Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Развитие жевательной мускулатуры, нижней челюсти и зубов у серебристо-черных лисиц в постнатальном периоде онтогенеза и доместикационные изменения в жевательном аппарате

р г Б ОД

сг- МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА 16 и ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕ.1НАЯ АКАДОШ ВЕТЕРИНАРКОЙ

;Щ>1ЦИ}ПГИ БИОТЕХНОЛОГИИ имени -К,И.СКРЯБИНА---------------------

На правах рукописи КУЗНЕЦОВ СЕРГЕЙ ИВАНОВИЧ

РАЗВИТИЕ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫ, НИЩЕЙ ЧЕЛЮСТИ И. ЗУБОВ У СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ В ПОСТНАТАЛЫШ

ПЕРИОДЕ ОНТОГЕНЕЗА И ДОМЕСТИКАЦИОНШЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЖЕВАТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ.

15.00.02. - патологии, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических каук

Москва- 1994

Работа выполнена в Московской государственной академии ве теринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина

Научный руководитель, доктор ветеринарных наук, профессор И.В.Хрустадева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Давлетов доктор сельскохозяйственных наук, профессор Сысоев B.C.

Ведущая организация - Московская государственная академия прикладной биотехнологии.

¡>л~ .' р х- j >3D

Защита состоится " л г " cli-CbCUi-% ^^ года в /£•• ч

на заседании диссертационного совета Д 120.36.01 по защите ди сертаций на соискание ученой степени доктора наук в Московско государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологи имени К.И.Скрябина.

109472, Москва, ул.Академика Скрябина, 23, тел.377-93-83

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

' ' " . ^у . у-

Автореферат разослан "Ar" ¿-¡iLCU'y)iL '1994 года.

17. /

Ученый секретарь

диссертационного совета СЛЕСАРЕНКО H.A.

Актуаяыазсть зрзйз. ИггМгафяяядея звероводства, перевод его на промышленную) технологию, создают деогаздчно большой сети фермерских хо2лйсз?з - привели к значительном ,изменениям экологии, биологии и темпов развития пушшх зверей и для того, чтобы быть уверенным, что эта изменения ке окажутся зредггывд, необходим тщательный морфологический контроль за биологическими процессами протекающими б их организма. Изучение последствий разнообразных воздействий человека на организм зверей з условиях клеточного содержания имеют большое практическое значение при разработке наиболее рациональной и ндучно обоснованной технологии звероводства,, а таяе для успешного разрешения- «ворвЙЯесЕПК вопросовг вавааш& с. проблемой доместикации.

Дальнейшее развитие звероводства ставит перед специалистами этой отрасли, задачи по разработке оптимальной технологии содержания л кормления животных, а также эффективных мероприятий по увеличении и сохранности их поголовья. При решении этих задач особо ванное значение приобретают данные научных исследований в области норфолргка пушннх зверей в их онтогенезе, а также в связи с адап-тацпоншми изменениями» появагаи&шея у кк а процессе доместикации, о чем с в идет ельстауат некоторые морфофуннциональкые показатели исследований Д.К.Бэляева, Д.Г.Утшгна (1960), Д.К.Беляева (1У7£), Н.А.Слесарекко (1974-1993), В.А.Афанасьеза (1572,1985). Об отрицательных изменениях в организме зшзотках и птиц клеточного содер-"?-шя» т.е. лишенных привычной, филогенетически слозивзейся, двигательной активности пишут И.В.ХруеткеБа. (1983-1993). Б.В.Нриштофо-рова Х1387), $,М.Зевайова (19Б7) , С.Б.Селезнев (К87), Э.О.Оганов (1393). В этой езяет ««маловажное значение» имеет изучение морфо-функциональшх особенностей развития органов связанных с качальггу отрезков пищеваригельтгого тракта - зеваа-сльцаго аппарата, животин развивающихся в 'разжш условиях обитания и значительным изменением не только характера пищи, но и способов ее добычи.

Цель и задачи исследований. Целью нших исследований было изучить развитие жевательного аппарата у серебристо-черных (с/ч) лисиц в постнатальном онтогенезе я выявить характер доиестикационных изменений произсшедших в дагэк структурах взрослых лисиц. Д&ть динамику возрастной морфология жевательных мышц и нижней челюсти (НЧ) лисиц клеточного содержания в постнатальном онтогенезе и выявить доместикациондае изменения а данных структурах по сравнению с

их дикими сородичами в возрасте: 6, 20 и 32 месяцев. Исходя из ! го: - изучить возрастную голографию и мако-шкроморфологию жева-льных шшц: височной, большой кевательной (б.аевательной), меда ной крыловидной (ыед.крылов.), латеральной крыловидной (лат.кры. двубрюшной;

- выяснить закономерности роста НЧ, как подвижного рычага закре] ния жевательных шшц;

- дать характеристик доместикацвонных изменений произошедших в вательной мускулатуре и Ш у взрослых с/ч лисиц клеточного соде; кия, по отношению к таковш из природного биоценоза.

