Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Особенности инервации переднего отделапищеварительной трубки птиц в зависимостиот их экологии

самаркандский сельскохозяйственный институт

РТ£ 15 Д тет Ф' Х0ДЖАЕВА

/ 1 ГЕИ Ж

На правах рукописи

АЛЛАНАЗАРОВА НАТАЛЬЯ АЛЕУАТДИНОВНА

Особенности иннервации пзрздиэго отдела пищеварительной трубки птиц в зависимости от их экологии

16.00.02 — патология, онкология

и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самарканд—1995

Работа выполнена на биологическом факультете Самаркандского Государственного университета имени Алишера Навои.

Научный руководитель: д. б. и., профессор, заслуженный деятель науки РУз САГИТОВ А. К.

Официальные оппоненты: д. вет. н., профессор

МАДЖИДОВ Ф. X. д. б. н. РЕСНЯНСКИИ И. В.

Ведущая организация: Самаркандский медицинский

институт им. И. П. Павлова.

Защита диссертации состоится « » е^^л^^л-ЛШЪ г. на заседании Специализированного совета Д. 120.34.21. в Самаркандском Сельскохозяйственном институте имени Ф. Ходжаева по адресу: 703003, Самарканд, улица Мпрзо Улугбека, 77.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке сельскохозяйственного института.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 703003, Самарканд, улица Мирзо Улугбека, 77.

Автореферат разослан «. ^ » ^^ ¿^"¿г_ 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических^^ /

наук, ДЖАББАРОВ А. Р,

ОБЩАЯ ХАРЖСВРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Развитие фундаментальных исследований в области орнитологии способствует овладению законами, управляющими визньа птиц и выяснении исторического становления видов на ^ эколого-морфологической основе. Согласно концепций "Основных направлении морфологических исследований'на'1980-2000 года" главная цель современной морфологии познание, через изучение структурных преобразований и их причин в историческом и индивидуальном развитии, морфологических закономерностей эволюции и разработке биологических основ управления морфологическим системами.

Особое место в'лизни организма занимает пища, ее-.состав и типы питания, которые,, влияя на обмен веществ, с течением' времени приводят к перестройке ■ структуры тканей и., органов. Для того, чтобы понять эти дроцессы,-"^едуще к изменении органов и всего организма,, необходимо рассматривать их в экологическом аспекте. ' "Все это имеет большое теоретическое и практическое, значение, так как,- раскрывая пути и. закономерности'этих-процессов, моано ■ будет.управлять формообразовательной процессами. .

В настоящее. время имеются многочисленные сведения'о' структурно-функциональных особенностях, пищеварительной системы птиц, в большинстве своем домашних пород,- Учитывая ваиность роли нервной-системы в отправленшт-шщеварения,' мозйо объяснить интерес исследований в вопросах морфологии иннервации пищеварительной системы птиц. .

В связи с этим выяснение связи ыезду' характером питания и иннервацией переднего отдела желудочно-кишечного тракта птиц* относящихся к различным экологическим группам, актуально -как с теоретической, так-и с практическом точек зрения, в частности, в разрешении эволюционных п прикладных вопросов.

Цель и задачи исследования. Основная цель .работы заключалась в изучении источников иннервации органов пищеварения птиц с -различным типом.питания. -

Б основу настоящей работы взят один из экологических факторов - тип питания., способ добычи и первичной обработки пищи, ее механические-свойства. Исходя из намеченной дели, были поставлены следующие, задачи:

- выяснить' св^зи. мезду типом питания и иннервацией перед-•него отдела пищеварительной системы цтгд, относящихся к разным

экологическим грушам;

- выяснить источники иннервации переднего отдела пищеварительной трубки птиц;

- дать сравнительно-анатомический обзор иннервируешх отделов пищеварительного тракта птиц с различным типом питания;

- описать топографию нервов, участвующих в иннервации переднего отдела пищеварительной трубки у представителей класса. пищ, отличающихся экологическими"особенностями.

Научная новизна. Развитие новых направлений в морфологии не означает, что изучение старых проблем исчерпано. Наоборот, в настоящее время все более ощущается необходимость переоценки всего материала, накопленного ранее, на более высоком методологическом и новом методическом уровне, осмысливание его в эволюционном и эколого-чТ)ункцконально1л плане. Впервые на лрэдставите-лях разных экологических групп птиц проведены сравнительные исследования по иннервации переднего отдела•пищеварительной трубки с учетом их пищевой специализации. Исследованы структурно-функциональные особенности иннервации пищеварительной системы птиц. Выяснены связи меаду трдом питания и иннервации глотки, ■. пищевода и яелудка птиц, относящихся к различным экологическим группам. Выявленн источники иннервации иереднего отдела .пищеварительной трубки псь^'и некоторые закономерности в образовании и развитии нервных сплетений на этих органах.

Практическая ценность.' Птшзд как объект исследования аз- . давна привлекали к себе внимание биологов и'специалистов самых различных'отраслей народного хозяйства. Повышенный интерес к сравнительно-анатомическим исследованиям и изучений особенностей строения тела и систем органов птиц с позиции их морфо-фуккцио-нальяого единства, позволяет вшютнув-подойти к разработке эколо-. го-морфологического направления в орнитологии и выяснению"природы адаптивных изменений у различных видов птиц. 'Несмотря на достигнутые успехи, экологическая морфология находится в своем развитии еще на нута накопления фактического материала, который с■ одной стороны нуждается в значительном увеличении, 'а с другой стороны в глубоком осмыслении и обобщении.-' В связи с этим наш исследования имзвт огромное теоретическое значение. Вместе с тем. материалы исследования могут быть использованы при написании учебных и справочных.руководств по видовым и экологическим осо-

бенностям морфологи иннервации пищеварительной системы птиц, а таюхе при чтении. лекций г" курсу зоологии. позвоночных и некоторым специальным курсам.

Апробация работн. Результаты исследований били представлены на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава СамЕУ тле ни. А.Навои (Самарканд, 1389-1595), на X Всесоюзной орнитологической конференции (Минск, 1991), ка Ш Совещании по "Экологически проблемам араковых птиц" (Ставрополь, 1992), на научно-региональной конференция (Самарканд, 1994). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глаз, заключения, выводов п списка использованной литературы; излажена на 130 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка, I таблицу и 17 фотографий. Библиография вюцочает - 220 наименований, из них на иностранном языке - 57.

СОДЗР£АНИЕ ДИССЕРТАЦИИ В введении изложены цели и задачи исследования, дается обоснование актуальности и практического значения работы.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе на основании литературных данных рассматриваются вопросы истории изучения иннервации желудочно-кишечного тракта пиеотных, состояние изученности данного вопроса у птиц, состояние исследований по морфологии зегетативкой нервной системы позвоночных. Из литературных данных известно, что исследования пищеварительной системы птиц и источников ее иннервации, проводились до настоящего'времени, в основном, на домашних птицах (куры, утки, индейки, гуси). Кроме того информация эта отрывочная и носит частный характер. Что касается вопросов морфологии вегетативной нервной системы у птиц, то ока в полной мере еще не изучена и болкганстзо исследователей вопросы о связи и зависимости строения вегетативной нервной систеш от морфологических и функциональных особенностей иннервируемнх органов почти не затрагивает. В главе на основе литературных данных дается гистсморфоло-гичоскиц анализ переднего отдела дщеварйгельного тракта пищ п общи цршщад его иннервации на примере домашних и лабораторных гдаоткых* Здесз обосновывается необходимость и целесообразность

проведения исследований» связанных с особенностями иннервации " переднего отдела пищеварительной трубки у птщ, которые отличаются экологическими и анатомо-морфологическимк признаками. '

' • Глава 2. МАТЕРИМ И ЕЕТОДКА . Объектами для сравнительно-морфологических исследований были использованы тушки птиц, отличающиеся по .характеру питания и отнесенные, нами к' следующим группа^-: насекомоядные, плотоядные, -растительноядные и всеядные. ,

.Для решения вышеизложенных-задач .ваш исследованы 12 вадов птиц относящиеся к 5 отрядам (табл.1): Воробьинообразные (Passerif orraes), Соколообразные (Palooniroiraes), РакшеЬбразные (Со-' raciformes), -Голубеобразные (Coluisbif ormes).- -'

. ' ' ••':'■ "•.-';'-'' Таблица I

■ • Материал исследования,... " . ■ ,

. Видовая'принадлежность материала -" .'Кол-во!3. том числе gni _ _____ _ _ _-______Х0°°0ей{сам1дЕ!самцы .

