Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная макромикроанатомия спинного мозга, спинальных нервов и вегетативных сплетений области таза птиц

Fib ОД г 3 ОГЛ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

На правах рукописи

етрижиков

ВИКТОР КОНСТАНТИНОВИЧ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МАКРОМИКРОАНАТОМИЯ СПИННОГО МОЗГА, СГШНАЛЬНЫХ НЕРВОВ И ВЕГЕТАТИВНЫХ СПЛЕТЕНИЙ ОБЛАСТИ ТАЗА ПТИЦ

16.00.02,—патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

Санкт-Петербург—1995

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных Уральского Государственного института ветеринарной медицины.

Научный консультант — член-корреспондент СОМАН ВШ, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Юдичев Ю. Ф.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Доктор ветеринарных наук, профессор Ковшикова Л, П. Доктор медицинских наук, профессор Верин В. К. Доктор ветеринарных наук, профессор Зеленешский Н. В.

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ—Оренбургский государственный аграрный университет.

Защита состоится «.. /£...л ...................> 1995 г.

вЛЗчасов на заседании диссертационного совета Д 120.20.01. в Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Адрес академии^ 196084, Санкт-Петербург, Черниговская, 5.

С диссертацией можно ознакомиться', в. библиотеку Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Автореферат разослан 1995 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доцент НИКИШИНА И. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы- Птицы, как наиболее многочисленный по количеству видов класс наземных позвоночных, благодаря многообразию адаптивных признаков, издавна привлекали к себе внимание орнитологов и биологов самых различных направлении. В настоящее время в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства и разработкой мер по охране окружающей среды, в большей степени, чем прежде птицы вовлечены в сферу хозяйственной деятельности человека. ......

В условиях расширения рыночных отношений, когда наряду с сохранением птицефабрик и созданием мелких фермерских хозяйств с разнообразными условиями содержания и кормления различных видов домашних птиц, от специалистов требуются конкретные знания их биологии, морфологии и физиологии. Поэтому для успешного решения задач как по сохранению орнитофауны, так и для достижения устойчивого повышения продуктивности домашних птиц необходимы обстоятельные знания закономерностей адаптивных преобразований их органов и систем в зависимости от условии обитания, а для домашних птиц—своевременного выявления домёстикапионных изменений с учетом их породных и возрастных особенностей.

Несмотря на значительные достижения современной биологии и сравнительной морфологии, анатомия домашних птиц, до сих пор остается наименее изученным разделом орнитологии и анатомии домашних животных. В руководствах по зоологии, сравнительной анатомии позвоночных и анатомии домашних животных (М. Fürbringer, 1888; R- Widersheim, 1893; А. Hafferl, 1933; Г. П. Дементьев, 1940; W. Е1-lenberger, H.Baum, 1943; И. И. Шмальгаузен, 1947; А. Ф. Климов, А. И. Акаевский, 1955; А. Romer, 1959; А-И. Ака-евский, 1968; М.И.Лебедев, 1971; A.Schummer, 1973; И. В. Хрусталева,1 1975; Я- И. Шиейберг, 1994) сведения об анатомических особенностях птиц носят весьма поверхностный я фрагментарный характер. Даже специальные рукоховод-ства по аиатомии домашних птиц, изданные в последние годы (В. М. Селянский, 1972, 1986; В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1984), в большей своей части являются далеко не лучшим повторением тех сведений, которые были

представлены в более ранних руководствах (Э. К- Брандт; 1889; P. Martin, 1304, 1923; Г. И. Гурин, 1911; Д. Д1. Автр-кратов, 1928). -.'..--'..

Анализируя отечественную и зарубежную литературу по • морфологии птиц, мы .убеждаемся в необходимости, комплексного подхода к изучению строения и развития различ- : пых органов и систем с использованием разнообразных анатомических, гистологических и гистохимических мето- ; дик, позволяющих наиболее полно выявить коррелятивную,, связь не только между отдельными органами птищ но;ис.о-средой их обитания. ... ;

В силу того, что многие вопросы нейроморфологии- птиц; ; особенно те, которые относятся к строению и развитию., вегетативного отдела нервной системы до сих пор остаются изученными крайне недостаточно, нами было предприня- • то комплексное сравнительно-анатомическое исследование спинного мозга, спинальных нервов и вегетативных нервных сплетений области таза домашних и некоторых видов • диких птиц с учетом особенностей строения костной основы, топографии и ветвления кровеносных сосудов этой области. Данная работа представляет собой обобщение л пподолжение результатов наших предыдущих исследований (В. К- Стрижиков, 1980). Она вошла самостоятельным • разделом в комплексную тему научных исследований морфологических кафедр института ветеринарной медицины ппи ОмГАУ и имеет номер государственной регистрации 01-91.0053439-

Цель исследования. Изучить и обосновать видовые анй-томо-топографические особенности пояснично-крестцового отдела спинного мозга, спинальных нервов и вегетативных сплетений области таза домашних и диких птиц, адаптированных к различным условиям среды обитания-

Задачи исследования:

—обосновать сегментальную принадлежность составных; элементов- сложной пояспично-крестиовой - кости и их .взаимоотношений с тазовым поясом у птиц, адаптированных к различным условиям существования;

—установить видовые и возрастные особенности пояснично-крестцового утолщения спинного мозга, его ромбовидной

ямки, спипальных нервов и их сплетений у домашних и некоторых видов диких птиц;

—изучить видовые особенности формирования вегетативных нервных сплетений и их взаимоотношения со спиналь-пыми нервами и кровеносными сосудами области таза птиц;

—уточнить анатомическую терминологию магистральных сосудов, нервов и их сплетений, участвующих в васкуля-ризации и иннервации висцеральных органов у птиц области таза.

Научная новизна работы. Используя комплексный подход и классические методы макромнкроаиатомичестшх, гистохимических и морфологических исследований, на большом фактическом материале обстоятельно изучены поясничио-крестцовое утолщение спинного мозга с его ромбовидной ямкой, спинальные нервы и вегетативные сплетения области таза у домашних и некоторых видов диких птиц. При их изучении учтены особенности строения сложной пояс-нично-крестцовой кости и ее взаимоотношения с тазовым поясом, топография экстраорганных сосудов и нервов висцеральных органов области таза у домашних и диких видов птиц, адаптированных к различным условиям среды обитания. Изучены и обоснованы топографические и мак-ромикроморфологические особенности строения иейросог-ментов пояснично-крестцового утолщения спшпюго мозга, непвов и его сплетений у домашних н диких птнн, относящихся к различным отрядам.

На основании гистологических и гистохимических исследовании ромбовидной ямки спинного мозга и ее глнально-го тела у эмбрионов, цыплят и взрослых птиц дано мор-фофункционалыгое обоснование их строения и закономерностей развития. Определена морфологическая взаимозависимость между магистральными сосудами и вегетативными сплетениями области таза птиц.

Основываясь на убедительных фактах, произведена тщательная ревизия анатомических терминов, широко используемых в морфологической литературе для обозначения магистральных сосудов, нервов и вегетативных сплетений области таза птиц. Последнее позволило внести предложение о необходимости изменения некоторых их названий, чтобу-

дет способствовать уточнению анатомической номенклатур ры, принятой для птиц (НА аушпт,. 19>79):.

Теоретическая и практическая значимость. Установленные видовые особенности строения сложной пояснично-крестцовой кости, тазового отдела спинного мозга, спина-льных нервов и их взаимоотношений с симпатическими стволами и вегетативными, сплетениями вносят существенные дополнения и уточнения в соответствующие разделы: учебных руководств по зоологии, сравнительной анатомии и анатомии домашних птиц.

Произведенное уточнение топографии- грудобрюшной аорты, срединных крестцовой и хвостовой артерий с отходящими от них магистральными сосудами для внутренних органов позволили не только определить их гомологию с аналогичными сосудами других наземных позвоночных, но и обосновать необходимость внесения изменений в общепринятую терминологию как сосудов, так и вегетативных непвных сплетений области таза птиц- Последнее весьма необходимо как для орнитологов, ветеринарных морфологов, так и для биологов широкого профиля.

Новый фактический материал может быть использован при написании учебных руководств и пособий по зоологии, орнитологии, сравнительной морфологии и анатомии до- -машних животных, а также в учебном процессе на ветеринарных, зоопнженерпых и биологических факультетах выс- ' шнх учебных заведений.

Реализация результатов исследования. Результаты исследования использованы при написании учебника для студентов ветеринарного факультета высших сельскохозяйственных учебных заведений (Акаевский А. И., Юдичев Ю. Ф., Михайлов Н- В., Хрусталсва И. В- Анатомия домашних животных. —М., Колос, 1984), шести методических разработок к лабораторио-практическим занятиям со студентами ветеринарного, зооинженерного факультетов очного и заочного отделений и к выполнению контрольных работ студен-тамп-заочшгкам-и- по анатомии домашних животных (Троицк, 1982; 1987; 1989; 1991), учебного пособия «Альбом фотографий препаратов музея кафедры анатомии и гистологии Троицкого ветеринарного института» (Троицк, 1992).

ОснЬвные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, зоологии, 'физиологии и хирургии при подготовке ветеринарных врачей и зооинженеров в Московской СХА, Алтайском, Дальневосточном, Омском агроуниверситстах, Мордовском госунпверситете, Лкмалииском, Белоцерковском., Белгородском, Бурятском, Курганском, Оренбургском, Ставропольском, Тюменском, Уральском, Якутском сельхозинститутах; Санкт-Петер'бургском и Уральском институтах ветеринарной медицины, что подтверждено Главным Управлением высших учебных заведений подготовки и переподготовки кадров при Министерстве сельского хозяйства и продовольствия РФ (справка от 7 августа 1995 г., № 31-38).

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и одобрены на XXIII Всемирном ветеринарном конгрессе (Канада, Монреаль, 1987), IX,X, XI Всесоюзных и I'll Всероссийском съездах анатомов, гистологов и эмбриологов, международной конференции (Барнаул, 1995), на юбилейных научных конференциях посвященных lUU-летию со дня рождения А. Ф. Климова (М., 1980), С- Н. Боголюбского (М., 1985), А-Е. Ефимова (Омск, 1987), А. И. Акаевского (Омск, 199J), 90-летшо Н. И. Ака-евского (Троицк, 198Э), 60-летию Троицкого ветеринарного института (Троицк, 1990), 50-летию Свердловского СХИ (Свердловск, 1990). Всесоюзной научно-методической конференции «Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания в ветеринарных и сельскохозяйственных вузах» (Казань, 1989), на республиканской научной конференции морфологов ВРНОАГЭ «Морфологические науки—практической медицине и биологии» (Омск, 1986), II республиканской научной конференции морфологов Украины (Киев, 1991), па II региональной научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока (Улан-Удэ, 1992), на межвузовских научно-практических конференциях (Тюмень, .1985, 1989; Кустанай, 1989, 1991, Екатеринбург, 1993, Омск, 1995), на ежегодных итоговых внутривузовских конференциях Троицкого ве-теринарнопо института -.(Троицк, 1989—1995).

Публикация результатов исследования- Основные положения диссертационной работы изложены в 34 статьях, опуб-

линованных в материалах Ёсемирного ветеринарного конгресса, Всесоюзных и республиканских съездов морфологов, международной, юбилейных и научно-методических конференций и тематических сборниках.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена па 394 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы^ результатов собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений и списка литературы, который включает 461 источник, в том числе 139 зарубежных авторов- Работа иллюстрирована 128 фотографиями с макро- н гистопрепаратов, 9 схематическими рисунками, 65 таблицами, 20 графиками и диаграммами.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Обоснование строения и видовых особенностей сложной пояснично-крестцовой кости и ее взаимоотношений с тазовым поясом у различных видов птиц, адаптированных к различным условиям существования.