Научная новизна исследований. Впервые проведена шкро-шкроы фологические исследования компонентов жевательного аппарата с/ч сиц клеточного содержания в динамике возрастных изменений постн льного онтогенеза, что позволило выявить не только закономерное роста и развития органов, но и роль отдельных шшц в разнообраз: функциях жевательного аппарата. Впервые проведено комплексное с; нение макро->шкроиорфологичес1шх параметров жевательной мускула' и НЧ с/ч лисиц клеточного содержания и их диких сородичей в раз. ныз возраста, начиная с 8 мес. жизни. Проведенное исследование , возможность установить, что у лисиц клеточного содержания идет щее ослабление жевательных ыдац и изменение линейных характерно НЧ, вызванных по-видимоаду, не только характером корма, его стру рой, способом добычи, но и общим ограничением подвижности звере которое замедляет иорфогенетические процессы во всем организме.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные дан уточняют и дополняют имеющиеся сведения в возрастной и ввдовой томик яевательного аппарата лисиц, что может быть использовано написании соответствующих разделов учебников и пособий по анато животных, разработке теории эволюции домашних животных вообще и ганов жевательного аппарата в частности, а также в учебном проц на ветеринарных зоотехнических " и биологических факультетах выс учебных заведений.

Установленные закономерности возрастных и доыестикационных и нений органов жевательного аппарата с/ч лисиц в процессе их пос тального онтогенеза, могут быть использованы в практике зверово ва, при разработке новых методов содержания, кормления и эксплу ции этих животных. Выявленные данные ыорфофункциональных особен тей строения и развития органов жевательного аппарата позволят теринарньш специалистам использовать их в выяснении этиологии к

гогенеза заболеваний, целенаправленно организовывать профилактику и лечение заболеваний зверей.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на отчетных научных конференциях Московской государственной - академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина (Москва 1985,1986), на Всесоюзной научно-методической конвенции "Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания в сельскохозяйственных ВУЗах" (Казань, 1989), на отчетных научных конференциях Пензенского СХИ (Пенза, 1988-1992), республиканской научной конференции ветеринарных морфологов "Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания", поев. I00-летию ео дня роад. заслуженного деятеля науки РС2СР, доктора вет.наук, профессора А.Й.Акаевского (Омск, 1993).

Внедрение результатов исследования. Основные полокения и выводы диссертации используются "в учебном процессе на кафедре анатомии домашних животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и. биотехнологии им. К. И.Скрябина и кафедре анатомии и физиологии с/х животных Пензенского ОХИ. •

Структура и объем диссертации. Диссертация сострит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обеуздения результатов сведений о практическом использовании полученных результатов, рекомендаций по использованию научных выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 220 страниц машинописного текста. Диссертация содеркит 14 таблиц, 56 рисунков. Список литературы включает 173 сеточников, в тоу числе 45 зарубежных авторов.

Основные полояепия -диссертации, выносимые на. защиту:

— возрастные изменения ?кевательной гускулатуры и НЧ с/ч лисиц клеточного содержания и их диких сородичей;

- сравнительная характеристика изменений жевательной мускулатуры и НЧ лисиц в зависимости от их экологии.

Содержание диссертации

Материал и методы исследования. Объектом исследования служили яевательте мышцы и НЧ самок с/ч лисиц клеточного содержания выращенных" в зверохоэяйстве "Салтыковский" Московской области. Головы были взяты от лисиц в следующих возрастах: новорожденные, 5 дневные, 10 дневные, 15 дневные, месячные, 2 месячные, 8, 20, 32 и 44 ыесячныз. Всего било исследовано 48 голов.

Для выяснения домеетикационных изменений происходэдих в жеват ном аппарат? были использованы головы 14 самок диких рыжых лисив добытых в охотхозяйствах Пензенской области, следующих возрастов 8-ми, 20-ти и 32 месячные. 1Ьлея в виду генетическую близость лис канадской (с/чУ&^и&илЪе-зм. и обыкновенной дикой (рьщей}#г5/^»е< (Григорьев Н.Д., Попов В.А., 1940) и слишком ыалое их различие в морфологическом отновении (Боголюбский С.Н., 1939), ш и сочли ъ тжшт использовать в наших исследованиях данные вида' зверей, л чем только самок, исключая при этом ошибку морфометрии,. учитывая то, что размеры черепа самцов несколько,больше чем у самок ( Сь нов B.C., 1959). Распределение диких лисиц по возрастным грушда проводили п$> методике разработанной Н.Д.Григорьевым и В.А.Попоее 1940). . ■""( _ -

Головы,после отчленения от тушек, фиксировали в водкам р-кейтрального формалина, затем проводили тщательную накро-микрощ паровку яевателькых шшц с последующим описанием и фотографирова ем отдельных участков. Линейные измерения проводили в строго опр деленных местах с точностью до 0,1 мм. Массу отпрепарированных-и и Щ определяли на аналитических весах. АДВ-200М, с точн. до О,ОС Для гистологически исследований брали образцы из середины шшеч го бршка и заливали в парафиновые блоки по общепринятой методик На санном микротоме ЫС-2 готовили поперечные и продольные срезы толщиной до 15 мкм, которые окрашивали гематоксилин-эозином. Ие ряли диаметр мышечного волокна (ДМВ) на микроскопе Виолам P-II с окуляр-микрометром M0B-I (Х5хУ4,2). С участков закрепления мышц снимались целофанограммы и после переноса их на кальку точно -вы! зали. Затем определяли площади этих: участков на планиметре *ип ААМ-7 J?a£o/naifc. ? /.Z© (ftiofffi

с точностью до 0,01 см*ч Рентгенограммы Ш Зыли получены с помол рентгеновского аппарата 5-Д1, на радиографической пленке РМ~В,чу 700 0,85р~*. Изучение р/скимков. проводили на негатоскопв НГ-48 и фотоотпечаткам. Числовой материал обрабатывали с помощью iJK-56, составлении программам, с вычислением оснсвных величин статист» ческого анализа. •

Результаты исследований и их обсуждение. .