I.Восточная серая зорона - Corvus "comix 10 4 6

• . sharpii ■

' 2.Тибетский ворон - Corros coras: tibetanus 5 ' Z . 3 Hodgson. V.

3.Грач - Corvus .frugilegus Xinaaeus . 7 3 ■ '4

4.Сорока - Pica picti .bactriana Bonaparte' 4 . / 4 —

5.Туркестанский скворец- - Stunms vulgaris .-12 5 • 7

porphyronotus Sharpe

6.Майна - Acridotheres. tristis tristis Ь. - 8 .8 —

7.Сизый голубь .- Columba livia Giaelin '..-.. ."•••■II- 7 4

8.Малая горлица - Stre'ptopelia -senegalensis ,' . S " " . 3 6

Linnaeus •';'•• •; ...-" ' " • ,'

9.Чеглок - Jaleo sutbuteo- liimaeus , / 5 1.4

10.Сизоворонка туркестанская"'-Coracias.gp.r- .-6 ;6

truluo зотепот Xoudon et Tsehusi » ■ о

II.Золотистая щурка - Ыегоре-apïaster I. " 4 ' о

12.Чир0К-ГреСКуН0К - Anas querquedula It. ' 3 2 I ,

Итого: -' 87 "_

■При подборе ввдов мы обращали внимание на систематическое положение и его экологические особенности, "а -материал внутри отряда подбирался с учетом экологической обособленности,' т.к. экологическому разнообразию должны соответствовать и морфологические

адаптации. • ■'•"••."'•

При сборе материала учитывалась польза приносимая той или

иной птицей, что повлияло на количество особей, отловленных для исследования. Данные по тг-чко позволили более четко определить прпнадйеяность животного к той или иной экологической группе. Г.П.Дементьев (1340) считает, что строение пищеварительного тракта в различных группах птиц в значительной мере связано с характером и объектами питания. То яе отмечают Н.П.Воронов. (1970) , Л.Н.Воронов (1983), и.А.Аманова, Л.З.Броун (1984).

Собранный материал определялся и фиксировался в 5% растворе формалина. Перед препаровкой материал промывался в проточной воде как минимум 6-8 часов, а максимум - сутки, затем помещался на 24 часа в слабоаммиачнуп воду для уничтожения запаха (Ромейс, 1554). Препаровка велась при помощи макро-микроскопического метода (Воробьев, 1313). Этот метод позволяет изучать структуры, лежащие в пограничной области видения менду полем зрения анатома-макро-скописта и полем зрения гистолого-шкроскописта. Препарирование ,велось при помогли -микроскопа ШС-2 с увеличением 8x0,6 или 8x2. Пели возникала необходимость выяснить топографию тончайших конечных нершых ветвлений пользовалась соответственно большим увеличением - 8x4 или 15x0,5.

Препаровка проводилась под водой с добавлением уксусной кислоты для улучшения видимости наиболее мелких ответвлений. Использовали метод самоокрашивания нервных волокон, что способствовало более четкой работе. Промеры толщины отдельных нервных ство-. лов и веток'производили с помощью. 01суляршкр0метра.-

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИСОВДЖйЩ

ОСОБЕННОСТИ 1ЕН2?БАЦИИ: ПЕР^ЭГО ОТДШ ШЗЩЗАРПТЗЛЬЙОЙ ТРУБКИ ПТИЦ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ Ш ЭКОЛОГИИ

3.1. Особенности иннервации глоткп некоторых птиц

У птиц передняя граница глотки лелпт у основания языка, а место перехода в пищевод совпадает с линией специальных сосочков. У чирка-треокунка (ллзз чиегаиеаиХа I.) характер ппщи а особенности ее добычи выработали ряд приспособлений в строении ротового аппарата и глотки, что нашло отражение а в степени развития нервов, ■шшерварузщлх данный отдел пищеварительного тракта. В образовании глоточного сплетения чирка участвует ответвления от гло-

точной ветви язшсоглогочного.нерва, от.шщеводной ветви, от " длинного анастомоза ж^оу Sgl. cervicäle .craiüaleJH 'ggl.petrosua п.. glossopharyngeus от-.пэрвсго cegaoro ганглия-ii 'анастомоза. Ста-дерини. Это позволяет предположить.-участие в иннервации тлотки , -симпатических волокон и- блуждающего-нерва.' - " ? ■ •

У .чеглока тлотка/шнервдрувтся...ответвлениями,глоточной вет-.

■ ви языкоглоточкого нерва, не .образуя слогных' сплетений. Часть ответвлении мсжет .отходатьд'от хшще50дтк;Ьетвей,.'.:'. ....

.' У сизоворонки,' в связи .с заглатыванием довольно крупных объ-: ектов пищи, происходит недоразвитие некоторых подъязычных мышц,т желез роговой волости'И,7одаоврешяно\мо^ •

,глотки.' В образований глоточного сплетения, у нее -принимают -учас-

■ тие немногочисленные ответвления от. мощной глоточной ветви .язы- . коглоточного нерва - rr. 'pharyngei / образуя мощное сплетеяще,

. которое распространяется на зантралыгае ж дорзаяьныэ участки глоячК» К особенностя:«Илрр$ологна глотки-врановых.пйщ,следует \ : отнести .значительную лодаинность. подъязычного .аппарата ж большую -' растяжимость дна ротовой полосте"' за' счет, ее-складчатости Ойгелис,' Некрасов", 1967). Т ¡Них .глотка :рнабжаетоя:'тогочисленннМи^.сильно- .

ВЭТВЯЩИМИСЯ стволикаьИ'йТ^гт.' оезо^ЬаЕе! r../pharyrigeus а. glos-, " sopharyngeug., -а" таккеветочйами»; ртдеяшрмися^непосредственно 'от ствола 'азишлвт^шггб хашяиожого jsna,'

. ' : 3,2. 0со6етосЫ:шя9рв^пт '1ШЩ5эода век0торвх - ' ' -7

"V • .;•' ютщj-.-. •.у '•. Т.;.:-' • * '

Пищевод (oesopKa^usL птиц, располб^к.-шаду/кафдазм и "глот-. кои, проходит сзади за право£ й-дорзадькой сторонами трахеи; :и "•' служит жскдочительно дай .;

ниеы пищевода некоторых,

видов он аяумт'шестилвдем.:;р^

дудок, , у ;хищных здесь образуется логадзх, -у газубеобразяых в ле-риод-Выкармливания пхёнцов^здесьобязуется "пт^^молочкЬ"'^-; г.-, В иннервации краниальятео-^зт^е^лшпввада' -y'.oepoS-Bopöra.-'/;. принимавт участие глоточная -ветвь- языксглоточного -нерва.. Отделив-; шись от язычной - ветки. языко1У1отрчного\1шрш'л,;- проходя по латей; •' -р'альной поверхности глотки, -от',г.. рЬы^теейв;:отдешттся\лищевод-;'. ные ветви. -Обычно их -не .более 'пяти,-однако, встречаются'-осрби,. имеющие .две (2 экз.),,-четыре '<2;экзО.,-семь;Ч1 ветвей. Все онЕ.спускаатся'вшз'по проезду вплоть'до-слнаткя с •

- V.9 -

возвратным нервом.. Почти на всем протяжении гг. oesophagei отдают короткие/ ответвления к :.,.лтральным и дорзальнш участкам пищевода, но количество их невелико.

