). ,'■.-,: . - ' :

С диссертацией можно , ознакомиться в библиотеке ■Казанского ордена , Ленина ветеринарного института имени Н. Э. Баумана.

Автореферат разослан « /С ^ ¡М^ССтЗ^ _ 1980 г.

Ученый секретарь специализированного совета

. ^ / Корнншин А. Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Птицы как объект исследования издавна привлекали к себе внимание, биологов-к специалистов самых различных отраслей народного хозяйства. Особое значение изучение птиц приобрело в наши дни, когда «активное освоение человеком планеты, развитие скоростной авиации, интенсивное ведение сельского, лесного и охотничьего хозяйств, вопросы охраны природы в большей степени, чем прежде, вовлекли птнц в сферу хозяйственной деятельности человека» (В. Д. Ильичев, 1977, с, 5),

Повышенный интерес к сравнительно-анатомическим исследованиям птиц позволил вплотную подойти к разработке ь>колого-морфологического направления в орнитологии п выяснению природы адаптивных изменений у различных видов домашних и диких птнц. Это направление в морфологии, успешно начатое А. Н- Северцовым и его-учениками, в настоящее время широко разрабатывается в зоологических институтах АН СССР н АН УССР, на биологическом факультете МГУ, в институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. Однако, несмотря на значительные достижения, имеющиеся в этих научных коллективах, экологическая морфология продолжает находиться в своем развитии на пути накопления фактических материалов, которые нуждаются в значительном увеличении, глубоком осмысливании и обобщениях.

Большой теоретический н практический интерес.в настоящее время приобретают и морфологические исследования домашних птнц, т. к. в отечественной и зарубежной литературе сведения о строении отдельных органов н систем домашних птиц чаще всего носят фрагментарный характер и не раскрывают в должной степени не только породные и возрастные, но и видовые особенности их строения и развития.

Из всех известных нам работ по анатомии домашних Птиц наибольшего внимания заслуживают исследования, выполненные под руководством Б- К- Гиндце, П. А. Глаголева (Тимирязевская СХА), Н. А. Васнецова, Н. В, Михайлова (Казанский ветпнстнтут), Н. - И. Акаевского (Тропикий- вет-пнстнтут), Б. А. Домбровского {Алмаатинский зооветнистн-тут), С. Ф, Манзия (Зоологический институт АН УССР), А. К, Сагнтова (Самаркандский университет), оторых представлены более обстоятельные сведения о,видимых особенностях строения некоторых соматических органов птнп.

Цитр. «ичзая і

Кося. с?д. Лжи пг.- -х

ШД.'ВХ К- "

іигкЛШЛ-

Анализируя доступную литературу' по анатомии птиц (Э. Брандт, 1875; Н- Gadow, Е. Selenka, 1891; Г, И. Гурии, 1911; Д. М. Автократов, 1928; Г. П. Дементьев, 1940; J. Kol-dat V. Komarek, 1958; А. Schummer, 1973), мы убеждаемся, что до сих пор такие сведения как: скделетотопия спинного мозга, спинномозговых первой и пограничных симпатических стволов, видовые особенности образования спинномозговых нервов, их взаимоотношения между собой и с пограничными симпатическими стволами остаются недостаточными, а в ряде случаев и противоречивыми. Этнвопросы и определили тему наших научных исследований (регистрационный № 78076926, утвержденный 16 ноября 1978 г.).

Цель исследования. Установить и обосновать видовые особенности макромикроморфологии спинного мозга, спинномозговых нервов и пограничных симпатических стволов у некоторых домашних и диких птиц, адаптированных к различным условиям среды обитания и отличающихся типами полета.

Задачи исследования: изучить видовые особенности строения позвоночного столба у куро-, гусе-, сово- и соколооб-разных; изучить и описать форму и скелетотопию спинного мозга на всем протяжении позвоночного канала; изучить макромикроморфологпю нейросегментов н взаимоотношения спинномозговых нервов с пограничными симпатическими стволами у некоторых видов домашних и диких птиц; определить соотношения серого и белого вещества спниного мозга у близкородственных видов домашних и диких птиц; изучить особенности топографии пограничных симпатических стволов у различных видов птиц.

Научная новизна работы. Впервые наиболее подробнода-иа м акром и кро'морфология спинного мозга, спинномозговых нервов и пограничных симпатических стволов у птиц в сравнительно-анатомическом аспекте; представлена морфофунк-циональпая характеристика нейросегментов. различных отделов спинного мозга птиц в зависимости от их видовой принадлежности, адаптации к определенным условиям существования и типов полета; внесены дополнения и уточнения в макромикроморфологпю спинного мозга, спинномозговых нервов и пограничных симпатических стволов домашних и некоторых диких видов птиц.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в том, что полученные-результаты дополняют те сведения, которые накоплены экологической морфологией, сравнительной анатомией позвоночных и дают новые материалы об адаптивных преобразованиях нервной системы птиц, относящихся к различным отрядам н семействам.

Новые факты об особенностях строения позвоночного столба, спинного мозга, спинномозговых нервов и пограничных симпатических стволов имеют ценность для специалистов по систематике и филогении птиц, для научных'работ-штов, занимающихся разработкой экологической морфологии и физиологии, ,яля практической ветеринарии при проведении хирургических манипуляций {иовокаииовые блокады нервов, разработка оперативных доступов), а также для преподавателей зоологии, сравнительной анатомии и анатомии домашних животных высших и средних специальных учебных заведений.