Как показали наши исследования, у с/ч лисиц клеточного содерг ния к моменту рождения уже имеется полностью сформированный (крс зубов) жевательный аппарат. Это условие, обеспечивая в первые f аизни щенка поступление единственной пищи, материнского молока,

имо делает возможным, в резко изменившихся условиях раннего пост-атальнаго онтогенеза, реалязовывать свой генетический потенциал, связи с чем развиваться тем системам органов, которые з дальней-ем будут обеспечивать - становление- организма. „ Среди шщ жеватель-ого аппарата новорожденных, в отличие от остальных возрастных рупл, саше высокие показатели относительной массы (СШ) к массе сех жевательных мызщ имеют: мед.крылов. (.11,9%), лат.Крылов. £ 1655) двубрюшная 118,4$) шшцы. Это дает основание предполагать, что в ервые дни жизни лисят, именно обе крыловидные и двубрюшная ответственны за осуществление сосательных движений и поэтому максималь-ой ОМ они достигают уже в конце пренатального периода, а с воз-аотом эти показатели' нкагочратно снижаются. Височная а б. сенате-ьная мышцы наоборот, имеют у новооовденных, по сравнению с осталь-ыш возрастами минимальные значения, которые с возрастом увеличи-аптся.

Весьма яалши у новорожденных. щенков оказались и площади закре-ления (ПЗ) жеватшгьшх мьшщ, которые у височной, б.аевательной и ед.крылов. составляют в среднем для начальных участков лить 5,4%, для конечных участков (в том »теле и двубрщной)- около 7% от максимальных их значений взрослых зверей, участки же закрепления ат.крылов. и начальный двубрюшной мышц составили более 1С. о.

ЯЧ новорожденных являет собой уже сформировавшийся орган, обеспечивающий в данном возрастном переде свое функциональное нззначе-ие - выполнение акта сосания. Про >езавшихся зубов у новорожденных ет, но на рентгеновских снимках отмечено развитие молочных зубов, бешштная масса (АН) НЧ в данном возрасте составляет всего 3%, от асан Ш взрослых. Линейные же показатели значительно превалируют ад тюказатоляш М НЧ новорожденных и составляют 25-52% от показа-елей взрослых особей.

За первые пять дней полочного периода, из жевательных мышц каи-ольшую удельцую скорость роста (УСР) имеет б.жевательная и мед. рылов., опережасщие УСР височной шшца соответственно в 10 и 9раз. ретье место, по скорости роста занимает двубрюшная мышца. Очевид-о, в перше 5 дней жизни б.жевательная мышца в меньшей степени от-етственна за вкполнэаие движений при акте сосания или осуществляет х с малой нагрузкой, это согласуется с мнением С.Я.Калланского 1935), ч*^функционирующие органы растут всегда медленнее, чем не ункционирующие. Следует отметить, что ПЗ конечного участка двубрю-ноЯ шацы, увеличивается быстрее, чем у всех остальшх мышц - поч-

ти в 20 раз.

В первые пять дней жизни масоа НЧ растет интенсивнее, чем мае жевательных мышц, что может свидетельствовать о том, что НЧ "гот< вится" к будущему значительному росту жевательных мышц.

Через пять дней, у 10 дневных щенков с/ч лисиц изменяется УС1 ИЗ височной мышцы: за вторую пятидневку она увеличилась в ничалы участке в 2,8 раза, а конечном почти вдвое больше - в 4,7 раза. ( ратное явление мы наблюдаем у ® мед.Крылов, мышца - преимуществ« ное увеличение которой мы констатируем в начальном участке. Почт! 40 раз увеличивается УСР масы височной мышца» что десятикратно I ше, чем у б.зевательной. За вторую пятидневку УСР изменяется во всех мышцах и первые места занимает уже лат. Крылов, и височная м: цы. Видимо, эти мышцы были "подготовлены" к моменту рождения лиан для осуществления акта сосания, и на следующем этапе своего раэв] тия уже начали "подготовку" к своей основной функции. Характерно что 10 дню лат.Крылов, мышца, не проявившая роста в первые о дне) жизни, имеет УСР массы - 17,1% (это ее максимальная УСР массы ср< всех исследованных периодов, чтоеще раз может быть подтвержден» ее активного участия в акте сосания). Интересна динамика роста д: брюшной мышцы: ее иМ к массе всех жевательных мышц к 5 дню увели лась и достигла максимгльного значения - 19,006, а 10 дням жизни I мечается снижение ее 0^, которое продолжается в дальнейшем, что : видимому может быть доказательством ее активного участия в акте ■ сания первые пять дней жизни, Можно цредположить» что его связал тем, что в 10 дневном возрасте большую нагрузку взяла на себя уж лат.крылов. мышца, т.е. произошли какие-то изменения в характере сосательных движений мыщц и движений НЧ, связанных с общим роста щенка и увеличением потребности в большем количестве^ молока, Э*о подтверждается и тем, что происходит увеличение диаметра шшечны волокон (ДМВ) мышц этой гре/ппы на 12-2С&.