У серой вороны нами описана коллатеральная ветвь, появляющаяся, в случае раздвоения-глоточного нерва. От нее. такае отходат-пщцеводкда нервы. Участие блуждающего нерва в иннервации пищево-. да ограничивается возвратным нервом (п.гес-иггепз) , а также одной веточкой г. oesophagus inferior, отходящей .от блуждающего -нерва в точке его деления на вентральную и дорзальнув желудочковые. ветви,-Они иннервируют каудалъный отдел пищевода.

У хищных питание. лшвогной пищей наложило, отпечаток на строе-' ше пищевода, который у них. значительно растяжим, имеет местное' расширение, напоминающее зоб у зерноядных птиц, стенки его богаты яелезами,: выделяющие, слизь"., ' ' .

В.иннервации пищевода участвуют.пищеводные ветви г. pharyn-, igeus n, glossopharyngeus. Оказавшись дорзальнее ройка подъязычной кости,, глоточный нерв вновь сливается с язычной ветвью языко-. глоточного, нерва; такое ае слияние ш наблэдали тальке у грача, у всех остальных отпрепарированных наш шпщ, связь язычной и глоточной веток ограничивалась анастомозом,-'у . щурки он , Сложный. Пищеводные ветви глоточного нерва немногочисленян (1-3), топография-..их отличается чрезвычайной, сложностью. Па зобе они оканчиваются многочисленными разветвлениями. 'Картина' правой п левой сторон отличатся друг от друга. У • большинства особей встречается коллатеральная ветка,.-но от нее на отходят веточки дащ. иннервации пищевода. •"

"В иннервации каудаяьной части плщезода принимав! участие ш-.щеводные ветви (2-4) дорзалъной желудочковой ветви и возвратный нерв» В средней части 'пищевода r4.recurrent как бы раздваивается и сливается с пищеводными ветвями- языкоглоточного нерва. Здесь не от возвратного нерва отходят немногочисленные короткие ответвления к различным участкам пищевода, а также веточки для иннервации зоба. ■

Изучая питание туркестанского скворца,, мы- пришли к заключению о том, что пищеварительная система его. приспособлена к- пита— нна насекомыми более, чем к растениям. ;Д.Н.Воронов считает, что в далеком прошлом скворец был- типично насекомоядной птицей, но о . .расширением своего, ареала он начал употреблять растительный корм.

Это полезное дая вида приспособление закрепилось естественным отбором.

■ Б иннервации пищевода принимает участие глоточная ветвь'язы-коглоточного, а такае от r.lingualis у «шорца отделяется тонкая

■ веточка, которая иннерщрует краниальный отдел пищевода на.границе с глоткой. Подобной Еетки у других птиц мы не наблюдали. От

■ глоточной вегни отходят одна крупная, . другая несколько тоньше. ветки, которые спускаются вниз по латеральной поверхности пищевода, в нишей -трети -они сливаются в единую ветвь и соединяются с возвратным нервом. Последний отделяется .от дорзальной келудоч-ковой ветви л блуздаязщэго. нерва, отдавая во своему ходу ответвления, которые не анастомозируит друг с другом.

.У манны, - по-видимому, ; избирательной способности .3'отношении пищи не существует. Ее молно назвать всеядной птицей, характер питания.которой меняется по сезонам года. Иннервация пищевода у майны осуществляется мощной пищеводной, веткой,- которая спускает- • ся по латеральной поверхности пищевода, отдавая еле 'заметные' ответвления. В нижней трети она ветвится и уходит в мышечный слой пищевода. Среднюю и нишею части пищевода иннервирует. возвратный нерв. Он отходит от блуздаащего нерва никз узла -Куврера. Слияния . с пищеводной ветвью не происходит и в верхней трети пищевода нерв, ветвясь, уходат в.глубь.мышечной-оболочки.. - '

Золотистая щурка.является .исключительно насекомоядной птицей. В иннервации-пищевода у нее принидает-.участие пищеводная ветвь, которая отделяется-от глоточного нерва при прохождении последнего по латеральной поверхности глотки, спускается по латеральной поверхности пищевода по' .ходу кровеносного сосуда вплоть до слияния с возвратным, нервом в средней части пищевода. Возвратный нерв берет начало от дорзальной желудочковой ветви,п. vagus, поднимается по ходу пищеводной артерии, плотно'прилегая к последней, не образуя видимых ответвлений. ' _ --.."'.-'

Особенности пищевода голубеобразных в то:.:, что относительно медленное переваривание пищи у зерноядных привело' к тому, что у -них лояаияется особое расширение пищевода, леяащее" над ключицей -зоб. В иннервации пищевода сизого голубя принимав? участие пище-' водная ветка (г. oesophagus), достаточно мощная, не ветвящаяся,'/ которая располагается на латеральной поверхности-пищевода, дохо- -• дпт до шишей трети -пищевода ж здесь образует еле заметный анас-

томоз с возвратят! нервом. На уровне зоба от нее огходиг тонкач веточка, которая' ветвится г лннервирует краниальную часть зоба. На левой стороне зоба подобная ветка не обнаружена, липь небольшие ответвления по ходу пищеводной ветки. Ннвквю часть пищевода иннервирует возвратный нерв. Сначала по зентро-латеральноп, а потом по латеральной поверхности он поднимается до зоба и иннервирует дорзо-латеральную и вентро-латеральнуга поверхность каудать-ной части зоба.

У малой горлицы пищеводная ветвь для иннервации пищевода от-. ходит непосредственно от места, где языкоглоточяый нерв делится на язычную а глоточную, ветхи, или яе от глоточного нерва з самом начале его разделения с язычным.

' По своему 'ходу' пищеводный нерв не взтзится и липь на уровне зоба'от наго■отходит доданная тонкая веточка, которая слабо Еет-ептся. далее пищеводная" ветвь идет вниз -и заканчивается в ннзней -„трети пищевода, не образуя сеязи с возвратным.нервем. Нижняя-треть пищевода и несто-перехода- его в. железистый зэлудок иннер-вируется везвратныг-л нервом. -. ■ .' . .

. Сашагтеская'-иннервация шздейода осуществляется симпатическими волойна:а от первого'шейного симпатического ганглия, которые попадают в языкоглоточный нерв и блуждающий з результате ■ обмена золокаами, когда■последние проходили через него.'

3.3. Особенности иннерЕацшз, лелудка- некоторых птиц

У птиц делудок тлеет специфичэскиз' особенности (Шилов , .1935). ПищэвоД: у-них- бёз резкой границы переходит в более толсто-стеншй, легко растйлпмый аелэзистчй 'гелудок, главная функция к;--.торого заключается" в.секреции ззлудочного сока.'Отсутствие зубов не дает'возможность механически-измельчать пищу в роговой 'полости; компенсирует это мускульный яелудок.

• Толщина гдускульной стены 'желудка и развитие роговой выстилки ззеисят- от- типа питания: эти особенности- строения лучше выт-а-};вны у зерноядных ir всеядных птиц, чем у видов, питающихся мягкой пищей. По своей функции "мускульная'часть.::-:елудка норпелятивно связана с зобом, т.е; при усиленной деятельности зоба мускульная часть находится в относительном;покое и-наоборот.

3 иннервация гвлудка серой вороны пешташз? участие блуждающий нерв-и нервы симпатической'системы. На вентральной поверхности ::.ол2-зистого ¿едудка г. stomacbus ventralis длинным анасто-

глозом соединяется со стволом желудочной взтби -противоположной стороны. После чего обе ветви сливается, образуя п.. vagus inpar, и,, отдав немногочисленные ответвления, спускаются по поверхности железистого желудка строго нейтрально. Plexus rcyogastricus superior vcntralia имеет .своеобразный характер, топография'которого подвержена значительным ивдиввдуапьвкм вариациям. Plexus щоцва-tricus inferior ventralis развито более мощно и распространено у - серок вороны преимущественно в области m.intermefiius . Особенно густая сеть нервных волокон концентрируется.в областях краниального ii каудального мешков. Симпатические''-волокна в plexus eyoga-stricus superior et'inferior -ventralis попадают из'сплетения вокруг брашной аерты. . ■' .