Апробация работы. Обобщенные материалы нашли отражение в докладах, сделанных на внутривузовскнх (Троицк, 1975; Омск, 1977, 1978, 1979) и межвузовских (Тюмень, 1977; Омск, 1977, 1978, 1979; Москва, 1978) научных конференциях, на заседаниях Омского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (1979, 1980).

Публикация. Основные положения диссертации нашли отражение в 10 опубликованных работах.

Внедрение. Материалы диссертационной работы, нашедшие отражение в докладах и опубликованных статьях, используются в учебном процессе на кафедрах зоологии и анатомии домашних животных Троицкого, Омского ветеринарных, Омского, Тюменского, Новосибирского, Семипалатинского и Алтайского сельскохозяйственных институтов.

Объем н структура диссертации. Общий объем работы составляет 285 7 страниц. Содержание диссертации изложено на 134 страницах машинописного текста и включает следующие разделы; введение, обзор литературы, собственные исследования, заключение, выводы, внедрение и практические предложения. Работа иллюстрирована 194 фотографиями с макро- и мнкропрепаратов, 6 схематическими рисунками, 29 таблицами и 8 диаграммами- Список использованной литературы включает 337 работ, в том числе 216 отечественных н 121 зарубежных авторов.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методики исследования. Объектами для исследований служили взрослые птицы, которые были клинически здоровыми, нормального телосложения и хорошей упитанности. Домашние птицы приобретались в птицеводческих хозяйствах Челябинской и Омской областей, а дикие птицы отстреливались охотниками пэ лицензиям в осенние и весен, ние периоды года. Всего изучено 109 птиц, относящихся к 16 видам из. 8 семейств и 5 отрядов (таблица Л).

Позвоночный столб и его костные сегменты у различных видов домашних и диких птиц изучались на скелетах, изготовленных биологическим методом по В.'Е. Сорокину (1932), а позвоночный "канал — на сагиттальных срезах замороженных трупов.

Макромикроморфологня спинного мозга, спинномозговых нервов и пограничных симпатических стволов изучалась с использованием методики В. Г1. Воробьева (1925) на. универсальном столе' конструкции Г. И. Барабанщнковой и Ю. Ф. Юдичева (1969). Трупный материал в процессе работы сохранялся в 5%-пом растворе формалина.

Соотношения серого н белого вещества спинного мозга определялись на фотоснимках с поперечных срезов сшитого мо'зга, окрашенных гематокснлпн-эозином.

Изготовленные макро- и мпкропрепараты описывались, измерялись, зарисовывались и фотографировались. Цифровой материал подвергнут математической обработке по методу Ойвнна и сведен в таблицы,

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ

1. Морфофункционалъная характеристика отделов позвоночного столба у различных видов птиц

Позвоночный столб, являющийся основным органом централизованного управления движениям» тела животного, у птиц по своим функциональным отправлениям имеет четко выраженные видовые особенности, которые проявляются как в строении его отделов, так и в строении отдельных костных сегментов. В противоположность В. Маршаллю (1898), В. Ф. Отте (1911) и Д. М. Автократову (1928), в позвоночном столбе птиц мы выделяем отделы, которые Присущ!! всем

4

наземным позвоночным, а по степенн подвижности между отдельными сегментами предлагаем в нем различать подвижные участки (шейный отдел и последние 6—8 хвостовых позвонков), малоподвижные (грудной отдел) и неподвижные (поясничные, крестцовые и первые 4—7 хвостовые сегменты).

Таблица Г

Объекты исследования к количество изученных препарате»

Виды птиц

Количество препаратов

i Кол-во

ПТИЦ

Проведены исследовании

_ я

Ста

-е-"

Mí =

о

3

и

Ó Еа

-э- 2

|з

< Е

Й g]

=■ О

SÜI5'.

* ь у S

S ~ о ; с О ; Í з U " = 5 = 5

ta

о

х -5 Я §

5 I"

EJ СЭ PJ

í- ь

i u п

у j¡i й о ! С

с_ ^ о'

L (J S

«М

U-O

Методика исследования

о -я

и «

-щ

О Ж

о „

" £

А са

= Й J

х в :

О с :

Обычное if'TOll'iOC

и)>епариропан:;е и распучкопьшяние'

С

1

I 2

3 I

С | 7

Класс ПТИЦЫ — AVES I. Отряд КУРООБРАЗНЫЕ — GALLIFORMES I. Семейство Фазановые — PhasUnidac Курица домашняя 15 5 3 3 5