2. Морфофункциональная характеристика особенностей ыакромикроморфологии пояспично-крестцового отдела спинного мозга ц его ромбовидной ямки с глиальным телом в возрастном аспекте-

3. Сравнительная характеристика анатомотопографичес-ких особенностей формирования спинальных нервов и их взаимоотношений с симпатическими стволами в области таза у домашних и диких видов птиц.

4. Морфологическая зависимость между экстраорганными сосудами и вегетативными нервами внутренних органов области таза птиц-

5. Гомология магистральных сосудов и нервов висцеральных органов области таза птиц с уточнением их анатомической номенклатуры.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования. Объектами для проведения комплексного макромикроморфологического исследования служили взрослые домашние и дикие птицы нормального телосложения и хорошей упитанности. ■ •

Домашние птицы приобретались в птицеводческих хозяйствах Челябинской и Кустанайской областей. Птицы были клинически здоровыми и содержались в типовых птичниках с соблюдением необходимых зоотехнических нормативов.

Дикие птицы отстреливались охотниками по лицензиям б осенние и весенние периоды года. Всего изучено 260 птиц, относящихся к 14 видам из 8 семейств и 4 отрядов (таблица 1).

При изучении пояснично-крестцового отдела позвоночного столба и костей тазового пояса нами был использован биологический способ обработки трупного материала по В. Е- Сорокину (1932).

Изучение спинного мозга, спинальных нервов, их сплетений, симпатических стволов и вегетативных сплетений внутренних органов тазовой полости птиц проводилось комплексным методом с использованием макромикроанато-мических исследований по В. П. Воробьеву (1925). Мор-фометрию нервных образований проводили с помощью измерительной линейки окуляра МБС-2.

Для определения источников васкуляризашш внутренних органов кровеносные сосуды инъецировались через грудобрюшную аорту или бедренную артерию целлоидином или, синтетическим латексом СКС-65 ГП.

Для изготовления коррозионных н ангиоостеотопическнх препаратов применяли наливку оплотневающимн массами акрилового ряда. Коррозию мягких тканей осуществляли в 15—20 % растворе каустической соды. Промывку препарата проводили теплой водой под дутнем в вытяжном шкафу.

Материалом для гистологического и гистохимического исследования спнннош мозга, его центрального канала и глиального тела на уровне пояснично-крестцового отдела служили эмбрионы, цыплята и куры различных возрастов:

1. Эмбриональный период—5, 12, 17, 20 суток (Шголов).

2. Постэмбрнональный период—1, 30, 90, 240 суток (12 голов).

Количество изученных птиц

Таблица'1

Виды птиц

Методы исследования

Ч ,

1°

< а j 0 —

д ш о-о со w х о >-

О С I

0

Q. О Г m <N 0-, ~

(D

1= -—.

ф О >,

Se? е

II о

Ю О I о

очо-

" Й- 5

0 О . U X ¿

к s í

* £ о

s»

1 w S

О

S С n ü

морфометрия

о '

s I

* Е

и

ал хх

Г S

S г

< »а

£ m

5 &

2 5 о

и с I

S О Л

о

¿ О

?. о— I

0) х

2 5 г

а.

г; 4)

8 = 1 О. m 1

С) CJ «3

с CL t О и " ^ О О и 2

Ф >х

а о

С г

ч

от э

КЛАСС ПТИЦЫ—AVES

I. Отряд КУРООБРАЗНЫЕ—GALL1FORMES

1. Семейство Фазановые—Phasianidae Курица домашняя 5 13 3 28 5 3

2. Семейство Индейковые—Melleagrididae

Индейка домашняя 3 11 2 — 5

3- Семейство Цесарковые—Numididae

Цесарка домашняя 3 7 2 — 2

4• Семейство Тетеревиные—Tetraonidac Тетерев обыкновен-

57

— 21

— 14

10

— 14

II. Отряд ГУСЕОБРАЗНЫЕ— ANSER1FORME& 5. Семейство Утиные—Anatidae

Гусь домвшний 3 13 3 3 5—27

Гусь дикий серый 3 8 2 — 3 — 16

Лебедь шипун 3 6 2 — — — 11

Утка домашняя 5 11 3 3 5 2 29

Кряква 4. 10 2 — 3 — 19

III. Отряд СОКОЛООБРАЗНЫЕ - FALCON1FORMES .

б. Семейство Соколиные— -Falconidae

Пустельга обыкно-

венная 3 7 — — — — 10

7. Семейство Ястребиные- -Accipitridae

Орел беркут 3 7 — — — — 10

Канюк мохноногий 4 9 — — — — 13

10

га I

№.-Отряд СОВООБРАЗНЫЕ-ЗТШа1Рб^\Ш£

8. Семейство Совиные—81пд1с1ае

Сова белая 3 7 — —■ — — 10

Неясыть длиннохвостая 3 6 —■ — — —. 9

Итого 49 125 19 34 23 5 260

Морфологические и гистохимические исследования гли-ального тела ромбовидной ямки спинного мозга проводили у взрослых особей домашних кур, гусей и уток, (ь голов). иОъекты исследования фиксировали в 12 % растворе нейтрального и кислого формалина, жидкостях Максимова и Карнуа. Уплотнение исследуемого материала проводили путем замораживания на термоэлектрическом столике ( ЮС-

2) и заливки в парафин и целлоидин (Э. А. Пирс, 1962; Г. А. Меркулов, 1969). Срезы окрашивали гематоксплнц-эозином, по Акимченкову и Ван-Гизону.

В клетках глиалыюго тела гистохимическими методами выявляли гликоген, гликопротеиды, карбоксилированные и сульфатированные глнкозаминогликаны, нуклеиновые кислоты, жиры и жироподобные вещества, описанные в руководствах Э. Пирса (1962), Р. Лилли (1969), А. И. Кононс-кого (1Э76). Для дифференциальной оценки применяли соответствующие контроли. Измерение клеток и ядер проводили с помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15-У4.

При изучении интрамуральных нервных сплетений детальные препараты готовили путем расслоения кишечной стенки под контролем МБС-2, затем проводили импрегнацию нервных элементов по Бильшовскому-Грос в модификации Б. И. Лаврентьева.

Гистологические препараты изучали "под микроскопом МБИ-3 с осветителем ОИ-19 и МБИ-6.

После описания макро- и микропрепаратов их детали зарисовывались и фотографировались.

Результаты цифровых исследований подвергнуты стандартной статистической обработке (ГОСТ II.004.-74; К. П. Гла-дйлйн, 3. С. Рачинский, 1979) и сведены в таблицы.

Результаты собственных исследовании

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1- Морфофункциональное обоснование видовых особенностей пояснично-крестцовой кости и тазового пояса птиц, адаптированных к различным условиям существования (ку-ро-, гусе-, соколо- и совообразные) Согласно данным литературь^ у исследователей и авторов руководств по зоологии, сравнительной анатомии и анатомии домашних птиц (Н. Gadow, Е. Selenka, 1891; Г. И. Гурин, 1911; Д. М. Автократов, 1928; А. Schummer, 1973; V. Ghe-tie и.а., 1976; И. В. Хрусталева, 1984; В-М. Селянский, 1986; Я. И. Шнейберг, 1994), до сих пор пет единого мнения даже о сегментальном составе сложной пояснично-крестцовой кости нтиц. В связи с этим у авторов нет единого мнения о количестве пеиросегменгов, входящих в сослав пояснично-крестцового утолщения спинного мозга домашних и диких видов птиц, относящихся к различным отрядам и семействам. Последнее вызывает затруднение и вносит путаницу при определении сегментальной принадлежности спинальных нервов и топографии не только вегетативных нервных сплетений, но и магистральных сосудов.

Согласно проведенным исследованиям, поясничный и крестцовый отделы представлены сросшимися между собой позвонками, которые составляют 6—12 % от общей длины позвоночника. К поясничным относятся 2—4, к крестцовым 4—6 костных сегментов. С ними, кроме того, срастаются последние грудные и первые хвостовые позвонки, участвуя вместе с поясничными и крестцовыми позвонками в образовании единой сложной пояснично-крестцовой кости.

Общее количество позвонков, в пояснично-крестцовой кости у соколо- и совообразных 13—14, у курообразных 15—17, у гусеобразных 18—19 и у лебедя 21. Из их состава к последним сросшимся грудным позвонкам относятся у куро-, совообразных— 1, соколообразных ■—2, гусеобразных — 3—4; к поясничным: у гусеобразных— 2—3, у куро-, соколо- и совообразных— 3—4; к крестцовым: у тетерева—4, у домашних курообразных, гусе-, соколо- и совообразных—5 и у лебедя— 5—6; к хвостовым: у курообразных — 6—7, гусеобразных— 7—8, соколо- и соворбразных — 3—4.

Нами проведена дифференциация костного состава сложной пояснично-крестцовой кости как по морфологическим признакам, так и по количеству спинальных нервов, участвующих в образовании поясничного, крестцового и хвостового сплетений.

Грудные позвонки, входящие в состав пояснично-крестцовой кости, имеют на поперечных отростках характерные для них суставные фасетки.

Для поясничных позвонков характерно наличие одинарных пластинчатых или раздвоенных поперечных отростков, расширенных на концах. У совообразпых все отростки одинарные, раздвоенные па концах у соколообразпых и на уровне 2—3 поясничных позвонков у гусе- и курообразных, что связано с различным расположением вертлужной ямки.

У крестцовых и сросшихся с ними хвостовых позвонков, в отличие от поясничных, поперечные отростки в большинстве случаев представлены лишь дорсальными ветвями, отходящими от дуг позвонков.

Различные направления поперечных отростков пояснично-крестцовой кости благоприятствуют передаче динамических усилий тазовых конечностей при передвижении птиц- Так, в поясничном отделе и в первых двух крестцовых сегментах поперечные отростки направлены дорсокранпально, в средних—латеродорсально, а в последних двух крестцовых и сросшихся с ними хвостовых позвонках—дорсокаудалыю.

Тела поясничных и крестцовых позвонков самые короткие, но широкие. При слиянии они совместно с позвоночными дугами принимают участие в образовании позвоночного канала, имеющего на этом уровне ампулообразнос расширение, которое соответствует топографии поясничпо-крестцового утолщения спинного мозга. В латеральной стенке канала пояснично-крестцовой кости на границе слившихся костных сегментов'располагаются- межпозвоночные отверстия, которые поперечной костной перемычкой подразделяются на самостоятельные дорсальные и вентральные отделы. Последнее не подтверждает мнения Я- И. Шнейберга (1994), который указывает, что межпозвоночные отверстия располагаются на вентральной поверхности

тела пояснично-крестцовой кости. Межпозвоночные отверстия округлоовальной формы и имеют на уровне крестцовых и хвостовых сегментов латерокаудалыюе направление, что соответствует положению корешков .спинальных нервов.

Пояспично-крестцовая кость у всех изученных видов птиц па значительном протяжении имеет прочное соединение с костями таза, в результате чего образуется монолитная дорсолатеральная стенка .тазового отдела- Это костное образование по отношению к длине туловища занимает 45 56 % ii выполняет как защитную, так и опорную функции. Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лонная) пластинчатые, срастающиеся между собой в области всртлужной впадины. В каудодорсалыюй стенке всртлужиой впадины, в отличие от млекопитающих, имеется противотрохантер, обеспечивающий более прочное н подвижное соединение с бедренной костью.

