Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Структурные особенности трахеи и легких у некоторых представителей семейства псовых

Актуальность темы. В свете решения современных задач ветеринарной медицины одним из важных ее вопросов является дальнейшее развитие морфологии. Внутренние органы и в частности, трахея и легкие, имеют важное значение в окислительно- восстановительных процессах и адаптации организма к различным факторам среды, выполняя и другие не менее важные функции.

Несмотря на профилактические мероприятия в звероводстве, в последние годы отмечается увеличение заболеваний органов дыхания, среди которых преобладает патология легких. Эффективное лечение и профилактика этих заболеваний невозможна! без знания особенностей анатомии и гистологии трахеи и легких у этих животных.

Анализ литературы (Понд и Хаунт, 1983; Слесаренко, 1984; В.Н. Жеребцов с соавт., 1986; A.A. Ткачев с соавт., 1989; И.В. Хрусталева, 1992; Н.В. Зеленевский, 1992; Юдичев, 1992; Груздев с соавт., 1994; Шакиров с соавт., Тельцов с соавт., 1994. 1995; В.Н. Минченко, 1996) показал, что среди внутренних органов до настоящего времени недостаточно изучены трахея и легкие пушных зверей клеточного содержания и диких их сородичей обитающих в естественном биогеоценозе.

Пушные звери относятся к хищникам, их физиология во многом отличается от физиологии сельскохозяйственных животных, они моноэстричны, приносят потомство один раз в год. Это свойство, закрепленное длительной эволюцией вида в условиях дикой природы, обеспечивает выживаемость только при рождении весной, при быстром и интенсивном росте и развитии в период короткого лета и при полном созревании к зиме (Д.В. Тероновский, Ю.Г. Тероновская, 1978). Такая ■цикличность сохранилась у зверей разводимых в неволе.

Несмотря на значительное количество работ; опубликованных по морфологии трахеи и легких, они не систематизированы, носят разрозненный, фрагментарный характер и имеют ряд нерешенных вопросов.

Все это побудило нас провести исследования по изучению морфологии трахеи и легких у пушных зверей семейства псовых, разводимых в условиях клеточного содержания и диких их сородичей обитающих в естественных условиях.

Цели и задачи исследования. Цель нашего исследования- определить видовые и половые закономерности строения и топографии на макро-микроскопическом уровне трахеи и легких у серебристо-черных лисиц клеточного содержания и диких рыжих лисиц живущих в естественном биогеоценозе.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: уточнить видовые и половые закономерности топографии, анатомического и гистологического строения трахеи и легких серебристо-черных и диких рыжих лисиц;

- определить видовую и половую особенность массы, линейных размеров трахеи и легких серебристо-черных и диких рыжих лисиц;

- исследовать внутриорганное строение трахеи и легких лисиц;

- проследить характер вне- и внутриорганного ветвления бронхов.

Научная новизна. Проведено изучение анатомо-гистологических особенностей строения трахеи и легких у серебристо-черных лисиц клеточного содержания и диких рыжих лисиц с учетом вида и пола животнных. Установлено, что разная среда обитания вызывает органоспецифическую перестройку исследованных органов.

Теоретическая и практическая ценность. Наши данные дополняют и расширяют представления о топографии, строении, линейных и весовых параметрах трахеи и легких. Доместикация животных приводит к перестройке как анатомического, так и особенно гистологического строения трахеи и легких. Полученные данные могут быть использованы при проведении оперативных вмешательств на органах дыхания, при написании учебных пособий, предназначенных звероводам, ветеринарным врачам и биологам.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференции, посвященной двадцатилетию образования БГСХА (Брянск 2000); на расширенных заседаниях кафедры нормальной патологической морфологии домашних животных БГСХА.

Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации изложены в пяти научных работах опубликованных в статьях и тезисах. Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе при изучении дисциплин «Биология с экологией», «Морфология, гистология, цитология».

Полученные данные используются в учебном процессе со студентами ветеринарных и зооинженерных факультетов в Мордовском Государственном университете, Брянской Государственной сельскохозяйственной академии и в Санкт-Петербургской Государственной академии ветеринарной медицины.

Основные положения^ выносимые на защиту.

1. Сравнительная характеристика линейных и весовых показателей трахеи и легких у серебристо - черных лисиц клеточного содержания и диких рыжих лисиц обитающих в естественном биогеоценозе.

2. Анатомо - гистологические характеристики стенки трахеи в сопоставляемых экологических группах.

3. Макро -, микроскопические особенности строения легких лисиц из различных экологических условий.

Стуктура и объем диссертации. Диссертация изложена на ста пятнадцати страницах компьютерного набора. Включает в себя следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, использованная литература, включающий 190 источников, из них 15 зарубежных авторов. Диссертация содержит 33 таблицы, 20 рисунков, 8 диаграмм.

II. Собственные исследования 2.1 Материалы и методы исследования

При изучении морфологических особенностей строения и топографии трахеи и легких пушных зверей клеточного содержания и их диких сородичей семейства псовых был использован комплекс макро- и микроскопических методов исследования: препарирование, морфометрия, гистологические методы исследования, фотографирование, протоколирование и зарисовка, что приведено в табл.2. Исследование материала начинали с определения возраста, массы и длины тушки животного.

Исследуемый материал (количество).

Таблица 1

Животные Трахеи Легкие Всего органов

Серебристо - черные лисицы

Самцы 17 17 34

Самки 16 16 32

Дикие рыжие лисицы

Самцы 15 15 30

Самки 13 13 26

Итого: 61 61 122

После вскрытия обращали внимание на топографию, форму и цвет трахеи и легких. Линейные размеры определяли при помощи штангенциркуля с ценой деления 0,1мм. После чего органы взвешивали на электронно-механических весах ВЛКТ-500-М с точностью до 0,001мг.

Таблица 2.

Методы исследований.

Препарирование морфометрия гистология

трахея Легкие трахея легкие Трахея легкие

Серебристо-

черные лисицы: Самцы 17 17 17 17 9 12

Самки 16 16 16 16 9 11

Дикие рыжие лисицы: Самцы 15 15 15 15 9 12

Самки 13 13 13 13 9 13

Для определения топографии долей легких, очищали ребра грудной клетки от мышц и плевры, затем фотографировали легкие в спавшемся состоянии и в расправленном состоянии. Потом вскрывали грудную клетку

путем расчленения реберных хрящей и удаления грудины. Затем удаляли ребра, производили скелетотопию трахеи, корня легких и их долей. Извлекали трахео-легочно-сердечный комплекс органов. Трахею и легкие препарировали и отделяли от прилежащих органов, тканей и производили их визуальный осмотр. Измерение трахеи проводили по схеме указанной на рисунке 1 и 2.

Измерения длины и высоты легких в расправленном состоянии в грудной клетке проводились по схеме, указанной на рисунке 3. Доли легких после отделения прилегающих органов измерялись на мокром стекле по схеме

указанной на рисунке 4.

Для выявления особенностей и характера внутриорганного строения стенки трахеи ее гистологическим методом исследовали в трех участках:

• краниальном - на уровне 2-3-го трахеального кольца от гортани,

• среднем - на уровне 24-го трахеального кольца,

• каудальном - на уровне 2-3-го трахеального кольца от бифуркации. При этом в каждом участке исследовали строение вентральной и дорсальной стенок, а также перепончатой части.

Для определения типа и направления ветвления сегментарных и субсегментарных бронхов использовали тонкий метод препарирования.

Для гистологических исследований кусочки трахеи и легких брали размером 1x1 см. Материал фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина. Кусочки легкого заливали в парафиновые блоки по общепринятой методике и на микротоме МПС-2 готовили срезы толщиной 5-10 мкм, которые после депарафинизации окрашивали гематоксилин-эозином. На гистологических препаратах проводили измерения толщины легочной плевры, междольковых и межальвеолярных перегородок, диаметр альвеол, а также толщину стенок кровеносных сосудов, терминальных бронхов и их компонентов.

Рис. 1. Схема измерения трахеи: 1- длина трахеи; 2 - краниальный участок; 3 - средний участок; 4 - каудальный участок.

После промывки кусочков хрящевой и перепончатой частей трахеи в проточной и дистилированной воде готовили серийные срезы толщиной 5-10 мкм на микротоме-криостате МК-25 с последующей их окраской гематоксилин-эозином. На препаратах измеряли толщину стенки трахеи и ее составных частей, которые позволили вычислить их соотношение в процентах.

Гистометрию исследованных структур трахеи и легких проводили с помощью микроскопов МБИ и Биолам окуляр-микрометром МОВ1-15х и окулярной сетки при увеличении: окуляр 10, объективы 9,20 и 40. При фотографировании гистологических препаратов была использована микрофотонасадка МФН-2 с фотокамерой "Зенит-Е" и фотопленка "Микрат-200". Фотографирование анатомических препаратов производили фотокамерой "Зенит-Е" с использованием удлинительных колец.

В - вентральная стенка; Д - дорсальная стенка; Е - перепончатая пластинка; П -ширина перепончатой пластинки.

Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с международной анатомической номенклатурой (1994).

Макро- и микро рисунки изготовлены с помощью сканирования с натуральных фотографий. Статистическая обработка цифрового материала выполнена на мини- ЭВМ МК-61 по Ю.К. Баюн, 1988 и УВК:СМ-1403 с ППП "ЭшЬг - 6". Достоверность полученных данных определяли по Стьюденту. Цифровые материалы сведены в таблицы.

Рис. 3. Схема измерения высоты и длины легких в грудной клетке: 1- высота краниальной, средней и каудалъной долей; 2 - длина краниальной, средней и каудальной долей; 3 - длина легких по тупому краю.

Рис. 4. Схема измерения долей легких после отделения прилегающих органов: 1 - длина долей; 2 - высота долей.

2.2. Анатомия трахеи

Трахея (trachea) - трубчатая часть дыхательных путей у наземных позвоночных расположена между гортанью и бронхами. Скелет трахеи сохраняет ее просвет, является производной пятой жаберной дуги. Дорсальная часть трахеи прилежит к пищеводу, имеет соединительно-тканную перепонку, что облегчает прохождение пищи по пищеводу.

У исследуемых нами животных трахея напоминает форму цилиндра, немного сдавленного в дорсальном направлении, в стенках которой заложены хрящевые кольца: у самок серебристо-черной лисицы их в среднем 48.1 шт. и нужно отметить, что их количество колеблется от 45 до 52 шт, а у диких рыжих лисиц колец в среднем 47.6 шт. и количественное колебание составляет от 46 до 49 шт. (табл. 3), у самцов серебристо-черной лисицы (табл. 4) колебание хрящевых колец составляет от 46 до 52 шт., а у диких рыжих лисиц от 47 до 56 шт. Трахея начинается от гортани, тянется вдоль всей шеи и в области первых ребер входит в грудную полость. Она лежит под шейными позвонками и под пищеводом, вентрально трахея прикрыта грудно-головными мышцами. В грудной полости трахея располагается дорсально от сердца и снаружи покрыта справа и слева серозной оболочкой. Концы колец трахеи не сходятся друг с другом. Поперечная мышца трахеи лежит снаружи хрящевых колец, дорсально от них.

Схема измерения длины трахеи и ее участков указана на рисунке 1. Длина трахеи у самок серебристо-черных лисиц (табл. 3) на 10% короче, чем у самок диких рыжих лисиц, но необходимо отметить, что длина трахеи относительно длины туловища (табл. 5) у диких больше в 1.03 раза. У самцов клеточного содержания длина трахеи (табл. 4) на 7% короче, чем у зверей аналогичного пола обитающих в естественном биогеоценозе, но длина трахеи относительно длины туловища у этих животных практически одинакова. Индивидуальная изменчивость у самцов и у самок низкая.

Таблица 3

Морфометрические показатели трахеи самок.

Показатели Ед. изме рени я Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лисиц

Х±х Су Х±х Су

Абсолютная длина трахеи мм 144±1,4*** 3,8 158,5±1,4 3,02 90,9

Абсолютная длина тушки мм 494,1±2,9*** 2,3 533Д±5,6 3,63 92,9

Абсолютная масса трахеи г 4,74±0Д 1** 8,86 5,07±0,04 2,95 93,3

Абсолютная масса тушки г 5468,3±23,5*** 1,7 5642,3±47,7 2,9 97,3

Количество колец шт 48,1±0,6* 4,98 47,6±02 1,5 100,1

* Р < 0.05, ** Р<0.01, ***Р< 0.001

Таблица 4

Морфометрические показатели трахеи самцов.

Показатели Ед. измер ения Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лисиц

Х±х Су Х±х Су

Абсолютная длина трахеи мм 146,5±1,1*** 2,94 158,6±1,7 4,05 92,4

Абсолютная длина тушки мм 500±6,5*** 5,18 545,3±3,1 2Д 91,7

Абсолютная масса трахеи г 4,67±0,06*** 4,7 8,01±0,34 15,8 58,25

Абсолютная масса тушки г 5588,2±39,4** 2,8 5906,7±79,4 5,03 94,6

Количество колец шт 48,5±0,6* 4,3 49,4±0,9 6,8 98,1

* Р < 0,05 **Р<0,01 *** Р < 0,001

Средняя масса трахеи у самок (табл. 3) диких рыжих лисиц в 1,07 раза больше чем у самок серебристо-черных лисиц. Относительная масса трахеи к -массе легкого у диких рыжих лисиц больше в 1,16 раза, чем у серебристо-

черных лисиц, а относительно к массе тушки аналогичных животных в 1,06 раза (табл. 5). У самцов (табл. 4) средняя масса трахеи серебристо-черных лисиц в 1,7 раза меньше^ чем у самцов диких рыжих лисиц. Следует отметить, что при сравнении массы трахеи и массы легкого (табл. 5) у диких самцов она больше в 1,4 раза, чем у самцов клеточного содержания, а относительно массе зверька в 1,5 раза. Индивидуальная изменчивость у самцов серебристо-черных лисиц низкая, а у диких рыжих лисиц высокая.

Таблица 5

Морфометрические показатели трахеи лисиц относительно

других показателей.

Показатели Ед. Серебристо-черные Дикие рыжие лисицы

измер лисицы

ения Самец Самка Самец Самка

Абсолютная мм 146,5±1,1 144±1,4 158,6±1,7 158,5±1,4

длина трахеи

Абсолютная мм 500±6,5 491,1 ±2,9 545,3±3,1 533Д±5,6

длина тушки

Относительно % 29,2 29,1 29,1 29,7

длинны тушки

Абсолютная г 4,67±0,06 4,74±0.11 8,01±0,34 5,07±0,04

масса трахеи

Абсолютная г 5588±39,0 5468±23.5 5906,7±79,4 5642,8±47,7

масса тушки

Относительно % 9,5 10,1 13,1 8,7

массы легкого

Относительно % 0,083 0,085 0,13 0,08

массы тушки

На рисунке 2 приведена схема сегментарного сечения трахеи и схема измерений ее параметров.

Анализируя показатели сегментарного сечения трахеи самок (табл. нам удалось установить, что наружный диаметр на уровне краниального участка по сагиттальной линии у самок диких рыжих лисиц на 13% больше, чем у

Таблица 6

Морфометрические показатели трахеи самок по сегментальному срезу.

Показатели Серебристо-черные лисицы Дикие лисицы рыжие % с/ч лиси д

Х±х (мм) Су Х±х (мм) Су

Наружный диаметр

Г. а. 13,4±0Д*** 3,73 15,3±0,3 5,88 87,4

б. 11,4±0Д*** 4,38 13,2±0,3 7,57 86,0

С. а. 12,8±0,2*** 6,25 14,9±0,2 4,69 85,9

б. 11,3±0,1*** 4,42 13,2±0,3 6,8 86,0

Б. а. 12,2±0Д*** 3,27 14,8±0,2 3,37 82,1

б. 2,2±0Д** 7,37 13,4±0,3 8,7 82,0

Длина окружности по

обхвату Г. 38,6±0,2*** 1,3 40,6±0,2 1,97 94,9

С. 38,4±0,1*** 1,3 40,6±0,2 1,98 94,6

Б. 39,2±0,1*** 1,02 40,6±0,2 1,97 96,5

Ширина дорсальной

перепончатой пластинки Г. 2,9±0Д*** 6,8 4,2±0Д 9,52 70,7

С. 3,9±0Д*** 5,1 5,2±0Д 7,69 76,4

Б. 4,6±0Д** 10,6 5,3±0,2 11,3 87,8

Ширина колец Г. в. 4,0±0,1*** 10,0 4,0±0,1 10,0 100

г. ЗД±0Д*** 10,0 3,1±0,1 10,0 100

С. в. 4Д±0,05*** 10,0 4Д±0,05 10,0 100

г. 3,0±0,05*** 10,0 3,0±0,05 10,0 100

Б. в. 4,1±0Д*** 10,0 4,1±0,1 10,0 100

г. ЗД±0Д*** 10,0 зд±од 10,0 100

Толщина колец в

вентральной части Г. 1,05±0,1 *** 10,0 1Д5±0,01 10,0 93,3

С. 1Д±0Д*** 10,0 1,2±0,01 10,0 93,3

Б. 10,0 1,05±0,01 10,0 93,3

Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Примечание: Г - краниальный участок С - средний участок Б - каудальный участок а - измерение по сагиттальной линии б - измерение по фронтальной линии

в - измерение в месте прикрепления трахеальной поперечной мышцы, г - измерение ширины трахеального кольца в вентральной части.

самок серебристо-черных лисиц, а по фронтальной линии на 14% при низкой индивидуальной изменчивости у серебристо-черных лисиц и средней у диких

рыжих.

При измерении наружного диаметра на уровне среднего участка по сагиттальной и фронтальной линиям у диких рыжих лисиц она больше на 14%, чем у серебристо-черных лисиц. Исследуя наружный диаметр трахеи на уровне каудального участка установили, что у диких рыжих лисиц он по сагиттальной и по фронтальной линиям больше на 18% при том, что по сагитальной у диких и у клеточных индивидуальная изменчивость низкая, а по фронтальной линии средняя.

Длина окружности по обхвату у диких самок (табл. 6) на уровне 2-3-го трахеального кольца от гортани и на уровне 24-го трахеального кольца у диких рыжих лисиц больше на 5%, а на уровне 2-3-го трахеального кольца от бифуркации на 3.5% при низкой индивидуальной изменчивости, чем у серебристо-черных лисиц.

Ширина дорсальной перепончатой поверхности у самок (табл. 6) на уровне 2-3-го трахеального кольца от гортани у диких рыжих лисиц в 1,4 раза больше, чем у клеточных сородичей. При этом у серебристо-черных индивидуальная изменчивость низкая, а у диких рыжих высокая. На уровне 24-го трахеального кольца соответственно в 1,3 раза. На уровне 2-3-го бифуркации, при высокой индивидуальной изменчивости, у диких рыжих самцов эта часть трахеи шире в 1,2 раза, чем у тех, которые живут в неволе.

Ширину трахеального кольца (табл. 7) измеряли в 2-х выше описанных местах, в вентральной части трахеального кольца и в месте прикрепления трахеальной мышцы. Установлено, что вентральная часть трахеального кольца у диких рыжих лисиц и серебристо-черных лисиц одинаковая, также одинаковая и ширина трахеального кольца в месте прикрепления трахеальной поперечной мышцы, а вентральная часть в 1.3 раза меньше как у, диких рыжих лисиц, так и у серебристо-черных лисиц (табл. 7).