К этому времени УСР мессы НЧ, а. также ее длины, высоты и тол ны тела увеличивается, по сравнению с первой пятидневкой более, ч в 2 раза. Наивысший показатель УСР, во все .«следованные наш по риода онтогенеза, отмечается у вйсоты тела НЧ - что видимо вызвано усиленным формированием зубов.

У пятнадцатидневных лисят вдет самый ускоренный рост жевател ных мышц, показатели УСР массы их в этот период достигают своих наивысших значений (за исключением лат.крылов.«- она давала макси скорости роста к 10 дням жизни). Для этого периода характерно, ч

из жевательных мышц по росту массы, вновь, как в 5 дневном возрасте лидирует б.жевательная, второе место занимает височная. На третье место выходит лат.Крылов., сохраняя высокий теш роста. Затем следует мед.Крылов, и двубршная. В этом возрасте происходят заметше изменения б скорости роста ПЗ кевательных мышц. У височной,по-преж-нему, несколько интенсивнее растет начальный участок, у б.жевательной и лат.Крылов.- конечный. Примечательно, вновь как и в пятидневном возрасте, мощно растет [13 конечного участка двубрюшной мышцы, по отношению к начальному (почти в три раза быстрее). Увеличивается (к! к массе всех кевательных мкшц б.жевательной и височной мышц,причем первой в большей степени.

УСР'массы НЧ составила - 13,4%, что является аак2ысшнм яараш?-ром, среди всех исследованных наш возрастных периодов. У 15 дневных лисят на поверхности десен уже видны прорезавшиеся вершины клыков и трех коренных.

Бурный рост большинства исследованных нами показателей жева -тельных мышц и Ш в 15 дневном возрасте свидетельствуют об ответственности этого возраста в жизни щенков, видимо это связано с тем, что они начинают значительно активнее двигаться, открывают глаза, у них прорезываются первые зубы. Зто мнение подтверждается исследованиями А.А.Браунера (1914), (1915), Н.Д.Григорьева, В.П.Попова (1940, В.А.Берестова (1992).

К..заве.мег.ию молочного периода .у 30 дневных клеточных лисят.г.о Сравнению с 15 дневнымиПЗ начального участка височной мышцы ресдл в 2 раза быстрее, чем конечного участка, который отстает з скорости роста от такового б.жевательной, начальный участок височной мышцы увеличиваясь каудальном направлении, захватывает уне большую площадь поверхности височной ямки, достигая зыйного гребня (как у взрослых зверей). Но зсе ке значительная часть верхнего мозгового отдела черепа пока не закрыта височной мышцей. В месячном возрасте едет массированное рассредоточение по черепу и увеличение начальных ПЗ мышц, причем в первую очередь мед.крылов., затем височной и в нисходящей последовательности б.жевательной, лат.Крылов., двубрюшной. Характерно, что конечные ПЗ всех кевательных мышц (смыкающих Ш), к 30 дневному возрасту, росли гораздо медленнее начальных,лишь у двубрюшной мышцы (опускающей НЧ) интенсивнее росла конечная Г13.

Ой мед.Крылов, и височной мышцы за вторые 15 дней жизни увеличилась вдвое больше, чем за перше 15 дней, для двубрюшной и б. жевательной мышцы характерно снижение ОМ. ДШ к месячному возрасту

продолжает увеличиваться более чем В полтора раза у б.жевательно двубрюшной, височной и несколько в меньшей степени мед.крыл.(43^ К месячному возрасту отмечается прорезывание всех молочных з; бов. Увеличивается по отношению к предыдущему периоду УСР толщин тела НЧ. Этот факт свидетельствует, очевидно, об усиленном фррми вании постоянных зубов, которые уне видны на рентгеногршлах. Ро остальных исследуемых показателей Ш к этому времени снижается. П ти в 4 раза по отношению к предвдущеыу периоду падает УСР высоты и наибольшей ширины НЧ. УСР i нщелковых отростков к месячному воз расту не снижается. Очевидно. НЧ "готовилась" к принятию возраст щих нагрузок в связи с изменяющемся характером пищи, еще к 15 да ному возрасту, т.е. по выражению А.Н.Северцова (1939), тогда, ко наступила полная готовность'к функционированию.

К двухмесячному возрасту у клеточных лисят многократно снкга ся скорость роста ДЗ мышц, с тенденцией по-прежнему большей УСР проксимального участка закрепления, только у двубрюшной мышца пр долкает интенсивнее расти ПЗ дисталшого участка.

Интенсивность роста массы жевательных мышц тзещг© заьвдкЕвз УСР массы височной и б.нвваз?ельной мшц, по сравшнип ,с шеясваш возрастом, уменьшается в 3,2 раза, ОМ ее продслиает неуклошо е растать и достигает 53,7% и 25, Й соответственно. Самая иязкай У в 2 месячном возрасте - AÜ лат .Крылов, шащы. Ой ее к кассе sena тельных мышц продоляает сшша-гься и составляет только О,9Й. Есг УСР массы двубрюшной щшс^ в первый месяц ниже остальшх,?о во второй месяц УСР ее массы опережает таковую лаг.Крылов, и почти гоняет остальные, видимо это свазанб с подготовкой мыпвда а ее фу ции связанной с захватом добычи.