Таким образом, каждый вид птиц в строении сложной пояснично-крестцовой кости и тазового пояса обладает комплексом индивидуальных морфофункциопальных особенностей, которые обусловлены их адаптацией к определенным экологическим условиям.

2. Морфофункциональное обоснование видовых особенностей тазового отдела спинного мозга испинальных f.'ej BOB у птиц, относящихся к различным отрядам и семействам 2.1. Спинной мозг на уровне тазового отдела

У всех рассматриваемых нами видов птиц.спинной мозг на уровне тазового отдела располагается в позвоночном канале сложной пояснично-крестцовой кости и заканчн-гастся концевой нитью в пигостнле, а кс па уровне крестцовых позвонков, как утверждают В- Шимкевнч (1922), Л. N. Worden (1956), В. М. Селянский (1972), Е. И.Лу-, кип (1981).

Спинной мозг имеет цилиндрическую форму и неодинаковый диаметр, что особенно ярко выражен» в области отхождепия нервов к тазовым конечностям, где он имеет пояснична-крестцовое утолщение.

Пояснично-крестцовое утолщение с характерной веретенообразной формой располагается в позвоночном канале

сложной поясиично-крестцовой кости и имеет 10—12 иейро-сегментоз (у совообразных—10, гусеобразных—10—11, ку-рсобразных—11 —12 и у соколообразпых—12), что соответствует длине одного—двух последних грудных, поясничных, крестцовых и первых хвостовых позвонков, а не на протяжении только крестцовых сегментов, как указывает Н. Gol-ler (1962).

Наибольший диаметр пояснично-крестцового утолщения приходится па уровень первого или второго крестцового нейросегмента, что не согласуется с данными А. А. Щербаковой (1969), ' которая утверл^даег, что максимальный диаметр находится в области 4—5-го крестцовых сегментов-

Увеличение диаметра спинного мозга в области утолщений происходит за счет массы как серого, так и белого мозгового вещества, а не одного серого, па что указывает Л. М- Шульп ин (1940), и не за счет уменьшения белого и увеличения серого мозгового вещества, как утверждают J. Malinska (1974), Л. Д. Журавская (1976), и не из-за наличия гликогенового тела, как объясняют В. Ф. Вракпп и М. В. Сидорова, (1984).

Анализнруя результаты собственных исследовании, мы убеждаемся, что на процесс формирования утолщений, увеличение массы серого и белого мозгового вещества влияют не только размеры конечностей, но и степень их функциональной нагрузки при локомоции.

При определении скелетотопни спинного мозга в области тазового отдела наибольшее краниальное смещение нейро-сегментов по отношению к соответствующим костным нами установлено у гусе- и совообразных, а наибольшее каудаль-ное смещение—у куро- и соколообразпых. Мы не можем согласиться с мнением Е. Dingier (1965), который считает, что между костными и мозговыми сегментами сдвигов нет-

На гистопрепаратах спинной мозг в области пояснично-крестцового отдела в своей основе сохраняет классическое строение, за исключением наличия в нем ромбовидной ямки с глиальным телом.

2.2. Глиальное тело ромбовидной ямки пояеннчно-крестцового утолщения

"До настоящего времени в литературе нет единого мие-

ния о формировании ромбовидной ямки и ее глиалыюго тела. Большие разногласия имеются при его морфофунк-циональной характеристике.

Ромбовидная ямка у птиц всех видов, изученных нами, располагается на дорсальной поверхности поясннчно:крест-цового утолщения, имеет овальновытянутую форму с заостренными краниальным и каудальным концами- Ее латеральный край валикообразно утолщен, а медиальный— косо скошен к срединной плоскости. Открытое пространство ромбовидной ямки располагается в пределах от последнего поясничного до четвертого крестцового пейросегмента.

У птиц различных видов величина ромбовидной ямки по отношению к размерам поясиичпо-крестцового утолщения имеет различную степень ' выраженности. Индексы длины и ширины ромбовидной ямки у диких видов больше, чем у близкородственных домашних птиц, утративших способность к полету (у курообразных в 1,0—1,1 раза и у гусеобразных— 1,1—1,4 раза). У соколо- и совообразных индексы длины ромбовидной ямки в 1,3—1,5 раза больше, чем у куро- и гусеобразных.

В результате морфологических исследований в эмбриональный и постэмбриональный периоды развития кур установлено, что формирование ромбовидной ямки происходит в раннем эмбриогенезе за счет клинообразного расхождения серой и дорсальной белой комиссуры спинного мозга, а не путем расширения центрального спинномозгового канала или его объединения с дорсальной срединной бороздой спинного мозга, как утверждают И. Гиртль (1869), С. Gegenbaur (1898), И. И. Шмальгаузен (1947), А-Г.Банников и др. (1950), R.D.Hodges (1974), B-Agnlleiro (1975), или за счет расхождения дорсальных канатиков—R- Wagner (1834—1835).

У эмбрионов цыплят 12-суточного возраста ромбовидная ямка по макромикроморфологическим признакам уже сформирована. В полости ромбовидной ямки располагается овальновыпуклой формы глиальное тело, окруженное лик-вором. На поперечных гистосрезах глиальное тело имеет треугольную форму с дорсально выпуклой поверхностью, прикрытой тонкой, складчатой в дорсолатеральных участках, соединительнотканной мягкой мозговой оболочкой. В

центральной суженной части глиального тела проходит центральный спинномозговой капал со щелсвидным или округлым просветом. С возрастом у эмбрионов цыплят размеры центрального канала и толщина слоя эпендимы постепенно уменьшаются, достигая минимума к моменту вылуплепия. Эпителий эпендимы в области центрального капала построен по типу однослойного двурядного столбчатого реснитчатого без базальной 'мембраны. ■

Основу глиального тела ромбовидной ямки составляют полигональные крупиовакуольные клетки, что не согласуется с данными Е. Сигэа!, М. Маету (1964), указывающих на их отростчатое строение. В цитоплазме клеток ядра занимают крайне периферическое положение. В глн-альпом теле мы выделяем 3 вида клеток, что подтверждается установленным нами коэффициентом вариации ЯГТО. Так, коэффициент вариации ЯПО клеток глиального тела до вылупления цыплят низкий, а в постнатальиый период он увеличивается и достигает максимума к 90—240-суточ-пому возрасту- Это возрастание коэффициента вариации ЯПО наиболее вероятно связано не только с неодновременным созреванием клеток глиального толя в ого рпзпых участках, но и с наличием различных популянчч клоточ.

В вакуолях клеток глиального тела в большом количестве гистохимически выявлены гликоген и гликопротенды, значительно ¡меньше—рибонуклеиновые кислоты, белки, кар-бокенлнрованные и сульфатированиые гликозаминоглика-ны и крайне незначительное количество липндов-

В связи с особенностями топографии глиальное тело, по нашему мнению, лучше назвать люмбосакральным телом.

Таким образом, по нашим данным, люмбосакральное тело ромбовидной ямки пояснично-крестнового утолщения спинного мозга у птиц в макромикроморфологическом от- -ношении является высоко структурированным образованием- Его характерной особенностью является то, что в нем основа паренхимы представлена клетками пузырьковидной или полигональной формы, плотно контактирующими между собой, их межклеточные щели крайне сужены. Это образование уже на ранних стадиях эмбриогенеза приобретает высокий уровень не только микроморфологической

дифференциации, но и функциональной специализации, связанной с накоплением и депонированием в его клетках большого количества гликогена, гликопротеидов, белков и воды, то есть клеток с большей способностью к гидро-фильности.

Результаты наших исследований убеждают, и это согласуется с мнением некоторых других исследователей, что одной из функций люмбосакрального тела следует признать его способность к депонированию больших количеств гликогена. Вместе с тем мы считаем, что люмбосакральное тело имеет большое значение в регуляции спинномозгового давления, в том числе и в желудочках большого мозга, которое зависит от изменений атмосферного давления при полете пгиц.

2.3. Спинальные нервы и их сплетения

К спииальным нервам тазового отдела, согласно строению ее костной основы, мы относим последние грудные, поясничные,1 крестцовые и первые хвостовые нервы.

В последних нейросегментах грудного отдела спинного мозга кооешки нервов отходят на уровне межпозвоночных отверстий. Спинальные ганглии имеют овальную или округлую форму. Их продольная ось направлена латеровепт-рально- Дорсальные ветви грудЕгых нервов в количестве двух—трех отходят на уровне севедины латеральной поверхности спинального ганглия. Вентральные ветви грудных нервов, отделившись от нижнего полюса спинального ганглия, проходят по межреберыо вдоль каудалыюго края впереди лежащего ребра.

В нейросегментах поясничного и крестцового отделов корешки спипальных нервов берут начало от спинного мозга 10—20 тонкими корешковыми нитями, объединяющимися в 2—3 корешковых пучка.

Дорсальные и вентральные корешки поясничных и крестцовых нервов, выйдя из позвоночного канала через самостоятельные межпозвоночные отверстия сложной пояспично-крсстцовой кости, объединяются и имеют на границе своего соединения спиналышй ганглий. Последний находится за пределами позвоночного канала, а не в межпозвоночных отверстиях, как на это указывает Д. В. Сип (1970).

Поясничные и крестцовые спинаЛьНые ганглии у нсех птиц своей медиальной поверхностью плотно прилегают к латеральной стенке пояснично крестцовой кости. Продольная ось спппальных ганглиев по отношению к сагиттальной плоскости спинного мозга направлена в поясничном отделе вентролатерально, а в крестцовом—вентрокаудаль-• по. Поясничные и крестцовые спинальные ганглии имеют овалыювытянутую (куро-, соколообразнЫе, лебедь) пли округлую (гусе-, совообразные) форму. Дорсальные ветви поясничных и крестцовых нервов отходят в латеродорсаль-пом направлении на уровне верхней (поясничные) или средней (крестцовые) частей латеральной поверхности соответствующих спинальпых ганглиев- Вентральные ветви, отходящие от нижнего полюса соответствующих спинальпых ганглиев, в 5—8 раз толще дорсальных и являются непосредственным продолжением нервных волокон вентрального и дорсального корешков в вентральном (поясничные) и каудовентралыюм (крестцовые) направлениях.

В формировании пояснично-крестцового сплетения принимают участие вентральные ветви у куро- и соколообразпых восьми, а у гусе- и совообразных девяти сппнальных нервов, из которых первые 3—4 объединяются в поясничное, а последующие 4—5 — в крестцовое сплетение. Вилочковым нервом служит вентральная ветвь третьего, а у уток второго Поясничного нерва, но не пятого, как указывает В. С. Абашидзе (1963).

Вилочковый нерв на уровне нижнего полюса спиналыюго ганглия делится на две ветви. У гусеобразных они равными частями участвуют в образовании как поясничного, так и крестцового сплетений, а у куро-, сово- и соколообразпых 2/3 части его нервных волокон входит в состав поясничного сплетения и 1/3 часть в крестцовое.

Усиление поясничного сплетения у куро- и соколообраз-ных происходит за счет крупной ветви от вилочкового нерва, а у гусе- и совообразных, кроме того, и за счет присоединения Части волокон от последнего межреберного нерва.