Таблица 7

Морфометрические показатели трахеи самцов по сегментальному срезу.

Показатели Ед. изм е- рен Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лис иц

Х±х С\ Х±х Су

Наружний диаметр ия

Г. а. мм 13,2±0,1*** 3,03 16,9±0,1 1,77 78,1

б. мм 11,4±0Д*** 4,36 13,7±0,3 8,7 82,7

С. а. мм 12,5±0,2*** 6,4 17,3±0,3 6,35 72,3

б. мм 11Д±0Д*** 1,8 13,4±0,4 10,8 82,5

Б. а. мм 12,2±0,1*** 3,27 16,6±0,1 3,0 73,4

б. мм 12,2±0,1* 3,27 12,9±0,3 3,75 95,1

Длина окружности

по обхвату Г. мм 38,6±0,3*** 2,55 46,4±0,5 4,3 83,2

С. мм 38,7±0,4*** 3,6 45,6±0,6 4,6 85,0

Б. мм 38,6±0,2*** 2,7 46,2±0,5 4,42 85,5

Ширина трахеальной

перепонки Г. мм 3,0±0,1*** 3,3 7,5±0,4 18,6 39,8

С. мм 4Д±0Д*** 9,7 7,7±0,3 15,5 52,7

Б. мм 4,7±0Д*** 8,5 8,1 ±0,3 14,8 58,1

Ширина колец Г. в. мм 4Д±0,1* 4,87 4,1 ±0,1 7,3 98,4

г. мм ЗД±0,1* 3,3 3,2±0,1 3,2 98,1

С. в. мм 4,1±0,1* 4,87 4,1 ±0,1 7,3 98,4

г. мм 3,1±0,1* 3,3 3,2±0,1 3,2 98,1

Б. в. мм 4Д±0,1* 4,87 4,1±0Д 7,3 98,4

г. мм 3,1±0,1* 3,3 3,2±0,1 3,2 98,1

Толщина колец в

вентральной части Г. мм 1,1±0,1*** 10,0 1,15±0,1 9,0 89,8

С. мм 10,0 1Д±0Д 9,0 89,8

Б. мм 1,1±0,1*** 10,0 1Д±0,1 9,0 89,8

* Р < 0.05, ** Р < 0.01, *** Р < 0.001

Примечание: Г - краниальный участок С - средний участок Б - каудальный участок а - измерение по сагиттальной линии б - измерение по фронтальной линии

в - измерение в месте прикрепления трахеальной поперечной мышцы, г - измерение ширины трахеального кольца в вентральной части.

Толщина трахеального кольца в вентральной части на всех уровнях у самок диких рыжих лисиц на 7% больше, чем у самок серебристо-черных лисиц при среднем уровне индивидуальной изменчивости.

Морфологические исследования сегментального сечения трахеи самцов дали следующие результаты. Наружный диаметр трахеи (табл. 7) на уровне 23-го кольца по сагиттальной линии у диких рыжих лисиц больше в 1,3 раза, чем у серебристо-черных лисиц, а по фронтальной линии в 1,2 раза, при низкой индивидуальной изменчивости. Наружный диаметр трахеи на уровне 24-го кольца по сагиттальной линии у самцов живущих в естественном биогеоценозе в 1,4 раза больше чем у самцов клеточного содержания при среднем уровне индивидуальной изменчивости, а по фронтальной линии в 1,2 раза при низкой индивидуальной изменчивости у серебристо-черных лисиц и высокая у диких рыжих лисиц. На уровне 2-3-го трахеального кольца от бифуркации по сагиттальной линии у самцов наружный диаметр больше в 1,36 раза, чем у их сородичей клеточного содержания с низкой индивидуальной изменчивостью, у одних и других. На этом же уровне, по фронтальной линии, у диких рыжих лисиц диаметр больше, чем у серебристо-черных лисиц всего на 5% при том, что у клеточных индивидуальная изменчивость низкая, а у диких средняя. Длина окружности трахеи по обхвату (табл. 7) на уровне 2-3-го кольца, 24-го кольца и в области бифуркации у самцов диких рыжих лисиц больше в 1,2 раза, чем у самцов серебристо-черных лисиц, при низкой индивидуальной изменчивости.

Ширина дорсальной перепончатой поверхности у самцов (табл. 7), на уровне краниального участка, у диких больше в 2,5 раза, чем у клеточных сородичей. При этом у серебристо-черных лисиц индивидуальная изменчивость низкая, а у диких рыжих лисиц высокая. Ширина трахеальной перепонки на уровне 24-го кольца у рыжих больше в 1,9 раза, чем у серебристо-черных лисиц, при средней индивидуальной изменчивости у серебристых, а у рыжих этот параметр имеет высокую индивидуальную

изменчивость. На уровне каудального участка у диких рыжих лисиц ширина трахеальной перепонки больше в 1,7 раза, чем у серебристо-черных лисиц. Необходимо отметить, что индивидуальная изменчивость ширины трахеальной перепонки на этих 3-х уровнях у диких высокая, а у клеточных средняя. Ширина трахеальных колец у самцов (табл. 7) на 3-х уровнях измерения в вентральной стенке у диких рыжих лисиц и серебристо-черных лисиц одинакова, но вентральная часть больше в 1,3 раза у диких рыжих лисиц. Индивидуальная изменчивость у клеточных и у диких низкая

Толщина трахеальных колец на 3-х уровнях измерения (табл. 5) у самцов диких рыжих лисиц в 1,1 раза больше чем у серебристо-черных лисиц, при низкой индивидуальной изменчивости.

2.3. Гистологические показатели стенки трахеи в краниальном

участке

Гистологические измерения вентральной стенки трахеи (рис. 5, 6) на уровне 2-3-го кольца (табл. 8), толщина адвентиции у серебристо-черных лисиц составила 35,18 мкм., а у диких рыжих лисиц 35,34 мкм, это практически одинаково, но индивидуальная изменчивость у серебристо-черных лисиц средняя, а у диких рыжих лисиц высокая. Значительные различия при высокой индивидуальной изменчивости мы наблюдаем при измерении толщины надхрящницы (табл. 8) у дикой лисицы она больше в 1,4 раза по сравнению с клеточными лисицами.

Толщина подслизистой оболочки с железами (табл. 8) лисиц, находящихся в естественном биогеоценозе, в 4,8 раз больше, чем у сородичей находящихся в неволе, индивидуальная изменчивость у одних и у других при этом высокая. У диких рыжих лисиц толщина собственной пластинки слизистой оболочки в 2,5 раза больше по сравнению с домашними их сородичами, при этом высокая.

Рис. 5 Гистосрез вентральной стенки трахеи серебристо-черной лисицы; 1 -адвентиция, 2 - трахеальное кольцо, 3 - поделизистая оболочка с железами, 4 - мерцательный эпителий. Окраска гематоксилин-эозином. Ок. 10, Об. 10.

Рис. 6 Гистосрез вентральной стенки трахеи дикой рыжей лисицы; 1 -адвентиция, 2 трахеальное кольцо, 3 - поделизистая оболочка с железами, 4 - мерцательный эпителий. Окраска гематоксилин-эозином. Ок. 1.0, Об. 10.

сокой индивидуальной изменчивости у одних и других. Различая при высокой индивидуальной изменчивости, наблюдается и в толщине мерцательного эпителия (табл. 8) у диких рыжих лисиц она больше в 1.6 раза, чем у серебристо-черных лисиц.

Таблица 8

Гистометрические показатели вентральной стенки трахеи в краниальном участке, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х=Ьх Су Х±х Су

Толщина:

адвентиции 35,18±1,6* 9,0 35,34±4,21 23,0 99,6

надхрящницы 15,14±0,95** 15,4 21,2±0,97 11,2 71,4

подслизистой оболочки с 33,92±3,4*** 20,0 164,29±8,5 10,3 20,6

железами

собственной пластинки 41,37±4,05** 20,0 102,6±15,3 36,0 40,3

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 25,91±1,Г* 10,0 42,29±1,85 10,7 61,3

Высота ресничек 9,31±0,55* 14,6 10,43±0,44 10,4 89,2

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

с.ч. лисицы д.р. лисицы

Я адвент. И надхр. Щподсл.сж. Всобств.пл. В мерц.эпит. Цвыс.ресн.

Необходимо ответить, что наблюдаются различия на 11% и в высоте ресничек у лисиц находящихся в естественной среде обитания она больше, чем у клеточных.

Толщина адвентиции дорсальной стенки трахеи (рис. 7), (табл. 9) у диких рыжих лисиц больше в 1,2 раза, чем у серебристо-черных лисиц, при высокой индивидуальной изменчивости у одних и у других.

Рис. 7 Гистосрез дорсальной стенки трахеи дикой рыжей лисицы; 1 -адвентиция, 2 - трахеальное кольцо, 3 - подслизистая оболочка с железами, 4 - мерцательный эпителий. Окраска гематоксилин-эозином. Ок. 10, Об. 10.

Рис. 8 Гистосрез дорсальной стенки ^ лисицы; 1

• мерцательный эпителий, 2. подслизистая оболочка с железами. Окраска

гематоксилин-эозином. Ок. 10, Об. 10.

Рис. 9 Гистосрез перепончатой пластинки трахеи серебристо-черной лисицы; 1 - мерцательный эпителий, 2 - подслизистая оболочка с железами,

адвентиция. Окраска гематоксилин-эозином. Ок. 10, Об. 10.

Рис. 10 Гистосрез перепончатой пластинки трахеи диких рыжих лисиц; 1 - мерцательный эпителий, 2 - подслизистая оболочка с железами, адвентиция. Окраска гематоксилин-эозином. Ок. 10, Об. 10.

У диких лисиц толщина надхрящницы (табл. 9) больше в 1,4 раза, чем у

домашних лисиц, а толщина подслизистой оболочке с железами аналогично в 2

раза. При измерении толщины надхрящницы установлено, что индивидуальная изменчивость высокая у одних и у других, а при измерении подслизистой оболочки с железами, выявили, индивидуальная изменчивость индивидуальная изменчивость у диких рыжих лисиц низкая, а у серебристо-черных лисиц средняя.

Таблица 9

Гистометрические показатели дорсальной стенки трахеи в краниальном

участке, (мкм)

■ Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Толщина:

адвентиции 33,87±2,82* 10,7 40,21 ±3,29 16,3 83,9

надхрящницы 15,19±0,9*** 15,0 21,4±0,98 11,0 71,3

подслизистой оболочки с 120,1 ±4,18** 7,0 241,6±0,8 1,0 50,6

железами

собственной пластинки 43,1 ±4,1** 18,0 80,2±2,3 6,3 52,0

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 26,3±0,9** 8,0 43,1±1,6 8,0 62,0

Высота ресничек 9,5±0,7* 14,0 10,7±0,8 15,0 90,1

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

адвент.

надхрящ.

подсл. Обол, собств. Пл.

мерцат эп.

реснички

Шс.-ч. лисицы ■ д.р. лисицы

Толщина подслизистой оболочки с железами у серебристо-черных лисиц меньше в 2 раза по сравнению с дикими рыжими лисицами, при этом индивидуальная изменчивость у серебристо-черных лисиц средняя, а у диких рыжих лисиц низкая.

При высокой индивидуальной изменчивости у серебристо-черных лисиц и средней у диких рыжих лисиц, толщина собственной пластинки слизистой оболочки у диких рыжих лисиц больше в 1,86 раз по сравнению с серебристо-черными лисицами.

У лисиц^ обитающих в естественном биогеоценозе^ толщина мерцательного эпителия (табл. 9) больше в 1,6 раза, чем у их сородичей, живущих в клетках, индивидуальная изменчивость у одних и у других средняя. Высота ресничек у диких рыжих лисиц с дорсальной стороны трахеи (табл. 9) больше в 1,13 раза, чем у серебристо-черных лисиц при том, что индивидуальная изменчивость у них высокая.

Гистологическое строение дорсальной перепончатой поверхности трахеи (рис. 8, 9, 10) характеризуется следующими показателями. У диких рыжих лисиц и у серебристо-черных лисиц толщина адвентиции (табл. 10) в этом участке практически одинаковая, ^фвиОнизкой индивидуальной изменчивости у них.

Толщина подслизистой оболочки с железами в этом участке (табл. 10) у лисиц обитающих в естественном биогеоценозе при низкой индивидуальной изменчивости больше в 1,56 раза, чем у лисиц находящихся в неволе, у

которых индивидуальная изменчивость средняя.

У диких лисиц толщина желез в этом участке (табл. 10) больше в 3,5 раза, чем у клеточных лисиц, индивидуальная изменчивость у диких при этом низкая, а у клеточных высокая.

Толщина собственной пластинки слизистой оболочки (табл. 10) у диких рыжих лисиц в 2,4 раза больше, чем у серебристо-черных лисиц, индивидуальная изменчивость у одних и других высокая.

Таблица 10

Гистометрические показатели дорсальной перепончатой пластинки трахеи в

краниальном участке, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Толщина:

адвентиции 36,91±0,56* 3,0 37,07±0,52 2,8 99,0

желез 43,5±4,9*** 11,0 154,0±15,7 2,0 28,2

подслизистой оболочки с 160,1±5,7*** 7,0 250,2±2,0 2,0 64,0

железами

собственной пластинки 41,1*3,Г 15,0 98,1 ±6,2 12,0 41,8

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 25,7±2,Г* 16,0 42,1±1,2 6,0 62,0

Высота ресничек 9,4±0,4* 9,5 10,6±0,8 15,0 90,0

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Толщина мерцательного эпителия (табл. 10) у лисиц^ обитающих в естественном биогеоценозе^ больше в 1,6 раз, чем у лисиц клеточного содержания. Индивидуальная изменчивость у диких лисиц средняя, а у лисиц клеточного содержания высокая.

Высота ресничек (табл. 10) у диких рыжих лисиц больше в 1,1 раза, чем у клеточных собратьев. Индивидуальная изменчивость клеточных лисиц средняя, а у диких высокая.

2.4. Строение стенки трахеи в среднем участке

На уровне 24-го трахеального кольца, т. е. в среднем участке органа, толщина адвентиции вентральной стенки (табл. 11) у серебристо-черных лисиц и диких рыжих лисиц в этом участке практически одинаковая. Индивидуальная изменчивость высокая, но у и диких рыжих лисиц она выше в 2 раза, чем у серебристо-черных лисиц.

Таблица 11

Гистометрические показатели вентральной стенки трахеи в среднем участке.

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Толщина:

адвентиции 34,8±1,7* 10,0 35,2±3,8 21,0 99,0

надхрящницы 15,07±1,0*** 13,0 20,08±0,8 8,0 70,8

подслизистой оболочки с 33,2±2,8*** 17,0 151,3±7,1 9,0 22,0

железами

собственной пластинки 42,3±4,1** 19,0 101,4±9,6 19,0 42,0

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 25Д±0,9** 8,0 41,8±2Д 10,0 60,0

Высота ресничек 9,23±0,6* 13,0 10.3±0,4 8,0 88,0

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Толщина надхрящницы (табл. 11) у лисиц обитающих в естественном биогеоценозе в 1,3 раза больше чем у лисиц; находящихся в неволе. Индивидуальная изменчивость у дикой лисицы средняя, а у клеточной высокая.

Толщина подслизистой оболочки с железами (табл. 11) у исследуемых животных имеет значительные различия. У диких рыжих лисиц она больше в 4,5 раза, чем у серебристо-черных лисиц. Индивидуальная изменчивость у серебристо-черных лисиц высокая, а у диких рыжих лисиц средняя.

Толщина собственной пластинки слизистой оболочке (табл. 11) у диких лисиц в 2,3 раза больше чем у их клеточных сородичейг Индивидуальная изменчивость этого показателя у одних и у других средняя.

Высота ресничек (табл. 11) в вентральном участке на уровне 24-го трахеального кольца у лисиц находящихся в естественных условиях в 1,13 раза больше чем у лисиц находящихся в неволе, индивидуальная изменчивость выше у клеточной лисицы.

Дорсальная стенка среднего участка трахеи имеет следующие

показатели. Толщина адвентиции (табл. 12) диких лисиц больше в 1,2 раза, чем у клеточных. Индивидуальная изменчивость этого показателя у одних и других высокая.

Таблица 12

Гистометрические показатели дорсальной стенки трахеи в среднем участке.

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Толщина:

адвентиции 34,2±3,1* 18,0 41,1±3,1 15,0 83,0

надхрящницы 15,16±0,8*** 10,0 21,4±0,9 8,0 72,0

подслизистой оболочки с 122,3±4,1*** 7,0 240,2±6,8 6,0 51,0

железами

собственной пластинки 42,9±3,8* 22,0 80,1±2,4 6,0 53,0

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 24,1±3,Г 25,0 37,2±1,2 6,0 65,0

Высота ресничек 8,1 ±0,6* 15,0 9,1 ±0,8 19,0 89,0

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Толщина надхрящницы (табл. 12) у лисиц находящихся в естественном биогеоценозе в 1,4 раза больше чем у клеточных собратьев. Индивидуальная изменчивость этого показателя у одних и других средняя.

Толщина подслизистой оболочке с железами (табл. 12) диких рыжих лисиц в 2 раза больше чем у серебристо-черных лисиц, Нужно отметить, что индивидуальная изменчивость этого показателя у них средняя.

Толщина собственной пластинки слизистой оболочке (табл. 12) у лисиц обитающих в естественных условиях, при средней индивидуальной изменчивости, в 1,8 раза больше чем у лисиц^ находящихся в неволе, у которых индивидуальная изменчивость очень высокая.

Толщина мерцательного эпителия (табл. 12) у диких лисиц больше чем у клеточных в 1,5 раза. Индивидуальная изменчивость этого показателя у серебристых высокая, а у диких средняя^

Высота ресничек на дорсальной стороне трахеи на уровне 24-го кольца у диких рыжих лисиц больше в 1,1 раз, чем у серебристо-черных лисиц. Эти показатели имеют у исследуемых нами животных высокую индивидуальную изменчивость.

Дорсальная перепончатая поверхность среднего участка трахеи характеризуется следующими данными. Толщина адвентиции у исследуемых животных (табл. 13) отличается незначительно, у дикой больше на 4%, чем у серебристой лисицы. Индивидуальная изменчивость также выше у диких рыжих лисиц.

Толщина подслизистой оболочке с железами (табл. 13) у диких рыжих лисиц больше в 1,6 раза, чем у серебристо-черных лисиц. Индивидуальная изменчивость у них средняя.

Толщина желез (табл. 13), у исследуемых животных, имеет значительные отличия-у рыжих она больше в 3,6 раза, чем у серебристо-черных. Нужно отметить, что индивидуальная изменчивость у серебристо-черных лисиц высокая, а у рыжих низкая.