Как ввдим, в этом возрасте йроисходит значительное перерасщ деление ыорфофуккциональной значимости каддой жевательной мышцы. 2 то. возрасте »• tió величине массы, больше половины всей, массы z вательных мышц принадлежит височной 'мышце, половиц оставшейся i сы имеет б.жевательная и еейго 1/4 часть o6¡ ей массы еевательнш мышц разделяют лат.кршюз., ыед.крылов.;ид^убрювдаая, т.е. Те мь цы, которые у новорожденного обладали большей Qíi и предназначень были к выполнению главной в этом возрасте функции - акту сосанш К двухызсячному возрасту щенки клеточных лисицукенаходята на самостоятельном питании^ молочные зубы на вертаей и НЧ окончг тельно прорезались. Идет развитие постоянных резцов, клыков, чез рех премоляров, о чем свидетельствуют рентгенограммы НЧ. Прорезь

Банке моляра еще не произошло, но он у*е готов к выходу, постоянные Р^, Р^, Р^ - еоориентлроваш точно под имеющимися молочными.

К двухмесячному возрасту" наблюдали'"дальнейшее- снижение -УСЕ__________

всех исследуемых показателей НЧ. Та;с УСР массы НЧ снижается вдвое по отношения к предыдущее периоду.

Все вышеперечисленные изменения в жевательном аппарате с/ч лисиц свидетельствуют о более' замедленном его росте и развит! ¡и на втором несяце их яиэни, связанном видимо с тем, что способ пркз.\:г пищи стал привычным /и к нему жевательный, аппарат был готов у-хе ке-с-щ току йавад, т.е. К 30 дневному возрасту.

К восьмимесячному зозрасту у с/ч лисиц клеточного содержания заканчивается в основном рост и развитие всех исследованных нами жевательных мышц, устанавливается их постоянная топография.

В жгогг возрасте мы- имели возможность сравнить ход дальнейших вшрагняг» изменений структур жевательного аппарата клеточных и дшсих лисиц. Оказалась, что ПЗ начального участка височной мышцы дшшх даеак анику жо • возраста имеют тевденцию превышения таковой кле,г<ЯЕЗх на 6,0%, конечного на 6,6% (Р<0,05). Причем сагитальный гребеяз>, к которому прикрепляется височная мышца гораздо более вы-разгея у диких лисиц. ПЗ б.жевательной мышцы диких превосходят ггсг-нэ клеточных на 7,6% начального и на 10,1% конечного. Начальная ПЗ мед.Крылов, мышцы диких лисиц превышает таковую клеточных всего на 1,7%, в То время как 113 конечного участка у них превышает таковую клеточка на 23% (Р<0,001), что может свидетельствовать о большей ее нагрузке у диких и размахе движения в суставе. Начальная ЬЬ лат.Крылов, мышцы диких: превышает таковую клеточных на 21,а По ее конечного "'участка'в'меньшей степени - на 11,9% (Р<0,05), видимо эта машца играет большую роль а применении силы тяги. Начальная ИЗ двубрщной. шшш диких лисин на 31,4$ достоверно вьше, чем у клеточных,, конечною участка значительно выше - на 69,3$, что может ' свидетельствовать о значительной роли этой мышцы в работе жевательного аппарата у диких лисиц, связанной с большим размахом дзигедай нижней челюсти. Обращает на себя внимание значительное-превышение у диких лисиц таких ИЗ, как конечного участка мед.крылов., начального ,.лаф.Крылов, и особенно ПЗ двубрюшной мышцы, видимо связанное с теми нагрузками которых лишены в связи с совершенно иным характером пп^и клеточные лисицы - питание которых осуществляется без активного захвата и убоя Добычи, уже готовым мягким, лишенным крупных твердых частей кормом.

У диких лисиц в этом возрасте длина мышечного брюшка (ДМБ) 1 сочно:!, б.жевательной и мед.,крылов. мышц имеет тенденцию быть б< те, чем у клеточных лисиц в среднем всего на 3%, а у лат.Крылов, двубрюшной мышц Д.Ж значительно больше - на 12,7% и 5,5% соотвеч венно (Р <0,001). У диких В месячных лисиц Ы височной мышцу до« верно превышает таковую клеточных на 4,2%, а АМ б.жевательной у? на 14,2%. № крыловидных мед. и лат.мышц опережают таковые клетс ;гг'х на 18,6% и 36,6% соответственно, а масса двубрюшной мышцы ¿ц лисиц оказалась на 9,4% вьвае, чем у клеточных. .

Самую большую ОМ к массе жевательных мышц у 8 месячных клетс н.г!х лисиц имеет височная, она увеличивается за последние 6 мес. и,2%, достигая 59,9%. Особенно интересно, что 01 височной мышцы массе жев. мышц у диких лисиц оказалась на 2% ниже, чем у клеточ Более низкий показатель 0-4 височной мышцы у диких лисиц, можно объяснить значительно превышающей массой у диких лисиц других же тельных мышц (особенно крыловидных), видимо функционально более ^уженных, за счет чего и показатель 0Л височной мышцы у диких с новится нике, чем у клеточных лисиц.

д.«В диких лисиц имел тенденцию превышения такового клеточных максимально у мед.крылов. - на 8,2%, Затем в нисходящей последов тельности - лат.Крылов. - на 6,9%, двубрюшной - на 4,3%, б.жевательной на 0,7%.

К восьмимесячному возрасту у лисиц завершается смена всех мо лочных зубов на постоянные. Рост всех исследованных нами показат лей НЧ, как и жевательных мышц сильно замедляется. Так масса НЧ 8-месячных клеточных лисиц увеличивается за 6 мес, в 2,2 раза, в время как за первые 2 месяца в 15,6 раза.