Количество хвостовых нервов соответствует числу костных сегментов. Корешки первых 3—8 спинальных нервов хвостового отдела плоские и состоят из 3—4 корешковых литей, отходящих от спинного мозга краниальнее уровня "

соответствующих межпозвоночных отверстии «Конского хвоста», о наличии которого указывал И. \Viedersheim (1902), хвостовые нервы не образуют.

Сшшальные ганглии хвостовых нервов расположены за пределами позвоночного канала и соответствующих межпозвоночных отверстий, что противоречит результатам исследований Н. Оо11ег (1962), указывающего, что они лежат в позвоночном канале.

Дорсальные ветви хвостовых нервов тонкие, двойные и отходят общим стволиком в области середины спинального ганглия. Вентральные ветви первых 3—4 хвостовых нервов сливаются друг с другом, тогда как последующие 4—6 (у лебедя—восемь) имеют между собой лишь соединительные ветви. Вместе они формируют хвостовое сплетение. У всех видов изученных птиц от вентральной ветви последнего крестцового нерва отходит соединительная ветвь к первому хвостовому нерву.

ГГояснично-крестцовое и хвостовое сплетения у водоплавающих птиц, в связи со значительным смещением задних конечностей и преацетабулярной части тазового пояса в краниальном направлении имеют широкий тип построения, в то время как у куро-, соколо-, совообразных, имеющих сравнительно короткий и широкий тазовый пояс, они характеризуются более концентрированным узким типом построения. Вентральные ветви поясничных и крестцовых нервов, участвующие в образовании пояснично-крестцового сплетения, у куро- и соколообразных большую степень развития имеют первые два крестцовых нерва, в то время как у гусе- и совообразных наибольшую величину имеют последний поясничный и первый крестцовые нервы, что указывает на сдвиг пояснично-крестцового сплетения в краниальном направлении, и это подтверждается соответствующим смещением нейросегментов пояснично-крестцового утолщения. В этом отношении наши исследования согласуются и дополняют 'результаты, полученные Т. Ф. Шакировой (1978). Такое согласованное смещение убеждает нас в справедливости высказываний ' И. И. Шмальгаузена о том, что «... организм может изменяться только в целом» (1940, стр. 93).

3. Морфофункциопальное обоснование видовых особенностей источников васкуляризации внутренних органов области таза у домашних и некоторых видов диких птиц

Васкулярнзация органов области таза птиц осуществляется ветвями грудобрюшной аорты, которая является кау-дальным продолжением дуги аорты от уровня 4ТИ—5ТИ костных сегментов.

Грудобрюшная аорта, согласно установленному сегментальному составу сложной пояснично-крестцовой кости, после отхождения наружных подвздошных аптернй в области последнего поясничного позвонка продолжается как срединная крестцовая артерия, которая, отдав на уровне последнего костного крестцового сегмента парные седалищные аотерии, заканчивается как срединная хвостовая аоте-рня, а неспединная крестцовая, как указывают Д. В. Поручиков (1914); А. Н. Малявкин (1969), В. М. Селянский (1986), или непарная крестцовая, как ее называет Я- И.1 Шнейберг (1994).

Грудобрюшная аорта у птиц на грудную и брюшную части не подразделяется, что связано с особенностями строения диафрагмы, сложной поясннчно-крестцовой кости и топографией некоторых органов желудочно-кишечного тракта и мочеполового аппарата, которые смещены каудально до уровня тел 5—7 грудных костных сегментов.

У птиц в связи с особенностями строения толстого отдела кишечника (отсутствие ободочной, наличие двух слепых кишок и клоаки) соответственно изменяется и степень развития отдельных артерий. У птиц, в отличие от млекопитающих, вместо краниальной и каудальной брыжеечных имеется всего лишь одна общая брыжеечная артерия. То, что большинство исследователей и авторов руководств по анатомии птиц считают каудальной брыжеечной, есть не что иное, как каудальная прямокишечная артерия, отходящая от срединной хвостовой.

Таким образом, мы считаем, что кровоснабжение орга-поз желудочно-кишечного тракта осуществляется ветвями, отходящими от непарных чревной, общей брыжеечной и каудальной прямокишечной артерий.

Чревная артерия отходит на уровне 6Th—7Th и первым сосудом у гусеобразных отдает желудочно-пищеводную ветвь, которая у курообразных чаще представлена двумя самостоятельными ветвями—возвратной пищеводной и дорсальной артерией железистого желудка. Затем чревная артерия дихотомически делится на левую желудочную п желудочнодвенадцатиперсттто ветви, а не формирует левое и правое ответвления, как на это указывают IT- Ga-dow, Е. Selenka (1891), В. Ф. Вракнн, М.В.Сидорова (1984) или верхнюю и нижнюю желудочные артерии, как это имеет место в работе A. Schummer, 1973.

Левая желудочная артерия последовательно отдает ветви к селезенке, вентральной поверхности железистого отдела желудка и левой стенке его мышечного отдела, где делится. на дорсальную и вентральную желудочные петпн. Своими конечными разветвлениями указанные артерии анасто-мозируют с одноименными ветвями противоположной стороны.

Желудочнодвенадцатиперетная артерия направляется вен-трэкаудально и отдает ветви к селезенке (3—5), правой доле печени и кишечные ветви в конечный участок двенадцатиперстной кишки и начальную часть тощей, подвздошной и тело слепой кишки. Затем на уровне пнлорической части желудка она делится на празую желудочную и под-желудочнодвенадцатиперстную ветви, которые кровоснаб-жают правую стенку мышечного желудка, поджелудочную железу п стенки петли двенадцатиперстной кишки.

Краниальная и средняя слепоподвздошные артерии отходят несколькими ветвями как от желудочно-, так и от под-желудочнодвенадцатнперстных артерий, из которых одна г.частомозирует с последней ветвью тещей кишки, отходящей от общей брыжеечной артерии.

Общая брыжеечная артерия у изученных видов пт-иц отходит самостоятельным стволом от грудобрюшной аорты в каудойеитральном направлении на уровне 7Th—8Th под тупым углом (] 10° у гусеобразных и 150° v кур»~.5разпых).

Мч не може'м подтвердить мнение V. Ghetic и-а. (19651, что v водоплавающих птиц она отходит вместе с чревном, фопмпруя чревнобрыжеечный ствол, так как во всех случаях находили их обособленными.

От общей брыжеечной артерий последовательно, отделяются по магистральному, а в конечном участке ро рассыпному типам кишечные ветви к тощей кишке в количестве 8—11 (у курообразных) или 22—25 (у гусеобразных) и одна—две каудальные слепоподвздошные артерии. Артерии тощей кишки по ходу на уровне половины своей длин ны (курообразные) или вблизи с брыжеечным краем кишечной трубки (гусеобразные) дпхотомпчсскн делятся на краниальную и каудальную ветви.

Каудальная слепоподвздошпая артерия, наличие которой у курообразных отрицает С. 3. Розен май (1952), у изученных видов птиц отходит первой вегвыо от краниальной (курообразные) пли каудальной (гусезоразные) поверхности общего брыжеечного ствола.

Каудальная слепоподвздошпая артерия у курообразных непарная, а у гусеобразных парная- Она представлена двумя краниальной и каудальной ветвями, которые располагаются рядом и, анастомознруя между собой , разветвляются в стенке подвздошной, основании, теле и вершине слепых и начальной части прямой кишок. Краниальная ветвь каудальной слепоподвздошной артерии анастомози-рует с последней артерией тощей кишки, образуя на кишечной стенке длинную артериальную дугу, от которой отходят мелкие боковые кишечные веточки.

Каудальная прямокишечная артерия непарная, отходит от срединной хвостовой артерии под углом 90—110° на уровне тел 6Со—7Со. В 30 % случаев у гусеобразных она отходила общим стволом с левой внутренней подвздошной артерией.

Ветви каудальной прямокишечной артерии у изученных видов птиц васкуляризируют среднюю, конечную части прямой кишки и клоаку.

Для артерий желудочно-кишечного тракта птиц характерно наличие большого количества анастомозов:

1- между желудочными артериями железистого и мышечного отделов;

2. печеночнокишечной артерией (от чревной) и первой ветвью артерий тощей кишки (от общей брыжеечной);

3. средней слепоподвздошной (от поджелудочнодвенадца-

тйперстной) и последней ветвью артерии тощей кишки (oi общей брыжеечной);

4. между ветвями каудальной слепоподвздошной артерии;

5. ветвями артерий тощей кишки.

Установлено три варианта отхождения сосудов к половым железам, у самок непарной яичниковой, а у самцов парных семенниковых:

1- от грудобрюшной аорты на уровне тела последнего грудного костного сегмента;

2. от краниальной почечной артерии;

3. несколькими ветвями из двух выше названных источников (60 % случаев).

Васкуляризация яйцевода (семяпроводов), в связи с особенностями его топографии осуществляется за счет нескольких сосудов,' выходящих из разных источников:

1. краниальная артерия яйцевода отходит на уровне тела последнего поясничного позвонка коротким стволом от краниальной левой тазовой артерии (ветвь наружной подвздошной);

2. средняя артерия яйцевода—от левой средней почечной артерии (ветвь седалищной) на уровне тела первого хвостового позвонка;

3. каудальная артерия яйцевода—от левой срамной артерии на уровне тела 6—8 хвостового костного сегмента;

4. вагинальные ветви—от конечной части ствола левой срамной артерии.

Наши материалы не подтверждают результаты исследований S. L. Freedman, Р. D. Sturkie (1963), R. D. Höges

(1965, 1966), указывающих, что к яйцеводу отходят ветви от подчревной, левой подвздошной и тазовой артерии или, по данным V. Ghetie ц. а. (1976), только от краниальной почечной и седалищной артерий.

Васкуляризация органов мочеотделения осуществляется парными ветвями, отходящими из разных источников:

1. краниальная почечная артерия от грудобрюшной аорты;

2. средняя почечная является краниальной ветвью седалищной артерии;

3. каудальная почечная—каудальная ветпь седалищной артерии.

В мочеточники и уродеум клоаки направляются ветви от почечных и срамных артерий.

Таким образом, во взаимоотношениях артерий в области тазового отдела птиц отмечено наличие многочисленных анастомозов и коллатералей 'между ветвями грудобрюшной аорты, направляющимися к органу из нескольких различных источников.

4. Морфофункциональное обоснование особенностей строения вегетативного отдела нервной системы тазовой области птиц

Источниками иннервации органов области таза птиц служат вегетативные сплетения, образующиеся за счет внутренностных нервов, отходящих от симпатических стволов, ветвей брюшноаортального сплетения и смешанных нервов, содержащих в своем составе парасимпатические нервные волокна.

Симпатические стволы области туловища у изученных видов птиц парные и непрерывные!.

Грудная часть симпатического ствола располагается дор-сально от легких на латеральной поверхности, тел грудных позвонков. Его симпатические ганглии лежат строго сегмен-тарно в реберных промежутках и соединены между собой двойными межганглионарнымиветвями, которые петлеобразно охватывают головки соответствующих ребер. Исключение составляют последние два-три сегмента, где симпа^' тические ганглии прилежат непосредственно к реберным головкам и соединяются двойными вентральными межган-глионарными ветвями. Количество симпатических ганглиев соответствует числу грудных костных сегментов.

Грудные симпатические ганглии имеют разнообразную форму, зависящую от места расположения и количества отходящих от них ветвей. Наиболее характерной формой для грудных ганглиев овально-треугольная, но иногда может быть округлой или овальной формы.