1етсрсв Глухарь

2. Семейство Тетеревиные — Tetraónidas 10 3 3 5 5 6 — 3 3 3

5

3. Семейство Индейковые — Meleagrldidae Индейка домашняя 10 3 '5 5 5

П. Отряд ГУСЕОБРАЗНЫЕ — АКБЕШРОЯМЕЗ

4. Семейство Утиные — АпаНс1ае

Гусь домашний 10 3 3 3 3 3 3 3

Гусь дикий

(белолобый) 2 — 2 2 2 2 2 —

Лебедь кликун 3 12 2 2 2 2 -—

Утка домашняя 15 5 5 5 5 3 3 3

Кряква 10 5 5 5 5 3 3 3

III. Отряд СОКОЛООБРАЗНЫЕ — РАІХОШРОЇЇМЕЗ

5. Семейство Ястребиные — Асс!рНг10ае

Орел беркут 5 2 3 3 3 3 3 _

Канюк мохноногий 5 14 4 4 4 4 —

6. Семейство Соколиные — Ра! соп1<1ае

Сокол сапсан 2 — 2 2 2 2 ' 2

IV. Отряд СОВООБРАЗНЫЕ — БТКЮІРОЇЇМЕЗ

7. Семейство Настоящие совы — 81г1§[<]ае

Сова полярная 3—33 3 3 3 _

Неясыть обыкновенная 5 2 3 3 3 3 3 —

Неясыть

длиннохвостая 5 2 ' 3 3 3 3 3 —

V. Отряд ГАГАРООБРАЗНЫЕ — ОДУПРОШЧЕЗ

8. Семейство Га га ров ые —

Гагара сероэобая 3 — 3 3 3 3 3 -

Итого: 109 33 52 56- 56 50 50 18

Примечание, От 18 птиц пзят материал из И участков спинного мозга для изучения соотношений серого и белого мозгового вещества. Всего изготовлено н изучено 1500 гистопрепараюв.

Шейный отдел позвоночного столба у птлц составляет ¿19—56% от общей длины позвоночного столба и включает 12—23 позвонков (таблица 2), В связи с наибольшей подвижностью первых четырех шейных сегментов, у птиц имеет место значительное развитие дорсальных, вентральных и суставных отростков. Последнее особенно ярко выражено у сово- и соколообразных.

Грудной отдел у птиц в 2,Г> раза короче шейного н составляет 18—28% от общей длины позвоночного столба. Для этого отдела характерна малая подвижность, так как некоторые позвонкн срастаются не только между собой, но н с позвонками поясничного отдела (таблица 2).

6

Таблица 2

Видовые особенности состава позвоночного столба домашних и диких видов птиц

Количество костных сегментов

в том числе по отделам:

Виды птиц Всего шей-11 ыо грудные поясничные крестцовые | хвостовые

всего 1!3 ННХ : сросшиеся пссго ИЗ Н'!Х сросшиеся всего из н,и сросшнеся всего ) 113 них сросшиеся

Курица домашняя 42 И 7 2ТЬ —5ТЬ 3 -13 5 в- 1Со 13 Юо- -7Со

7ТЬ—1Ь

Тетерез 42 (4 7 » 4 4 > 13 *

Глухарь 42 ••л 7 4 » 4 » 13

Индейка домашняя 43 14 7 г 4 а О 13 в

Гусь домашний 49 17 10 7 ТЬ 2 11- -15 5 1Со 15 1Со- -7 Со

Лебедь кликун - .58 23 И 8Т1г -11 2 6 » 16 1Со- -6Со

Утка домашняя ;45 15 1С 7ТЬ- -I1- 2 » 5 : 13 Юо- -6Со

Кряква 46 ■15! ■ 9 » . ' 2 5 15 1Со- -7Со

Орел беркут '41 12 9' 8ТЬ- -11. 3 : ' 11, -1$ 5 15- Юо 12 1Со- -4Со

Канюк мохноногий ,. ; 41 12 9 ; » 3 5 . !2 Юо- -ЗСо-

Неясыть длиннохвостая 40 12 8 * ■■ .4 5 * И е

Неясыть обыкновенная 40 12 8 & 4 > ■ 5 » 11 1>

Примечание: 1С — 23С — шейные костные сегменты, 1ТЬ—8ТЬ — грудные костные сегменты, 11-—41. — поясничные костные сегменты, 15—65 — крестцовые костные сегменты, 1Со— ¡6Со — хвостовые костные сегменты.

Поясничный и крестцовый отделы позвоночного столба у птиц представлены сросшимися между -собой 2—4 поясничными н 4—6 крестцовыми позвонками, к которым прирастают последние грудные п первые хвостовые сегменты (таблица 2). Степень развития сложной крестцовой кости у птиц тесно связана с локомоторными особенностями их тазовых конечностей. Так, у водоплавающих, в связи с их адаптацией к передвижению по воде и нырянию, происходит удлинение пояеничиокрестцового отдела за счет увеличения числа прирастающих позвонков грудного (до 3—4-х) и хвостового (6—7) отделов позвоночного столба, в то время как у птиц, адаптированных к наземио-дрсвесиому образу жизни, к поясничным позвонкам прирастают всего лишь один-два последних грудных сегмента,- В силу того, что до настоящего времени в литературе нет единого мнения о количестве позвонков, входящих "в -состав сложного крестца птиц, мы произвели их дифференциацию как по особенностям строения костных сегментов, так и по количеству ветвей спинномозговых нервов, принимающих участий в образовании поясничного и крестцового сплетений. Результаты этих исследований представлены в таблице 2. '

Хвостовой отдел у птиц составляет 19—23% от обшей длины позвоночного столба н включает от 11 (сово- и соко,-лообразные) до 13—16 (куро- и гусеобразные) костных сегментов (таблица 2). Особенностью этого отдела является то, что первые и последние позвонки срастаются между собой, р средние сохраняют подвижной соединение. У курообразных, в отличие от других видов птиц, на хвостовых позвонках, сохранивших свою подвижность, сустаЬные и гемальные отростки отсутствуют, в то время как у водоплавающих и, особенно у хищных видов птиц, достигают значительных размеров- Пнгостнль, служащий опорой для 'рулевых перьев, у диких видов птиц, по сравнению с домашними, имеет наибольшие размеры.