НЧ диких лисиц тяжелее таковой- клеточных на 7,5%, однако при этом достоверной разницы между ними не установлено. Длина- тела И диких лисиц достоверно превышает таковую клеточных на 3%. Высота ширина тела НЧ клеточных лисиц увеличиваются синхронно в 1,2 раз И что обращает на себя внимание - у клеточных лисиц промеры НЧ имеют тенденцию на 1,6% превышать Таковые диких Лисиц соответств; чего возраста. Видимо, в той работе (убой, захват добычи), котор; выполняет жевательный аппарат диких лисиц в большей степени игра-роль длина тела НЧ, а не его высота и ширина. В отличие от всех : следованных показателей высота ветви НЧ клеточных увеличивается : чктельнее остальных - в 1,5 раза - что подтверждает мнение И.И.Ш гаузена (1969), Х.Т.Кулхова (1968) о том, что одновременно с усй'

лением мышц идет и рост венечного отростка. У диких лисиц высота ветви НЧ достоверно вше, чем у клеточных на 5,3$. Ширина мьпцелко-2ЫХ отростков у клеточных лисиц увеличилась в 1,17 раза - самый малый показатель роста НЧ в исследованный период. У диких лисиц аи-рина, мвделкового-отростка превышает таковую клеточных на 8,6%.-Возможно, это происходит потому, что сустав в процессе работы ненате-льшго аппарата у диких более загружен.

К двадцатимесячному возрасту $ с/ч лисиц клеточного содержания рост исследованных наш показателей жевательных мылц происходит в малой степени. На черепе, мы отмечаем большую выраженность сагпта-льного гребня, он становится гораздо рельефнее, но уступает значительно таковому у диких лисиц, что подтверждает данные Н.Д.Григо -рьева, В.А.Попова С1940).

Наш установлено, что рост начальных ПЗ мышц, за исключением двубрюшной, у диких лисиц превосходит таковой клеточных. Следует отметить, что по абсолютным значениям ПЗ начальных участков мышц диких:превосходят таковые клеточных.

У давщь лисиц 20 месячного возраста конечные ПЗ височной, б.жевательной, мед.Крылов., лат.Крылов, увеличились, по отношению к предшествующей возрастной группе й в сравнении с клеточными эти показатели оказались достоверно выше: особенно у височной - на 14,3/,', б.жевательной - на 9,1%. У крыловидных же мышц: - на 36% у медиальной и на 38,4% У латеральной. В незначительной степени в этом боз-растз увеличивалась Д№ жевательных мышц, как у клеточных, так и у диких лисиц.

АМ височной мышцы у диких лисиц растет интенсивнее и становится на 12,9% больше, чем у клеточных. ОМ височной мышцы у клеточных и диких лисиц становится почти равной (клеточ. -.59,4%, ¿икие-5У,о£). ИМ б.жевательной мышцы диких лисиц становится на 15,4% больше, чем у клеточных того же возраста (Р<0, 01). ОМ этой мышцы у клеточных и ци.щц' лисиц почти одинакова и составляет 24,6%. АЛ ыед.кры/ов. у циких остается та 6% достоверно выше, чем у. клеточных, а АЛ лат. Крылов.- на 27,5%. Ы двубрюшной мышцы клеточных лисиц увеличиьа-этся на 10,7%, у диких она увеличивается в меньшей степени л;аь на 7,6%, но у последних остается на 6,31 достоверно выше, чем у клеточных. ОМ двубрюшной мышцы у диких лисиц становится равной 7,6%, и?о на 0,5% ниже чем у клеточных.

ДшВ к 20 месячному возрасту продолжает увеличиваться и у диких шсиц он достоветно больше у всех жевательных мышц.

К 20 месячному возрасту у диких лишц йЛ Щ гпзеет -теаденциаэ к превышению таковой клеточных, лишь на 0,8%. Длина тела НЧ клеточны лисиц увеличилась на 2^5%, синхронно с таковой диких лисиц, но у последних длина тела НЧ на 4,2% остается достоверно выше таковой клеточных. Высота и толщина тела НЧ клеточных лисиц, в 20. месячно возрасте, оказалась вновь достоверно больше чем у диких. Обратное констатируется в показателях высоты ветви НЧ, она незначительно снижается у клеточных, у диких увеличивается на 4,7% и становится достоверно больше, чем у клеточных - на 11,-3%. Наибольшая ширина НЧ, как и высота ветви увеличивается на 0,3%, з .диких же лисиц он увеличивается вдвое больше и становится на 3,6% достоверно выше клеточных. 1иирин& мыщелкового отростка у диких дисиц по-прежнему достоверно превышает таковую клеточных - на 8,6% ¡(140,001)-.

К 32 месячному возрасту рост жевательных 'шшц завершен. По ©я пени выраженности наружнего перимизия и величине 03 мышц у диких лисиц, мы констатируем достоверно большие показателя по сравнению клеточными. Жевательные мыщцы диких лисиц, кроме двубрюшной, имею; более мощный наружный и внутренний периыизий, больщую ПЗ. Разница среди пяти изученных нами мышц заключается лишь в степени превосходства ПЗ диких над таковыми клеточных: в одних случай? начального, в других конечного участка закрепления. Если /начальная ПЗ дню лисиц превосходит в самой большей мере таковую клеточных у лат.кр! лов. и двубрюшной - на 17% и 16% соответственно, у б.жевательной I 11%, то у височной и мед.Крылов, значительно меньше, только на 8%. 5,8%. Совершенно по иному "ведут" себя конечные ПЗ этих мышц: здесь на первом месте по величине ПЗ оказались лат.йрылввЛпреаоз-ходит таковую клеточных на 34,7%) и мед.Крылов (на 20%)., з-агш дед брюшная (на 14,6%) и височная (на 13%) и самая ыалая разница шеад конечны »и ПЗ диких и клеточных у б.жевательной - всего .