Б образовании_дорзальнь!х сплетений на желудке"у серой вороны принимают участие, дорзальные желудочковые ветви. Сплетения на дорзальной поверхности proveatricuius1 - не обнаружено,' а на по верхности мускулистого желудка plexus nyogas-tricue dorsalis аналогично по -интенсивности .своего, развития -таковому, на вентральной стороне. •„ .;•:■.■.

" -Питание животной пищей, повлекло за собой и -особое строение желудка у чеглока.. Это тонкостенное образование с," незначительно развитой мускулатурой, ■ „овальной!слегка.вытянутой.формы. Сюда попадает сравнительно '¿;._?кая пища, не' требующая, особой механической, обработки. Вентральные желудочковые вё^ви:на поверхности железистого, жвлудка сливаются ые?;ду собрй' и образуют общий венгра-. льный стволп. vague inpar который'спускается до мускулистого желудка. На поверхности'железистого,желудка т наблэдали анастомозы между вентральными желудочковыми '.ветьяки в влде одной или нескольких..веточек.' Тоиография их -отличается инданадуальными -ва-риацияш. Многочисленны ..Баг.о-стщатйчеашк-анас.томозн-на вентральной поверхности желудка.. Сплетение мускулистого желудка хорошо развито и равномерно распределено., почти цо всей его поверхности. Относительно свободными от нервных'' сплетений -остаются липь незначительные латеральные участки. -Особенно интенсивно сплетеше развито в области краниального мешка, где обнаруживаются довольно .крупные ганглии. '" ,' • : . --'... ; -v. •

Сплетения 'дорзальной стороны железистого желудка- образовано' преимущественно-ветвями правого ствола г. stomachus dorsalis. Что же касается "plexus jryogastricus dorsalis inferior ,.то чаще

всего оно аналогично по строению -вентральному сплетению.

У обыкновенного сквор-.u делезнстый отдел аелудка довольно четко ограничен от мускульного. Стенки его плотине и он имеет ве-ретеновидную форму. На 'мускульном лзлудае хорошо выражены сухожильные зеркальца.

Вентральные желудочковые ветви у -90^ птиц с двух сторон спускаются по поверхности, железистого аелудка параллельно друг другу и лишь у ЮЗ особей гг. storaaclmo ventralia сливаются С образованием п. vagus impar , направляются вниз по железистому йелудку не нейтрально, а вентро-латерально в правутз сторону и затем в нилаей трети предаэлудка вноеь раздваивается. Говорить об образовании сплетения здесь довольно трудно. На вентральной поверхности железистого аелудка мы наблюдала хорошо внраяешгав ваго-симиатпческиа анастомозы. При переходе на мускулистый желудок левая г. stomachus ventrali.3 отдает ветку, которая проходит, -на границе двух ^алудков, отдавая мелкие-ответвления на нзлезис--тый и мускулистый яелудал. Основная же ветвь, .многократно раздва-пваясь, снускается по мускулистому желудку. Правая г. atonachuc vontralis , отдает' ветку на двенадцатиперстную кишку, а затем так-де спускается на мускулистый лелудон. Эти ответвления в свою очередь токе ветвятся и идут параллельно друг другу. Здесь мы такие наблэдалз.' ваго-смшатическне анастомозы.

На дорзальной-поверхности предаелудка дорзальные яелудочко-Еые ветви спускаются почти параллельно друг другу, меиду собой, стволы не анастомозируит, в нишей третп пелудка они так истончаются, что проследить их топографии невозможно. Сплетение же на дорзальной поверхности мускулистого неяудка аналогично по развитию сплетении на вентральной поверхности.

У майны на- вентральной поверхности железистого келудка вентральные желудочковые, ветки образуют п. vagua impar в середине нелезистого желудка,- а затем в нианеи трети его вновь ствол раздваивается и лишь иногда растраивается. Plexus myogastricu3 superior у майны неразвито. -Сплетение- на-мускулистом аелудке связано с развитием a. intermedius - Области краниального и наудаль-ного мешков у зка птиц четко не вира-йены и поэтому pisxus myo-gaatricus ventralis inferior-распределяется"равномерно no всей поверхности желудка.' Сплетения на дорзальной поверхности желудков у майны разлиты соответственно аналогичным сплетениям на

вентральной стороне.

В связи с насекомоядным типом питания уцурки.нелудок тлеет специфическое строение, среднее .шзду гелудкаж растительноядных и плотоядных птиц...У щурки правая и левая лселудочковы'е ветви ', ' презде чем слиться в п. -vc-gas taper на вентральной поверхности железистого келудка, отдают ответвления. Они-в свои очередь переплетаются еле анастоиозирумт друг .с другом, образуя слоаное краниальное сплетение. Далее - общий-вентральный ствол направляет-' ся е нигнш часть.предаелудка, отдавая сравнительно небольшое количество .ответвлений для иннервации боковых частей железистого. ■ желудка. - ■ " ". ■'■' - .-,".'-'

В нияней часTii железистого.келудка ,vagus. iispar.'вновь раздваивается, правая- его ' ветка ищерщует duodenun- ,: отдавая . тонкие веточки на ыышэ^гый гелудок.-А-левая .вбтка'переходит, на . мускулистый гелудок,- Здесь образуется plexus nyogastricus inferior. за .счет ячеек "-сплетения, образованных-.после слияния шо- . г счисленных ответвлений блуэдаэщих .нервов. Особенно интенсивно : ' развито-сплетение-в области краниального мешка; и з средней части мускулистого келудка."' , ' '.}.'.. s, -■:-'•"-:;:". "'■-,':.''.i-■"- .. ,

t Симпатические волокна. проникают .в р1ежз nyogastricus' oupe-rior et inferior из сплетения, /сопровозяаащи&.егЬ.- coclica . У щурки обнаружены шог.:'шслеяные. ваго-симпаткческие. анастомозы'в области железистого и мускулистого.Еелудко£.'-:Лорзальное.с1гаетеш1е - на хелезистом келудке .у .щурки' йе- образуется, а "яа 'мускулистом. шо развито аналогично "сплетешь!-вентральной стороны. ..'•,*-■-. : Ъ связи с искяшитатьно-растительноядным типом,.питания, -у . голубеобразных 'В мускулистом гелудке, на -правой д . левой сторонах ijyciyjiarypa образует богатый.; ..саркопйазир£-а.; lateralis; .,>ймею-щиз к тому. ве "сухоЕильные .даста: Кроме .;э?ой пары мускулов, имеется. легащая:шзду.ними ;друтая, пара - m. .intermedi-us . У сизого голубя правая к,левая вентральные-желудочковые ветви самостоятельно спускаются каудально по железистому желудку, не. образуя-анастомозов. Хорошо выражены здесь ваго-сш.щатичеекие анастомозы, которые № обнаружили в средней -и- нахней. части же-.лезистого желудка. В связи со,слабым развитием m.iatermedius' ..." сплетения на данной части желудка не - обнаружены. Иннервация дор-зашюй части желудка'у сизого голубя.осуществляется дорзальны-г.к гадудочковшш ветвями-и развиты они'аналогично'вентральной; -•

поверхности.

■7 малой горлицы*вентральные желудочковые евтви самостоятельно проходят ло поверхности железистого желудка и лишь ка границе между железистым и муснурстым желудками ветви сливаются и в 'виде одного мощного узла ' переходят на мускулистый желудок. Здесь он раздваивается, растраивается и так далее, и в -виде па-■ раллельных веток ложится на мускулистый желудок, исключительно на поверхность m. internedius . Иннервация, дорзатьной части желудка малой горлицы происходит аналогично его вентральной позэрх-' ности. '..'..•"- . ■

'. Глава 4. '. ОБСВДЕЩЕ РЕЗУЛЬТАТОВ '

4.1. Эколого-морфЗлогпческай анализ источников ■ - ' • '..'/','.' " шэдерващш глотки птиц',. - :. , ' .