При изучении взаимоотношений симпатических стволов и спинальных нервов установлено, что у курообразных, ле-

бедя и уток в области типичных грудных сегментов симпатические ганглии плотно слиты со спинальными ганглиями в единую ганглиозную массу.

У гуся домашнего, соколо- и совообразных симпатические грудные ганглии со спинальными соединяются лишь дорсальным полюсом, в то время как вентральный лежит на латеральной поверхноости тел позвонков.

Исключением является последний нейросегмент у гуся домашнего, орла-беркута и неясыти длиннохвостой, у которых его взаимосвязи осуществляются при посредстве одиночных макроскопически видимых соединительных ветвей.

О г нижних полюсов грудных ганглиев симпатического ствола, вентральных межгангллонарпых ветвей и их промежуточных ганглиев отходят внутренностные нервы, которые подразделяются на большие, средние и малые.

Большой внутренностный нерв образуется двумя—тремя ветш.ми, отходящими у гусеобразных на уровне сТЬ2 до ТИ4, а укуро-, соколо- и совообразных—с ТИЗ по ТИ4 ней-россгменгы. Отходящие от симпатического ствола ветви направляю:ся венгрокаудально к корню чревной артерии, формируя грудное внутренностное сплетение и ствол большого внутренностного нерва. Последний входит в краниальный полюс внутренностного ганглия, а не в чревное сплетение, как было отмечено Н.А.Васнецовым (1949).

Ветви, отходящие от межганглионарных ветвей и грудных симпатических ганглиев у курообразных на уровне ТЬ4—ТЬ5, а у гусе-, соколо- и совообразных — ТЬ5—ТЬ6, соединяются между собой и образуют средний внутренностный перз, который вступает не в краниальный брыжеечный, как описывает О. Г. Родионенко (1968), а в дорсальный полюс одноименного внутренностного ганглия-

От внутренностных ганглиев к ганглиям чревного сплетения отходят две—четыре нервные ветви. Ганглии чревного сплетения могут быть рассыпного (гусе-, совообраз-ные) или концентрированного типа (лебедь, куро- и со-колсобразпые). При концентрированном типе чревные ганглии имеют форму прямоугольной или треугольной пластинки, распололсенной в области основания одноименной артерии.

У гусеобразных от ствола большого внутренностного нерва к чрейНому сплетению подходят; минул внутренностный ганглий, одна—две нервные ветви.

Из чревного сплетения отходят ветви, формирующие вдоль одноименных сосудов дорсальное желудочпо-пище-воднос, левое желудочное и желудочнодвенадцатиперст-нос сплетения. По ходу нервных ветвей чревного сплетения располагаются мелкие ганглии, что чаще всего имеет место выше деления чревной артерии на основные сосуды.

Наличие соединительных ветвей от блуждающего нерва к чревному ганглию, как на это указывают Т. М. РЫсЬ (1953) 3. Л. Солонеко (1967), нами не устанозлено, по были выявлены связи вагуса с ветвями симпатического желудочного сплетения, что подтверждает результаты исследований В. Г. Яицкого (1940) и Н.Л.Васнецова (1912).

Висцеральные ветви, отходящие от нижних полюсов симпатических ганглиев и их вентральных межганглпэнарпых ветвей на уровне последних двух—трех грудных (куро-, сскело- и совообразпые) или трех—четырех грудных (гусеобразные) и первого поясничного сегментов подходят к ганглиям общего брыжеечного сплетения, формируя матыл внутренностный нерв, что не подтверждает результатов исследования Д. В. Сипа (1970).

Узловой компонент общего брыжеечного сплетеппя у изученных видов птиц хорошо выражен, но в количественном отношении имеет вариабильность. Он связан с органами, расположенными в этой области, и имеет в свс^м составе ст 5 до 8 ганглиев—надпочечные, яичниковые (семенниковые) и брыжеечные ганглии. При концентрированном типе, чаще у гусеобразных, ганглии, соединяясь друг с другом, образуют пластинку подковообразной формы! Пр:' рассыпном типе ганглии имеют различную форму и размеры. Он» п основном располагаются па медиокранналь-ной поверхности одноименных органов и соединяются Друг с дпугом, короткими межгапглионарными ветвями.

ОТщее брыжеечное сплетение образуется несколькими ветвями, отходящими в вентрокаудальном направлении от его ганглиев вдоль каудальной поверхности общей брыжеечной артерии до ее деления па кишечные ветви.

Поясничная часть симпатического ствола проходит по латеровеитралыюМу краю пояснично-кпестцовой кости, рас-

полагаясь медиодорсально от почек под вентральными ветвями спинальных нервов поясничного сплетения.

Двойные межганглионарные связи имеют место между соседними ганглиями 1Л—Ь2 у индейки, цесарки, канюка мохноногого и на уровне сегментов ЬЗ—Ь4 у тетерева, где дорсальные ветви в 1,5 раза толще вентральных. Наши результаты не подтверждают высказываний Д. В. Сина (1970) о том, что симпатический ствол на уровне поясничного отдела одинарный-

Взаимосвязи поясничных симпатических ганглиев с вентральными ветвями соответствующих спинальных нервов осуществляются у курообразных за счет их слияния, а у гусе-, соколо- и совообразных с помощью сегментарных одиночных длинных соединительных ветвей, направленных латеродорсально или дорсокаудально.

Крестцовая часть симпатического ствола проходит по латеральной (курообразные, лебедь), вентральной (гусиные) или по латеровентральной поверхности пояснично-крестцовой кости (утки, соколо- и совообразные).

Крестцовые симпатические ганглии имеют овальную или треугольную форму и по отношению к соответствующим межпозвоночным отверстиям располагаются каудально. Двойные межганглионарные связи иногда имеют место между ганглиями у утки домашней и канюка мохноногого на уровне сегментов Б4—Б5, где вентрально проходящая ветвь в 1,5 раза крупнее дорсальной.

Для крестцового отдела симпатического ствола характерно проявление концентрации симпатических ганглиев со слабо или с четко выраженной перетяжкой между слившимися ганглиями. Концентрация сопровождается изменением формы, размеров и сегментарного расположения ганглиев. Поэтому мы не можем согласиться с В. С- Абашидзе (1961) и Д. В.Сином (1970), указывающими на их строгоесегмен- . тарное расположение.

Взаимосвязи крестцовых симпатических ганглиев с вентральными ветвями соответствующих спинальных нервов осуществляются с помощью соединительных ветвей, длина которых зависит от топографии симпатического ствола. Их соединительные ветви или короткие и толстые (курообразные, лебедь, утки), которые вблизи мест слияния с вент-

ралышмй ветвями нередко вилкообразно раздваиваются, или длинные и нередко двойные (гусь домашний и дикий, соколо- и совообразные)- H.Grau (1943), В.С.Абашидзе (1963) и A.Schummer (1973) соединительные ветви не находили.

Полученные результаты позволяют нам выделить поясничные, крестцовые и хвостовые внутренностные нервы, которые участвуют в формировании тазового сплетения. Первые один—два поясничных внутренностных нерва на--правляются вентрокраниалыю к ветвям общего брыжеечного сплетения, иочечноаортальному ганглию и к стволу кишечного нерва. Последний поясничный и все крестцовые внутренностные нервы проходят вентрально или вентро-каудально, формируя срединнокрестцовое артериальное и почечное сплетения.

Почечное сплетение мелкопетлнстое, располагается на вентральной поверхности почек, где соединяется с первыми двумя хвостовыми внутренностными нервами- Через почечное сплетение от клоакального ганглия в дорсокраниа-льном направлении проходит соединительная ветвь (нерв коллектор) к почечноаортальному ганглию. Нерв коллектор соединяет клоакальное и общее брыжеечное сплетение. Наличие этого нерва у птиц компенсирует отсутствие межбрыжеечного сплетения, свойственного для млекопитающих.

Срединнокрестцовое артериальное сплетение располагается на вентральной стенке одноименного сосуда между наружной подвздошной и седалищной артериями. Оно одной— двумя тонкими ветвями дорсалыю соединяется с почечным сплетением, вентрально—со стволом кишечного нерва или, минуя его, подходит к стенке прямой кишки. Краниально оно соединяется с ветвями общего брыжеечного сплетения, акаудально—с первой ветвью хвостового внутренностного нерва. В состав срединнокрестцового артериального сплетения входят мелкие ганглии, от которых отходят ветви к почкам, мочеточнику и яйцеводу (семяпроводу).

Хвостовая часть симпатического ствола располагается на латеровентральной поверхности хвостовых позвонков, приросших к сложной пояснично-крестцовой\кости, . а в области свободнолежащих хвостовых сегментов—на их вент-

бальной поверхности. Начиная с первого хвостового сегмента у соколо- и совообразных, с шестого—у куро- и гусеобразных и с восьмого—у лебедя, оба симпатических ствола сближаются и на уровне Со5—Соб (соколо- и сово-образпые) или Со9—Coll (куро- и гусеобразные) объединяются в общий ствол. На месте их соединения находится непарный хвостовой ганглий, наличие которого отрицается T.M.Hsich (1953) и Д. В-Сипом (1970).

Хвостовые симпатические ганглии с вентральными ветвями спинальных нервов или плотно сливаются, или соединяются при помощи макроскопически видимых соединитель-пых ветвей, как это имеет место во всех сегментах усоко-ло- и совообразных, или на уровне Col—СоЗ (лебедь, утка домашняя), Col—Со4 (гусь домашний), Со8 —Con (куро- и гусеобразные).

Хвостовые внутренностные нервы участвуют в формировании почечного и каудального прямокишечного сплетений, срамного и кишечного нервов, что не подтверждает Д. В. Сии (1970), который утверждает, что хвостовые внутренностные нервы образуют сплетения только на хвостовых артериях.

Первые три—четыре хвостовые внутренностные нервы, в отличие от пояснично-крестцовых, очень длинные. Они проходят вентрокаудалыю и, располагаясь между почками и телом пояснично-крестцовой кости, отдают одну—две ветви в почечное сплетение. На уровне первых свободно-лежащих хвостовых сегментов под срединной хвостовой артерией право- и левосторонние ветви соединяются Между собой, формируя два—три нервных ствола, направляющихся к ганглиям клоакального сплетения.

Хвостовые внутренностные нервы на уровне сегментов Со4—Со5 (соколо- и совообразные) или Со5—Со7 (куро-, гусеобразные) соединяясь, образуют каудальное прямокишечное сплетение, которое располагается вдоль одноименной артерии- Упрощенное строение этого сплетения объясняется слабым развитием каудальной прямокишечной артерии и небольшой областью распространения ее ветвей.

Ветви каудального прямокишечного сплетения участвуют

в формировании клоакального сплетения и в иннервации прямой кишки.

Хвостовые внутренностные нервы, отходящие от симпатических ганглиев Со5—Соб (соколо-, совообразные) и Со8—СоЮ (куро-, гусеобразные), соединяясь между собой, образуют срамной нерв, который участвует в формировании к|лоакалыюго сплетения.

Характерной особенностью вегетативного отдела нервной системы у изученных видов птиц следует выделить клоакальное сплетение, из которого выходит непарный кишечный нерв.

Клоакальное сплетение, как составная каудальнаячаст'* тазового сплетения у птиц хорошо выражено и располагается дорсальнее клоаки- Учитывая, что в его образовании участвуют ветви хвостовых внутренностных и тазовых нер-г.ов, то в его составе проходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна. В клоакальном сплетении наряду с большим числом (5—8) мелких ганглиев имеется крупный, прямоугольно-вытянутой формы клоакальный ганглий. К дорсальному полюсу клоакального ганглия подходят нервные ветви от каудального прямокишечного, срамного и тазовых нервов.