ДЖ всех исследованных нами мышц диких лисиц 32 месячного воа-раста достоверно превосходит таковую клеточных. .

Констатируя изменения АМ жевательных мышц и отмечая превосходство таковой у диких лисиц, можно.сделать предположение, что это связано с иными условиями функционирования жевательного аппарата у диких по сравнению с клеточными. Следует особо отметить максимальную величину превышения М таковой клеточных, лат.крылов. мышцей диких лисиц - на 26,6% (Р<0,01), у которой наблюдается и превосходство и ПЗ. Такой большой разница по масс© не было ни у одной из исследованных нами шшц.

... Колебания ОМкссщой жевательной шацы к предшествующему возрасту, а также йежду дикими и клеточными лисица:«! незначительны.

¿УВ всех жевательных" мышц 32 месячных диких лисиц по-прекнему превосходит таковой клеточных лисиц от 1% до 13/5, причем самый большой Д/■© оказывается по-прежнему у б.жевательной, а минимальный у лат.зрылов. мышцы.

Д 32 месячному возрасту происходят незначительные изменения е сторону увеличения, массы НЧ, длины тела НЧ, ширины мыщелковых отросши»» щжзд. причем црещдпцэсгзонйо у дхккх лисиц. АМ НЧ пиких лисиц Шсб-г а &щом возрасте тенденцию превышения на 2,62 таковой клеточнна лисиц* но величина массы Приходящейся на единицу длины тела НЧ у клеточных- лисиц на 2,2% больше, чем у диких. Ввдимо это может говорить о том,, что у клеточных лисиц НЧ более короткая и массивная. ".■.;■ .'

Длина тела НЧ, ее наибольшая ширина и ширина мыщелковых отростков диких. 32 месячных, лисиц." достоверно превосходят аналогичные промеры НЧ клеточных соответствующего возраста на 4,7/5-4,4$ (Р<С,01).

Высота ветви НЧ диких лисиц ло-лреккему,значительнее других га-ра»{етров, превосходи? (на 7%) таковую клеточных. Что, видимо, свидетельствует о большом размахе движения НЧ. У клеточных лисиц 32 месячного возраста только высота и толщина тела НЧ, как и в 20 ме-еячнод возрасте, презосходят соответствующие параметры НЧ диких лиещ. на 9,7£ к 3% соответственно (Р<0,01).

1С 4.4 месячному возрасту клеточных лисиц топография жевательных мышц остается прежней.,Нами'отмечены лишь незначительные изменения з исследуемых параметрах жевательных мышц. ОМ почти всех жеватель-кых мышц в этом возрасте фактически не меняется. Д-В жевательных мышц изменяется в сторону увеличения в пределах 0,5$ - 1%.

К-44 месячному возрасту роста .НЧ у с/ч лисиц клеточного содержания практически не происходит. Так, ОМ, наибольшая ширина НЧ и ширина ггещелкогкх отростков увеличиваются за последний год в пределах 3®, лишь.увеличивая массивность НЧ, толщина тела возрастает на 3,7%. Дикие лисицы данной возрастной группы не исследовались.

. Проанализировав .изменения показателей жевательных мыщц и НЧ за 'исследуемый период, мы склонны отнести небольшое их отклонение к естественным физиологическим колебаниям.

Обращает на себя внимание чрезвычайно интересный факт, что различная степень физической нагрузки на НЧ по разному отражается на росте линейных показателей ее тела и ветви. У диких лисиц (мы наб-

людали лишь с 8 месячного возраста) отмечается постоянное превос» дство в высоте ветви и длине тела НЧ по сравнению с клеточными, а показатели высоты и толщины тзла ее в этих возрастах, превалируют постоянно у клеточных животных. Можно только предполагать, основы ваясь на данных И.И.Шмальгаузена (1969), о том, что превосходство высоте ветви НЧ у диких лисиц связано с работой мышц более сильно активно функционирующих при захвате и.убое добычи. Это подтвержда ется тем, что ИЗ конечного закрепления более мощных мышц тяги у а ких нуждаются в более обширных участках закрепления (они достовер но больше у диких лисиц, как AM этих мышц и величина ДУВ), что со ласуется с данными С.Н.Боголюбского (1939). Разница в характере приема пищи и самой пищи у диких и клеточных лисиц видимо и приве к тому, что у последних снизилась высота ветви НЧ и ее длина, от которой зависит размах ее движения. Если учесть данные С.И.Кузнец ва (1993), можно также предположить, что более высокие показатели упругости тела НЧ "сделали" его у диких более грацильным, а у кле точных - более массивным.

ВЫВОДЫ

1. В различные периоды постнатального онтогенеза рост массы я вательных мышц и нижней челюсти с/ч лисиц клеточного содержания происходит неравномерно. Самая низкая интенсивность роста исследо ванных органов жевательного аппарата наблюдается в первые -5 дней жизни щенков, затем она повышается к 10 дню, а к 15 дневному воз расту отмечается самая высокая скорость роста массы всех жеватель ных мышц и нижней челюсти. Затем к 8 месячному возрасту скорость роста постепенно снижается. В следующие изученные, нами периоды из менения весьма незначительны.