Исходя из выше' изложенного мы приходам н выводу, что источником иннервации' глотки y всех птиц является глоточная' ветЕь язн-коглоточного нерва (r.'.pbaryngeus.n. glossopbaryngeus)-. У бо.ГЬ— . шинства пищ глотка снабжена' немногочисленны!ш (2-5) нервными _ стволика®, которые 'отделяются,-от глоточного нерва'дод ронково-челюстным мускулом. "Глоточные,- ветви многократно ветвятся, снабжая нервными-;волокнами дорзальнда, латеральные и вентральные участки глотка. Только у ' сизоворонки, '-,щурка л чирка 'мы наблюдали густую сеть тлотзчяого нервнсго спютенгл. . - , .

Характерно, строение глоткй.у щурок. Питание хэдгшшыя -касе- . комнми (Сагитов,\ Фундукчнев, .1980). обусловило необычно сильное развитие эдускулистой-'глотка. :Иннервация ее. осуществляется шого-численными ветвями глоточного.сплетения, .образованного отЕёткяе-. ..ниями от !г.'.рЬагзгг®ёц'з.язшсоглоточного" дерза.'Вполне, вероятно , что часть-секреторных-волокон, проходящих в составе глоточной ветви язнкоглоточного нерва, подходят s'железам но бокам входа -в гортань для их пннэрзаидЕ. .--

-- :'■• .В иннервации глотки принимает участие,и симпатическая нерз--"ная1 система. Проникновение - симпатических" волокон 'в. язнкоглотэч-ннй нерв- происходит из верхнего нейног.о симпатического ганглия ' ggl.. cervicale 'creoiale,. :о сразу'se- про .выходе лз чзрзлз

ствол язнкоглоточного'нерва.' срастается, .погружаясь, в его массу. Обнаруженные З.Г.Яицшг (1940) ыультилолярные клетки в каменистом узле языкоглоточного'.нерва, автор считает-симпатическими, -мнгрнроваззшими-из' верхнего пеГшого- симпатического в каудалъном -

направлении. У некоторых видов (серая ворона, чирок) язккогло- • точный нерв связан -с первым шейным симпатическим ганглием при помощи анастомоза и при разрыхлении тканц.узла отделяется без повреждений.

4.2. Экслого-морщалогическиЕ анализ источников иннервация пищевода птиц., ■■ Пищевод (оезорЬа^из) у птиц слунит'для проведения пища. У_ некоторых видов имеется зоб. У различных птиц пищевод имеет разную длину. Это зависит от характера'питания'и от интенсивности пищеварительного процзсса. Сильно растяжим пищевод, у хищных (чеглок), у зерноядных (сизый голубь, малая горища); мало растящим - и насекомоядных.птиц (щурка).

В иннервации пищевода у птиц принимает- участие ряд головных нервов з ветви симпатической, нервной системы. Поезде всего следует, отметить участие языкоглоточного нерва (п. §1оэзорЬагуп-¿геиг) и, в частности, его глоточной ветви. Глоточная ветвь, от-деливаись от язычной ветви (г. Ип^аНз) проходит вперед, далее на глотку, зе латеральную поверхность, затем вперед под стволом подъязычного'нерва, располагаясь на вентральной поверхности т. со^огелс11ЬиХаг1о, затеи заходит на т.4гзсЬво11з , И уходит вглубь это!'; мышцы. В конце концов г. рЬагупгеиз заканчивается з основании языка. Только у туркестанского скворца от язычной . ветви (г. Ип5иа11з) отделяется тонкая веточка, которая лонится на латератьнуэ поверхность пищевода для иннервации его в месте перехода глоточного отдела в пищевод, а затем уходит вглубь мы-пзчйо& ткани. .

Пищеводные ветки. (гг. оезорЬоеН) отходят от глоточного нор-га в бсльаулсгЕз своем при |ф02ог.'донщ последнего по 'латеральной поверхности глотки. Количества их и мощность варьирует у разных гидов. Иннервация пищевода у исследованных наш птиц (его верх-е:кя часть) осуществляется одной (маша, малая горлица)., тремя •(чоглок, туркестанских скворец); у серой ворони отмечены от двух до сз;.е спцзводкшс ватвз^. Топограф этих веток, их количество, число анастомозов могду ними (особенно- в верхней и средней час-•ти пищевода) г. ответвлений к различны.! участкам пищевода подвер-г.;;::ц многочисленным вариация!.!.

Наиболее' слохча топография пищеводных ветвей у чеглока. У него, креме индивидуальных вариаций отмечается тапгэ наличие ас-

СЕиетриЗ, характеризующиеся неодинаковым количеством ?оятло" образованных пищеводных нервов с правой и левой сторон.

Следует отметить наличие у некоторых видов коллатеральной ветки (г. соНа-ЬегаПя) глоточного нерва. Это своеобразная ветвь очень длинная и по толщине чаще всего равнозначна г. рЬегутщеиг. Однако следует отразгить, что у чеглока и щурки, в отлгчпэ от таковой вотки у серой вороны, не отходят веточки, ашерзирущщпе пищевод.

У большинства отпрепарированных нами птиц пищеводные вотвп в средней части пли в шгсней трети пищевода слпваатся с зозврат-ным нервом-и лишь у голубеобразных ми этого не наблюдали. Незначительные ответвления от пищеводных ветвей к зобу мы-оплсатл у хищных, у голубеобразных они иннервируит его дорзо-латералькуэ поверхность краниальной'части." ■'.'

Нилняя часть пищевода и, частично, его срздняя часть иннор-вируятся ветвями блуздайщего'яерва, возвратным-нерзогл. V всех отпрепарированных. нами птиц возвратный нерв берет начато от дор-зальной желудочковой ветви, на разиых -ее уровнях, ■ 'от места раз-деления-йауарапчего, нерва на дна основных своих" ствола. И лишь у серой вороны и маЗны ;лн отмечали отделение -возвратного нерва самостоятельно от. блулдающзго нерЕа. Топография возвратного нерва для каждого ¿вида строго специфична, несмотря на многочисленные индивидуальные вариации. Так, у врановых и хищных возвратный-нерв в вершей части ншгнёй трети пищевода или в средней части его делится на две' или более ветвей, которые анастомозпрупт г.;е::-ду-собой и соединяются с.шщеводашэ ветанш двумя-трзия ствол:-:-» каш. У-других (скворцы, щурки) возвратный нерв, поднимаясь крз-т ниально, не раздваивается. Кроыз того у голубеобразных мы не наблюдали слияния возвратного нерва.с пищеводными ветвями. Таким образом, веточки "возвратного нерва шшервируэт пищевод на разный уровнях. Ко наиболее многочисленные и мощные пщезодкы-э ветви отходят от ИЕХней части возвратного лерза и предназначены- для иннервации нпзнёго отдела пищевода (под нижней гортаньэ и бронхами) , его .латеральных,' вентральных и дорзатьяых поверхностей. -/ -.-Необходимо такие- отметить, что у чеглока, щурхп и скворцов от дорзальной. желудочковой ветви отходят дополнительные пищеводные'ватки дан иннервации нигшей части, пищевода и участок его на границе с яелезпсгнм Езлудком. У голубеобразных ответвления от

возвратного нерва иннервируют дорзо-латеральяую и венгро-латеральную поверхности каудальной часта зоба. У хищных эти ответ-а-зкия'развиты: слаб о и иногда еле заметны.

Источником симпатической иннервации пищевода служит первый ггэ:!ный симпатический ганглий, откуда, благодаря анастомозам, симпатические волокна .проникают в-языкоглоточный.и бяуадаэщий ■нервы.

4.3. Эколого-моррологический анализ источников иннервации ssлудка птиц-Г.елудок (sto:tachm.s)' птиц состоит-из днух'частей: передний (proventricuius) - яелезистый'отдел,' выполняющий <jjункцш хпш- ,. ческой обработки, и задний (vantricuius) - мускулистый отдел, перерабатывающий., пищу механически.