Таблица 13

Гистометрические показатели дорсальной перепончатой пластинки трахеи в

среднем участке, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Толщина:

адвентиции 36,1±0,8* 4,0 37,07±1,1 60,0 96,0

желез 42,3±3,9*** 18,0 151,4±13,1 2,0 28,0

подслизистой оболочки 155,2±6,Г* 8,0 244,3±2,1 2,0 64,0

железами

собственной пластинки 40,1±2,4* 12,0 97,3±4,4 9,0 41,0

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 23,8±2,8** 14,0 36,3±1,1 6,0 66,0

Высота ресничек 8,2±0,4* 19,0 9,2±0,8 19,0 89.0

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Толщина собственной пластинки слизистой оболочки у лисиц, обитающих в естественных условиях больше в 2,4 раза, чем у лисиц, содержащихся в неволе. Индивидуальная изменчивость у диких средняя, а у клеточных высокая, и отличается она незначительно.

Толщина мерцательного эпителия (табл. 13) у серебристо-черных лисиц меньше в 1,5 раза, чем у диких рыжих лисиц. Индивидуальная изменчивость у серебристой высокая, а у рыжей средняя.

Высота ресничек (табл. 13), у исследуемых животных, по сравнению с другими показателями отличается незначительно. У серебристо-черных лисиц она меньше в 1,1 раза, чем у диких их собратьев, при одинаково высокой индивидуальной изменчивости.

2.5. Строение стенки трахеи в каудальном участке

Толщина надхрящницы вентральной стенки (табл. 14) у лисиц находящихся в естественном биогеоценозе в 1,5 раза больше чем у лисиц, содержащихся в клетках. При измерении этого показателя для одних и для других характерна средняя индивидуальная изменчивость.

Толщина подслизистой оболочки с железами (табл. 14) у исследуемых животных имеет значительные отличия, у рыжих она больше в 4,5 раза, чем у серебристых, при средней индивидуальней изменчивости у одних и у других.

Толщина собственной пластинки слизистой оболочки (табл. 14) у диких рыжих лисиц в 2,6 раза больше, чем у серебристо-черных лисиц. Индивидуальная изменчивость при измерении этого показателя у диких лисиц низкая, а у серебристых средняя.

Толщина мерцательного эпителия (табл. 14) у серебристо-черных лисиц меньше в 1,5 раза, чем у диких рыжих лисиц. Индивидуальная изменчивость у серебристых высокая, а у рыжих средняя.

Таблица 14

Гистометрические показатели вентральной стенки трахеи в каудальном

участке, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

■ Х±х СУ Х±х Су

Толщина:

надхрящницы 13,1±0,7*** 10,0 19,3±0,6 6,0 67,0

подслизистой оболочки с 31,3±1,7*** 10,0 142,1±5,8 8,0 22,0

железами

собственной пластинки 38,2±1,8*** 9,0 101,3±2,1 4,0 37,0

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 23,4±1,3** 11,0 35,4±1,2 7,0 66,0

Высота ресничек 7,4±0,7* 18,0 8,2±0,9 22,0 90,0

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Таблица 15

Гистометрические показатели дорсальной стенки трахеи в каудальном

участке, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Толщина:

надхрящницы 12,7±0,6*** 10,0 18,1±0,7 8,0 70,0

подслизистой оболочки с 116, ш,з*** 8,0 140,3±4,8 7,0 82,0

железами

собственной пластинки 38,2±1,4* 7,0 78,6±1,8 4,0 48,0

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 24,1±1,2 10,0 34,3±1,3 8,0 70,0

Высота ресничек 7,1±0,8* 22,0 8,4±0,6 14,0 84,0

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Высота ресничек (табл. 14) больше у диких рыжих лисиц в 1,1 раза, чем у серебристо-черных лисиц. Необходимо заметить, что индивидуальная изменчивость у одних и у других высокая.

Толщина надхрящницы дорсальной стенки (табл. 15) у лисиц, находящихся в естественном биогеоценозе в 1,4 раза больше, чем у лисиц, содержащихся в клетках.

Анализируя цифровой материал, мы установили, что индивидуальная изменчивость у этих животных средняя, и различия одного от другого незначительны.

Толщина подслизистой оболочке с железами (табл. 15), при средней индивидуальней изменчивости отличается значительно, у диких рыжих лисиц она в 1,2 раза больше, чем у серебристо-черных лисиц.

Толщина собственной пластинки слизистой оболочки (табл. 15) у диких рыжих лисиц больше в 2 раза, чем у серебристо-черных лисиц. Нужно отметить, что у рыжих лисиц индивидуальная изменчивость низкая, а у серебристо-черных лисиц средняя.

Толщина мерцательного эпителия с дорсальной стороны трахеи (табл. 15) у дикой лисицы больше в 1,4 раза, чем у лисицы клеточной. При измерении этого параметра установлено, что индивидуальная изменчивость средняя и отличается не значительно.

Высота ресничек (табл. 15) больше у диких рыжих лисиц в 1,2 раза, чем у серебристо-черных лисиц. При анализе этих показателей отмечена высокая индивидуальная изменчивость, но у серебристо-черных лисиц она значительно выше.

Толщина подслизистой оболочке с железами в дорсальной перепончатой поверхности (табл. 16) у лисиц^ обитающих в естественном биогеоценозе/ больше в 1,6 раза, чем у их собратьев/находящихся в клетках. Отмечена низкая индивидуальная изменчивость у одних и других.

Толщина желез (табл. 16), при средней индивидуальной изменчивости у исследуемых животных, у диких рыжих лисиц больше в 3,8 раза, чем у серебристо-черных лисиц.

Толщина собственной пластинки слизистой оболочки (табл. 16) у диких

рыжих лисиц больше в 2,4 раза, чем у серебристо-черных лисиц. Индивидуальная изменчивость при измерении этого показателя у рыжих лисиц оказалась низкая, а у серебристо-черных лисиц средняя.

Таблица 16

Гистометрические показатели дорсальной перепончатой пластинки трахеи в

каудальном участке, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Толщина:

желез 38,2±1,3*** 7,0 144,1±5,1 8,0 27,0

подслизистой оболочки с 143,1±2,9*** 4,0 223,3=ь3,7 3,0 64,0

железами

собственной пластинки 40,2±1,1*** 6,0 96,3±1,6 3,0 42,0

слизистой оболочки

мерцательного эпителия 23,1±1,2*** 10,0 34,4±1,6 9,0 67,0

Высота ресничек 7,2±0,4* 11,0 8,3±0,5 12,0 87,0

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Толщина мерцательного эпителия на указанном уровне (табл. 16) у диких лисиц больше в 1,5 раз, чем у клеточных собратьев.

Так же установлено, что индивидуальная изменчивость у них одинакова и соответствует среднему уровню.

Высота ресничек у диких рыжих лисиц больше в 1,15 раза, чем у серебристо-черных лисиц. Произведя анализ показателей этого параметра замечено, что индивидуальная изменчивость у одних и у других отличается незначительно и соответствует высокому уровню.

2.6. Выводы

Результаты исследования показали, что у диких рыжих лисиц и серебристо-черных лисиц, толщина адвентиции вентральной стенки на уровне 2-3-го трахеального кольца и на уровне 24-го трахеального кольца одинаковая.

У серебристо-черных лисиц толщина надхрящницы вентральной стенки 2-3-го трахеального кольца до бифуркации уменьшается в 1,15 раза, а у диких

рыжих лисиц в 1,1 раза. Толщйна надхрящницы дорсальной стенки от 2-3-го трахеального кольца до бифуркации у диких рыжих лисиц и серебристо-черных лисиц уменьшается в 1,2 раза.

Толщина подслизистой оболочки с железами в вентральной стенке у серебристо-черных лисиц от 2-3-го трахеального кольца до бифуркации уменьшается в 1,02 раза, а у диких рыжих лисиц в 1,16 раза. В дорсальной стенке соответственно в 1,03 и в 1,7 раза.

В дорсальной перепончатой поверхности толщина подслизистой оболочки с железами у диких рыжих и серебристо-черных лисиц в каудальном направлении уменьшается в 1,12 раз.

Толщина собственной пластинки у серебристо-черных лисиц от 2-3-го трахеального кольца до бифуркации в вентральной стенке уменьшается в 1.1 раза, в дорсальной стенке в 1,13 раза и в перепончатой части в 1,02 раза, а у диких рыжих лисиц соответственно в 1,01 раза, а в дорсальной стенке и перепончатой части в 1,02 раза.

Толщина мерцательного эпителия уменьшается от 2-3-го трахеального кольца до бифуркации у серебристо-черных лисиц в вентральной, дорсальной стенках и перепончатой части в 1,1 раза, а у диких рыжих лисиц уменьшается соответственно в 1,2, в 1,25 и в 1,22 раза.

Высота ресничек у серебристо-черных лисиц и у диких рыжих лисиц в вентральной стенке от 2-3-го трахеального кольца до 24-го трахеального кольца не изменяется, в дорсальной стенке она уменьшается в 1,17 раза, а в перепончатой части в 1,15 раза. Высота ресничек у клеточных животных от 23-го трахеального кольца до бифуркации уменьшается в вентральной стенке в 1,26 раза, в дорсальной стенке и перепончатой части в 1,3 раза. У лисиц, обитающих в естественном биогеоценозе, в вентральной, дорсальной стенках и перепончатой части уменьшается в 1,27 раза.

2.7. Анатомия легких

Легкие-рикпопез (рпеутопе8)-главный орган дыхания. Основными компонентами легких являются воздухоносные пути, респираторный отдел и кровеносные сосуды. Соединительная ткань объединяет их в парный компактный орган - правое и левое легкое. Правое легкое у лисиц несколько больше левого, так как влево смещено сердце, расположенное между легкими.

Легкие у диких рыжих лисиц и серебристо-черных лисиц в месте с сердцем и другими органами занимают всю грудную полость (рис. 11-14), прилегая к ее стенкам. Вследствие этого они имеют форму усеченного конуса, несколько сдавлено с боков. Вогнутое и косо поставленное основание конуса обращено каудально и прилежит к выпуклой поверхности диафрагмы, а верхушка расположена около первого ребра.

У лисиц на каждом легком различают поверхности: латеральную-реберную - прилежащую к ребрам, медиальную-средостенную - прилежащую к средостению, каудоргьную-диафрагмальную - прилежащую к диафрагме, а также междолевые. На средостенной поверхности у лисиц заметны вдавления: сердечное, аортальное, пищеводное и желоб задней полой вены как отпечатки расположенных между легкими соответствующих органов.

У лисиц различают также два края легкого тупой и острый. Тупой дорсальный край (рис 11-14) прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Острый край подразделяется на вентральный и базальный. Вентральный край обращен к грудине и разделяет реберную и средостенную поверхности.

У диких рыжих лисиц и серебристо-черных лисиц каждое легкое краниальной и каудальной междолевыми щелями разделено на три доли: краниальную, среднюю и каудальную. На правом легком со стороны средостенной поверхности имеется добавочная доля (рис. 15,16).

Рис. 11. Расположение правых долей легких серебристо-черной лисицы.

Рис. 12. Расположение правых долей легких диких рыжих лисиц.

Рис. 14. Расположение левых долей легких диких рыжих лисиц.

Междолевые щели глубокие, доходят до главного бронха (рис. 15, 16). Доли легких не соединяются друг с другом паренхимой, за исключением краниальной и средней левыми долями, они соединены между собой в дорсальной части.

2.8. Форма долей легких

Краниальная левая доля неправильной треугольной формы (рис. 15, 16), большая часть располагается впереди сердца. Ее передний участок истончен и удлинен, простирается до всего каудального края первого ребра у серебристо-черных лисиц (рис. 13) и до середины каудального края ребра у диких рыжих лисиц (рис. 14). Передняя часть краниальной левой доли у диких рыжих лисиц более узкая, чем серебристо-черных лисиц (рис. 15, 16). Реберная поверхность выпуклая, средостенная гладкая, несколько вогнутая. Задняя часть краниальной левой доли накрывает переднюю часть средней доли (рис. 13, 14). Средняя левая доля у лисиц, обитающих в естественном биогеоценозе, и у клеточных имеет форму неправильного треугольника, вогнута дорсо-вентрально. Передний нижний ее край истончен и имеет углубления, как следствие прилегания к сердцу. Вентральный край-острый. Передний вентральный угол у серебристо-черных лисиц (рис. 15) и у диких рыжих лисиц (рис.16) имеет два сосцевидных отростка, Йелич0на которых у исследуемых животных варьируется незначительно. Задняя дугообразная и налегает на предсердие. У рыжих каудо-вентральный угол более утончен, чем у серебристых (рис. 15, 16). Реберная поверхность слегка выпуклая.

Каудальная левая доля (рис. 15, 16) у диких рыжих лисиц и серебристо-черных лисиц треугольной формы с неровными краями и крупнее. Своим передним участком она граничит с краниальной и средней долями. Дорсальный ее участок граничит с краниальной долей. Тупой край каудальной доли простирается от 6-го до 12-13-го ребра. Базальный край острый, имеет

форму слегка выпуклой дуги. Средостенная поверхность треугольной формы соприкасается с грудной аортой и пищеводом. Указанные органы оставляют на ней свой отпечатки. Диафрагмальная поверхность без резких границ переходит в средостенную. Она на всем протяжении вогнутая и по середине несет овальной формы углубления от купола диафрагмы.

У диких рыжих лисиц (рис. 12) краниальная правая доля передним краем доходит до каудальной поверхности первого ребра. Задний дорсальный участок этой доли в расправленном состоянии доходит до каудальной стороны 7-го ребра, и до высоты одной трети этого ребра, он покрыт передним дорсальным участком каудальной доли. У серебристо-черных лисиц (рис. 11) краниальная правая доля передним краем доходит до нижней каудальной поверхности первого ребра. Задний дорсальный участок этой доли в расправленном состоянии доходит до каудальной стороны 7-го ребра, и до высоты одной четвертой этого ребра от тупого края, он покрыт передним дорсальным участком каудальной доли. Внутренняя поверхность доли несет два желоба - вдавления от краниальной полой вены и трахеи с дорсальной стороны, и от сердца по всей внутренней поверхности. Передний край краниальной правой доли у диких и у клеточных лисиц у 100% исследованных животных имеет два сосцевидных отростка (рис. 15, 16). У диких рыжих лисиц вентральный и задний дорсальный участок более острый и более тонкий, чем у серебристо-черных лисиц.

Средняя правая доля полностью обособлена от остальных долей. Дорсальный ее край налегает на краниальную и каудальную доли (рис. 12) у диких рыжих лисиц до высоты одной трети 7-го ребра, у серебристо-черных лисиц краниальная и каудальная доля накрывают переднюю и заднюю стороны средней доли (рис. 11), (и только на 1/10 длины 7-го ребра они накрывают вместе дорсальную сторону доли.) Поверхность, прилегающая к сердцу, имеет неглубокое вдавление. В расправленном состоянии средняя доля у серебристо-черных лисиц (рис.15) напоминает трапецию, а у диких рыжих

(рис. 16) напоминает лист ивы.

Каудальная доля правого легкого треугольной формы. Она как и левая граничит с краниальной и средней долей, а также с добавочной, отделяясь от них вырезками доходящими до долевых бронхов (рис. 15, 16). Ее передний край соприкасается с верхней частью краниальной доли, а задний истонченный, налегает на купол диафрагмы. Дорсальный край доли тупой, толстый и в каудальном направлении истончается. Вентральный край уплощенный и не доходит до грудины. Реберная поверхность выпуклая, диафрагмальная вогнутая и средостенная плоская, имеющая вдавления от аорты, пищевода и с дорсальной стороны от позвоночника. У диких рыжих кранео-вентральный участок каудальной правой доли имеет сосочковый вырост (рис. 16), а у серебристо-черных лисиц этого не наблюдается (рис.15), но зато у последних передняя сторона каудальной доли выпуклая, у диких рыжих она прямая.

Добавочная доля - непарная и относительно небольшая, располагается позади легких на медиальной поверхности правого легкого. Она является результатом отщепления каудальной доли, с которой связана бронхо-сосудистым стволом. Эта доля является двустворчатой. Своим нижним сердечным отростком она не доходит до верхушки сердца, располагаясь между ним и куполом диафрагмы. Другим же, несколько меньшем, отростком она охватывает пищевод и истончаясь простирается каудально до диафрагмы. У серебристо-черных лисиц и диких рыжих лисиц добавочная доля не имеет сращений и каудальных долей.

Таким образом, форма краев легких у серебристо-черных лисиц и диких рыжих лисиц находиться в прямой зависимости от размещения в грудной полости органов, кровеносных сосудов, мышц и величены купола диафрагмы. На обоих легких дорсальный край на протяжении первых 4-5-го грудных позвонков не тупой как принято считать, а острый. Это можно объяснить тем, что боковые стенки грудной клетки сжаты с боков и промежуток между

ребрами и телами указанных позвонков, на которых закрепляется длиннейшая мышца, очень узкий. Поэтому дорсальный край легких, вклиниваясь сюда, ограничивается узким пространством и принимает вид относительно острого гребня.

Передний и вентральный край краниальных долей у лисиц, обитающих в естественных условиях) и клеточных их собратьев, имеют неровные края, а правая краниальная доля имеет два сосцевидных отростка (рис. 15). В 5% случаев, ярко выраженных отростков у лисиц не наблюдается (рис. 16). Отростки заполняют при вдохе свободные пространства между сердцем, пищеводом, трахеи и крупными кровеносными сосудами: аортой, плечеголовным стволом, краниальной и каудальной венами.

Вентральный и базальный края легких заострены и соответствуют форме промежутков между внутренними органами грудной полости, с одной стороны, ребрами и куполом диафрагмы с другой. Легочная ткань, как более эластичная, вклиниваясь в эти свободные пространства, не может утолщаться и названные края становятся острыми

средней доли по всей высоте покрывает переднюю сторону каудальной доли.

Необходимо отметить, что диаметр левого и правого бронха отводящий воздух к средней, каудальной и добавочной долям отличается незначительно, значит газообмен в правом легком больше, чем в левом на объем правой краниальной доли.

2.9. Масса легких у самцов

Абсолютная масса легких (табл.17) у диких рыжих лисиц в 1.24 раза больше чем у серебристо-черных лисиц, а масса легких относительно массе тушки у лисицы обитающей в естественном биогеоценозе больше в 1,18 раза, чем у клеточной лисицы.

Абсолютная масса левого легкого (табл. 17) у самцов дикой лисицы больше в 1,27 раза, чем у клеточных собратьев. Масса левого легкого относительно массы всего легкого у самцов серебристо-черных лисиц составляет 41,1%, а у диких рыжих лисиц 42,2 %, что в 1,02 раза меньше. Абсолютная масса правого легкого у рыжих самцов больше в 1,22 раза, чем у серебристых. У самцов лисиц обитающих в естественном биогеоценозе абсолютная масса правого легкого относительно всего легкого составляет 57,8%, а относительно массы тушки 0,59%. У самцов лисиц с клеточным содержаньем аналогично 58,9% и 0,51%.