Отмеченные видовые различия в строении отделов позвоночного столба птиц не могли не отразиться на морфологии спинного мозга,-!спинномозговых нервов, пограничных симпатических стволов и их взаимоотношениях.

2. Морфофункциональная характеристика спинного мозга и его утолщений у изученных видов птиц

Спинной мозг у всех видов птиц располагается в позво* ночном канале от затылочной кости Ьо каудалыюго конца тела пнгостиля. Концевая нить является не соединительно-

тканным образованием, как-на это указывает H. Goller (1962). а продолжением спинного мозга, так как в своем составе имеет нервные элементы, В этом отношении наши материалы противоречат высказываниям A, N, Worden (1956) it В, M, Селянского (1972), указывающих окончание спинного мозга у птиц на уровне крестцовых позвонков. Наибольший диаметр спинной мозг у куро- и соколообразных имеет на уровне последнего шейного, первого грудного и второго' крестцового нейросегментов, а у гусе- и совообразныХ— на уровне двух последних шейных и первого крестцового, что противоречит высказываниям Л, А- Щербаковой (1969).

Наши материалы позволяют утверждать, что увеличение диаметра спинного мозга в области утолщений происходит за счет массы как серого, так н белого мозгового вещество, а не одного серого, как на это указывает Л. М. Шульпин (1940), В краниальном п кпудалыюм направлениях от утолщений спинного мозга имеет место уменьшение массы как серого, так и белого мозгового вещества, а не только белого, как считают J. Malinska (1972) и Л. Д. Журавская (1976). Такое различие в соотношениях массы серого и белого мозгового вещества но отделам спинного мозга тесно связано с функциональными особенностями иниервируемых областей. Так, у диких паземио-древесных и водоплавающих птиц шейное и иоясинчнокрсстцовое утолщение выражены сильнее, чем у птиц, утративших способности к полету. У хищных птиц, обладающих стремительным, маневренным ir.ni трепещущим типами полета, хорошо выражены оба утолщения, но с преобладанием пояснпчнокрестцового над шейным у соколообразных в 1,3, а у совообразиых в 1,4 раза. Что касается смещений ненроссгмептов по отношению к соответствующим костным сегментам, отрицаемых Е. Dingier (1965), мы имеем возможность утверждать, что наибольшее краниальное смещение пейросегментов имеет место у гусе- и совообразных, в то время как у куро- и соколообразных опн смещены в каудальном направлении, что особенно выражено ß области расположения шейного н пояснпчнокрестцового утолщений.

В поясничнокрестцовом утолщении спинного мозга у всех видов птиц на дорсальной поверхности имеется овальновы-тянутой формы углубление, прикрытое сверху мозговыми оболочками. Его величина у диких видов птнц больше, чем у домашних, утративших способность к полету (у курообраз-ных в 1,1, а у гусеобразных в 1,1 —1,4 раза), в то время

как у сокол о- и совообразпых его размеры в 1,5 раза больше, чем у куро- и гусеобразных. Мы считаем, что ромбовнл ног углубление нояенпчнокрес(НОВОГО утолщешш сшшпого мозга птиц является резервуаром переменной емкости для цереброспинальной жидкости при выравнивании виутримозгового давлення в зависимости от изменений высоты полета птиц и не содержит «глналы/ого тела», па наличие которого указывают L. Stiecla, (1869), Г. П. Дементьев (19-10), Е. Dingler (!96Г>), и В, Agnlleiro (1975).

ii. Морфологическая характеристика спинномозговых нервов, сплетений и их взаимосвязей с пограничными симпатическими

стволами у птиц

Количество спинномозговых нервов у птиц соответствует числу костных сегмелтов, за исключением lueiinux, где на одни иеиросегмеит больше, и хкоеттшмх, где их на два меньше.

В шейном отделе у птии первые два спинномозговых нерва образуются лишь вентральными корешками и не имеют спинномозговых ганглиев, которые Д. В. Сии (1970) находил у водоплавающих птиц, В тштчиых шейных иеііросегмен-rax спинномозговые нервы имеют однотипнчное строение 11 примерно равные размеры. Дорсальные н нейтральные корешки шейных первой у вегх видов итпк состоят из 2— 'Л плоских корешковых пучков; которые или плотно прп.тежат друг к другу, или располагаются обособленно.

Спинномозговые ганглии в шейном отделе у нтни находятся в межпозвоночных отверстиях на уровне соединения дорсального и вентрального корешков. По форме шейные спинномозговые ганглии могут быть овальными (курица, гуси, утки, совообразиые), оналыювытянутымп (глухарі., индейка, лебедь, соколообразпые) или округлыми (тетерев).

Дорсальные ветви шейных нервов в количестве 2—3-х отделяются от крашюлатеральной поверхности нижнего полюса спинномозгового ганглия н веерообразно расходятся в дорсокраннальном, латерокрамиальном и латеровентральпом направлениях. Вентральные ветви шейных нервов, за исключением первых двух, перекрещивают симпатические ганглии п плотно соединяются с ними. Утверждения А. Hirt (1934), Н. Grau (1943), J, Kolcia, V. Komarek (1958), П. Schwarze, L. Schröder (1966) и Д, B-. Сни (1970), что спинномозговые ганглии в области шеи объединяются с симпатическими, нашими исследованиями не подтверждаются.