2. Среди всех морфометрических показателей исследованных жева тельных мышц, наиболее интенсивно растет их абсолютная масса. Оде ко степень увеличения массы у различных мышц не одинакова : сама* большая кратность увеличения абсолютной массы у височной мышца, i торая от рождения и до 44 месячного возраста увеличилась в 118 ps а затем в нисходящей последовательности - б.жевательная -в 106 рг мед.крыловидная - в 66 раз, двубрюшная - в 41 раз и лат.крыловид» в 33 раза.

3. Абсолютная масса жевательных мышц взрослых диких лисиц дос тс верно превосходит таковую клеточных во всех сравниваемых возрас ных группах и рост их у клеточных лисиц заканчивается раньше.

4. С возрастом площади закрепления жевательных мышц неравном«

но увеличиваются, динзмика увеличения начальных площадей закрепления проявляется в значительно большей степени чем конечных, для мышц поднимающих нижнюю челюсть, я наоборот, у опускающей (двубрюшной). Площади начальных участков закрепления мышц у диких лисиц имеют тенденцию преобладания над таковыми клеточных, а площади конечных участков закрепления мышц, расположенные на нижней челюсти, уже достоверно больше у лига:: чем у клеточ!Шх.

б. Длина мншечтгого брюшка и диаметр мышечного волокна всех гевателькых мышц диких лисиц превосходят таковые клеточных. Величина диаметра мышечного волокна во всех исследуемых мышцах различна и с возрастом увеличивается. У взрослых лисиц самый большой диаметр мышечного волокна имеет б.жевательная и минимальный он у лат.крыл.

6. С возрастом относительная масса отдельных жевательнмх «ыгц, к массе всех жевательных мышц, дискц клеточного содеркан-.:« изменяется и у взрослых она превалирует у височной мышцы, затем с. л еду::? С.желательная, мед.крыловидная и двубрюшная, наименьший % к общей массе составляет лат.крыловидная. В ранний молочный период (до 15 дневного возрастав максимальную (для своих значений) относительную массу имеют медиальная и латеральная крыловидные, двубрюшна-я, относительные массы которых у взрослых принимают минимальные значения, это может свидетельствовать о том, что в акте.сосания большую нагрузку несут эти три мышцы. Соотношение относительной маеск жевательных мышц взрослых диких и плеточных лисиц не имеет суде-ствспгных различий, что видимо обусловлено генетически.

7. У лисиц клеточного содержания абсолютная масса ншней челюсти увеличивается от рождения и до 44 месячного возраста в 33,7 раза, а масса жевательных мышц'за это время увеличивается в 96 раз.

8« У диких лисиц нижняя челюсть по сравнению с клеточным, з более длинная, с высоким венечным отростком, что видимо связано с мощной работой жевателыалх мышц при захвате и убое добычи.

9. Абсолютная масса нижней челюсти взрослых диких лис;щ имеет тевдеицию к превышению над таковой клеточных, но количество массы Приходящейся на единицу длины тела нижней челюсти у диких меньше.

Сведения ^ практическом использовании полученных научных рсзультатов.

Полученные данные ислользуются в учебном процессе и в лабораторной практике кафедр анатомии домашних животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени

Х6

К.И.Скрябина, анатомии и гистологии Оренбургской государственш сельскохозяйственной академии, Российского университета дружбы родов, Уральского сельскохозяйственного института, анатомии cej скохозяйственных животных Пензенского сельскохозяйственного института.

Рекомендации по использованию полученных научных выводов.

1. Полученные сведения отражающие е?5щие закономерности стр< ни я, развития и адаптационные возможности жевательного аппарат« сиц б постнатальном онтогенезе, могут быть использованы в кзучг золросов эволюции домашних животных, а так же при написании уч< ков, учебных пособий и в учебном процессе при изучении анатомш мапних животных в зооветеринарных и сельскохозяйственных ВУЗах,

2. Данные по динамике возрастных изменений морфологии secaí ного аппарата'с/ч лисиц могут быть научным обоснованием при coi шенствовании технологии содержания и Кормления пушных зверей.

Список опубликованных работ

1. Кузнецов С.И. Развитие нижней челюсти у щенков серзбрис черных лисиц клеточного содержания в раннем постнатальном ohtgi зе // Морфология органов движения сельскохозяйственных кивотньп при различной технологии промышленного'животноводства: Сб.науч, тр./ ¿¡оск.вет.екад.им.К.И.Скрябина, 1987. - С.46-48.

2. Кузнецов С.И. Возрастные изменения жевательных мыащ у с< бристо-чернах лисиц клеточного содержания // Морфология opranoi движения сельскохозяйственных животных при различной технологи! мысленного животноводства: Сб.науч.тр./Моск.вет.акад.им.К.И.Ск] Ivo7.~ C.7Ó-7Ü.

3. Кузнецов С.И. Морфологические и физико-механические изм< ния s v:esaTt'льнем аппарате лисиц клеточного содержания и у дию // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфо: домашних■ :гивотных и пушных зверей клеточного содержания: Сб.ма' республиканской науч.кон$.посвященной 100-летию со дня рождена псо^оссора А.Я.Акаевского / Омский с.-х.ин-т, 1993.- С.32-33.