' 3 иннзрвапца 'нелудка птиц .принимают участие ветки блуздаэ- . цего нерва (д., vagus) и симпатические волокна...На-уровне бяТзур-- " кацпп трахеи'"яла .чуть ЕШе ее блуэдаищий нерв делится на-две своп ветки - вентральную и дорзаяьнуп" гззлудочковыз ветви (гг. storsachuc ventr&lis et ;dorsalis) '.

Зайдл на' вентральную поверхность келезастого желудка, вентральные .г.злуд очко вне нервы правок "и" левой сторон сливаются н- образуют общй нейтрально ствол п.vagus, ¿ираг . Образование его отмечено для серой вороны, чеглока, .щурки, скворцовых,, за искеэ- , . чокнем отдельных .особей туркестанского скворца. У голубеобразных ствол не образуется, у них правые и левые желудочковые ветви сг~ мостсягельно спускаются по поверхности калезиатаго келудка параллельно друг другу. ' . ' . .. •

Развитие -plesuc nyogastricus ventralta superior^ на гелезис-. том лзлудкэ специфично .для Какого агда.; Оао'мояат быть слабо развитым (скворцовые,■ раниеобразные, хдаша), когда на поверхности предпелудкэ .проводят ствол п. va,^ua inpar.H немногочисленные . ответвления от него не Образудт ячеек сплетения. Более'значнтель-. . но развитое сплетение piczuo nyosactricur; superior № наблюдали • у сзрой вороны. . "• • . •

3 образовании.сплетения на мускулистом келудке на его вен-, тральной поверхности,, прпнилаэт участие.; ответвления от г.. vaeus i-pcr, в случае его образования, если жз нет, то от-правой и левой .-.злудочковых веток,- е :;з на г.елезистоы желудке,' отходят по одной ветке,-которые в своз'очередь-раздваивается р идут кау- ■

дально, вдоль m. internedius , не образуя петель и сплетений (голубеобразные).

Топография plerus myogastricus inferior зависит от строения мускулистого желудка. Так, напрдуер, у чеглока желудок сравнительно тонкостенный, с незначительно развитой мускулатурой , .ПОЧТИ округлой формы. В СЕЯЗИ С ЭТИМ plexus nyogastricus inferior имеет как бы диффузное строение, иными словами, сплетение равномерно распределено' по всему мышечному слои желудка. 3 желудках других птиц plemis nyogastricus inferior всегда располагается в области п. intermeöius и не распространяется на латеральные мышцы желудка. Отсюда вывод о том, что'-степень .развития plerus nyogastricus. inferior, зависит от соотношения величин EU lateralis И п. internedius . Так, у СИЗОГО голубя я. .intermediuo В-виде узкой ленты располагается ыезду сильно развитыми ла?ераль-■ нымя дисками. В связи с этим сплетение-в виде компактного пучка :. проходит по поверхности и. intermedins'.' Муснулйстя? желудки вороны и щурки имеют несколько другое'.строение-и-отличаются от .го- ., лубиных тем, что m.intermedius..-" ,у шЫ. занимает более значительную площадь. Сплетение,у них развито.соответственно мощному развитию ыдацы. Области "краниального и каудалз&огб мешков у них кэ -выражены и нервные .'волокна сплетения равномерно распределены по всей поверхности мускулистого желудка. . ' •

-. Таким'образом, - своими данными мы подтверждаем мнение S.3. Долинного (IS58) о том, что увеличение густоты межмшечного сплетения и количество ганглиозннх включений. в нем' дряко пропорционально толщине мышечной оболочки. -

.Сорзатьные желудочковые ветви принимают участие з образовании аналогичных сплетений на дорзальной стороне обоих желудков. Plexus myogastricus dorsalis superior et inferior ВСЗГДЗ развиваются в соответствии с енаюгпчиыип сслзтениямп взптраль-ной стороны.

- Источником симпатической иннервации желудка у птиц явггетсл блуждающий-нерв.прежде всего. По своему ходу г.. vagus птпд несколько раз приникает симпатические волокна. Первый раз из первого, шейного симпатического ганглия, второй раз - из плечевого сплетения, и наконец," симпатические волокна проникают в plexus ayogastricus superior et inferiors СШШТЭЕИЯ вокруг брюаной аорты. Баго-спмпатпчеспке анастомозы отмечены.наш з области

teaei'o: отдела.plexus liiyogastricus superior , в области силе-1 тений краниальнсзга мешка и верхней части plexus myogastricus inferior—" на. вентральной л дорзалвной сторонах. :Таким образом, невротизацая аелудка' мгапатическиш волокнаки происходит главным образом до ходу, кровеносных сосудов. .

v'-C, ;\%'ЗМШШШЕ" Г / ,- ' ■ • Проведенные. "неили исследования иннервации переднего. отдела пищеварительной системы птиц,' позволяют прийти к следующим обобщения!.? и'заключению: " ' "• -.

-I. Пища - как.экологический фактор, способ- ее добычи, даль-■кейзая механическая обработка, ферментативное расщепление и всасывание ,■ .определяют "ш" переднего отдела пищеварительного тракта- птиц.- Следует -различать-насекомоядный-тип, зерноядный' (растительноядный), - смешанный с "преобладанием растительной пищи, . смешанный-'с преобладание« животной пищ" и хищный тала питания й, соответственно этому,- особенности строения'пищеварительной систе— мы.;-'- ' -■ -'- .-':''■ -.',; .'"'!,.-'" - . "

'„ .* 2. Особеннос8й строения переднего отдела ш-ацеварйтельного-тракта влекут за собой особый характер иннервации каждого из ти-пое шщеварительной .системы. Тогюграуия ir степень развития нервных.-сплетений зависят от экологкчесетх особенностей питания .вида,"от степени развития '.ккяервируемого органа.,1. . v .--. •-'Источниками'иннервации переднего отдела. пищеварительной . трубкиПТЙЦЯ-ВЛЯЙГСЯ ЯЗЫКОГЛОТОЧНЫЙ (n.gl.OSCOphE.ryngeus)- ■ И • ', . 'блЗ№&аздй1 (п.vagus') перЕН'и их' ответвления к нервы симпатической системы, в-частностд, волокна первого тайного симпатического ганглия, плечевого сптетонмя, статические волокна йо ходу'кро--взноспых сосудов 2:з.яуда. . ' ■ . -' • , .'. 4. Половые оглганй в'пос/?,олог>ш и топографии' периферической нервной система ко .выражена, если половой даморГжзм не затраги-"вао? ¡дораологЕп илн-зрвируемого органа. 3 отношении' передв&го отдела кштаика' птиц нага подобные факты не обнаружены.

5. Ноточпжш иннервации глозекк птиц" является глоточная ветвь языкоглсточн.ого нерва, которая является-смешанной и'содержа) чувствительные, двигательные и секреторные волокна. Количество п"топография нервных стволов, ишервируюцих глотку, уровень развития глоточного сплетения зазнеят.от степени развития данного отдела пищеварительного тракта: - -

'а) глоточные нёрвы, многократно ветвясь,.■ снабяают нервны- ' ми.; волокнами дорзальвые, латеральные и вентральные участки глотки; ; ." / "' ■'■■-./ ' '■"■•' ' ;,'.•,' ■ • ■ -.-' ..'"• -.' б) густая сеть глоточного сплетения характерна дая 'сизоворонки, щурки и чнрка-трескунка,; что обусловлено ."сильным" развитием мускулатуры глотки;

- . з) участие симпатической нервной системы в'иннерващш глотки пр!оисходат благодаря проникновении симпатических волокон,в языкоглоточный'нерв,' когда последний погружается в массу, первого ~