Клоакальное сплетение служит основным источником г.егетативной иннервации каудальных отделов мочеточников, яйцевода (семяпроводов), фабрициевой сумки, клеакн п ануса.

Интенсивность иннервации клоаки у птиц мы связываем с большим разнообразием ее функций (непосредственнее отношение к органам пищеварения, мочеотделения и разм--ножения).

КИШЕЧНЫИ НЕРВ у изученных видов птиц отходит одной или двумя ветвями от краниального полюса клоакального ганглия и, направляясь краниально, проходит в брыжейке над кишечной трубкой до восходящей части двенадцатиперстной кишки, где соединяется с ветвями под-желудочподвенадцатицерстного сплетения.

Мы не можем согласиться с V-Thebault (1898); А. Hirt (193?); A.Abraham (1936); В. Г. Яицким (1940), Б. М Соколовым (1943) и Д. В. Сипом (1970), указывающими, что

кишечный нерв является продолжением вагуса, или формируется ветвями надпочечного сплетения, или отходит от крестцовых спинальных нервов.

В соответствии с топографией мы кишечный нерв подразделяем на толсто- и тонкокишечную части, которые в своем составе имеют 13—20 ганглиев, а не 5—7, как на это указывает Д. В. Син (1970), и не 30—50, как об этом свидетельствуют В. Ф. Вракин и М. В. Сидорова (1984).

Ганглии походу кишечного нерва распределяются неравномерно. У гусеобразных в области отхождения артериальных ветвей для тощей кишки они концентрируются.

От ствола кишечного нерва и его ганглиев отходят ветви к кишечной стенке, подходят, в основном, под прямым углом в межсосудистых промежутках. Подойдя к кишечной стенке, они делятся на две ветви, которые соединяясь с соседними веточками, образуют экстрамуральное нервное сплетение-

В начальной части кишечного нерва находится крупный предклоакальный ганглий, который двойной межганглионар-тюй ветвью соединяется с клоакальным ганглием. В пред' клоакальный ганглий входят ветви от первых 3—4 хвостовых внутренностных нервов и каудального прямокишечного сплетения-

Тонкокишечная часть кишечного нерва имеет вентрокра-ннальное направление и проходит в брыжейке от подвздошной до восходящей части двенадцатиперстной кишки, где на уровне первой артерии тощей кишки делится на конечные ветви, вступающие в общее брыжеечное и подже-лудочподвенадцатиперстпое сплетения. Непосредственных соединений между ветвями кишечного и блуждающего нервов мы не наблюдали и поэтому не можем согласиться с R. Marage (1889); A.Hirt (1934); Н. А- Васнецовым (1949); В. Ф. Вракиным, М. В. Сидоровой (1984) и В. М. Селянским (1986), которые указывают на их наличие.

ТАЗОВЫЕ НЕРВЫ у птиц относятся к смешанным, содержащими парасимпатические нервные волокна. Тазовые нервь Парные и формируются двумя—тремя ветвями, отходящими от первых спинальных нервов, участвующих в образовании хвостоеого сплетения, а не пояснично-крестцовых

тервов, как па это указывают S. L. Freedrnan и. а. (1963), З.А. Солоиеко (1967) и V.Ghetieu.a. (1976). Их первая зетвь отходит на уровне 5Со—6Со и соединяясь с после-хующимн ветвями, формирует ствол тазового нерва, ко-горый продолжается вентрокаудальпо вдоль мочеточника хо клоаки- По ходу как от ствола, так и от его ганглиев зтходят тонкие веточки к мочеточнику, яйцепроводу (семяпроводу), фабрнциевой сумке, клоаке, анусу, а также { Срамному нерву id клоакальному сплетению.

БЛУЖДАЮЩИЕ НЕРВЫ у изученных видов птиц на /ровне 2Th—3Th над основанием сердца отдают дорсаль-iyio пищеводножелудочную ветвь. Затем блуждающие нер-зы направляются каудовентрально к вентральной поверхности пищевода и на уровне краниальной часта железистого келудка сливаются в общий вагальный ствол.

В области последней трети железистого отдела желудка общий вагальный ствол у куро- и гусеобразных делится на дорсальную и вентральные ветви, которые разветв-шются на соответствующих поверхностях мышечного отдела келудка, где они формируют крупнопетлистые подсерозные плетения- Последние соединяются с одпопменными спле-ениями желудочных персов, подходящих к желудку по сровеносным 'сосудам от чревного сплетения.

У соколо- и совообразных деления общего вагального :твола на дорсальную и вентральную ветви не происходит. / них блуждающие нервы формируют одно субсерозное шлетение, располагающееся на вентральной поверхности шшечного отдела желудка.

В нервных сплетениях мышечного отдела л<елудка птиц ia местах соединений ветвей располагаются мелкие ган-лии пирамидальной формы.

Согласно проведенным исследованиям, мы можем отме-ить, что блуждающи« нервы у изученных видов птиц заучиваются в стенке мышечного отдела желудка. Поэтому 1Ы не можем согласиться с высказываниями Н. А. Васнецова ;i949), Е. Schwarze u.a. (1966), Э.М.Левицкой (1969) и \ А. Благодатских (1971), которые считают, что ветви блуждающих нервов иннервируюг весь кишечник и все внут->ешше органы грудобрюшной полости.. ." V-■

Мы не установили наличия соединительных ветвей от блуждающих нервов ни к чревному ганглию, на что указы-' в а ют Т.М. Нэ^Ь (1953) и Э. А. Солонеко (1967), ни ко второму грудному симпатическому ганглию; как это было отмечено А.П.Докукиной (1956).

На основании анализа и обобщения полученных результатов мы приходим к убеждению, что наличие многочисленных морфологических связей блуждающих и кишечного нервов с ветвями чревного, общего брыжеечного, тазового и клоакального сплетений обеспечивает у птиц теснейшие морфофункциональные взаимоотношения всего органокомгг лекса грудобрюшной и тазовой полостей-

5. О гомологии некоторых висцёральных сосудов, нервов и органов птиц

В качестве основных критериев при определении гомологии магистральных сосудов и нервов внутренних органов домашних птиц мы учитывали не только остеотопические данные, но их взаимоотношения с висцеральными органами.

Определив сегментальную принадлежность элементов сложней пояспкчно-крестцовой кости птиц, мы установили, что грудобрюшная аорта располагается в пределах от четвертого—пятого грудного до последнего пояснично костного сегмента, где она, отдав наружные подвздошные артерии, продолжается как срединная крестцовая, а после отхожде-нияша уровне последнего крестцового позвонка седалищных артерий, переходит в срединную хвостовую артерию, которая постепенно уменьшаясь в диаметре, заканчивается в области пигостиля- '

У млекопитающих от брюшной аорты для кровоснабжения кишечника отходят краниальная и каудальная брыжеечные артерии- У птиц мы выделяем лишь одну общую брыжеечную артерию, - которая отходит от грудобрюшной аорты на уровне седьмого-восьмого грудного позвонка и участвует в васкуляризации тонкого отдела кишечника (за исключением двенадцатиперстной), слепых и начального' участка прямой кишки.

В связи с тем, что в толстом отделе кишечника у птиц обчдбчная кишка не выделяется, то артерию, отходящую на уровне пятого-седьмого хвостовых позвонков, от срединной

хвостовой артерии, целесообразно назвать не каудалыюй брыжеечной, как па это указывают большинство авторов учебных руководств и специальных работ, а каудальной прямокишечной, предназначенной для васкуляризации кау-дального отдела прямой кишки, включая и клоаку.

Определив сравнительно-анатомические 'особенности строения, источников кровоснабжения, иннервации и взаимоотношений между железистым и мышечным отделами желудка у птиц фитофагов и зоофагов, мы приходим к убеждению, что'мышечный отдел сложного желудка птиц сл ;ует гамологизировать с пилорической частью однокамзрпого желудка млекопитающих.

Уточнив название висцеральных магистральных сосудов,

доль которых проходят вегетативные нервные стволы н :оответствующие сплетения, мы имеем возможность утверждать, что в состав брюшноаортального сплетения входят чревное, общее брыжеечное и тазовое сплетения. В та-зозоссплетение г.ходят почечное, средшшокрестцовое ар-гсрналыгос, каудалыгое прямокишечное, 5:йцеводпое (се-\'яг1'роводнос) и клоакальное сплетения.

Таким образом, проведенный анализ анатомотопографнчес--шх и морфологических взаимоотношений между магистраль-шиш висцеральными сосудами, вегетативными сплетениями I костной основой области таза у куро-, гусе-, соколо- и со-зеобразных позволяет на(м не только уточнить их гомоло-'ию, но и внести предложение об уточнении их термнно-тогнн.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами комплексные макромикроанатомичес-;ис исследования костной основы, внутренних органов, кро-¡еносных сосудов, спинного мозга, спиральных нервов и ве-етативных сплетений области таза различных видов домаш-1их и диких птиц, относящихся к отрядам куро-, гусе-, сово-[ соколообразные, убедительно доказывают наличие у них начнтельных отличий от аналогичных структур не только млекопитающих, но и близкородственных к ним рептилий.

Прежде всего это касается особенностей строения пояс-шчпо-крестцового отдела позвоночного столба, в котором ложная пояснично-крестцовая кость, кроме поясничных н

крестцовых, включает один-четыре последних грудных и первые шесть-семь хвостовых позвонков. Срастаясь на большом протяжении с костями тазового пояса, сложная пояс-пично-крестцовая кость образует костный остов тазовой области, выполняя не только важную защитную функцию для всего комплекса внутренних органов, но и падежную опору для тазовых конечностей. Последнее обеспечивает птицам большую маневренность в управлении телом как пои наземных пепедвижениях, так и во время их полета'. Укрепление костей таза у птиц, по сравнению со всеми другими наземными позвоночными, вдоль позвоночного столба способствовало значительным изменениям в скелетотопии спинного мозга, спинальных нервов и их взаимоотношениях с симпатическими стволами. Особое внимание заслуживает пояснично-крестцовое утолщение спинного мозга с характерным только для птиц наличием ромбовидной ямки, обеспечивающей выравнивание внутримозговаго давления при резких изменениях высоты полета. Что касается люмбосак-пального трля. располагающегося в ромбовидной ямке спинного мозга, то воппос о его происхождении и функциональном назначении следует считать до" конца не решенным, тпебукмцим проведения не только широких спавиительпо-ячатомических и эмбриологических исследовании, но п постановки физиологических экспериментов.

Грудобрюшная аорта у птиц значительно короче, чем. у млекопитающих, тогда как ее продолжение в виде срединных крестцовой и хвостовой артерий получило значительную протяженность. Вместо двух брыжеечных (краниальной и каудальной ), свойственных млекопитающим, у птиц имеется всего лишь одна общая брыжеечная артерия.

Брюшноаортальное сплетение получило своеобразное развитие, выразившееся к большей концентрации ганглиознон массы на уровне чревной, общей брыжеечной и каудальной прямокишечной .артерии, соединяющихся между собой первом коллектором и кишечным первом.