Из анализа табл. 17 следует, что абсолютная масса краниальной левой доли у самцов диких рыжих лисиц больше в 1,35 раза, чем у самцов серебристо-черных лисиц. Краниальная правая доля у диких рыжих самцов больше в 1,2 раза, средняя левая в 1,6 раза, средняя правая в 1,4 раза, каудальная левая 1,16 раза, каудальная правая в 1,05 раза, а добавочная доля у диких рыжих больше в 1,6 раза, чем у серебристо-черных лисиц. У самцов^ обитающих в неволе масса долей легких относительно аналогичного

легкого (Табл. 17) имеет следующие показатели: краниальная левая

24,1%, ЧТО В 1,06 РАЗА МЕНЬШЕ АНАЛОГИЧНОЙ У САМЦОВ ДИКИХ РЫЖИХ ЛИСИЦ.

Таблица 17

Абсолютная и относительная масса долей легких самцов.

Орган Серебристо-черные лисицы

Абсолюта ая масса (г.) Х±х Относительно массы

Анало гичного легкого % Всего легкого % Тушки %

Все легкое 48,94±0,ЗГ" — — 0,87

Левое легкое 20,1±0,28*** — 41Д 0,36

Правое легкое 28,84±0,3*** -- 58,9 0,51

Доли:

Краниальная левая 4,85±0,06*** 24,1 9,9 --

Краниальная правая 8,85±0,38*** 30,6 18,1

Средняя левая 2,65±0,04*** 13,2 5,4

Средняя правая 4,78±0,19*** 16,5 9,7 --

Каудальная левая 12,6±0,4*** 62,0 25,7 --

Каудальная правая 12,1±0,ЗГ 41,9 24,7

добавочная 3,11±0,08*** 10,7 6,3

Дикие рыжие лисицы

Все легкое 60,86±0,3 — — 1,03

Левое легкое 25,68±0,22 — 42,2 0,43

Правое легкое 35,18±0,2 — 57,8 0,51

Доли:

Краниальная левая 6,57±0,09 25,6 10,8 --

Краниальная правая 10,62±0,2 30,2 17,4 —

Средняя левая 4,4±0,1 17,1 7,2 --

Средняя правая 6,8±0,09 19,3 11,2

Каудальная левая 14,71±0,31 57,3 24,2 --

Каудальная правая 12,74±0,09 36,0 20,9 --

добавочная 5,02±0,04 17,3 8,2 —

Р < 0,05 ** Р < 0,01 *** Р < 0,001

Все легк.

Краниальная правая доля 30,6%, что в 1,02 раза больше аналогичной у рыжих лисиц. Средняя левая доля 13,2%, что в 1,3 раза меньше, чем у лисиц, обитающих в естественном биогеоценозе. Средняя правая доля 16,5%, что в 1,17 раза меньше, чем у диких рыжих лисиц, каудальная левая доля 62% что в 1,08 раза больше чем у диких рыжих лисиц. Каудальная правая доля у самцов серебристо-черных лисиц составляет 41,9% относительно аналогичного л^егкого, что в 1,14 раза больше, чем у диких лисиц. Добавочная доля у самцов в массе правого легкого составляет 10,7%, что в 1,33 раза меньше, чем у его дикого собрата.

Масса краниальной левой доли относительно всех легких у самцов клеточных лисиц составляет 9,9%, что в 1,1 раза меньше чем у самцов лисиц обитающих на воле, а краниальная правая доля составляет 18,1%, что в 1,04 раза больше других. Масса средней левой доли у самцов серебристо-черных лисиц относительно всех легких составляет 5,4%, что в 1,33 раза меньше чем у самцов диких лисиц, а масса средней правой доли аналогично 9,7%, 1,15 раза. Масса каудальной левой доли у самцов серебристо-черных лисиц относительно всех легких составляет 25,7%, что в 1,06 раза больше чем у рыжих самцов, а масса каудальной правой доли у серебристо-черных лисиц относительно всех легких составляет 24,7%, что в 1,16 раза больше чем у их собратьев^ обитающих в естественных условиях. Масса добавочной доли относительно всех легких у самцов клеточных лисиц составляет 6,3%, что в 1,3 раза меньше чем у самцов диких лисиц.

Из анализа табл. 17 следует, что абсолютная масса долей легких у самцов исследуемых лисиц значительно отличается в краниальной левой, средней правой и добавочных долях. Эти отличия больше в сторону диких рыжих лисиц, они варьируются от 1,33 до 1,6 раза. И незначительно отличайся от 1,05 до 1,2 раза по остальным долям.

Масса долей легких у исследуемых самцов серебристо-черных лисиц относительно аналогичного легкого отличается незначительно. У диких

рыжих лисиц краниальная левая средняя левая, средняя правая и добавочная доли отличаются больше, чем у серебристо-черных лисиц. Эта разница варьируется от 1,06 до 1,33 раза, а краниальная правая, каудальная левая и правая доли меньше аналогичных. Эти различия варьируют от 1,02 до 1,14 раза.

Масса долей легких у самцов лисиц клеточного содержания и их сородичей^ обитающих в естественных условиях, относительно всех легких, имеет заметные отличия. Краниальная левая, средняя левая и правая и добавочные доли у самцов диких рыжих лисиц больше, чем у таковых серебристо-черных лисиц, их отличия составляют от 1,1 до 1,33 раза. Краниальная правая и каудальная левая и правая доли у диких меньше, чем у клеточных самцов, их отличия варьируются от 1,06 до 1,16 раза.

2.10. Масса легких у самок

Абсолютная масса легких (табл.18) у диких рыжих лисиц в 1,25 раза больше, чем у серебристо-черных лисиц, а масса легких относительно массы тушки у лисицы обитающей в естественном биогеоценозе, больше в 1,22 раза, чем у клеточных лисиц.

Абсолютная масса левого легкого (табл. 18) у самок дикой лисицы больше в 1,37 раза, чем у клеточного собрата, а масса левого легкого относительно массы всего легкого у самок серебристо-черных лисиц составляет 39%, а у диких рыжих лисиц 42,9 %. Абсолютная масса правого легкого у рыжих самок больше в 1,17 раза, чем у серебристых. У самок лисиц обитающих в естественном биогеоценозе абсолютная масса правого легкого относительно всего легкого составляет 57,1%, а относительно массы тушки 0,51%, а у самок лисиц с клеточным содержаньем аналогично 61% и 0,52%.

Из анализа табл. 18 следует, что абсолютная масса краниальной левой доли у самок диких рыжих лисиц больше в 1,46 раза, чем у самок серебристо-

черных лисиц, краниальная правая доля у диких рыжих самок больше в 1,23 раза, средняя левая в 1,6 раза, средняя правая в 1,42 раза, каудальная левая 1,18 раза, каудальная первая в 1,04 раза, а добавочная доля у диких рыжих больше в 1,46 раза, чем у серебристо-черных лисиц.

У самок^ обитающих в неволе^ масса долей легких относительно аналогичного легкого имеет следующие показатели: краниальная левая 24,8%, что в 1,07 раза меньше аналогичной у самок диких рыжих лисиц, краниальная правая доля 29%, что в 1,04 раза меньше аналогичной у рыжих лисиц, средняя левая доля 14,4%, что в 1,15 раза меньше, чем у лисиц обитающих в естественном биогеоценозе средняя правая доля 16%, что в 1,2 раза меньше, чем у диких рыжих лисиц, каудальная левая доля 66% что в 1,14 раза больше, чем у диких рыжих лисиц каудальная правая доля 41%, что в 1,12 раза больше, чем у диких лисиц, добавочная доля у самок в массе правого легкого составляет 10,5%, что в 1,24 раза меньше, чем у его дикого собрата.

Масса краниальной левой доли относительно всего легкого у самок клеточных лисиц составляет 9,7%, что в 1,16 раза меньше, чем у самок лисиц обитающих на воле, а краниальная правая доля составляет 17,6%, что в 1,02 раза больше аналогичной. Масса средней левой доли у самок серебристо-черных лисиц относительно всего легкго составляет 5,6%, что в 1,26 раза меньше, чем у самок диких лисиц, а масса средней правой доли аналогично 9,7%; 1,14 раза. Масса каудальной левой доли у самок серебристо-черных лисиц относительно всего легкого составляет 25,7%, что в 1,04 раза больше, чем у рыжих самок, а масса каудальной правой доли у серебристо-черных лисиц относительно всего легкого составляет 25%, что в 1,17 раза больше, чем у их собратьев^ обитающих в естественных условиях. Масса добавочной доли относительно всего легкого у самок клеточных лисиц составляет 6,7%, что в 1,11 раза меньше, чем у самок диких лисиц.

Из анализа табл. 18 следует, что абсолютная масса долей легких у самок исследуемых лисиц значительно отличается в краниальной левой, средней

правой, средней левой и добавочных долях. Эти отличия больше в сторону

Таблица 18

Абсолютная и относительная масса долей легких самок.

Орган Серебристо-черные лисицы

Абсолютная Относительно массы

масса (г.) Аналогичного Всего Тушки

Х±х легкого % легкого % %

Все легкое 46,8±1,19*** — -- 0,85

Левое легкое 18,28±0,29*** -- 39,0 0,33

Правое легкое * 4с А 28,48±1,22 61,0 0,52

Доли:

Краниальная левая 4,54±0,08*** 24,8 9,7 —

Краниальная правая 8,26±0,41*** 29,0 17,6 —

Средняя левая 2,63±0,04*** 14,4 5,6 —

Средняя правая 4,57±0,25*** 16,0 9,7 —

Каудальная левая 12,06±0,4*** 66,0 25,7 —

Каудальная правая 11,7±0,47* 41,0 25,0 —

добавочная 3,0±0,08*** 10,5 6,7 —

Дикие рыжие лисицы

Все легкое 58,6±0,56 — — 1,04

Левое легкое 25,14±0,45 — 42,9 0,44

Правое легкое 33,47±0,33 — 57,1 0,58

Доли:

Краниальная левая 6,66±0,08 26,5 11,3 --

Краниальная правая 10Д5±0,22 30,3 17,3

Средняя левая 4,18±0,09 16,6 7Д --

Средняя правая 6,49±0,07 19,4 пд —

Каудальная левая 14,3±0,41 56,9 24,4 —

Каудальная правая 12,2±0,22 36,4 20,7

добавочная 4,4±0,09 13,1 7,5

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***р< 0,001

диких рыжих лисиц они варьируют от 1,4 до 1,6 раза. И незначительно отличаться от 1,04 до 1,23 раза по остальным долям.

Масса долей легких у исследуемых самок серебристо-черных лисиц относительно аналогичного легкого отличается незначительно. У диких рыжих лисиц краниальная левая, средняя левая, средняя правая и добавочная доли больше чем у серебристо-черных лисиц. Эта разница варьирует от 1,04 до 1,24 раза, а краниальная правая, каудальная левая и правая доли меньше аналогичных. Эти различия варьируют от 1,02 до 1,04 раза.

Масса долей легких, у самок лисиц клеточного содержания и их сородичей обитающих в естественных условиях, относительно всего легкого имеет заметные отличия. Краниальная левая, средняя левая и правая и добавочные доли у самок диких рыжих лисиц больше чем у таковых серебристо-черных лисиц, их отличия составляют от 1,11 до 1,16 раза, а краниальная правая, каудальная левая и правая доли у диких меньше, чем у клеточных самок, их отличия варьируют от 1,02 до 1,17 раза.

2.11. Длина легких и их долей

Легкие не имеют постоянной величины, она зависит от степени спадания легкого.

Проводя анализ таблицы 19, мы установили, что у самцов лисиц^ обитающих в естественных условиях абсолютная длина левого легкого по тупому краю больше в 1,13 раза (131,3±1,9 мм; 148,1±2,0 мм), чем у лисиц, содержащихся в клетках, а правое легкое больше в 1,14 раза (132,1±1,6 мм; 150,2+2,1мм). Длина левого легкого относительно длины туловища у диких рыжих лисиц больше на 0,4% (26,2%; 27,1%), чем у серебристо-черных лисицы. Внутри вида (табл. 19, 20) абсолютная длина легкого у самцов серебристо-черных лисиц больше на 11%, чем у самок, а длина правого

легкого у самцов больше на 10,2, чем у самок. У самцов диких рыжих лисиц абсолютная длина

Таблица 19

Абсолютная и относительная длина долей легких самцов.

Серебристо-черные лисицы

Орган Абсолютная длина Относительно длины

(мм) Аналогичного Туловища

Х±х легкого % %

Левое легкое 131,3±1,9* — 26,2

Правое легкое 132Д±1,6* -- 26,4

Доли:

Краниальная левая 71,4±0,9* 54,4 14,3

Краниальная правая 77,1±0,6* 58,4 15,4

Средняя левая 35,0±0,3*** 26,6 7Д

Средняя правая 32,6±1,3*** 26,7 6,5

Каудальная левая 65,4±0,7*** 49,8 13,1

Каудальная правая 63,3±0,3*** 47,9 12,6

добавочная 22,5±0,4*** --

Дикие рыжие лисицы

Левое легкое 148,1±2,0 — 27,1

Правое легкое 150,2±2,1 27,5

Доли:

Краниальная левая 78,4±1,2 52,9 14,4

Краниальная правая 85,1±1,4 56,6 15,6

Средняя левая 41,2±0,5 27,8 7,5

Средняя правая 41,9±0,2 27,9 7,7

Каудальная левая 69,8±0,4 47,1 12,8

Каудальная правая 68,5±1,1 45,6 12,5

добавочная 36,5±1,6 — —

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

левого легкого больше на 17%, чем у самок, а правое легкое больше на 18,2%.

У самцов лисиц^ живущих в клетках^ длина левого легкого относительно длины туловища составляет 26,2%, что на 0,9% меньше чем у самца диких рыжих лисиц. Длина правого легкого относительно длины туловища у самцов диких рыжих лисиц составляет 27,3%, что больше на 1,1%, чем у серебристо-черных лисиц.

Абсолютная длина краниальной левой и правой долей (табл. 19) у самцов лисиц^ обитающих в неволе^еныпе в 1,1 раза (71,4±0,9мм; 78,4±1,2мм и 77,1+0,6мм; 85,1±1,4мм), чем у диких рыжих лисиц. Длина краниальной левой доли относительно длины аналогичного легкого у самцов лисиц, обитающих в естественных условиях^ на 1,5% меньше (54,4%; 52,9%), чем у лисиц, живущёре в неволе, а длина краниальной правой доли аналогично на 1,8% (58,4%; 56,6%). Абсолютная длина средней левой доли у самцов диких рыжих лисиц больше в 1,18 раза (35±0,3мм; 41,2±0,5мм), чем у серебристо-черных лисиц, а средняя правая больше в 1,28 раза (32,6+1,Змм; 41,9±0,2мм) аналогично. Длина средней левой и правой доли относительно длины аналогичного легкого самцов диких рыжих лисиц составляет 26,6%, а у клеточных 27,8%, что на 1,2% больше, чем у диких.

Абсолютная длина каудальной левой доли у самцов лисиц^ обитающих в естественном биогеоценозе^больше в 1,07 раза (65,4±0,7мм; 69,8+0,4мм), чем у лисиц^ содержащихся в неволе, а абсолютная длина правой каудальной доли аналогично больше в 1,08 раза (63,3±0,3мм; 68,5±1,1мм). Длина каудальной левой доли, относительно длины легкого у самцов серебристо-черных лисиц больше на 2,4% (49,8%; 47,1%), а правая каудальная доля на 2,3% (47,9%, 45,6%), чем у диких. У самцов рыжих лисиц абсолютная длина добавочной доли больше в 1,6 раза (22,5±0,4мм; 36,5±1,6мм), чем у таковых серебристо-черных лисиц.

Анализируя данные длины легких по тупому краю, нами установлено,

Проводя анализ таблицы 20; мы установили, что у самок лисиц, обитающих в естественных условиях^ абсолютная длина левого легкого по тупому краю больше в 1,09 раза (120,7±1,9мм; 131,1±1,7мм), чем у лисиц, содержащихся в клетках, а правое легкое больше в 1,08 раза (121,9±1,8мм; 132±1,61мм). Длина левого легкого относительно длины туловища у диких рыжих лисиц больше на 0,2% (24,4%; 24,6%), чем у серебристо-черных лисищ^. Внутри вида абсолютная длина легкого у самцов серебристо-черных лисиц больше на 11% (120,7±1,9мм; 131,1±1,7мм), чем у самок, а длина правого легкого у самцов больше на 10,2% (121,9±1,8мм; 132±1,61мм), чем у самок. У самцов диких рыжих лисиц абсолютная длина левого легкого больше на 17% (148,1±2,0мм; 131,1+1,7мм), чем у самок, а правое легкое больше на 18,2% (150,2+2,1мм; 132,1+1,6).

У самок лисиц, живущих в клетках, длина левого легкого относительно длины туловища составляет 24,4%, что на 0,2% меньше, чем у самок диких

рыжих лисиц. Длина правого легкого относительно длины туловища у самок диких рыжих и серебристо-черных лисиц одинакова и составляет 24,7%.

Таблица 20

Абсолютная и относительная длина долей легких самок.

Орган Серебристо-черные лисицы

Абсолютная длина Относительно длины

(мм) Аналогичного Туловища

Х±х легкого % %

Левое легкое 120,7±1,9* — 24,4

Правое легкое 121,9±1,8* 24,7

Доли:

Краниальная левая 66,5±1,8* 55,1 13,4

Краниальная правая 76,3±0,6* 62,6 15,4

Средняя левая 33,6±0,Г* 27,8 6,8

Средняя правая 27,4±1,5*** 22,5 5,5

Каудальная левая бз,з±1,Г* 52,4 12,8

Каудальная правая 62,6±0,5*** 51,3 12,6

добавочная 22,5±0,8*** —

Дикие рыжие лисицы

Левое легкое 131,1±1,7 — 24,6

Правое легкое 132,0±1,6 — 24,7

Доли:

Краниальная левая 67,5±1,8 51,5 12,6

Краниальная правая 79,2±1,1 60,0 14,8

Средняя левая 38,6±0,3 29,4 7,2

Средняя правая 41,0±0,4 31,1 7,7

Каудальная левая 68,8±0,4 52,5 12,9

Каудальная правая 67,8±0,5 51,4 12,7

добавочная 32,2±0,5 —

* Р < 0,05 ** Р < 0,01 *** Р < 0,001

■■и ; |Н 1

( --с —

——ИТт?]—. ; * 11"

с.ч. лисицы В д.р. лисицы

Абсолютная длина краниальной левой доли (табл. 20) у самок лисиц обитающих в неволе меньше в 1,02 раза (66,5± 1,8мм), чем у диких рыжих лисиц (67,5±1,8мм), а правая краниальная доля аналогично в 1,04раза (76,3±0,6мм; 79,2±1,1мм). Длина краниальной левой доли относительно длины левого легкого у самок лисиц обитающих в естественных условиях на 3,6% меньше (55,1%; 51,5%), чем у лисиц живущих в неволе, а длина краниальной правой доли, аналогично на 2,6% (62,6%; 60,0%). Абсолютная длина средней левой доли у самок диких рыжих лисиц больше в 1,15 раза (33,6±0,1мм; 38,6±0,3мм), чем у серебристо-черных лисиц, а средняя правая доля больше в 1,5 раза (27,4± 1,5мм; 41,0±0,4мм) аналогично. Длина средней левой и правой доли относительно длины аналогичных легких у самок диких рыжих лисиц составляет 29,4%, что на 1,6% больше, чем у клеточных, а средняя правая аналогично на 31,1%, что также больше, чем у клеточных на 8,6% или в 1,38 раза.