Б грудном отделе дорсальные и вентральные корешки спинномозговых нервов состоят из слитых 2—3 корешковых пучков. Вентральные корешки грудных спинномозговых нер-нов лежат'иод дорсальными и соответствующими спинномозговыми ганглиями, которые имеют овальную или овальнови-тянутую форму. Дорсальные ветви грудных нервов отходят от вентрального или дорсального полюсов спинномозговых ганглиев в латеральном пли латеродорсальпом направлениях. Вентральные ветви, отделившись от нижнего полюса спинномозгового ганглия, проходят в вентральном направлении по каудалыюму краю ипередплежащего ребра.

Спинномозговые и симпатические ганглии в типичных мейросегментах грудного отдела у большинства птиц сливаются в единое образование, в то время, как в переходных сегментах симпатические ганглии располагаются под вентральными ветвями спинномозговых нервов, но соединительных ветвей, на наличие которых указывают я своих работах В. 11. Самохвалова В. О. Абашидзе (1903), Б. П. Са-

чко (1963), о. Г. Родиопенко (1969) п Л. ЭсЫиптег (1973), ■не имеют.

В поясничном и крестцовом отделах корешки спинномозговых нервов образуются за счет слияния 10—20 топких корешковых нитей, которые, соединяясь между собой, формируют 2—3 корешковых пучка. Дорсальные и центральные корешки, выйдя из позвоночного капала через двойные самостоятельные межпозвоночные отверстии сложной крестцовой кости, объединяются и имеют на границе соединений спинномозговые ганглии, которые по форме могут быть оналыювы-тяпутыми {куро- н соколообразные) или округлыми (гусе- и совообразиые).

Дорсальные ветви поясничных л крестцовых спинномозговых нервов отходят от верхней (поясничные) или средней (крестцовые) третей латеральной поверхности соответствующих спинномозговых ганглиев п имеют латеродорсальпое направление. Вентральные ветви по своим размерам в 5—7 раз толше дорсальных и являются непосредственным продолжением вгптральных н дорсальных спинномозговых корешков. Отделившись от нижних полюсов спинномозговых ганглиев, вентральные петвп имеют латеровентральпое (поясничные) пли латерокаудалыюе (крестцовые) направления.

В противоположность Н. Огап (1943), В. С. Абашидзе (1963) нА. ЗсИитшег (]973), мы не находнлн слияний поясничных и крестцовых спинномозговых ганглиев с симнатп-

вескими и отмечаем здесь наличиг коротких (курообразные, утиные), или длшшых (гусь домашний, гагара серозобая, сокола- и совообразные) соединительных ветвей, которые нередко бывают двойными.

В хвостовых спинномозговых нервах дорсальные н вентральные корешкн образуются за счет слияния iî—4-х корешковых нитей, которые у последних 6—7 нервов проходят сбоку от синішого мозга иод мозговыми оболочками до уровня краниальной границы тела соответствующего позвонка и tic образуют.«конского хвоста», о котором имеются указания в работе R. Wiederslieim (1,902). Корешки спинномозговых нервов па уровне первых двух-пяти хвостовых сегментов выходят из1позвоночного капала через двойные самостоятельные межпозвоночные отверстия, а в остальных — через одинарные отверстия.

Спинномозговые ганглии хвостовых нервов располагаются на границе соединений сшншомозговых корешков, за не. ключением последних двух-трех иейросегментов, где они находятся на дорсальных корешках за пределами позвоночного капала, а не в позвоночном канале, как на это указывает Н. Goller (1962).

Дорсальные ветіш хвостовых спинномозговых нервов тонкие, ДІіОІШЬіе и отходят от спинномозговых ганглиев общими стволиками .от его'середины (на уровне сросшихся костных сегментов) млн от его нижнего полюса (па уровне подвижных хіюстовцх позвонков). Вентральные ветви хвостовых нервов отделяются от нижних полюеэв спинномозговых ганглиев и направляются веитрокаудально, огибая по своему ходу поперечные отростки позадилежаших позвонков. Вентральные ветви спинномозговых нервов с симпатическими ганглиями или плотно слиты, или соединены с ними при помощи макроскопически видимых соедшштельиых ветвей, которые наиболее сильно выражены у соколо- и совообразных.

В отношения источников образования плечевого и полс-ничнокрестцового сплетений и типов их построения, наши материалы подтверждают и дополняют те результаты, которые были получены Г. И. Барабанщиковой (1974—1979) и Т. Ф. Шакировой ( 197.5—1.979).

Добавочный нерв, описываемый H. Stannius (1846), L. Stieda (1869), Э. К. Брандтом (1875), H. Gadow, Е. Selenka (1891), Г. П. Дементьевым (1940) и Э. М. Левицкой (1977), как самостоятельное образование у птиц отсутствует.

4. Морфологическая характеристика пограничного симпатического ствола у различных видов птиц

У всех изученных нами птиц шейный отдел пограничного симпатического ствола представлен позвоночным иерпрм, проходящим в поперечном канале шейных позвонков и соединяющим краниальный шейный и первый грудной симпатические ганглии. На всем протяжении позвоночный нерв, за исключением первых двух шейных нейросегментов, имеет сегментарнс расположенные симпатические ганглии, которые связаны между собой одинарными межганглионарными соединительными ветвями. Форма симпатических ганглиев в шейном отделе овальная или овальновытяиутая, кроме двух последних шейных, где она веретенообразная или округло-треугольная, Размеры симпатических ганглиев и диаметр межгангл попарных ветвей постепенно увеличиваются в кау-дальном направлении и достигают максимальной величины па уровне двух последних шейных нейросегментов.