, шейного_ симпатического ганглия, сразу не'после выхода из -череда; ■ ■ г) благодаря анастомозу Стадерпяи мз;-ду IX и X яэрватли, в . языкоглогочный нерв проходя^ двигательные волокна" ¿да'иннервацш!?: мускулатуры глотки и.верхней:.трети. дадевода.^-'". ■ ;.. ''..ч-'- "■'-;' .'■*■. . 6. 11сточнж1сом иннервации:пищевода.птиц является глоточная' • ветвь' языксглоточного нерва и: ответвления блуздаздого .нерва • '"; . ■ (возвратный верв)3. завйсймосга^ от'>степени' развития'" пищевода,,. -его. длинам растяжамос^Дв разных:экологических-г^ушшх'-дгаиц^-. выявлены индинид^алЕНые^и; ввдовые'-вагйшда к'рщтерш яошгчест-' '-\ва/-вше! указанна* нервных ¿атонии - ;

'. : , а)•;шше1эвазда:ве^ей,'Части'дащезо4а:Ъс^аствянется:. одной "';• :. (майна, ч^оршпз^* тремк-;{чеглок,ч£^ -■'■рая' ворона) ¿ЕвдайвдймС:'аехвяш; у д^всданпсг

'У хищный, кроме индашвдальнах отлич^"; отмечена' мрйадаи'^в/коли^ •-•^теотва - и .»шщиав .'Ъищэвоявак нервов-, ; а^тшда'яердш1аков'оё -'.•чейгво' ответвлений -на правой и- левЬй;'стор*ашх'1ВДэвЬда;ч, у-г : в) -у некоторых, птиц (чеглок",' щурка, "серай ворона) -'.описана г'-"'•^кбййтеравдая''ветка-пищеводного нерва;, у.серой- вороны- от .нее*' ;. ^

- окода^/Ввтвчки/ ^е^отирв'.^шщввод;'-^.;.- ', . г

•''.;г):-вг.средней\части "ш1 ниэнеЁ.третичпщевода.пш!еводнне вет^ : ш:глоточйсго' нерва слнват№я;с^озвра!Шнм нервом," за; искяйченл- •

ем голубеобразных;: -.- ' "' ' -/-,' '.. ""'".•■<-'' .'.

'д>-среднйя'и-.нижряя':части" пищевода иннервируотся"возвратным -

Нерззом, •• который" берет-'начало' от дорзальной желудочковой ветки и /лшк.'у^сёрой вороны' и-м&Ены он'-берет .начало непосредственно от .. \ ; ¿^уа^щ.' ниад -;№1у/;в1от»с±сгпт'.'».-но вшё/уровая- разделения йлунда-

••аде!ч>\нврва' аа''ован^Ьоновна?"йемш; ? ;'-/'.-'>■ у4 -.:

.возвратного нерва -слева и сцра-

ва всегда подзержеио большим вариациям. Ассяштрия в топографии ■ возвратного нерва правой и лево! стороны зависит от расположения здесь артериальных сосудов;

s) нижняя часть пщевода и его участок на границе с железистым желудком иянорвзруется пищеводными веточками, отходящими отдорзальной желудочковой ветви блуждающего нерва. У скворцовых -они тонкие и единичные, у других их несколько," достаточно крупные и сильно ветвящиеся; ■ -

з) зоб голубеобразных иянервируется пищеводными ветвями глоточного нерва (дорзо-латеральная поверхность его краниальной части) к возвратным нервом, его двумя вэточками (одна иннервиру-ет дорзо-латеральнуп поверхность его каузальной части, другая -вентро-латеральнуи поверхность каудальной части зоба). У хищных они развиты слабо;

и) источником симпатической иннервации пищевода служит пер-пый пзйшй .сашатачвсгий ганглий, откуда, благодаря анастомозу, волокна пронлказз в языкоглоточный и блуждающий нервы,

7. 3 иннервации жзяудка птиц принимают участие волокна йгуг^ахцэго н-зрва и симпатической нершой системы. Здесь выявлена Hítese шрозке вариации в топографии стволов блуядаядах нервов на поверхности желудка птиц.

Степень развития plezus njroçastricus superior et inferior, ventre-lis et dorsalis видоспецнфпчиы:

a) на вентральной поверхности прздаелудаа у птиц образуется общий гзатрзльазЗ ствол (a.ragus inpar) . Последний не характерен для голубеобразных;

- 6) сплетения на вентральной поверхности железистого жзяудка (plexus ny&^astricus superior ventralis) слабо развито, ПО Пред-ж-лудгу проходят п. vagus impar и Н.зшогочке.г-.нныо ответвления не образуют ячеек сплетения (скворцовые," рашеобразные, хищйые). У серой вороны аналогичное сплетеякз более развито (густую сеть сплетения можно проследить на всей протяжении вентральной поверхности преджзлудка);

в) топография plexus nyogastricus inferior - зависит от строения мускулистого желудка. У чеглока в 'связи с незначительно развитой мускулагуроа азлудка, сплетение тлеет диффузное строение. 7 других птиц сглзтение всегда располагается в области п. in-■tîrr.eiViuc и зависит от степени его развитии;

г) увеличение густоты мелшшечного сплетешь и количество ганглиозных включений пряно 'пропорциональйЬ толщине мыпечной ■ оболочки, степени ее развития; '

д) сплетения -на дорзальной поверхности зелудка птиц pieras nyogasteLcus dorsalis superior et inferior всегда развивается в' соответствии с аналогичными сплетениями на вентральной стороне;

е) величину петель Еелудочя'нх сплетений следует связывать ■ не с величиной зевотного, .а со степенью развития сплетения и характером его распределения на'яелудке; ■'•'.''.

я) парасимпатическая иннервация пищеварительного тракта: '. птиц и, в часта оста, яелудка, осуществляется -йлувдаащпм' нервом;-

з) источником симпатической иннервации желудка' птиц являет- ' ся блукдащиы нерв, получающий симпатические волокна из' первого . шейного. симпатического ганглия и из 'плечевого сплетения-,, а так— ... лее. из сплетений вокруг брашной; аорты. Таким образом,' неврзгпза-ция недудка-симпатическими волокнами происходит'-главным "образом ' . по ходу кровеносных'сосудов. ',."*:■. "', "- i-; •"'.V,'"'.■ '.'!-.'

- . 'бы з о д ы;' : -V; V V ^ : '•.: ' :

1. Объекты, питания и способы добычи пища "обуславливают-осо-' бенности строения переднего отдела пищеварительной трубки птиц, : ,-а зто в свои очередь влечет за собой особый, характер данервайда.^

2. Источником иннервации.'отделов передней .пищеварительной л '.трубки являются йзыкоглоточный,.' блуждающий -Цервы и. нэтви ёимпа-' '._ . тической нервной - системы. ' :- '.'/•-'" '-..-Р. у 'у

. .3. Глотка птиц шшервйруегся :главныи образом глоточной.' ветвью языкоглоточного нерва-,'которая является смешанной, содер-^. • кащей двигательные, секреторные и чувствительные волокна. ' ■. - .. ■;■

'4".• Количество и топограойи стволов, иннервирущпх'глотку, "..-.-.. уровень развития.тлоточного сплетения:'зависят от. степени'разви- , . ' тия данного, отдела пищеварительного тракта. ■ . ■ ■. ■■;," '• . ,

.5. Источником иннервации пищевода птиц являвтея.глоточная ветвь^языкоглоточного нерва, возвратный нерв и. шщеводные ветки вентральной желудочковой ветви блуждающего нерва. ...,.'•'.'.

6. Степень развития пищевода в разных экологических группах . птиц влечет за собой индивидуальные и видовые вариации в отношении количества нервных'веток, и их топограсТига. . .

7. Источником симпатической иннервации пищевода являртся -ветви', отходдпно от пзтаого шейного симпатического ганглия.-Ко-

точником симпатической иннервации нелудка являются ветви, идущие в составе блуждающего нерва, а танке отделяющиеся от первого шейного симпатического. ганглия, плечевого сплетения, и из сплетении вокруг брюшной-аорты.