Абсолютная длина каудальной левой доли (табл. 20), у самок лисиц обитающих в естественном биогеоценозе, больше в 1,09 раза (63,3±0,7мм; 68,8±0,4мм), чем у лисиц содержащихся в неволе, а абсолютная длина правой каудальной доли аналогично, больше в 1,05 раза (62,6±0,5мм; 67,8± 10,5мм). Длина каудальной левой доли, относительно длины легкого у самок серебристо-черных лисиц больше на 0,1% (52,4%; 52,5%) и правая каудальная доля также на 0,1% (41,3%; 51,4%). У самок рыжих лисиц абсолютная длина добавочной доли больше в 1,4 раза (22,5+0,8мм; 32,2±0,5мм), чем у таковых серебристо-черных лисиц.

Анализируя данные о длине легких по тупому краю нами установлено, что правое легкое у исследуемых животных больше, чем левое в среднем на 0,8 -1,2 мм, у серебристо-черных лисиц на 0,9-2,1мм у диких рыжих лисиц. Длина симметричных долей не одинакова. Длина краниальной правой доли у лисиц обитающих в естественных условиях и у лисиц живущих в клетках

больше левой в 1,08 раза у самцов ив1,17и1,14 раза аналогично у самок. У лисиц живущих в неволе средняя левая доля больше: самцы в 1,07 раза, самки в 1,2 раза, а у лисиц диких больше правая, у самцов в 1,02 раза, а у самок 1,06 раза. Сравнивая длину каудальной левой и правой доли установлено, что у одних и у других лисиц больше левая доля у серебристо-черных лисиц самцов в 1,03 раза, у самок в 1,01 раза, а у диких рыжих самцов в 1,02 раза и у самок 1,04 раза. Длина добавочной доли у самцов и самок серебристо-черных лисиц одинакова, а у диких рыжих лисиц больше у самцов в 1,13 раза, чем у самок.

2.12. Высота долей легких

Нашими исследованиями (табл. 21) установлено, что абсолютная высота левого легкого у самцов диких рыжих лисиц больше в 1,1 раза (60,1±0,2мм; 66,4±1,1мм), а правого левого в 1,17 раза (71,4±0,7мм; 83,8±0,9мм), чем у серебристо-черных лисиц. Также нами выявлено, что у самцов лисиц^ находящихся в клeткaxJ высота правого легкого больше левого в 1,19 раза, а у диких их сородичей в 1,26 раза.

Сравнивая доли, необходимо отметить следующие, что у самцов диких рыжих лисиц высота краниальная левая больше в 1,12 раза (49,2±0,5мм; 55,2±0,7мм), краниальная правая в 1,06 раза (57,1±0,9мм; 60,8±0,6мм), средняя левая в 1,1 раза (60,1+0,2мм; 66,4+1,1мм), средняя правая в 1,22 (62,6+0,4мм; 76,6±1,3мм), каудальная левая в 1,26 раза (54,6+0,6мм; 69,0±0,7мм), каудальная правая в 1,13 раза (50,1±0,3мм; 56,6±0,4мм), добавочная в 1,24 раза (60,8±0,6мм; 75,6±1,7мм), чем у клеточной.

Анализируя высоту левых и правых долей у самцов серебристо-черных и диких рыжих лисиц, мы заметали следующее, краниальная правая доля больше левой в 1,16 и 1,1 раза, средняя правая больше левой в 1,04 и 1,15 раза, а каудальная правая меньше левой в 1,09 и 1,22 раза. У самцов диких рыжих лисиц показатели следующие: краниальная правая доля б^ше левой в 1,1 раза

средняя правая больше левой в 1,15 раза, а каудальная правая меньше левой в 1,22 раза.

Таблица 21

Абсолютная и относительная высота долей легких у самцов (Х±х).

Серебристо-черные Дикие рыжие лисицы

лисицы

Органы Абсолют Относительно Абсолютна Относитель

ная макс, высоты я высота но макс.

высота аналог. долей (мм) высоты

долей легкого % аналог.

(мм) легкого %

Левое легкое 60,1 ±0,2 — 66,4±1Д —

Правое легкое 71,4±0,7 — 83,0±0,9 —

Доли:

Краниальная левая 49,2±0,5 81,9 55,2±0,7 83,1

Краниальная правая 57,1±0,9 80,0 60,8±0,6 72,5

Средняя левая 60,1±0,2 100,0 66,4±1Д 100,0

Средняя правая 62,6±0,4 87,7 76,6±1,3 91,4

Каудальная левая 64,6±0,6 90,8 69,0±0,7 104,0

Каудальная правая 50Д±0,3 70,1 56,6±0,4 67,5

добавочная 60,8±0,6 101,0 75,6±1,7 90,2

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

л.л. пл. к.л. к.п. с.л. с.п. к.л. к.п. д.

■ с.ч. лисицы ■ д.р. лисицы

У самцов лисиц обитающих в неволе и диких их сородичей высота левых долей легких относительно максимальной высоты левого легкого следующие: краниальная доля у серебристых составляет 81,9% и у диких 83,1%, средняя доля у одних и у других 100%, каудальная доля у содержащихся в неволе 90,8% и у живущих в естественном биогеоценозе 104%. Высота правых долей легких относительно максимальной высоты

правого легкого следующие краниальная доля у клеточных составляет 80% и у диких 72,5%, средняя доля аналогично 87,7% и 91,4%, каудальная доля у серебристых 70,1%, у рыжих 67,5% и добавочная доля также 101% и 90,2%.

Нами выявлено (табл. 22), что абсолютная высота левого легкого у самок диких рыжих лисиц больше в 1,07 раза (59,56±0,13мм; 64,07±0,89мм), а правого левого в 1,14 раза (69,8±0,8мм; 79,4+0,7мм), чем у серебристо-черных лисиц. Также нами выявлено, что у самок лисиц находящихся в клетках высота правого легкого больше левого в 1,17 раза, а у диких их сородичей в 1,24 раза.

Таблица 22

Абсолютная и относительная высота долей легких у самок (Х±х).

Серебристо-черные Дикие рыжие лисицы

лисицы

Органы Абсолют Относит-но Абсолют Относит-но

ная макс, высоты ная макс, высоты

высота аналог. высота аналог.

долей легкого % долей легкого %

(мм) (мм)

Левое легкое 59,5±0,13 — 64,07±0,9 —

Правое легкое 69,8±0,8 — 79,4±0,7

Доли:

Краниальная левая 47,3±0,7 79,4 55,1±0,8 86,0

Краниальная правая 55,7±0,2 79,8 56,8±1,2 80,7

Средняя левая 59,5±0,13 100,0 64,07±0,9 100,0

Средняя правая 61,9±0,5 88,7 73,3±0,8 92,8

Каудальная левая 54,0±0,7 90,6 60,8±0,4 94,9

Каудальная правая 49,4±0,7 70,8 55,5±0,4 69,9

добавочная 59,09±0,6 84,6 70,0±1,3 88,2

801 60' 40' 20

Ш с.ч. лисицы IIд.р. лисицы

Сравнивая доли, необходимо отметить следующие, что у самок диких рыжих лисиц высота больше: краниальная левая в 1,16 раза (47,3±0,7мм; 55,1±0,8мм), краниальная правая в 1,02 раза (55,7+1,2мм; 56,8± 1,2мм), средняя левая в 1,07 раза (59,56±0ДЗмм; 64,07±0,89мм), средняя правая в 1,2 раза (61,9±0,5мм; 73,7±0,8мм), каудальная левая в 1,12 раза (54,0±0,7мм; 60,8+0,4мм), каудальная правая в 1,12 раза (49,4±0,7мм; 55,5+0,4мм), добавочная в 1,18 раза (59,09±0,6мм; 70,0+1,Змм), чем у клеточной.

Анализируя высоту левой и правой долей (табл. 22) у самок серебристо-черных лисиц мы заметали следующее: краниальная правая доля больше левой в 1,17 раза, средняя правая больше левой в 1,04 раза, а каудальная правая меньше левой в 1,09 раза. У самок диких рыжих лисиц показатели следующие: краниальная правая доля боше левой в 1,1 раза средняя правая больше левой в 1,15 раза, а каудальная правая меньше левой в 1,22 раза.

У самок лисиц у лисиц^ обитающих в неволе, и диких их сородичей высота левых долей легких относительно максимальной высоты левого легкого следующие: краниальная доля у серебристых составляет 79,4% и у рыжих 86%, средняя доля у одних и у других 100% каудальная доля у клеточных 90,6% и у диких 94,9%. Высота правых долей легких относительно максимальной высоты легкого следующие краниальная доля у серебристых 79,8% у рыжих 80,7%, средняя доля аналогично 88,7% и 92,8%, каудальная доля у клеточных 70,8% и у диких 69,9% и добавочная доля также 84,6% и 88,2%.

2.13. Толщина долей легких

Толщина левой краниальной доли у самцов серебристо-черных лисиц (табл.23) больше на 7,8% (9,1±0,2мм; 8,4±0,4мм), чем у диких рыжих лисиц, а правая краниальная доля на 5,2% (12,4+0,Змм; 11,8±0,3мм) аналогично.

Необходимо отметить, что у лисицы^ находящейся в неволе, правая краниальная доля толще левой в 1,36 раза, а у лисицы; обитающей в естественных условиях^в 1,4 раза. Индивидуальная изменчивость толщины долей у самцов серебристых лисиц средняя, а у рыжих высокая.

Таблица 23

Морфометрические показатели краниальной доли легкого самцов.

Ед. Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели изм черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Левой: длина мм 71,4±0,9"" 5,18 78,4±1,2 5,61 91

высота мм 49,2±0,5*** 4,06 55,2±0,7 4,52 89,1

толщина мм 9,1±0,2* 6,59 8,4±0,4 16,6 107,8

масса г 4,85±0,06*** 5,15 6,57±0,1 5,37 73,8

Правой: длина мм 77,1±0,6*** 3,24 85,1±0,4 1,76 90,4

высота мм 57,1±0,9*** 6,12 60,8±0,6 3,78 93,8

толщина мм 12,4±0,3* 8,87 11,8±0,3 10,2 105,2

масса г 8,85±0,38*** 17,2 10,62±0,2 7Д5 83,3

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Таблица 24

Морфометрические показатели средней доли легкого самцов.

Показатели Ед. изм Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лисиц

Х±х Су Х±х Су

Левой: длина мм жж ж 35,0±0,3 4,0 41,2±0,5 4,85 85

высота мм 60,1±0,2*** 1Д6 66,4±1,1 6,32 90,5

толщина мм 13,4±0,1 3,73 10,6±0,3 9,43 126,5

масса г 2,65±0,04*** 6,79 4,4±0,1 4,54 59,6

Правой: длина мм 32,6±1,3*** 17,7 41,9±0,2 2,14 78

высота мм 62,6±0,4*** 2,23 76,6±1,3 6,26 81,7

толщина мм 12,2±0,2* 5,73 12,8±0,2 5,73 99,8

масса г 4,78±0,19*** 15,6 6,81Ь0,09 5,0 70,3

* Р< 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Толщина левой средней доли (табл. 24) у самцов клеточных лисиц больше на 26,5% с низкой индивидуальной изменчивостью (13,4±0,1мм; 10,6±0,3мм), чем у диких при том, что индивидуальная изменчивость у них

средняя. Толщина правой средней доли, у исследуемых самцов, одинакова и

составляет 12,2±0,2мм. со средней индивидуальной изменчивостью. Заметно

следующие, что у самцов серебристо-черных лисиц левая средняя доля толще

чем правая на 10%, а у диких рыжих лисиц толще правая средняя доля на 15%.

Толщина каудальной левой доли у самцов этих животных (табл. 25)

отличается незначительно (15,1±0,2мм; 15,6±0,6мм), при этом индивидуальная

изменчивость у серебристо-черных лисиц средняя, а у рыжих высокая.

Толщина каудальной правой доли (табл. 25) у исследуемых животных

отличается значительно, она больше у самцов клеточных лисиц на 21,8%

(15,6±0,4мм; 12,8±0,4мм), чем у лисиц^обитающих на воле. Следует отметить,

что у последних, индивидуальная изменчивость левой и правой каудальных

долей средняя. Толщина добавочной доли (табл. 26) у самцов лисиц

обитающих в естественном биогеоценозе^ больше на 11% (12,1+0,2мм; 13,6+0,6мм), чем у клеточных лисиц. Индивидуальная изменчивость у первых высокая, а у последних средняя.

Таблица 25

Морфометрические показатели каудальной доли легкого самцов.

Ед. Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели изм черные лисицы лисицы лисиц

Х+х СУ Х+х Су

Левой: длина мм 65,4+0,7*** 4,43 69,8+0,4 2,14 93,6

высота мм 54,6+0,6*** 4,56 69,0+0,7 4,05 79,1

толщина мм 15,1+0,2* 5,25 15,6+0,6 13,0 96,5

масса г 12,6+0,4*** 12,6 14,71+0,31 7,85 85,66

Правой: длина мм 63,3+0,3*** 2,05 68,5+1,1 5,8 92,4

высота мм 50,1+0,4*** 2,35 56,6+0,4 2,65 88,4

толщина мм 15,6+0,4*** 9,61 12,8+0,4 12,5 121,8

масса г 12,1+0,31* 10,1 12,74+0,09 2,5 94,96

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Нами установлено, что у самцов серебристо-черных лисиц правая краниальная доля толще левой в 1,36 раза, средняя левая доля больше правой в 1,1 раза, каудальная левая и правая доли отличаются незначительно. У самцов

диких рыжих лисиц правая краниальная больше по толщине левой в 1,4 раза средняя правая больше левой в 1,15 раза, а каудальная левая больше правой в 1,22 раза.

У самцов серебристо-черных лисиц толще левая и правая краниальные доли, левая средняя доля, и правая каудальная доля, чем у диких рыжих лисиц. Одинаковы у них средняя правая доля и левая каудальная, а добавочная доля толще у диких лисиц.

Таблица 26

Морфометрические показатели добавочной доли легкого самцов.

Ед. Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели изм черные лисицы лисицы лисиц

• Х+х Су Х+х Су

Длина мм *** 22,5+0,4 7,55 36,5+1,6 16,4 61,5

высота мм 60,8+0,6*** 3,94 75,6+1,7 8,59 80,5

толщина мм 12,1+0,2* 6,61 13,6+0,6 16,7 89,1

масса г 3,11+0,08*** 10,6 5,02+0,04 3,18 61,93

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Таблица 27

Морфометрические показатели краниальной доли легкого самок.

Показатели Ед. изм Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лисиц

Х+х Су Х+х Су

Левой: длина мм 66,5+1,8* 10,7 67,5+1,8 9,33 98,5

высота мм 47,3+0,7*** 5,7 55,1+0,8 5,06 85,9

толщина мм 8,7+0,2*** 9,19 7,5+0,3 13,3 115,2

масса г 4,54+0,8*** 6,6 6,66+0,08 4,24 68,17

Правой: длина мм 76,3+0,6* 3,14 79,2+1,1 4,92 96,3

высота мм 55,7+1,2* 8,07 56,8+1,2 7,35 98,0

толщина мм 12,3+0,2*** 6,5 11,3+0,3 8,84 108,9

масса г 8,26+0,41*** 19,2 10,15+0,22 7,48 81,38

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Толщина левой краниальной доли у самок серебристо-черных лисиц (табл.27) больше на 15,2% (8,7+0,2мм; 7,5±0,3мм), чем у диких рыжих лисиц, а

Нами установлено, что у самок серебристо-черных лисиц правая краниальная доля толще левой в 1,4 раза, средняя левая доля больше правой в 1,1 раза, каудальная левая и правая доли отличаются незначительно. У самок

диких рыжих лисиц правая краниальная больше по толщине левой в 1,5 раза, средняя правая больше левой в 1,2 раза, а каудальная левая больше правой в 1,23 раза.

У самок серебристо-черных лисиц толще левая и правая краниальные доли, левая средняя доля, и правая каудальная доля, чем у диких рыжих лисиц. Одинаковую толщину имеют средняя правая и левая каудальная доли, а добавочная доля толще у диких лисиц лишь незначительно.

Таблица 28

Морфометрические показатели средней доли легкого самок.

Ед. Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели изм черные лисицы лисицы лисиц

Х±х СУ Х±х Су

Левой: длина мм 33,6±0,Г" 1,46 38,6±0,3 2,84 86,9

высота мм 59,56±0,13** 0,84 64,07±0,89 4,04 92,9

толщина мм 13,2±0,1*** 3,0 9,8±0,2 8,16 133,9

масса г 2,63±0,04*** 6,08 4,18±0,09 7,41 62,88

Правой: длина мм 27,7±1,5*** 20,6 41,0±0,4 3,17 66,9

высота мм 61,9±0,5*** 3,06 73,7±0,8 3,79 84,0

толщина мм 11,8±0,1* 3,38 11,9±0,1 2,52 98,5

масса г 4,57±0,25*** 21Д 6,49±0,07 38,5 70,45

* Р < 0,05 ** Р < 0,01 ***Р< 0,001

Таблица 29

Морфометрические показатели каудальной доли легкого самок.

Показатели Ед. изм Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лисиц

Х±х Су Х±х Су

Левой: длина мм ** * 63,3±1,1 6,47 68,8±0,4 2,18 92

высота мм 54,0±0,7**** 5,18 60,8±0,4 2,13 88,9

толщина мм 14,9±0,2* 4,65 15,2±0,7 15,7 98,6

масса г 12,06±0,4*** 12,8 14,3±0,41 9,93 84,34

Правой: длина мм 62,6±0,5*** 2,87 67,8±0,5 2,65 92,4

высота мм 49,4±0,2*** 1,82 55,5±0,4 2,7 89,0

толщина мм 15,6±0,4*** 10,2 12,3±0,3 9,75 126,4

масса г 11,7±0,47* 15,6 12,2±0,22 6,22 95,8

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Таблица 30

Морфометрические показатели добавочной доли легкого самок.

Показатели Ед. изм Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лисиц

Х±х СУ Х±х Су

длина мм 22,5±0,8*** 12,8 32,2±0,5 4,5 70

высота мм 59,9±0,6*** 3,67 70,0±1,3 6,3 85,5

толщина мм 12,1±0,3* 9,01 12,3±0,6 17,1 98

масса г 3,0±0,08*** 11 4,4±0,09 6,51 67,5

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001 2.14. Бронхиальное дерево

Бронхиальное дерево включает главные бронхи (левый и правый), которые подразделяются на внелегочные долевые бронхи, разветвляющиеся затем на крупные запальные бронхи. Они в свою очередь делятся на сегментарные легочные бронхи, потом субсегментарные, которые по своему диаметру относятся к средним бронхам (2-3 мм. диаметром). Средние бронхи, разветвляясь, переходят в мелкие (диаметром 1-2 мм.) бронхи и затем в терминальные бронхиолы. За ними начинаются респираторные отделы легкого.