В грудном отделе пограничный симпатический ствол проходит по латеровептралыюй поверхности тел позвонков. Грудные симпатические ганглии располагаются дорсокрани-лльно от головок ребер и соединены между собой двойными межганглионарными ветвями, которые петлеобразно охваты* вают шейки соответствующих ребер. Количество симпатических ганглиев соответствует числу грудных нейросегментов и по своей форме они могут быть овальнотреуголышмп или звездчатыми, что находится в завнеимоти от количества и размеров отходящих от них нервных ветвей.

В поясннчнокрестцовом отделе пограничные симпатичес. кие стволы проходят под вентральными ветвями спинномозговых нервов, участвующих в -образовании поясничнокрест-пового сплетения. У курообразных они образуют дугообразные изгибы, смещаясь в латеральном направлении от позвоночного столба. Симпатические ганглии в этом отделе имеют овальную или овальнотреугольную форму, располагаются несколько каудальнее от соответствующих межпозвоночных отверстий и нередко (утка домашняя, канюк мохноногий) Соединяются двойными межганглионарными связями. Для крестцовых симпатических ганглиев характерно их объединение в единое образование с четко выраженными перетяжками между соседними ганглиями.

В хвостовом отделе пограничные симпатические стволы располагаются на латеровентральной поверхности хвостовых

позвонков, приросших к крестцовым, а в области подвижных л цветовых сегментов — на их вентральное поверхности. На уровне 4—6-го (соколо- и совообразные) или 9— 11-го (куро- и гусеобразные) хвостовых позвонков правый и левый симпатические стволы объединяются и имеют на месте соединения непарный хвостовый симпатический ганглий, наличие которого Т. М. Нб^сИ (1,953) и Д. В. Сипом (1970) у птиц отрицается. Непарный хвостовын симпатический ствол продолжается в каудалыюм направлении до пигостиля.

Хвостовые симпатические ганглии имеют овальную или треугольную форму и, по отношению к соответствующим межпозвоночным отверстиям, смещены в области сросшихся хвостовых позвонков каудально, а на уровне подвижных сегментов — краниально, У лебедя хвостовые симпатические стволы от непарного симпатического ганглия продолжаются обособлено, но по своему ходу имеют поперечные связи.

- ЗАКЛЮЧЕНИЕ

■ Сравнивая морфологические закономерности строения позвоночного столба, спинного мозга, спинномозговых нервов и' пограничных симпатических стволов, мьг находим: в них много общего у: птиц, относящихся к близкородственным группам, или характеризующихся общностью адаптивных признаков, обусловленных сходством в типах полета. Эти особенности наиболее ярко проявляются в степени развития спиииого мозга, его утолщений и в размерах ромбовидного синуса. ■

И. И. Шмальгаузен (1968), рассматривая теорию стабилизирующего отбора, подчеркивал, что животные организмы не только изменяются, но вместе с тем и проявляют весьма большую устойчивость как в индивидуальном, так и в историческом .развитии. Проблема устойчивости органических ' форм, как утверждает И. И. Шмальгаузен, «тссгю связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, в частности, способности к адаптивным модификациям» (И, И. Шмальгаузен, 1968, с. 7). В связи с этим, положением, в наших исследованиях большой интерес пред-ставл'яюг- материалы, касающиеся взаимоотношений пограничных симпатических стволов со спинномозговыми нервами, в которых еще сохраняются признаки, присущие низшим позвоночным . (двойной симпатически» ствол в грудном отделе,

слияние симпатических ганглиев со спинномозговыми), но одновременно с этим можно отметить и признаки, присущие лишь птицам (редукция в шейном отделе превертебральной части симпатического ствола и усиление позвоночного нерва, отсутствие добавочного нерва, образование первых двух шейных спинномозговых нервов лишь за счет вентральных корешков), что можно отнести к адаптивным модификациям (по И. И. Шмальгаузену).

ВЫВОДЫ

.1. в макромикроморфологии, скеле^отопии спинного мозга, спинномозговых нервов, пограничных симпатических стволов и их взаимоотношениях у изученных видов домашних и диких птиц устаиовленыхарактерпые видовые различия, обусловленные особенностями их экологии и поведения в окружающей среде (наземио-древесныо, водоплавающие, дневные и ночные виды хищных птиц).

2. Позвоночный столб птиц подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовый отделы, в которых, в связи с морфофункцноиальными особенностям;! конечностей, типами полета и способами добывания корма, происходит костное соединение четырех средних грудных сегментов (курообразпые) в единую позвонковую кость, а пояс, ничных и крестцовых — в сложную крестцовую кость, к которой прирастают один-четыре грудных и первые три-семь хвостовых позвонков, что позволяет в позвоночном столбе птиц различать подвижные (шейные и последние шесть-во-семь хвостовые), малоподвижные (грудные) и неподвижные (поясничные, крестцовые и первые три-семь хвостовые) сегменты.

3. Спинной мозг у всех видов изученных птиц располагается по всей длине позвоночного канала от мыщелка затылочной кости до каудального конца тела пигостнля, где он заканчивается концевой нитью и, в зависимости от топографии, подразделяется на шейный, имеющий отношение к общей длине спинного мозга 39,1-56,3%, грудной — 18,3-28,3%, поясничный — 1,9-6,7%, крестцовый — 3,4-6,0% и хвостовый — 19,0-22,5% отделы.