.3. Еелудок пищ шшершруется волокнами блуздающего нерва. Степень развития сплетений на железистом и мускульном отделах ■ гелудка на вентральной и дорзальной поверхностях впдоспецифичны. S. Морфологическое строение.черепно-мозговых нервов и образуемых ими сплетений находятся в тесной зависимости от й/нкцпо-налзной особенности иннерзируемого органа, а функция последнего определяется его экологической особенностью, в частности, характером питания, способом добычи и первичной обработки пища. -

спгяя РАБОТ, ОПУЕЗШВАХЖ ПО ТЛЛЗ ДИССЕРТАЦИИ

1. Некоторые данные по питанию домового сыча в Кго-запад-ксм Узбекистане //Материалы П Респ.орнзтол.конф./Экология, охрана Z рацксн.исподьз.птиц Узбекистана.--Ташкент, IS83.- C.S-7.

2. 2калсгс-::ор£.олог11ческае особенности трола:чного нерва некоторых птиц //Материалы 10 Всесоюз.орнитол.конф.,. 17-20 сент. I3SI г.,ч.2.,кн.1.- Стенд.сообщ. - йхнск, 1991.-С. 13-14.

.3. Злмнее питание ушастой совы (Asió otus otus L) в городе /А'!атерг.алы 10 Бсесоюз.орнигол.конф., 17-20 ceHT.ISSI, ч.2, кн.

- I.- Стенд.сообщ.- Ыинск, ISSI.- C.I3.

- .'. 4,- К биологии чеглока (Palco subbuteo) в горно-лосной части Дкиакской области //Актуальн.пробл.коыат.изуч.природы и хоз-ва юглннх p-иоз Узбекистана: Тез.докл.Респ.науч.-прак.конф. - Карли,

- 1021.- С.' 232-234 (соавт. С.З.иуидугасз).

5. Г. иннервации пщгвода у нсксториг вранових птиц //Экологические пробязш врановгзс птиц: ыат-лы Щ Совощ.-Ставрополь,

■IS52.- C.I55-I5G.

6. Айрнм кусяар ошсозоеинкнг шзорвацкя ювлшщаи //Тезисла-ри рэгяонал илмий-амалпй коэТлрокуйя кащзаяари /Заредаоа во-

• дайс;: таблатшшнг иуяофазося ва экояогиг» нуашолара: 19-21 сентябрь, IS34 Г;.- Самарканд, ISS4.- 10-21 бот.

7. К иннервации глотка у некоторых птащ /ДаПвошгар экологп-ясг. ва успмликларнп биологик усулда звшоя кшшц/ маколалар г/пла:.ш, - Самарканд, ISS4.- С.43-17.

АННОТАЦИЯ

"Экологпяспга боглик булган холда ^уылар хазм органи олдинги булимкнинг иннервация ишш хусусияти"га богшлаяган H.A. Алланазарованинг диссертацияси биология фанлари номзодошги учун 16.00.02 - патология, онкология ва хайвонларнинг морфологпяси мутахасскслиги буйича хкмоя 1^илпншига тавсия этиладя.

Химоя з-ралкш " " аг^/ле-g^i 1995 Цшдд Самарканд иахрида, Ыирзо Улугбек кучаси, 77, Ф.Ходааев ношдаги цешлок. хуглллк институтиялнг махсуслашган вяшй мажлисида утак&.

Диссертация кирш, 1 боб ( I - илмий адабиётлар мулохоза- . си, 2 - материал ва илмий услуби, 3 - илмий изланпп махсули: экологияои бог лик булган холда igrnap хазм органи олдинги булп-мининг иннервация кишат хусусияти, 4 - илмий махсулнинг муло-хазаси),' хулоса, фойдаланилган илмий адабиётлар руйхатпдан ибо-рат. булиб; 130 бет машинка босмасйда ёзилган. Буларнинг ичпда 24та раем, 1та кадвал ва Г7та фото сурати з;ам бор. Библпографи-яси 220та илмий адабиётдан иборат, шундан 57таси чет тилида.- ' -

Асосии максад хар хилда- овкатланадиган1. куилар з;азм оргачини иннервация килшл манбаларини аншриадан иборат,- ^ар хил эколошк гурурга мансуб булган кушлар-хазм органининг олдинги булимлни, -. овкатланиш хилига дараб иннервация кплинши солиштирла холда бп-рикчи марта -урганилмокда, солийтирма морфологик изланшпда асосий объект булиб 12 тур, 5га туркум: Чумчуксимонлар (Passerifотаез), ^арчигойсимонлар (raioonifornec), куккаргасимонлар (Corncifor-nes), каптарсимонлар (ColumMfonnes) , урдаксиыонлар (Anserifcr-иев)ларга мансуб булган эдшларшшг танаси булиб хизмат- килди.

Терилган материал аникланда ва 5% ли формалин эритмасида котпридцп. Макропрепаратлар тайёрлай учун-(Воробьев, 1913), да Ромепс (1954)ларшиь.- микро- ва макропрепарат тайёр.таи услуби-дан фойдаландик. Изланиш МБС-2 микроскопа оркатп утказплдп. Нерв толаларинлнг вгонлиги окулярмцкрометр оркали улчанилди.

Диссертация теыаси буйича 7та илмий пш назр этилдн.

- Кзланил махсули IS90-ISS5 йилларда утказилган университет профессор ва укитувчиларшшг илмий аняуманларида, 1991 йпл ыднек шахрида утказилган бутуниттифо^ орнитологии, 1992 2ил Ставрополь ша^рида каргасимон ^уиларнинг экологии муаммосига богишлаб утда- ' зилган, давда 1994 пили Самарканд а-ахрпда утказилган региона! илмий анкуматарда мэьруза еллинди. - . - ^ -

& IT. '17 0 ,3 I T I 0 II

'*ir.&.iilaaasajpvf.' j dissertation in topic "Peculiarities- innervation of lairds' front section of digestive pipe in dependence. frora its ecology"presented for the 'academic dssree of tlxo candidate of ■biological sciences according to speciality pathology, oncolocy and norpholQsr of oaiasla - 15.C0.02»

Defence vail tahe place " " t1995 at the sit-,

jing specialization council attached to Institute of Agriculture of Sc..larkand on.address: 77 ilirzo Ulusbeh St., Sanarlcona, 703003.

- She.dissertation give on account on 130 paces of printed text, consists of'introduction, chapters ( i- llevie-'r of literature; 2- The naterial and methods of research; 3- -he results' of reseach; 4- Discussion; of .ihs results- ), conclusion and conclusions- and bib-liocraphy. 2h- Sonography includes P.P.O.ncr.cr,, 57- of then in a 'foreign language. 2ne.dissertation coaiains 1 table, 24 d'ra'jiii^s (sc-ie-iesj.'cnd 17'photo^raphes..

.. The eia-of './or-: ccnsintc ir. nta"*:,' of sources of innervation "aird3 digestion's organs "./ith various type of nourishment, "ho twelve spccies of birds from -five detachnants vers objects for comparative and ;-ior~holo,cic roscach: £esserifoine.s, Falconi:Cof-.Tios, Co-racifom^fl., Colanhiformea./ Anu'rircrrcay. The birds were collected and deternined, then plpood ia .solution -£.0« mlla* a. The - preparation is carry out nlth 1 «vcro-taicroscoplc j:cc*:ods tyorobj'ev, 1313). with The . cor.iplo;: riothods'of Moneys I1V?4) irith .jjicroaeopic ULb-M.

Chero'are 7 articles are published oh dissertation.

The'natc-rials of ra::e.'..rch -./ero vc.;>e--5od at the scientific conferences of proffessorial-teaching staff of Samarkand State University (fJa™arl:aad, 1090-1995), in X All-irnion. orni'tolo.^icaX conference (Minsk, 1051), in 3d ConTornnco In "Scolo-ioal problcr.ia of Corvidae Birds" (Stavropol, 1992), in Science-regional conference (Samarkand, 1994). '" __

' aa 6ocl!Ejra PyXMt 9-rn.ian

* 90 6ymPTMa, 1,5". ' Cocma ^a>KMn 60x84 1,16 /CZ? Hycxa

СамДУ бос'махонасида чоп этияч: 702004 Самарканд ш„ Университет хиёпсьи, 15.