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая -выстлана, подобно трахеи, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоцИркулярных пучков гладких мышечных клеток (мышечная

пластинка слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительной основы.

В подслизистой соединительной основе залегают концевые отделы слизисто-белковых желез. Железы располагаются группами, особенно, в местах^ лишенных хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию и обволакиванию пылевых и других частиц, которые в последствии выводятся наружу. В бронхах малого калибра (1-2 мм. диаметра) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящавая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец (в главных бронхах) на хрящевые пластинки (долевые, зональные, сегментарные, субсегментарные бронхи) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фибринозно-хрящевая оболочка отсутствует. Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую соединительную ткань паренхимы легкого.

Высота мерцательного эпителия (табл.31) в бронхе (рис. 17, 18) с внутренним диаметром 1200 мкм. у серебристо-черных лисиц в 1,3 раза меньше (22,3±0,9мкм; 29,8±1,0мкм), чем у диких рыжих лисиц, при средней индивидуальной изменчивости у одних и у других.

Бронхи с внутренним диаметром 600 мкм. у исследуемых зверей, отличается незначительно. У диких высота мерцательного эпителия выше на 3% (22,0±1,3мкм; 22,6±1,0мкм), чем у клеточных, индивидуальная изменчивость у диких средняя, а у клеточных высокая.

Высота мерцательного эпителия в бронхах с внутренним диаметром 300 мкм. у исследуемых животных отличается значительно. У лисиц обитающих в естественном биогеоценозе высота мерцательного эпителия в 1,6 раза больше

Рис. 17. Гистосрез легкого с крупным бронхом серебристо-черных лисиц: 1 -бронх; 2-кровеноеный сосуд; 3-апьвеолы; 4-мерцательный эпителий.

Рис. 18. Гистосрез легкого с крупным бронхом диких рыжих лисиц: 1-бронх; 2-хрящевая пластинка; 3-альвеолы; 4-мерцательный эпителий; 5-мышечная пластинка. Ок.Ю, Об. Ю.

чем у лисиц^ обитающих в неволе (12,6±0,2мкм; 7,7±0,3мкм) при низкой индивидуальной изменчивости у диких и средней у клеточных.

Таблица 31

Гистометрические показатели бронхов легких, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Высота мерцательного

эпителия (внутр. диам.

бронха): 1200 мкм 22,3±1,0*** 8 29,8±1,0 6 74,7

• бООмкм 22,0±1,3* 12 22,6±1,0 8 97

• ЗООмкм 7,7±0,3*** 8 12,6±0,2 4 61

Толщина мышечного слоя

(внутр. диам. бронха):

• 1200 мкм 63,4±8,7** 27 48,48±1,0 4 130

• бООмкм 54,34±4,73* 17 43,82±1,0 4 124

•ЗООмкм 13,98±0,76* 11 13,19±1,0 10 106

Толщина хрящевых

пластинок (внутр. диам.

бронха): 61,8±2,16* 8 120,8±4,2 8 51

• 1200 мкм 51,79±2,2** 8,5 66,28±5,07 15 78

• бООмкм - - 39,26^3,51 17 -

• ЗООмкм

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***р< 0,001

Толщина мышечного слоя (табл.31) в бронхах с внутренним диаметром 1200мкм. у серебристо-черных лисиц в 1,3 раза (63,4±8,7мкм; 48,5±1,0мкм) больше, чем у диких рыжих лисиц. Необходимо. отметить тот факт, что индивидуальная изменчивость у серебристо-черных лисиц высокая, а у диких рыжих лисиц низкая. В бронхах, с внутренним диаметром бООмкм. толщина мышечного слоя у лисиц содержащихся в неволе больше в 1,24 раза (54,43±4,7мкм; 43,82±1,0мкм), чем у диких их сородичей. Следует отметить, что индивидуальная изменчивость этого показателя у лисиц^ содержащихся в неволе^высокая, а у их сородичей низкая.

Толщина мышечного слоя в бронхах с внутренним диаметром 300 мкм. у

исследуемых зверей отличается незначительно, 13,98±0,76 мкм. у серебристо-черных лисиц и 13,19±1,0 мкм. у диких рыжих лисиц. У одних и у других, индивидуальная изменчивость средняя.

Толщина хрящевой пластины (табл.31) в бронхах с внутренним диаметром 1200 мкм. у диких рыжих лисиц в два раза больше (120,8±4,2мкм; 61,8+2,1 мкм), чем у серебристо-черных лисиц. При том, что индивидуальная изменчивость у одних и у других средняя. Толщина хрящевой пластины в бронхах с внутренним диаметром 600 мкм. у диких рыжих лисиц больше в 1,3 раза (66,28+5,07мкм; 51,79±2,2мкм), чем у серебристо-черных лисиц. Индивидуальная изменчивость этого показателя у диких высокая, а у клеточных средняя. В бронхах с внутренним диаметром 300 мкм у лисиц содержащихся в неволе хрящевых пластинок не обнаружено, а диких их сородичей составляет 39,26+3,5 мкм с высокой индивидуальной изменчивостью.

Исследуя динамику изменения высоты мерцательного эпителия (табл. 31) нами установлено, что у серебристо-черных лисиц она уменьшается в 2,8 раза от бронхов с внутренним диаметром 1200 мкм. до 300 мкм, а у диких рыжих лисиц она уменьшается в 2,3 раза.

Толщина мышечного слоя бронхов у лисиц^ содержащихся в неволе^ от бронхов с внутренним диаметром от 1200 мкм. до 300 мкм. уменьшается в 4,5 раза, а у диких лисиц аналогично в 3,6 раза.

Толщина хрящевой пластины у серебристо-черных лисиц уменьшается в 1,2 раза от внутреннего диаметра трахеи 1200 мкм. до 600 мкм. и хрящевые пластинки отсутствуют в бронхах с внутренним диаметром 300 мкм. У диких рыжих лисиц толщина хрящевых пластинок от бронхов с внутренним диаметром 1200 мкм. до 300 мкм. уменьшается в 3 раза.

2.15 Респираторный отдел

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, в которых происходит газообмен между кровью и воздухом, содержащихся в альвеолах.

Таблица 32

Гистометрические показатели паренхимы легких, (мкм)

Показатели Серебристо-черные лисицы Дикие рыжие лисицы % с/ч лисиц

Х±х Су Х±х Су

Диаметр альвиол Толщина межальвиолярных перегородок 57,0±11,3* 9,9±0,6 48,0 22,0 58,21±10,1 8 Л ±1,0 42,0 15,0 97,9 122,1

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Таблица 33

Толщина стенок внутрилегочных артерий у серебристо-черных и

диких рыжих лисиц, (мкм)

Серебристо- Дикие рыжие % с/ч

Показатели черные лисицы лисицы лисиц

Х±х Су Х±х Су

Внутренний диаметр сосуда: - ЮОмкм 13,03±0,85* 3,4 12,1±0,19 3,9 107,7

• ЗООмкм 22,62±1,5*** 4,7 20,4± 1,44 4,8 110

• бООмкм 35,3±2,3*** 4,9 31,5±0,52 2,7 111

• 1200мкм 47,88±1,1*** 2,9 46,2±2,97 3,4 103

* Р < 0,05 **Р<0,01 ***Р< 0,001

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко. Мышечная пластинка истончается и распадается на различные отдельные, циркулярно направленые пучки гладких мышечных клеток. Соеденительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков

располагается несколько десятков альвеол. Альвеолы разделены тонкими К

соединительнотканными перегородками у серебристо-черных лисиц (9,9+0,6мкм) и (8,1±1,6мкм) у диких рыжих лисиц, в которых проходят кровеносные капилляры. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром (57,0±11,3мкм) у серебристо-черных лисиц и у диких рыжих лисиц (58,2±10,1мкм).

Диаметр альвеол (рис. 19-20) у серебристо-черных и диких рыжих лисиц (табл. 32) отличаются незначительно, всего на 2% (57,0±11,3мкм, (8,2±10,1мкм) индивидуальная изменчивость у них высокая.

У лисиц обитающих в естественных условиях., толщина межальвеолярных перегородок (табл.32) меньше в 1,2 раза, чем у лисиц^ содержащихся в клетках (8,1±1,0мкм, 9,9±0,6мкм). Индивидуальная изменчивость у одних и у других высокая.

Из проанализированных нами показателей следует, что при одинаковом диаметре альвеол, у клеточных лисиц перегородки между альвеолами в 1,2 раза больше, чем у диких лисиц.

Из цифровых данных, приведенных в таблице 33 видно, что толщина стенок внутрилегочных артерий у лисиц^обитающих в неволе^ больше, чем у лисиц диких. Чтобы более конкретно проследить эту разницу, мы измеряли толщину стенок артерий с разным их внутренним диаметром (рис. 19, 20).

У серебристо-черной лисицы толщина артериальной стенки с внутренним диаметром 100 мкм составляет (13,03±0,85 мкм), что в 1,08 раза больше^, чем у диких рыжих лисиц (12,09±0,19 мкм) с таким же внутренним диаметром артерий.

У лисиц I обитающих в естественном биогеоценозе, толщина стенок артерий, внутренний диаметр которых составляет 300 мкм. меньше в 1.1 раза, чем у клеточных (22,62±1,47мкм; 20,41±1,44мкм). При внутреннем диаметре

Рис. 19. Гистосрез участка легкого дикой рыжей лисицы: 1-бронх; 2-кровеносный сосуд; 3-альвеолы; 4-межальвеолярные перегородки.(9к Ю,Об.10.

Рис. 20. Гистосрез участка легкого серебристо-черной лисицы: 1-бронх; 2-кровеносный сосуд; З-альв^олы; 4-межальвеолярные перегородки.

трахеи 600 мкм. стенка ее у серебристо-черных больше, чем у диких рыжих в 1,11 раза (35,36±2,26мкм; 31,53±0,52мкм), а толщина стенок артерий с внутренним диаметром 1200 мкм. у лисиц ^обитающих в неволе, отличается незначительно, лишь на 3% больше, чем у диких лисиц (47,88±1,14мкм, 46,2±2,97мкм). Индивидуальная изменчивость толщины стенок внутрилегочных артерий с выше описанным внутренним диаметром у серебристо-черных и диких рыжих лисиц низкая.

III. Обсуждение собственных результатов

исследования

Проведеное нами комплексное морфологическое и гистологическое исследования трахеи и легких серебристо-черной лисицы клеточного содержания и дикой рыжей лисицы,обитающей в естественном биогеоценозе^ и использование материала от животных позволило не только расширить, дополнить и уточнить имеющиеся сведения о строении трахеи и легких, но и дать им морфофункциональное обоснование, которое представляет, на наш взгляд, интерес для теории и практики звероводства, ветеринарии и биологии. Установлено, что эти органы, имеют типичные для плацентарных млекопитающих строение, в связи с разными экологическими условиями обитания лисиц имеют ряд существенных особенностей анатомо-гистологической структуры.

Зарубежными и отечественными исследователями получен значительный научный материал о строении и развитии органов дыхания у животных различных уровней организации. Тем не менее, многие вопросы строения и развития таких важных полифункциональных респираторных 'органов как трахея и легкие в постнатальном онтогенезе у псовых изучены недостаточно. По данным некоторых авторов (Ф.М. Мухаметгалиев, 1982; В.П. Урбан и И.Л. Найманов, 1984; и др.) эти органы являются одними из

более уязвимых звеньев аппарата дыхания к факторам внешней среды и различным условиям обитания.

Трахея. Нами установлено, что абсолютная длина трахеи от эпартериапьного бронха до ее бифуркации у самцов и самок диких рыжих лисиц больше, чем у серебристо-черных лисиц, но длина трахеи относительно длины туловища, практически одинаковая и составляет от 29Д% до 29,7%.

Масса трахеи, относительно массы легкого, у самцов и самок серебристо-черных лисиц отличается незначительно, но у самцов диких рыжих лисиц она больше в 1,5 раза, чем у самок и в 1,4 раза больше, чем у самцов серебристо-черных лисиц. Аналогичные данные приводит Е.И. Вовченко (1980), изучавший трахею овец, С.С. Бигдан (1952)^ изучавший анатомическое строение трахеи взрослых свиней.

Нами выявлено, что у диких рыжих лисиц, по сравнению с серебристое

черными лисицами трахея имет меньше колец, а именно в среднем у первых • 47,6 при колебании от 46 до49; у вторых 48,1, колебания от 45 до 52.

Наружный диаметр трахеи по всей ее длине, от гортани до бифуркации, в сагиттальной и фронтальной плоскостям, у самок диких рыжих лисиц больше на 14%, чем у самок серебристо-черных лисиц. У самцов в сагиттальной плоскости, этот же показатель, больше на 22-28%, а во фронтальной на 17% и только около бифуркации на 5%. Длина окружности по обхвату, у самок лисиц^ обитающих в неволе, меньше на 5%, а у самцов на 15%, чем у диких лисиц.

Ширина дорсальной трахеальной поверхности у самцов и самок лисиц клеточного содержания, от гортани до бифуркации, увеличивается в 1,6 раза, а у самок лисиц ^обитающих в естественном биогеоценозе^ в 1,26 раза и у самцов в. 1,1 раза. На уровне 2-3-го трахеального кольца, ширина этого образования у самок диких рыжих лисиц больше на 29%, чем у самок серебристо-черных лисиц, а у самцов на этом уровне больше на 60%. На уровне бифуркации у самок больше всего на 12%, в то время как у самцов на 40%. Данные

параметры у самцов и самок серебристо-черных лисиц отличаются незначительно. В доступной нам литературе, данных по приведенным параметрам не обнаружено.

Из-за разных условий обитания зверей, наблюдаются различия линейных показателей всех компонентов, составляющих стенку хрящевой и перепончатой частей трахеи исследуемых животных. Только толщина адвентиции у них отличается незначительно. Подобных сведений в литературе нами не встречено.

Важным компонентом стенки трахеи являются серозно-слизистые железы, так как выделяемый ими секрет обладает антибактериальной и антимикробной активностью. По нашим данным, железы трахеи располагаются в подслизистой оболочке, между хрящевыми кольцами, что согласуется с данными М. БшзсЬгГ (1911) исследовавшим трахею лошади, Н.Г. Лебедевой (1954), М.В. Василенко (1956), Т.М. Масенова (1968, 1970) -свиньи, М.Р. Санина и Т.А. Акматова (1989) - человек.

В целом, стенка трахеи лисиц родержащихся в различных экологических условиях, отличается по своей анатомической и гистологической структуре, »что соответствует данным А.П. Жукова (1986), исследовавшего этот орган у свиней, телят, жеребят, косуль и джейранов.

Легкие. Результаты нашей работы показывают, что у серебристо-черных и диких рыжих лисиц, левое легкое имеет три доли, а правое четыре, что совпадает с данными многолетних исследований В.Н. Жеденова (1957) и С.С. Бигдана (1951) и других авторов, отмечающих значение внешней среды как морфообразующего фактора.

Материалы нашего исследования показали, что наибольшая индивидуальная изменчивость в отношении формы присуща краниальной, каудальной и добавочной долям легких. Она выражается в особенностях длины, ширины, высоты и массы долей легкого. Как отмечает Е.В. Иванов (1979), внешняя форма легких в пределах нормы может быть подвержена

индивидуальной изменчивости.

Следует полагать, что выявленные нами отличия форм долей способствуют лучшему газаобмену в легких. Эти данные дополняют и расширяют материалы о долевом строении легких хищников.

Дольчатость легких, серебристо-черных и диких рыжих лисиц, характеризуется тем, что междолевые щели прорезают орган целиком, от острого до тупого края между всеми долями за исключением краниальной и.средней левыми долями легкого. Этот факт соответствует данным (ВН. Жеденова 1954)^исследовавш^щ-легкие собак. По его сведениям, междолевые щели легких выполняют как - бы функции внутрилегочных суставов.

Выявленное сращение, левых краниальной и средней долей у лисиц имеет паренхиматозный характер. Аналогичные образования наблюдали В.Н. Жеденов и Г.А. Фурманенко (1955) в легких крупного рогатого скота, В.В. Морозов (1960) - овец, коз и человека и Е.В. Иванов (1979) - ондатры, бобра и нутрии.

Нами обнаружено, что бронхи чаще ветвятся по магистральному типу и реже - дихотомическому. Наиболее крупные сегментарные и субсегментарные •бронхи идут в сторону острого края легких. Это потверждает данные С.С. Бигдан (1955) и других исследователей.

Респираторный отдел легких, как их важнейшее звено, имеет сложное строение, а его альвеолярная часть по данным С.Р. Карабаева и А.Р. Рахишева (1972), является наиболее лабильным образованием, строение которой зависит от вида и экологии животных. П.З. Грудзь (1981) пишет, что под влиянием динамических и статических нагрузок, в легких животных происходит адаптационная перестройка, их ультраструктур, энергетических и белоксинтезирующих систем.

Легкие серебристо-черных лисиц, содержащихся в клетках, характеризуются большей толщиной долей и более толстыми альвеолярными перегородками, чем у лисиц, обитающих в естественном биогеоценозе.

Подобные явления в легких наблюдали: JI.A. Николаева (1971) - у крыс, A.A. Касимцев (1981) - у крыс и собак, В.Ф. Субботин (1993) - у крупного рогатого скота. Движение животных привело к истончению межальвеолярных перегородок, по сравнению с интактивными животными. Аналогичные данные приводят Н.В. Устюжанова и Г.С. Шишкин, исследуя диких млекопитающих, которые отмечают, что экологические факторы находят свое отражение в адаптивной перестройке ультраструктуры этих образований, направленных на повышение диффузной способности легких.

Толщина стенки внутри легочных артерий у диких рыжих лисиц меньше, чем у серебристо-черных. Аналогичных данных в доступной нам литературе не встречали.

Высота мерцательного эпителия и толщина хрящевых пластинок у лисиц; содержащихся в клетках^тоныпе, чем у диких лисиц. Аналогичные данные у крыс свободных и содержащихся в клетках приводят A.A. Дорофеев и В.В. Диденко (1986).

Толщина мышечного слоя бронхов у клеточных лисиц больше, чем у диких. Эти данные не соответствуют исследованиям A.A. Дорофеева и В.В. Диденко (1986). По результатом этих исследователей у крыс при гиподинамии мышечный слой уменьшается.

Результаты наших исследований о влиянии различной двигательной активности животных на морфо-функциональную организацию трахеи и легких лисиц, находящихся в разной экологической ситуации, согласуется с данными В.Н. Минченко, который в условиях морфологического эксперимента изучал воздействие гиподинамии и дозированной динамической нагрузки на структуру органов дыхания свиньи.

То есть нашими исследованиями выявлена органоспецифическая

реакция важнейших органов респираторного аппарата - трахеи и легких, на воздействие доместикационного и антропогенного факторов у лисиц клеточного содержания (в неволе) и обитающих на свободе.

IV. Общие выводы

1. Анатомо-гистологические особенности дыхательного аппарата и его структурных элементов у серебристо-черных и диких рыжих лисиц находятся в прямой зависимости от уровня их биологической организации, образа жизни и способа питания. У близкородственных видов зверей^ характеризующихся сходством функциональных отправлений, для трахеи и легких, свойственны общие морфологические признаки в топографии и в форме внутренней архитектоники.