4. Границы сегментов спинного мозга не соответствуют костным. Наибольшее краниальное смещение нейросегмен-тов, по отношению к соответствующим костным сегментам, имеет место у гусе- и совообразных, а наибольшее каудаль-ное смещение— у куро- и соколеобразных:

з) типичные -шейные нейросегменты (СЗ—Сп—3)* по отношению к соответствующим костным сегментам, смещены крани ал ьно на 1/2 часть тела в пер ед иле ж а ще го позвонка, а переходные (СІ—С2; Сп, Сп—1, Сп—2) — от 2« до целого сегмента, так что у куро- н соколообразных последние шейные нейросегменты занимают 1/4—1/3 части тела первого грудного позвонка, а у гусе- и совообразных — располагаются на уровне каудальной границы тела одноименного шейного позвонка;

б) типичные нейросегменты грудного отдела (Th2—Thn—2), по отношению к соответствующим костным сегментам, смещены каудально на 1/2, а<в переходных (Th; Тіш, Thn—>1) — па 1/3 краниальную часть тела последующего позвонка;

в) поясничные и крестцовые нейросегменты у гусе- и совообразных,Гпо отношению к соответствующим костным сегментам., смещены каудально на 1/4—1/8, а у куро — и соко-лообразных.— на 1/3 краннальНую часть тела последующего костнор;? сегмента;

і) хвостовые нейросегменты в области сросшихся позвонков (Col—СоЗ — соколо- 'п совообразные, Со)—Со7 — куро-и гусеобразные), по отношению к соответствующим костным сегментам,* смещены каудально на 1/3—1/4, а в области недвижных хвостовых позвонков располагаются в пределах границ соответствующих костных сегментов и лишь у гусей и лебедя смешены кранналыю на !/3—1/8 каудальные части тела впередилежащего позвонка.

5. Шейное утолщенне спіпшого мозга располагается на протяжении последних трех (куро- и соколообразние) или четырех (гусе- н совообразные) шейных и первого грудного (гусе- и совообразные) или двух грудных (куро- и соко-лообразйые) нейросегментов, в то время как поясничнокрест-иовое утолщенне объединяет десять (гуси н утки) пли одиннадцать (лебедь, куро-, соколо- и совообразные) нейросегментов, из которых однн-два относятся к последним грудным, два:четыре — к поясничным, пять-шесть — к крестцо-. иым и один — к хвостовым. Увеличение диаметра спинного мозга в области утолщении происходит за счет массы как серого, так и белогэ мозгового вещества.

6. Ромбовидная ямка поясничнокрестцового утолщения располагается между дорсальными канатиками спинного

* С), ТЫ, Col — первые шейные, грудные и хвостовые иеґгросегментм; Сп, Thn — последние' шейные « трудные неГфосегмонты; Сп — I, Thn—1—-Предпоследние шейные ][ грудные нейросегменты.

16

мозга в пределах от последнею поясничного до четвертой крестцового нейросегментое и служит резервуаром переменной емкости для цереброспинальной жидкости, что способствует выравниванию внутрнмозгового давления при изменениях высоты полета птиц.

7. Спинномозговые нервы птиц, за исключением первых двух шейных пар, образуются за счет соединения дорсальных и вентральных спинномозговых корешков, состоящих из различного количества корешковых пучков и нитей. Дорсальные н вентральные ветви спинномозговых нервов отделяются от соответствующих спинномозговых ганглиев обособленно на разных "уровнях друг от друга и лишь в области последних трех-пяти хвостовых иейросегментов объединяются в общие стволы спинномозговых нервов.-

8. Спинномозговые ганглии у птиц гладкие с поверхности, оваль»?^ или овальновытянутой формы и располагаются на границе соединения дорсального и вентрального корешков спинномозговых нервов: шейные — в области соответствующих межпозвоночных отверстий, а грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые — за пределами позвоночного канала и соответствующих межпозвоночных отверстий.

.9. Добавочный нерв у птиц как самостоятельное анатомическое образование отсутствует, а корешковые ннти, отходящие от латеродорсальной поверхности первых даух-трех шейных иейросегментов, относятся к спинальной части блуждающего нерва.

10. Пограничные симпатические стволы нтиц, имен в своем составе симпатические ганглии и межгангл ион арные соединительные ветви, располагаются по обе стороны позвоноч-ното столба от головы до пигостиля:

а) в шейном отделе пограничные симпатические стволы представлены позвоночными нервами, которые проходят с правой и левой стороны шеи в поперечном канале позвонков и имеют, за исключением первых двух шейных сегментов, сегментарно расположенные симпатические ганглии, плотно соединенные с вентральными ветвями соответствующих спинномозговых нервов;

б) в трудном отделе пограничные симпатические стволы сос. тоят из сегментарно расположенных в межреберных промежутках симпатических ганглиев, -соединенных друг с другом двойными или тройными (гагара серозобая) межганглнонар-ными ветвями, петлеобразно охватывающими шейку соответствующих ребер; ■ ■

д») в поясничном, крестцовом и хвостовом отделах погранич-

ных симпатических стволов симпатические ганглий соединены друг с другом двойными межганглионарными ветвями,, между которыми проходят сегментарные сосуды. Для крестцового отдела пограничного симпатического ствола характерно нарушение сегментарного расположения симпатических ганглиев в связи с их слиянием.