На основании анализа результатов собственных исследований и сопоставления их с данными литературы отечественных и зарубежных морфологов мы, используя международную ветеринарную анатомическую номенклатуру (3-е и 4-сиздание. Цюрих, Итака, Нью-Йорк, 1983, 1994), пред-

лагйем вНёСтН уточнения н номенклатуру магистральный стволов и вегетативных нервов, предназначенных для васкуляризации и иннервации внутренних органов области таза птиц. Предложенные изменения в терминологии вполне согласуются с особенностями преобразования гомологичных органов птиц в процессе их исторического развития и адаптацией к освоению воздушного пространства и их образу жизни в конкретных условиях внешней среды.

ВЫВОДЫ

1. Сложная пояснично-крестцовая кость включает 13—14 (соколо - и совообразные), 15—17 (курооЬразные), 18—19 (гусеобразные), 21 (лебедь) позвонков. Основу сложной поясннчно-крестцовой кости составляют крестцовые (у тетерева 4, куро-, гусе-, соколо- и совообразных 5, лебедя 6) и поясничные (у гусеобразных 2—3, куро-, соколо- и совообразных: 3—4), с которыми, кроме того, срастаются последние грудные (у куро- и совообразных —1, соколооб-разных 2 и гусеобразных 3—4) и первые 6—7 хвостовых позвонков.

Пояснично-крестцовая кость на всем протяжении прочно срастается с тазовым поясом, образуя дорсолатеральную частькрыши тазовой полости, составляя. 45—56 % от общей длины скелета туловища, что обеспечивает не только обширную площадь опоры для тазовых конечностей, но и надежную защиту внутренних органов грудобрюшной полости и области таза.

2. Позвоночный канал сложной пояснично'крестцовой кости в пределах от первого поясничного до второго хвостового позвонка имеет у изученных видов птиц ампулообраз-ное расширение с наличием на его боковых стенках двойных межлозвоночных отверстий для" обособленного выхода, соответствующих корешков спинальных нервов. В этой, области располагается пояснично-крестцовое утолщение спинного мозга с ромбовидной ямкой на дорсальной поверхности, заполненной спинномозговой жидкостью и содержащей люмбосакральное тело (глиальное тело).

3. Пояснично-крестцовое утолщение спинного мозга у птиц располагается на протяжении десяти—двенадцати костных сегментов в пределах от последних двух грудных до первых одного—двух хвостовых позвонков.

Границы нёйросегментов люясничнЬ-крестцового утолщё-пня по отношению к соответствующим костным сегментам смещены более краниально у гусе- и совообразных, а более каудально у куро- и соколообразных.

Увеличение массы пояснично-крестцового утолщения происходит за счет как серого, так и белого мозгового вещества. :

4. Ромбовидная ямка пояснично-крестцового утолщения спинного мозга формируется до 10—12-суточного возраста эмбрионов, цыплят за счет клинообразного расхождения дорсальной белой и центральной серой спаек спинного моз-ia, У взрослых птиц она имеет вид углубления овально-сытйлутой формы, располагающегося в пределах от последнего поясничного до третьего-четвертого крестцового нейросегмента. У диких видов птиц ее относительные; размеры больше, чем ¡у домашних.

5. Люмбосакральное тело у всех изученных видов птиц имеет округло-овальную форму, в вентральной части оно пронизано центральным спинномозговым каналом. Основу его паренхимы составляют клеточные структуры полигональной формы с эксцентрично расположенным ядром, поверхностные и глубокие капиллярные сплетения. Выступающая дорсальная часть люмбосакрального тела покрыта мягкой мозговой «оболочкой. ;

6. Спинальные ганглии у птиц овальновытяц|/той или округлой формы с гладкой наружной поверхностью, они располагаются за пределами позвоночного канала на границе соединения дорсального и вентрального корешков спй-нальных нервов.

7. Ветви спинальных ¡нервов у птиц отделяются от соо.т- , вслствующих спинальных ганглиев обособленно друг от, друга; дорсальные тонкие ветви в количестве двух—трех отходят на уровне дорсального полюса, а хорошо развитая, центральная ветвь—от его нижнего полюса. Спинальные нервы птиц имеют однопучковое строение.

8. Пояснично-крестцовое сплетение у птиц, формируется центральными'""ветвями последнего грудного, поясничных и крестцовых нервов, из которых первые 3—4 участвуют . в образовании поясничного, а последующие ..4-—5 — крест-

нового сплетений. Границей между иимй" служит шглочко- ' вый нерв, входящий в состав этих сплетений.

9. Хвостовое сплетение у птиц образуется1 длинными вентральными ветвями одноименных спинальных нервов, из которых первые 3'—4, объединяясь! между собой, образуют общий ствол, вто время как последующие 4—6, а1 у лебедя 8 имеют между собой лишь соединительный ветви.

ÎG. Грудобрюшная' аорта у птиц короткая. В области последнего поясничного позвонка, отдав наружные подвздошные артерии, она продолжается как срединная крестцовая, а после отхождения седалищных артерий идет как срединная хвостовая артерия в пределах от последнего крестцового позвонка до пигостиля.

Висцеральные органы области таза у птиц получаютвас-куляризацию за счет сосудов, отходящих от грудобрюшной аорты, срединных крестцовой и хвоотовой артерий:

а) органы желудочно-кишечного тракта—от чревной, обшей брыжеечной и каудалыюй прямокишечной артерий;

б) органы мочеполового аппарата—висцеральные ветви краниальной почечной, седалищной, наружной подвздош* той и срамной артерий.

Между висцеральными артериями имеются миогочислен-тые анастомозы и коллатерали*, обеспечивающие высокую (адежность в р.аскуляризации всех внутренних органов ■рудобпюшной полости и области таза у птиц.

11. Источниками иннервации органов области таза и же-тудсчпо-кишечного тракта у птиц служат нервные ветви 'егетативных сплетений, образующихся за счет пнутрен-юстных нерпой, отходящих от симпатических стволов и )рюшноаорталыюго сплетения, а также от блуждающих 'а?овых и кишечного нервов, содержащих в своем составе тптсимпатические нервные волокна.

1?. Симпатический ствол у птиц парный и непрерывный. :го~усложнение происходит за счет наличия двойных меж-англионарных ветвей и промежуточных ганглиев, распо-'агающихся на уровне отхождения внутренностных кер-:ов. В области поясничных, кпестцовых и первых хвосто-¡ых (у соколо- и совообразных) нлн только крестцовых укуро- и гусеобразных) сегментов имеет место концентра- ■ ;ия симпатических ганглиев, а на уровне пятого—шестого -

(у соколов .и совообразных) или девятого—одиннадцатого (у куро- и гусеобразных) хвостовых позвонков симпатические стволы объединяются, образуя; непарный хвостовой ганглий.

13. Внутренностные нервы, отходящие от грудного симпатического ствола, подразделяются на большой, средний и малый, которые по источникам образования имеют некоторые видовые различия.

Большой внутренностный нерв отходит от ТИ2—ТЬ4 (гусеобразные), ТЬЗ—ТЬ4 (куро-, соколо- и совообразные) *

Средний внутренностный нерв отходит от ТИ4—ТЬ5 (ку-рообразные), ТЬ5—ТЬ7 (гусе-, соколо- и совообразные).

Малый внутренностный нерв отходи г от ТИ6—ТЬ7 (ку-рообразныеУ, ТИ7—ТЬ8 (совообразные), ТЬ7—ТЬ9 (гусе-, соколообразные), ТЬ7—ТЫ1 (лебедь) и первого поясничного нейросегмента. По ходу внутренностные нервы образуют петлеячеистые внутренностные сплетения, содержащие различной величины ганглии.

14. Чревное сплетение птиц располагается у основания чревной артерии и образуется дв^умя—четырьмя ветвями, отходящими от ганглиев большого и среднего внутренностных нервов, а также! и от общего брыжеечного сплетения.

Ганглии чревнюго сплетения парные, рассыпного (у гусе- исовообразных) или концентрированного (лебедь, куро- исоколообразные) типа.

15- Общее брыжеечное сплетение птиц образуется ветвями, отходящими от среднего, малого и первых; двух поясничных внутренностных нервов. Его узловой компонент представлен собственно брыжеечным, надпочечным и яичниковым (семенниковым) ганглиями, которые могут располагаться диффузно (у большинства видов птиц) или концентрированно' (гусеобразные).

16. Поясничные и крестцовые внутренностные нервы птиц отходят от соответствующих отделов симпатического ствола, из которых первые два участвуют в образовании общего брыжеечного, почечного сплетений и частью ветвей пходят в состав кишечного нерва. Последний поясничный и все крестцовые внутренностные нервы формируют краниальную часть тазового сплетения, отдав ветви к почечному н средшшо-крестцовому артериальному сплетениям.

Почечное сплетенйе, jiaciKxrcáríüoüieectf на вентральной пб' зорхности почек, имеет соединение с первыми двумя хвостовыми внутренностными нервами- Через почечное сплетете от клоакального кпочечноаорталыюму ганглию проходит нерв коллектор, компенсирующий у 'птиц отсутствие межбрыжеечноге сплетения, свойственного млекопитающим.

17. Хвостовые внутренностные нервы, отходящие в пределах Col—Со5 от хвостового отдела симпатического ство-та, участвуют в образовании почечного, каудального прямокишечного, клоакального нервных сплетений и кишечного нерва.

Последующие хвостовые внутренностные нервы внреде-тах Соб—Со9 образуют срамной церв, проходящий вдоль эдноименнсй артерии и участвующий в иннервации каудаль-uoro участка яйцевода, фабрициевой сумки; частью волокон ои входит и в состав клоакального сплетения.

18. Тазовые нервы, отходящие от первых двух—трех хвостовых спинальных нервов, отдают ветви к мочеточникам, яйцеводу (семяпроводу), фабрицевой сумке, к[ срамному нерву и клоакальному сплетению.

19. Клоакальное сплетение как каудальная часть тазового сплетения птиц образуется хвостовыми внутренностными нервами с участием ветвей от каудалыюго; прямокишечного сплетения, срамного и тазового нервов.

Оно является основным источником иннервации каудаль-ных отделов'мочеточника, яйцевода (семяпровода), фабрициевой сумки, клоаки и ануса. От него ib краниальном направлении отходит кишечный нерв, берущий начало от клоакального ганглия и заканчивающегося на уровне восходящей части петли двенадцатиперстной кишки, соединяясь с ветвями общего брыжеечного и поджел1удочиодве-¡гадцатиперстного сплетений.

20. Кишечный нерв следует отнести к специфичному, образованию, присущему для птиц- В своем составе он имеет 13—20 ганглиев различной величины. У гусеобразных в го'нкокишечной части на уровне артериальных сосудов то-цейкишки отдельные ганглии, сливаясь между собой, образуют единую «ганглиозную» пластинку.

21. В строении, и топографии вегетативного отдела нервной системы у куро-,' цусе-, соколо- и: совообразных птиц

проявляются характерные видовые различия, которые находятся в прямой зависимости от 'особенностей строения по-яенкчно-крестцового -отдела позвоночного столба, топографии грудобрюшной аорты, ее ■магистральных сосудов и мор-фофун-кциональной значимости иинервируемых органов.