Различия структурно-функциональных компонентов трахеи и легких при разных условиях обитания носят адаптационный характер и направлены на поддержание гомеостаза в целостном организме.

2. Абсолютная длина трахеи у диких рыжих лисиц больше, чем у серебристо-черных, а относительно к длине туловища отличается незначительно. В тоже время у самцов диких лисиц различия существенны.

Абсолютная масса трахеи у серебристо-черных лисиц и самок рыжих лисиц практически одинаковая, а у самцов диких лисиц этот показатель выше в 1,7 раза, а масса трахеи, относительно к массы легкого, в 1,4 раза.

3. У исследованных животных трахея на поперечном сечении имеет по всей длине слегка приплюснутую в дорсо-вентральном направлении форму. У диких рыжих лисиц наружный диаметр в сагиттальной и фронтальной плоскостям; а таюке окружность по обхвату трахеи больше, чем у серебристо-черных.

4. Ширина трахеальной перепонки у рыжих лисиц и у их клеточных собратьев по длине трахеи не одинакова. У серебристо-черных лисиц от гортани до бифуркации она увеличивается в 1,6 раза, а у самцов диких рыжих - 1,1 раза и в 1,26 - у самок.

5. Стенка трахеи у диких рыжих и серебристо-черных лисиц состоит из

слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек:

• толщина адвентиции вентральной стенки и дорсальной перепончатой пластинки в краниальном и среднем участках у диких рыжих лисиц больше на 0,4-4%, чем у серебристо-черных, а дорсальной стенки больше на 16-17%;

• толщина надхрящницы вентральной и дорсальной стенок, в краниальном, среднем и каудальном участках у диких рыжих лисиц больше на 30-33%, чем у серебристо-черных;

• толщина подслизистой оболочки с железами у диких рыжих лисиц больше в вентральной стенке на 78-80%, в дорсальной на 50-80% и в перепончатой пластинке на 45-47%, чем у серебристо-черных;

• толщина собственной пластинки слизистой оболочки исследованных участках органа у диких рыжих лисиц больше на 48-58%, чем серебристо-черных;

• толщина мерцательного эпителия у диких рыжих лисиц больше на 3040%, чем у серебристо-черных, а высота ресничек у последних на 10-16% меньше, чем у диких рыжих лисиц.

6. Масса легких у диких рыжих лисиц больше, чем у серебристо-черных, так у самцов и самок серебристо-черных лисиц она составляет 0, 87 и 0,85% от массы тушки, а у диких рыжих лисиц 1,03 и 1,04% соответственно.

7. Линейные показатели долей легких имеют следующий характер:

• длина долей относительно длины легкого своей стороны у самцов диких рыжих лисиц меньше, чем у серебристо-черных на 1-3%. У самок диких рыжих лисиц относительная длина краниальных долей легких меньше на 4,4 и 2,7%, чем у серебристо-черных, а средних долей больше у самок диких рыжих лисиц, чем у серебристо-черных на 2,8%. Каудальные доли отличаются на 0,2%. Добавочная доля у диких рыжих лисиц длиннее, чем у серебристо-черных на 30%.

• высота долей относительно максимальной высоты легкого у диких рыжих лисиц больше, чем у серебристо-черных.

• толщина долей больше у серебристо-черных лисиц, чем у диких рыжих (от 1 до 30 %).

8. Установлено, что толщина межальвеолярных перегородок у диких рыжих лисиц в 2,2 раза меньше, чем у серебристо-черных; толщина стенок внутрилегочных артерий у серебристо-черных лисиц больше в 1,02-1,12 раза, чем у диких рыжих; высота мерцательного эпителия бронхов у диких рыжих лисиц больше в 1,1-1,6 раза; толщина мышечного слоя бронхов больше у серебристо-черных лисиц в 1,1-1,3 раза; хрящевые пластинки бронхов у диких рыжих лисиц толще в 1,3-2,0 раза, чем у серебристо-черных, а в бронхах с внутренним диаметром 300 мкм у серебристо-черных лисиц они отсутствуют.

V. Практические предложения

Результаты научных исследований, изложенные в диссертационной работе могут быть использованы:

•в учебном процессе при чтении лекций и проведению лабораторно-практических занятий по морфологическим дисциплинам на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних образовательных заведений.

• при написании учебников, учебных пособий и монографий по сравнительной, видовой и экологической морфологии.

• в ветеринарной хирургии, физиологами экспериментаторами, а также звероводами.

VI. ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТУРАТУРА

1. Автократов Д.М. Курс анатомии домашних птиц. - М.-Л: Гиз., 1928.

2. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. - М.: Колос, 1975. -592 с.

3. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов H.A. Цитология, гистология и эмбриология. - М.: Агропромиздат, 1987. - 448 с.

4. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. - М.: Наука, 1982. - 270 с.

5. Аршавский И.А. К экспериментальному моделированию возможных механизмов морфофизиологического преобразования диких животных при их одомашнивании. - В кн.: Морфология и генетика кабана. - НаукаД985. - С. 7387.

6. Афанасов В.И., Андреева С.Д. Бронхолегочные сегменты крупного рогатого скота // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. матер, республик, науч. конф., посвященной 100- летию со дня рождения профессора А.И. Акаевского / ОмСХИ. - Омск,1993. - С. 53-54.

7. Афанасьев В.А. Изменение пушных зверей при разведении в клетках // Проблемы доместикации животных и растений. - М.: Наука, 1972. - С.33-37.

8. Афанасьев Ю.И., Юрина H.A., Котовский Е.Ф. Гистология. - 5-е изд.

• М.: Медицина, 2001. - С.616-625.

9. Байбара B.C. Сочетанное воздействие ограничения двигательной активности и гравитационных перегрузок на сосуды бронхов // Мат. науч. конф. поев. 100- летию со дня рождения В.Н. Тонкова. - Л.,1971. - С. 184.

10. Баюн Ю.К. Применение программных микрокалькуляторов для биометрических расчетов // Метод, указ. - М.: МВАД988. - 19 с.

11. Берестов В.А. Научные основы звероводства. - Л.: Наука, 1985. -

12. Бигдан С.С. Бронхо-сосудистая основа легких у свиней // Тр./ Кишиневский СХИД955. - С. 42-44.

13. Бигдан С.С. Легкие свиней: долевое строение, развитие и топография. Канд. дисс. - Одесса, 1952. - 185 с.

14. Бигдан С.С. Топография легких в грудной полости у взрослых свиней // Тр./ Кишиневский СХИД969. - Т. 61. - С. 3-14.

15. Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р., Лаптев А.И. Морфофункциональная характеристика особенностей кардио-респираторного аппарата при однократных физических нагрузках до отказа // Тез. докл. X Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Винница 17-19 сентября 1986 г.) Полтава, 1986. - С.47.

16. Бобин, Бор (1936) цит. по С.С. Бигдан (1952). 24. Боголюбский С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных. - М.: Колос,1968. - С. 156-161.

17. Боголюбский С.Н. Доместикация как биологическая проблема // Проблемы доместикации животных и растений. - М.: Наука, 1972. - С.3-6.

18. Бойко М.С. Морфологическая характеристика некоторых

19. Василенко М.В. К морфологии хрящевого остова трахеи и крупных бронхов домашних животных // Тр./ Алма-Атинского зоовет. ин-та. - А,-А.,1956.-Т.9. - С. 343-351.

20. Василенко М.В. Материалы к сравнительной микроморфологии бронхиального дерева сельскохозяйственных животных // Тр. / Алма-Атинского зоовет. ин-га. - А.-А.Д953. - Т.7. - С. 170 -185.

21. Васильев К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1991. - 224 с.

22. Вовченко Е.И. Развитие поверхности слизистой оболочки трахеобронхиального дерева у овец // Сб. науч. тр. "Профилактика нарушения обмена веществ у с.-х. животных на юге Украины." - 0десса,1980. - С. 168-170.

23. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология сельскохозяйственных

животных. - М.: Агропромиздат, 1991. - 528 с.

24. Выведена порода свиней - доноров органов для человека: сооб". зарубежных агенств // Ветеринария - 1993. - N 9. - С. 61.

25. Гаврилов Л.Ф. К топографии сердечно-легочных ветвей у человека и некоторых позвоночных животных // Биол. науч. тр. / Рязан. отд. Всесоюз. науч. об-ва анатомов, гистологов, эмбриологов. - Рязань,1958. - Вып. 1. - С. 2830.

26. Гейс (1921) цит. по С.С. Бигдан (1952). 39. Гендиев (1930) цит. по С.С. Бигдан (1952). 40. Георгиевский В.И. О вариациях легочных борозд. // Арх.

27. Герус А.И. Отражение гипокинезии и интенсивной физической нагрузки на структуре спинного мозга // Тез. докл. IX Всесоюз. съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. - Минск, 1981. - С. 19.

28. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь. - М.: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 313, 642.

29. Гончаров В.П. Биология размножения животных // Ветер., 1993. - N 9. - С. 56-61.

30. Горева Т.К. Анатомо-гистологическое строение трахеи и и легких осла//Тр. / Узбек, с.-х. ин-та. - Самарканд,1947. - Т. 5. - С. 117-120.

31. Гребенская Н.И. Сравнительно-гистологические данные к фило- и онтогенезу легких позвоночных животных: Автореф. дисс. - М., 1970. - 18 с.

32. Гудзь П.З., Кириенко Н.П., Климук В.А. Адаптационные деструктивные и регенеративные процессы в организме при тренировке большими физическими нагрузками // Тез. докл. IX Всесоюз. съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. - Минск,1981. - С. 17.

33. Турин Г.И. Анатомия птиц. - М.,1911. -148 с.

34. Давлетова Л.В. Морфология и генетика кабана. - М.: НаукаД985. -279 с.

35. Декханов Т.Д., Блинова С.А. Сравнительный анализ продуцентов

моноаминов в ампуле большого сосочка двенадцатиперстной кишки и в легких у кроликов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1991. - N2. - С. 5861.

36. Дементьев Г.П., Ларионов В.Ф. Птицы Советского Союза. / М.: Сов. наука, 1962. - 640 с.

37. Дорофеев A.A., Диденко В.В. Морфологическая характеристика некоторых скелетных мышц при физической нагрузке в условиях высокогорья и памира // Тез. докл. X Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Винница 17-19 сентября 1986 г.). - Полтава,1986. - С. 113.

38. Есипова И.К. Легкое в норме. - Новосибирск: Наука,1975. - 285 с.

39. Жаботинский Ю.М. (цит. по В.Н. Жеденову, 1954.) Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона. -М.,Медицина,1965. - 323 с.

40. Жеденов В.Н. Анатомические особенности легких у некоторых стопоходящих и полустопоходящих хищных и у приматов в сравнительно-анатомическом освещении // Трактат Одесского сельскохозяйственного института. - Одесса, 1951. - Т-6. № 2. - G.8-12.

41. Жеденов В.Н. Долевая структура и развитие легких у животных и человека в эволюционном освещении // Тез. докл. Одесской биологич. конф. -Одесса,1954. - С. 59-72.

42. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека в естественноисторическом развитии (изд.2-е, переработанное и дополненное). -Москва: Военная школа, 1961. - С. 17-27.

43. Жеденов В.Н. Легкое и сердце животных и человека. - М., Изд. 2.,1961. - 203 с.

44. Жеденов В.Н. О классификации типов дольчатости легких у млекопитающих // Докл. АН.СССР. - М.,1950. - Т.12. - N 2. - С. 116-119.

45. Жеденов В.Н. Общая анатомия домашних животных. - М., 1958. -Г, 213-220.

46. Жеденов В.Н. Развитие легких и долевой структуры в онтогенезе у млекопитающих в эволюционном освещении // Тез. докл. 1 совещ. эмбриологов СССР. - Л.,1955. - С. 115-123.

47. Жеденов В.Н. Соотносительное развитие сердца и легких в грудной полости у млекопитающих животных и человека в эволюционном освещении //III Всесоюз. совещание эмбриологов. - М.,1960. - С. 57-58.

48. Жеденов В.Н. Сравнительно-анатомическая характеристика формы и долевого строения легких у групп млекопитающих // Тр. / Од.СХИ. - 1957. - Т. 12.-С. 113-135.

49. Жеденов В.Н. Сравнительноанатомические типы дольчатосги легких у млекопитающих в эволюционном освещении // ДАН СССР. - 1951. - Т. 31. -N4.-С. 96-112.

50. Жеденов В.Н. Форма легких и дольчатость у млекопитающих животных и человека в сравнительно-анатомическом и эволюционном освещении // Тез. докл. науч. метод, конф. анатомов, гистологов и эмбриологов. - М., 1948. - С. 48-52.

51. Жеденов В.Н. Форма легких и их дольчатость у млекопитающих животных и человека в сравнительно-анатомическом и эволюционном освещении тез. докл. научн. методич. конф. АГЭ зооветеринарных и сельскохозяйственных ВУЗов - Москва, 1948. — С. 51-52.

52. Жеденов В.Н. Формирование долевого разделения в онтогенезе у млекопитающих и человека в историческом освещении // ДАН СССР. - 1952. -Т. 34. -N5. - С. 76-95.

53. Жеденов В.Н., Гергая Е.Э. Сравнительно - анатомические особенности дыхательного аппарата кролика II Материал IV научной конференции Одесского общества анатомов, гистологов и эмбриологов. -Одесса, 1958., Т. 1,ч. 2 С. 87.

54. Жеденов В.Н., Фурманенко Г.А. Сращение легких в области их тупого края и его изменчивость у крупного рогатого скота // Тез. докл.

Одесской биоморфологич. науч. конф. - Одесса, 1955. - С. 211-215.

55. Жуков А.П. Вопросы биомеханики трахеи в условиях адинамии // Влияние экологических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных: - М.,1986. - С. 96-103.

56. Жуков А.П. Морфометрия трахеи крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. дис. канд. вет. наук. - Воронеж, 1981. - 16 с.

57. Зайцева К.К., Симаненкова В.А., Комар Ю.А. Ультраструктурная организация аэрогематического барьера легких лабораторных животных // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1985. - N 9. - С.59-66.

58. Иванов Е.В. Особенности строения легких у некоторых представителей отряда грызунов // В кн.: Вопросы морфологии, физиологии и питания с.-х. животных и пушных зверей. - Омск,1979. - С. 18-21.

59. Иванов Е.В., Овчинникова JI.H. Некоторые особенности долевого строения легких пушных зверей // Тез. докл. Всесоюз. конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных. - М.,1972. - С. 36-37.

60. Иванов М.Ф. Свиноводство. - М.,1931. - 210 с. 77. Иркатанова М.А. Морфология легких некоторых пушных зверей // В кн.: Влияние экологических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных. - М.,1986. - С.79-81.

61. Ильина Е.Д., Соболев А.Д. Звероводство. - М.: Агропромиздат., 1990. - С. 115.

62. Карелов A.M., Никольский А.А. Системы интенсивногд освоения пушных промысловых ресурсов. -М.: Росагропромиздат., 1989. - С.23-24.

63. Каримов М.К. Морфология легких собак при круглосуточном ограничении подвижности // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1981. -Т. 81,-N8.-С. 82-86.

64. Карынбаев С.Р., Рахишев А.Р. К истории развития морфологической науки в республике // Общие закономерности морфогенеза и регенерации: Сб. науч. тр. Алма-Ата, 1972. - С.3-16.

65. Касимцев A.A., Самотесов П.А., Макаренко Н.Ю. и др. Резекция сосудистого русла некоторых паренхимотозных органов при воздействии факторов внешней среды // Тез. докл. IX Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Минск,1981. - С. 55-56.

66. Ковалевский С.И. Органы дыхания птиц // Арх. вет. наук. -СПБ.1909. - Кн. 2. - С. 18-21.

67. Коваленко И.А., Суворова H.H., Елизарова Е.А. Изменения гомеостаза в условиях воздействия на организм животных разного возраста ряда экстремальных факторов и возможности корректировки отрицательных воздействий // Тез. докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Смоленск, 16-18 сентября 1992 г.). -Полтава,1992. - С. 111.

68. Коган Б.И., Бабур Л.И., Беренштейн Э.Л. и др. Структурно-функциональные изменения органов и систем у ювенильных крыс при гипокинезии и ее профилактике // Тез. докл. II Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - М.:1988. - С. 56.

69. Козырев З.Х. Железы слизистой оболочки бронхов человека и некоторых позвоночных животных: Автореф. канд. дисс. - Харьков, 1974. - 23 с.

70. Колесников В.В. Развитие поверхности слизистой оболочки

бронхиальных путей у крупного рогатого скота // Матер, науч. конф. по ветеринарии. - Одесса,1971. - С. 19-31.

71. Комаров A.B., Иванов В.А. Влияние гиподинамики и активного моциона на некоторые морфологические показатели свиней // Тез. докл. X Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Винница 17-19 сентября 1986 г.). - Полтава,1986. - С. 177.

72. Костенко В.А. Материалы к онтогенезу секреторного аппарата трахеобронхиального дерева крупного рогатого скота // Тр. / Белоцерков. СХИ. - Белая Церьковь,1986. - Т. XXI. - С. 223-228.

73. Кравченко Г.А. Микроморфология респираторного отдела легких

домашнего кролика в онтогенезе // Теория и практика современной науки в работах молодых ученых / Тез. докл. - КраснодарД 990. - С. 19-20.

74. Кравченко Г.А. Морфофункциональная характеристика основных стадий развития легких домашних кроликов // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. матер, республ. науч. конф., посвященной 100- летию со дня рождения А.И. Акаевского / ОмСХИ. - Омск, 1993. - С.83-84.

75. Кравченко Г.А. Некоторые закономерности внутриутробного роста и развития кроликов породы советская шиншилла //Достижения казанской ветеринарной школы - в практику животноводства / Тез. докл. (29-31 мая 1991 г.).-Казань,1991.-С. 129.

76. Криштофорова Б.В., Гаврилин П.Н. Морфофункциональный адаптогенез, периодизация роста и развития млекопитающих и птиц при различной локомоции // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Матер. II Всеросс. конф. 16-18 - сентября 1993 г. - Саратов,1993. - Ч. 2. - С. 27.

77. Кутько Г.А. Динамика роста легких и их долей в онтогенезе кролика породы советская шиншилла // Тез. докл. X Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Винница 17-19 сентября 1986 г.). - Полтава, 1986. -С. 198.

78. Кутько Г.А. Динамика роста легких и их долей в онтогенезе кролика породы советская шиншилла // Эффективность ветеринарных мероприятий в промышленном животноводстве Кубани: Сб. науч. тр./ Кубанского СХИ. -1989. Вып. 296(324). - С. 85-92.

79. Лаптев А.И., Моренова O.K., Литвак Е.К. Морфофункциональная характеристика респираторного отдела легких на высоком уровне физической работоспособности организма // Матер, науч. конф. посвящ. 150- летию со дня рождения П.Ф. Лесгафта. - Л.,1987. - С. 115-117.

80. Лебедев М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных. - Ленинград, 1973. - С.164-173.