11: Правый и левый пограничные симпатические стволы на урове'Со4—Соб (соколо- и совообразные) или Со9—Coll (куро- л . гусеобразные) соединяются друг с другом в общий;ствол*и на месте соединения имеют непарный ctiMnav тический.^'ганглий, от которого в каудальном направлении продолжается непарный симпатический ствол, достигающий II н гостил я. ■>

" 12,. Симпатические ганглии пограничных симпатических стволов имеют, разнообразную форму и величину, зависящую от места-.расположения ганглиев и количества отходящих от них ветвей:,

а) в шейном, трудном (на уровне первого и двух последних . сегментов)лИ в хвостовом (у курообразных, кряквы —с первого, у гуся, лебедя, утки домашней — с четвертого-пятого II. до седьмого сегмента) отделах симпатические ганглии плотно соединяются с..вентральными ветвями соответствующих спинномозговых нервов без макроскопически видимых соединительных ветвей;

б) в типичных грудных нейросегментах симпатические ганглии объединяются. со спинномозговыми в единое ганглиозпое образование; .

в) в поясничном, крестцовом и хвостовом (Col—Со4 у гуся домашнего, лебедя, утки домашней, Со8—Con у куро- и гусеобразных, Col—Con у соколо-, совообразных и гагары серозобой): отделах симпатические ганглии соединяются с вентральными ветвями соответствующих спинномозговых нервов макроскопически видимыми-соединительными ветвями.

\ * Практические предложения

.Полученные-результаты собственных исследований рекомендуем для использования:

1; При'диагностике видовой принадлежности птиц, относящихся к куро-, гусе-, соколо- п совообразным. ■ 2. При разработке и проведении новокаиновых блокад и хирургических манипуляций на соматических нервах и пограничных симпатических стволах у домашних птиц как в ветеринарной'практике, так и при проведении эксперименталь-

ных исследований различных отделов спинного мозга птиц.

3. При преподавании и написании соответствующих разделов зоологии, сравнительной анатомии и анатомии домашних животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Стрнжиков В. К, К вопросу о природе позвоночного нерва наземных пом он очных. — Науч. труды/Ом. вет. іга-т, 1976, т, 33, в. I, с, 5-11 (в соавторстве с Ю. Ф. Юднчевым и Л. П. Власовым).

2. Стрнжиков В. К. М ор фофу н кц но н а льное обоснование особен-костей скелетотопин СПЕШНОГО мозга 1J спинномозговых нервов (TTиц. — Минздрав СССР, Тюменское отделение ВРНОАГЭ, Свердловск. 1978, с. 42-43 (в соавторстве с Г. И. Барабан шн ко во л н Т. Ф. Шакнровой),

3. Стрнжиков В. К. М а к р ом ик ромо р ф олог и я шейного отдела спинного мозга у гуся н индейки. — Науч. труды/Ом. вет. нн-т, 1978, т. 35, в. I, с, 35-39.

4. Стрнжиков В. К. Морфо функциональное обоснованна типов построения плечевого сплетення птиц и млекопитающих, — Науч. труды/Ом. вет. аін-т, 1978, т. 35, в. 1, с. 15-18 (в соавторстве с Ю. Ф. Юднче-вым и Г, И. Барабашциковой).

, 5. Стрнжиков В. К. Макроморфо.югня грудного отдела спинного мозга курицы и гуся. — Ом. мед. ии-т, 1978. Рукопись ден. в ВИНИТИ 10/УШ, 1978, Ks 2667-78.

6. Стрнжиков В. К. К вопросу о видовых особенностях топографии пограничного симпатического ствола и его .взаимоотношения со спинномозговыми нервами у птиц, — Ом. вет. нн-т, 1978. Рукопись ден. в ВИНИТИ 12/1, 1979, Kt 149-79.

7. С т р п ж л к о в В. К. Сравнительно-анатомическая характеристика осевого скелета некоторых домашних л дикнх птиц. — В кн.: Профилактика п лечение болезней животных а Алтайском крае/Алтайский с-х. нн-т, Барнаул, 1979, с. 88-92.

8. Стрнжиков В. К. Макромикроморфологическне особенности спинного мозга и нервов*лоясннчнокрестцового отдела некоторых ломэш. них н .диких итиц. — Науч. труды/О.ч. вет, ин-т, 1979, т. 36, в. I, с. 35-39 (в соавторстве с Т. Ф. Шакнровоіі).

9. С т р її ж и к о в В. К. Особенности макрокі№роморфо,топіи пограничного симпатического ствола и его взаимоотношений со спинномозговыми нервами у водоплавающих птиц. — Науч. труды/Ом. вет. ин-т, 1979, т,36, в. 1, с. 39—15.

10. Стр н ж л ко в .В. К. Макроморф о лоти я спинного мозга и сшпшо* мозговых нервов некоторых домашних л диких птиц. — В кн.: Функциональная макро-микроморфология органов и систем животных/МОскооск05 еб-во испытателей природы/М,, 1980, - "" 1ЛО

ПД05827, Подписано к печати , 18/1V-1980 г. Бумага типографская № 3. Формат 61x84 Г/16. Уч.-изд. л. 1.0. Печ. л. 1,25. Бум. л, 0,62. Заказ 599. Тираж 100, Бесплатно. Отпечатано в учебной картолитографии ОмСХИ им. С. М, Кирова:

Омск-8, Ю80 г.