Практические предложения

Подученные фактические сравнигельноанатомические материалы о видовых л возрастных макромикроморфоло-гических особенностях спинного мозга, спинальных нервов ¡•вегетативных сплетений области таза, их взаимоотношениях как с костными сегментами позвоночного столба, так и с висцеральными экстраорганными сосудами у домашних и некоторых видов .диких птиц рекомендуется для нсполь-зовання:

1. при уточнении ветерщшрнМ номенклатуры соответствующих разделов анатомии'птиц.;

2. при диагностике видовой лринадлежности'пттгц, относящихся к куро-,, гусе-, сошло; и соваобразним;

3. при разработке ц проведении •нсгвокаиновых блокад и оперативных вмешательствах в области таза, 'проводимых как-с терапевтической целью., так и при экспериментальных исследованиях и моделировании различных 'патологических состояний,;

4. на пт!щеф.а>б.р.иках ¡при ттатологоанатомических исследованиях;

5. Лрп написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий, справочных руководств по о.рни.т.ол.ог-ии, сравнительной анатомии и 'ан'атомии домашних птиц, атак-, же 'в учебном процессе тга 'кафедрах зоологии, анатомии, гистологии, физиологии 'и хирургии ветеринарных, зооин-женерных и биологических факультетов высших учебных заведений.

СПИСОК-РАБОТ, -ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

1. Стрижииов В.-К. Ма^роморфология спиннога млзга -и спиннокуоз-гойых нервов некоторых -видов домашних и диких птиц //Функциональная Уиакромикроморфолог-ия Органов ■и систем животных/ Моск. об-во >,'спыт. природы.—М., 1980,—С. 107—108.

2. Стрижикоз В. К. Макромикроморфология спинного мозга .у некоторых видов птиц ./{/Научно-технический бюллетень/ СО вАСХНИЛ.—-Новосибирск, 1980.—'Вьт.'52.-^С. 10—'VI. "

3.. Стрижикоч В..К.. Макро-- и микромерфологил спинного мозгэ- и :пинномодгоБых нервов, у лебедя. //биохимил,. морфология и, физиоло-ия сельскохозяйственных животных и пушных зверей/ ОмСХИ.—Омск, 1980.—С. 31"—34.

4.. Юдичев.Ю. Ф.„ Барабэнщиио.ва Г. И,,. Стряжик.0» В. К., Шакурова Г. Ф. Видрвые особенности скелет.отоои*. спинномозговых нервных :плстений домашних и диких видов птиц //Биохимия, морфология, фи-гислогия сельскохозяйственных животных и пушных здерей/ ОмСХИ.— Эмсг, 1980,—С: 29—ЗГ.

5. Морфофункциональная. характеристика, видовых особенностей. :трсения спинлого мо.зга,. спинномозговых нервов и пограничных сим-ютических стволов домашних и д^ких. птиц/ Юдичев Ю. Ф.,. Стрижи-, .оз В. К., Барабанщикова Г. И.,, ЩакировдТ,. Ф. //Т.езйсы/ IX Всесоюз-1ый съезд анатомов, гистологов и эмбриологов.—Минск,—1981.—С. 443.

6. Юдичев. Ю. Ф., Барабанщикова Г. И,, Стрижиков В. К., Шакировз ". Ф. МорфофункциональноО обоснование особенностей, строения спин-, югомо^га, спинномозговых нервов и симпатических стволов у неко-орых видов домашних и диких птиц //Макро- и микроморфология гельскохозяй'ственных животных, и пушных зверей/ ОмСХИ.—Омск., 1985,—С. 3—а.

7. С.трижиков В.. К.. Особенности формирования спинномозговых нер„ :с з у некоторых видов домашних и диких птиц //Макро- и микрочор-{золсгия сельскохозяйственных животных,и.пущнух зверей/ ОмСХИ.— Эмск, 1984.—С. 19—24.

С. Сирижиков В, К. Мор.фофункщюнальная характеристика спинного лозга и его утолщений у некоторых видов. домашних и диких птиц //Тс-;исы докл. областной научн.Огт.ехн. ко.нф. молодых ученых и специалистов

:еяьсксго хозяйства/ СО ВАСХНИЛ,. НИ.ИСХ. Северного Зауралья,__.

Гюмень, 1985—С. 140.

9. Стрижиков В. К.,, Шамов А, М„ Котляр Г. И.. К вопросу сегментарного строения спинного- мосгз, некоторых млекопитающих и птиц '/Морфологические науки—практической медицине и-биологии/ Qmckoq этделснио ВРНОАГЭ, Омск. мед. ин-т,—Омск, 1986,—С. 9?—100.

1С. Стрижиков В. К-» Стр.ижиков.а. C. B. Артериальное кропоснзбжение :слсзь.1х органов утки домашней- //Морфология, сельскохозяйственных ;:чвопгых, птиц и пушных зверей/ ОмСХИ.—Омск, 1986.—Дед. в ВИНИТИ ¡2.12.86 №8801—В.—С. 51—55.

11.. Особелнос.ти взаимоотношений.спинномозговых нервов с симпати-стволами,у домашних и диких видов птиц /Юдичев Ю. Ф., Стри-ккко 1 В- К., Барабанщикова Г. И.,. Гапсатаровз Р. Р., Фоменко Я. В., XJa:: :рсва Т. Ф. //Тезисы/ X Всесоюзный съезд анатомов, гистолсгоз I эмбриологов,—Полтава,—1986,—С. 403—404.

1-!. Сравнительная анатомия вегетативного, отдела нервной, системы ; осссночных /Юдичев Ю. Ф., Барабанщикова Г. И., Ефимоз. С-И., Стри-киксаВ. К.„ ХонинГ. А.., Шведов С.И.,. Яшина.Г. И, //Abstracts/ XXIII iVorldVeterinary Congress-—Montreal. Canada. 1937.-S.24,

13, Стрюкикое В. К. Особенности,морфологических взаимоотношений импаткчгских стволов со спинноллозгрвыми нервами у птиц //Эколц о-

экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц '/Воронеж!ск. с.-х. ин-т,—Воронеж, 1968.—С. 131—135'

14. Стрижиков В. К., Крыгин А. В. Морфологические особенности строения и кровоснабжения органов желудочно-кишечного тракта у домашних птиц //Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц/ Воронежск. 'с.-х. ин-т.— Воронеж, 1988.—С. 55—59.

15. Стрижиков В. К., Барабанщиков^ Г. И., Фоменко Л. В., Шакиро-ва Т. Ф. Морфофункциональное обоснование видовых особенностей взаимоотношений спинномозговых нервов и симпатических стволов у домашних и диких птиц из отрядов куро-и гусеобразных //Проблемы /•.оместикеции животных// Институт Эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР.—М„ 1989__С. 84—86.

16. Стрижиков В. К. Источники кровоснабжения останов желудочно-кишечного тракта домашней утки //Тезисы докл. XXXIII научной конф. посвящ. 50-летию Свердловск, 'с.-х. ин-тэ/ Свердловск, с.-х. ин-т.— Свердловск, 1990.—С. 14—15.

17. Стрижиков В. К. Морфологические особенности поясничного и крестцового отделов позвоночного столба у домашних и диких видов птиц //Сборник докладов зональной науч. конф., посвящ. 90-летию со дня рождения Н. И. Акаевского/ Троиц, вет. ин-т.—Челябинск, 1990.— С. 16—18.

1С. Стрижиков В. К. Морфофункциональная характеристика утолщений спииного мозга птиц //Материалы научно-метод. конф., посвящ. 60-летию Троицк, вет. ин-та.—Троицк., 1990.—С. 153—154.

19. Стрижиков В. К. Источники васкуляризэции и иннервации желудк.з домашней и дикой утки /Рукопись деп. в ВИНИТИ агропром.—№ 60/28 ВС—90: Опуб. РЖ: Животноводство,—1990.—№4.—С. 17.

20. Стрижиков В. К., Гапсатарова, Р. Р. Сравнительная морфология спинномозговых нервов домашних птиц из отрядов куро- и гусеобразных //Тези'сы докл. X научно-метод. конф. вузов Сибири и Дальнего Востока/ Уюменск. с.-х. ин-т.—Тюмень, 1991.—С. 215—216.

21. Стрижиков В. К. Макромикроморфологическая характеристика спинномозговых и симпатических нервов птиц из отрядов куро— и гусеобразных //Материалы докладов Республиканской науч. конф. морфологов/ Украинская с.-х. акад.—Киев, 1991.—С. 125.

22. Стрижиков В. К. Источники иннервации половых органов утки пекинской породы '//Тезисы докл. XIX научно-производственной конф. /Кустанэйск. с.-х. ин-т.: Прогрессивные формы интеграции науки и производства АПК.—Кустанай, 1991,—С. 176—177.

23. Стрижиков В. К. Морфологическая характеристика грудных соматических и вегетативных нервов домашних птиц //Актуальные проблемы интенсификации животноводства/ Троицк, вет. ин-т.—Троицк, 1991-—Ч. 1. С. 93—95.

24. Стрижиков В. К. Макромикроморфологические особенности симпатических стволов у некоторых видов домашних и диких птиц отряда куриных ¡/Рукопись деп. в ВИНИТИ агропром.—№411/22 ВС—90,5с.: Опублик. РЖ: Птицеводство,—1991,—№2,—С. 3.

25. Стрижиков В. К. Видовые особенности макромикроморфологии вегетативных нервных сплетений области туловища у птиц //Тезисы/ XI всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов.—Полтава, 1992,—С. 234—235.

26. Стрижиков Б. К. Экологоморфологические особенности нервов туловища домашних и близкородственных диких видов птИц //Материалы Всероссийск. научн. конф.: Экологические проблем*,! животноводства и совершенствование подготовки ветеринарных врачей.—Челябинск, 1992—С. 64—65.

27. Стрижиков В. К. Источники кровоснабжения и иннервации органов тазовой области домашних птиц //Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных: Материалы второй региональн. науч. конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока.—Улан-Удэ, 1992.—С. 92—9328. Стрижиков В. К. Макромикроморфологические особенности позвоночного столба, спинномозговых и вегетативных нервов туловища у домашних и диких видов птиц //Рукопись деп. в ВИНИТИ агропром.— №271/5 ВС—90, 12с.: Опублик. РЖ:ЖивотноводстВо.—1992.—№ 3.—С. 13.

29. Стрижиков В. К. Макромикроморфологические особенности грудного отдела позвоночного столба и симпатического ствола птиц //Сб. науч. тр.: Макромикроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей клеточного содержания/ Омский с.-х. ин-т.—Омск, 1992. —С. 13—17.

30. Стрижиков В. К. Макромикроморфологические особенности спинномозговых и вегетативных нервов птиц //Материлы Республик, науч. конф. ветеринарных морфологов, посвящ. 100-летию заслуж. деят. науки проф. А. И. Акаев'скому/ Омский ин-т ветеринарной медицины.— Омск, 1993.—С. 119—120.

31. Стрижиков В. К. Морфофункциональные особенности тазового пояса у домашних и некоторых других диких видов птиц //Тезисы докл. XXXIV науч. конф. /Уральск, с.-х. ин-т.—Екатеринбург, 1993,—С.. 76.

32. Стрижиков В. К. Макро-микроанатомия симпатического ствола поясничного и крестцового отделов у птиц из отряда соколо—и совооб-разных //Матер, науч. конф. /Троицк, вет. ин-т: Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале.— Челябинск. 1993. —С. 126—128.

33- Стрижиков В. К. Макромикроморфологическая характеристика спинномозговых и вегетативных нервов тазовой полости птиц //Материалы III съезда анатомов, гистологов и эмбриологов Российской Федерации /Тюменский мед. ин-т.—Тюмень, 1994.—С. 195. •

34. Стрижиков В. К. Макромикроморфологические особенности вегетативного отдела нервной системы органов области таза птиц //Актуальные проблемы Ветеринарии: Материалы менадународн. конф.—Бар-

наул. 1995.—С. 50.