81. Лебедев М.И., Зеленевский Н.В. практикум по анатомии с/х животных. - 2-е изд. - С-Петербург: Агропрмиздат., 1995. - С.191-203.

82. Лебедева Н.Г. Особенности в строении органов дыхания некоторых новых пород овец и коз: Автореф. канд. дисс. - Алма-АтаД 954. - 24 с.

83. Левинский Я.А., Нугманова Х.С., Шафранский Л.Л. Степень минерализации трахеи и бронхов у здоровых людей разного возраста // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1990. - Т. 98. - Вып. 4. - С. 71-75.

84. Лернер И.О. Имеются ли особые перегородки между зонами и сегментами легкого ?: Проблемы туберкулеза,1951. - N 6. - С. 49-51.

85. Лернер И.О. Материалы к хирургической анатомии легких (четырех долевая структура легких). Дисс. канд. наук. - Кишинев,1947. - 189 с.

86. Лернер И.О. О сегментарном строении легких // Журн. "Хирургия". -1948. -N2. - С. 30-32.

87. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии. - Санкт-Петербург, 1905. - Издание 2, испр. - 4.1. - С.9.

88. Линденбрайтен Д.С., Топоркова М.Д. Особенности долевого разделения легких и междолевых борозд в раннем детском возрасте // Вопр. педиатр., педог. и охр. дет. - 1933. - Т. 5. - Вып. 2. - С. 135-140.

89. Лукьянова В.П. Долевое разделение и бронхо-сосудистая основа легких у собак // Тр. / Одесского СХИ. - Одесса,1955. - Т. 7. С. 55-60.

90. Лукьянова В.П. Легкие собак: долевое строение и развитие. - Дисс. канд. наук. - ОдессаД952. - 1б1 с-

91. Лукьянова В.П. Развитие долевой структуры легких в онтогенезе у собак // Тез. докл. Одесс. биологич. конф. - ОдессаД954. - С. 113-120.

92. Лукьянова В.П. Сравнительноанатомические особенности долевой структуры легких у различных представителей семейства собачьих // Тр. / Одесского СХИ. - Одесса,1957. - Т. 7. - С. 124-129.

93. Луценко М.Т. Гистогенез респираторного отдела легких в эволюционном аспекте // Тез. докл. X Всесоюз. съезда анатомов,гистологов и эмбриологов (г.Винница 17-19 сентября 1986 г.) - Полтава,1986. - С. 216.

94. Луценко М.Т. Морфофункциональная характеристика дыхательной системы в зависимости от экологической ситуации окружающей среды // Тез. докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Смоленск 16-18 сентября 1992 г.). - Полтава,1992. - С. 147.

95. Мальпигий М. (1628-1661), (цш. по С.С. Бигдан (1952). II Малофеев Ю.М., Ермакова С.П., Литовских A.A. Морфология внутренних органов пантовых оленей горного Алтая // Тез. докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Смоленск 16-18 сентября 1992 г.). -Полтава,1992. - С. 154-155.

96. Масенов М.Т. Эволюционно-морфологические закономерности тканевой и клеточной дифференцировки легких у некоторых позвоночных животных в связи с экологией // Проблемы реактивности и адаптации клеток, тканей и органов: Тез. докл. 4 конф. морфологов Средней Азии и Казахстана. -Караганда, 1988. - С. 116-117.

97. Масенов Т.М. Биодинамика легких у млекопитающих: Автореф. канд. дисс. - Алма-ата,1968. - 26 с.

98. Масенов Т.М. Сравнительная морфология легких гибридных свиней исходных форм (дикий кабан и крупная белая порода) // Породообразование и онтогенез с.-х. животных. - Алма-Ата,Наука,1970. - Т. 6. - С. 106-118.

99. Масенов Т.М., Сапарова К.А. Эволюционно-морфологические закономерности клеточной и тканевой дифференцировки легких у наземных позвоночных // Тез. докл. IX Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Минск,1981. - С. 89-90.

100. Масенов Т.М., Тлеулиева Р. Эмбриогенез легких диких свиней брянской популяции. - Морфология и генетика кабана. - М.Наука, 1985. - С. 256-267.

101. Международная гистологическая номенклатура. - 3-е изд. / Под редакцией Семченко В.В., СамусеваР.П. - Омск, 1999. - С.70-72.

102. Мельман Е.П. Вклад В.Н. Жеденова в сравнительную анатомию // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. - N 11. - С. 99-101.

103. Михайлова С.С. Анатомия человека. - Москва,1984. - G.350-375.

104. Мишина О.С. Особенности морфологии и кровоснабжения легких маралов в возрастном аспекте: Автореф. дис. канд вет. наук. - Барнаул, 1999. -

105. Морозов В.В. Долевое строение легких овец и коз // Тез. докл. Одесской биоморфол.конф. - Одесса,1955. - С. 111-115.

106. Морозов В.В. Особенности развития легких у коз и овец в сравнительноанатомическом освещении // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. эмбриологов. - М., 1960. С. 110-111.

107. Морозов В.В. Форма и долевое строение легких у домашних овец // Тр. / Одесского СХИ. - 1957. Т. 7. - С. 91-102.

108. Морозов В.В. Формирование и развитие долевой структуры легких у овец // Матер. 4 науч. конф. Одесского общества анатомов, гистологов и эмбриологов. - 1958. Т. 1. - Ч. 2. - С. 11-16.

109. Мухамедгалиев Ф.М Биодинамика дыхательной моторики у наземных позвоночных// Тезис V Всес. съезда анат., гистол. и эмбриол. -Ленинград, 1951. - С.27-29.

110. Мухамедгалиев Ф.М. Биоморфология дыхательной системы млекопитающих // Трактат. Алма-атинского зооветеринарного института. -Алма-Ата, 1949. - Т-6. - С.ТЮ-121.

111. Мухамедгалиев Ф.М. К этиологии дольчатости легких млекопитающих // Тез. докл. научно-метод. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов. -М., 1948. - С. 40-45.

112. Мухамедгалиев Ф.М. О биодинамике легких // Тр./ Алма-Атинского зоовет. ин-та. - А.-А., 1953. - Т. 7. - С. 159-170.

113. Мухамедгалиев Ф.М. Очерки возрастной биологии с.-х. животных. -Алма-Ата, Наука, 1982. - С. 53-58.

114. Мухамедгалиев Ф.М. Очерки по общей биологии с.-х. животных с основами генетики. - Алма-Ата, 1970. - 292 с.

115. Никитченко И.Н., Плященко С.И., Зеньков A.C. Адаптация, стрессы и продуктивность с.-х. животных. Мн:.Ураджай,1988. - С. 93.

116. Никитюк Б.А. Что принес анатомии XX век? // Российские морфологические ведомости. - Москва, 1993. - № 2-3-4. - С. 15.

117. Николаева JI.A. Гиподинамия как фактор функциональных изменений в легких. - Тюмень,1975. - €.117.

118. Нинов JI.K., Хрусталева И.В. Морфология и генетика кабана. - М.: Наука, 1985. - С. 122-130.

119. Новиков В.Д., Правоторов Г.В., Труфакин В.А. Словарь по гистологии. - Новосибирск, 1998. - 2 21 с •

120. Нурушев М.Х. Гистология легочной ткани в пренатальном и постнатальном онтогенезе // Биология и география. - 1970. - Вып.6. - С. 125129.

121. Нурушев М.Х. Постнатальное развитие легких кролика // Биология и география. - Алма-Ата, 1968. -Вып.5. - С. 96-100.

122. Осадчук JI.A. Изучение среды обитания пушных зверей.// Кролиководство и звероводство. - 4.-2001,- 6.25.

123. Осипов И.П. Атлас анатомии домашних животных. - Москва, 1977. -6.20-23.

124. Пирогов Н.И. Топографическая анатомия. - С.-Петербург, 1852. -Т.1. - С.115.

125. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у с/х животных. - М.: Агропромиздат., 1987. - С.72-84.

126. Попов A.B. Возрастная морфология скелетных мышц тазовой конечности у самок немецкой овчарки: Автореф. дис. канд. вет. наук. -

Москва, 2001. - С. 19.

127. Привес М.Г. Действенность анатомии // I укр. съезд АГЭ и т/анат / Тез. докл. — Винница, 1980. — С.163-164.

128. Раушенбах Ю.О. Экогенез домашних животных. - М.: Наука, 1985. -

129. Рахимов Я.А., Каримов М.К. Гистологические изменения легких при круглосуточном ограничении подвижности у собак //Тр./ Таджикский мед. ин-

< т. Физиология и патология органов дыхания. - Душанбе, 1977. - С. 80-82.

130. Реансон, Шультц О. Микротехника в кн. Б. Рашейс. - Москва, 1954-С.4-32.

131. Сапин М.Р., Акматов Т.А. Макро- и микроскопическая характеристика желез трахеи и главных бронхов человека в постнатальном онтогенезе // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. - Т. 97. - Вып. 8.-С." 13-19.

132. Серебряков И.С., Романова JI.K. Респираторный отдел легких интактных мышей линии Balb // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. -1984.-N5.-С. 56-63.

133. Синельников Я.Р. Материалы к сравнительной анатомии хрящей трахеи // Тр. II Украинской конф. АГЭ и топографоанатомов. - Харьков,1958. -6.502-509.

134. Слесаренко H.A. Адаптационные изменения структуры и биохимических свойств кости в условиях ограниченной двигательной активности // Строение и биотехнология скелетно-мышечной и сердечнососудистой систем позвоночных / Тез. докл. - Киев, 1984. — 133-134.

135. Слесаренко H.A. Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей // Российские морфологические ведомости ВРНОАГЭ. - Москва, 1999 - № 1-2. - С. 96.

136. Сорокин А.П., Садовников В.Н., Бирюкова О.В. и др. Влияние гипокинезии и систематических на морфофункциональное

состояние сердца, легких, скелетной мышцы // Тез. докл. II Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - М.Т988. - С. 116.

137. Софрыгина М.Т. О сегментарном строении легких у сельскохозяйственных животных // Уч. зап. / Казах, унив. им. Кирова. - 1957. -Т. 29.-С. 155-159.

138. Сперанский B.C. Сегментарная анатомия легких у домашних животных // Мат. науч. - метод, конф. АГЭ с/х ВУЗов. - Москва, 1963. - № 1. -С.53-56.

139. Спиров М.К. Современное состояние вопроса об эволюции легкого млекопитающих // Журнал для усовершенствования врачей. - 1925. - N 4. - С. 13-16.

140. Ступина A.C., Черный Я.М. Стереологический анализ респираторной зоны легких лабораторных крыс и человека в процессе

•старения // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1985, - N 4. - С. 61-64.

141. Субботин В.Ф. Влияние различной степени двигательной активности на рост и развитие легких у бычков в раннем постнатальном онтогенезе // "Проблемы профилактики и лечения заболеваний с.-х. животных".: Сб. науч. тр. НИВИНЗ РФ. - Н.Новгород, 1993. - С. 208-211.

142. Субботин В.Ф. Возрастные изменения морфологии легкого и дыхательных путей крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе при различной степени двигательной активности: Дис. - Саранск, 1995. - С.В-20.

143. Субботин В.Ф., Хрусталева И.В. Возрастные изменения массы некоторых хрящей гортани у бычков при различной двигательной активности // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Материалы II Всероссийской конференции. - Саратов, 1993. - 4.4. - ¿.80.

144. Сыромятникова Н.В., Гончарова В.А., Костенко Т.В. Метаболическая активность легких. - Л.,Медицина,1987. - С. 137.

145. Ташкэ К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. - Будапешт. Изд. АН.СССР, 1980. - 191 с.

146. Тельцов Л.П., Ильин П.А. Критические фазы эмбрионального развития крупного рогатого скота // Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных: Сб. науч. тр. - Саранск, 1993. - С. 191-199.

147. Тельцов Л.П., Ильин П.А., Шашанов И.Р. Периодизация развития и практика выращивания крупного рогатого скота при интенсивной технологии // В кн.: Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства: Сб.науч. тр. - Ульяновск, 1987. - С. 77-79.

148. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Сковородин E.H. Значение критических фаз в развитии органов // Тр. / Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц. - Симферополь,1995. - С. 9-10.

149. Техвер Ю.Т. Гистология дыхательных органов домашних животных. -Тарту, 1977.-С. 81-96.

150. Ткачев A.A., Ткачева Л.С., Лобырев С.С. Морфофункциональное состояние организма свиней при различной степени двигательной активности // Функциональная и возрастная морфология свиней в эколого-экспериментальном освещении. - Белгород, 1989. - С. 4-8 (межвуз. сб. науч. тр.).

151.Тригулов М.Н. Особенности физиологии постнатального развития различных видов двигательной активности животных: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Москва, 1970. - (f. 18.

152. Тулекеев Т.М., Матвиенко В.В. Структура органов дыхания в экстремальных условиях внешней среды // XI съезд АГЭ.: Тез. докл. -Смоленск, 1992. - G.248.

153. Удовин P.M. Анатомия сосудов легких крупного рогатого скота (малый круг кровообращения) // Тр./ Чкалов.СХИ. - 1941. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 30-40.

154. Удовин Г.М. Биохимические свойства трахеи крупного рогатого

скота // Тез. IX съезда анатомов гистологов и эмбриологов. - МинскД9.81. - С. 395-396.

155. Удовин Г.М. Вес, асимметрия и вариации дольчатости легких домашних млекопитающих и человека в возрастном аспекте // Тр. V съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Л.:Медгиз,1951. - С. 392-394.

156. Узюмов В.Л., Гусева Е.В. Как работать над кандидатской диссертацией. - Владимир, 1999. - 0.65-72.

157. Устюжанова Н.В., Шишкин Г.С. Сравнительно электронно-микроскопическое изучение межальвеолярных перегородок у песцов и собак // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1981. - N 9. - С. 106-109.

158. Фоменко Г.Н., Симоненко В.И., Горбатенко В.П. Морфологические проявления адаптации организма овец к гипокинезии // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства: Сб. науч. тр. - УльяновскД987. - С. 114-116.

159. Хананашвили Я.Л. Гиподинамические изменения при функциональных дыхательных пробах в условиях гипоксии // Патология сердечно-сосудистой системы. - Волгоград, 1973. - С. 133-135.

160. Хрусталева И.В. Задачи морфологии животных в связи с проблемами в животноводстве // Сб. научных трудов МВА. - Москва, 1984. - С.3-6.

161. Хрусталева И.В. Морфофункциональный статус и тесты, его определяющие, у млекопитающих и птиц. - Симферополь, 1995. - С. 3-4.

162. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных. - М.:Колос,1994. - 704 с.

163. Хэм. А., Кормак Д. Гистология: Пер. с англ. - Мир,1983, - Т. 4. - С. 203-241.

164. Читян С.А. Анатомия аппарата дыхания буйвола: Дис. Ереван, 1951.-С.8-23.

165. Читян С.А. К анатомии аппарата дыхания сайгака: Изв. Ан. Арм. ССР. - Ереван, 1953. - Т.6.-№ 8. - С.12.

166. Шишкин Г.С., Валицкая Г.И., Устюжанова Н.Ф. и др. Морфологические особенности легких арктических животных // Тез. докл. II Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - М.,1988. - С. 139.

167. Шишкин Г.С., Воевода Т.В., Валицкая Р.И. и др. Особенности архитектоники бронхиального дерева песца, как проявление адаптации легких к условиям севера // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1986. - N 4. -С. 34-41.

168. Шишкин Г.С., Соболева А.Д. Развитие легких млекопитающих в эмбриогенезе и постнатальном периоде жизни // Легкое в норме. -Новосибирск, 1975. - С. 151-173.

169. Шлатер Г.Г. Краткий курс эмбриологии. Общая эмбриология. Развитие цыпленка. Развитие кролика. Органогенез. - СПБ, 1913.-2 \ 7 <=- •

170. Штамбровский И.З., Москаленко П.И., Микула Н.Х. и др. Морфологические и гистохимические изменения во внутренних органах под влиянием различных режимов физических нагрузок // Тез. докл. IX Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов - Минск,1981. - С. 140.

171.Юдичев Ю.Ф. Некоторые итоги и перспективы научных исследований по морфологии домашних животных и пушных зверей // Тезисы докладов :Х науч.-метод. конференция вузов Сибири и Дальнего Востока/ Тюменский с/х ин.-т. - Тюмень, 1991. - С.211 - 212.

172. Юдичев Ю.Ф. Проблемы современной ветеринарной морфологии // Матер. III съезда анатомов, гистологов и эмбриологов Российской Федерации. -Тюмень, 1994.-С. 234.

173. Юдичев Ю.Ф. Сравнительная анатомия вегетативного отдела нервной системы наземных позвоночных // Сб. науч. тр. ОМХИ. - Омск, 1992. - С.4-8.

174. Юматова Ю.Ю. Синтопия и органоспецифичность звеньев гемомикроциркуляторного русла органов головы серебристо-черной лисицы:

Автореф. дис. канд. вет. наук. - С.-Петербург, 2002. - С. 12.

175. Яблоков А.Я. Изменчивость млекопитающих. - Москва, 1966. - С.69-

176. Burgi Н. Respiration. - 1971. - V.28. - N 5. - Р. 480-484.

177. Butschli О. Vorlesyngen über vergleichende anatomie // Lief. (Atemorgane). - Berlin,!934. - V.l. - P. 663-677.

178. Cover M.S. Gross and microscopic anatomy of the respiratory system of the turkeu (Larunx, traxea, surinx, bronchi of the lung // Amer. I. Vet. Res. - 1953. -V.14.-P. 230-238.

179. Ellenberger W., Baum H. Haundbuch der vergleichender anatomie der Haustire. - Berlin,1943. P. 114.

180. Koch. H., Troger U., Volmerhaus В. Zur makroskopischen anatomie der lunge des gotinger miniaturschweines. // Zbl. Veter.-med., Reiche C. - 1973. - Bd 2. -H. 2.-S. 105-119.

181. Kolda I., Komarek V. Anatimik domacick ptaku, Brno, 1958.

182. Leche w. Atmuvgsorgane // H.9. Bronn's; Klassen und ßhinungen des Tier-reiches. - Leipzig, 1899-1900. - Buch I. - S. 54-60.

183. Marcus H. Lungen // Handbuch der Vergleichenden anatomie der Vir-beltiere. - Bolk goppert, Kallius u. Lubosch, Berlin u. Wien. - 1937. - Bd. III. - S. 31-45.

184. Meckel I.F. System der vergl. anatomie. - 1821-33. 234. Miodonski A., Kus I., Turan K.R. Skanning elektron mikroscopie study of tracheal vascularisation in guineapig// Ard. Otolaryng. - 1980. - V.106, N 1. - P. 31-37.

185. Neurand K., Wissdorf, Hund Messow C. Beitrag zur bronchal verzweigungbeim swein // Berl. u. munch, tierazte wschr. - 1970. - Ig.83. - H.23. - S. 467-470.

186. Nickel R.N., Schummer E., Seiterl A. Anatomy of the domestic birds // Verlag. Paul. Parey. Berliv,1977. - S. 62-67.

187. Owen R. Anatomi of vertebrates. - 1866-68. 239. Guvier G. Lecons