Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология сосудов и нервов органов мочевыделения у пушных зверей клеточного содержания

На правах рукописи

МИХЕЕВ Игорь Александрович

МОРФОЛОГИЯ СОСУДОВ И НЕРВОВ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ У ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ КЛЕТОЧНОГО СОДЕРЖАНИЯ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

ОМСК 2004

Работа выполнена на кафедре анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета.

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Хонин Геннадий Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Герунов Владимир Иванович;

доктор ветеринарных наук, профессор Чумаков Виктор Юрьевич

Ведущее учреждение: ФГОУ ВПО Казанская государственная

академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана.

Защита состоится 23 марта 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.03 в институте ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета по адресу: 644007, г. Омск, ул. Октябрьская, 92.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института ветеринарной медицины ОмГАУ.

Автореферат разослан

февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Н.П. Жабин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пушное звероводство является одной из рентабельных отраслей агропромышленного комплекса. Для его дальнейшего развития необходима модернизация технологии содержания и кормления зверей, которая невозможна без проведения всесторонних морфологических, физиологических, биохимических и других фундаментальных и прикладных исследований.

Обширная информация, накопленная в процессе развития естествознания, убедительно свидетельствует о том, что морфология остается основополагающей биологической наукой, имеющей непосредственный выход в ветеринарную медицину. В частности, изучение закономерностей васкуляриза-ции и иннервации различных внутренних органов имеет большое значение для практической ветеринарной медицины (Г.М. Удовин, 1974; Ю.Ф. Юдичев, 1985; М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский, 1995; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Н.А. Слесаренко и др., 1997).

В специальной литературе имеются разрозненные сведения о морфологии сосудов и нервов у пушных зверей клеточного содержания. Особенно это относится к таким вопросам, как васкуляризация и иннервация органов мочевыделения (В.П. Борусевич, 1971; Ф.В. Ужегов, 1988; Н.Н. Мухамадиева, 1988; Т.В. Юшкевич, 1998; ГА. Хонин, СИ. Шведов, 2001; В.Л. Лебедев, 2001).

Исходя из изложенного, следует констатировать, что сравнительно-морфологические исследования артерий и вен, нервов и нервных сплетений органов мочевыделения у пушных зверей клеточного содержания являются актуальной проблемой современной ветеринарной морфологии.

Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных Института ветеринарной медицины ОмГАУ и имеет номер государственной регистрации 01.9.10053439.

Цель исследования. Изучить морфологию сосудов и нервов органов мочевыделения у пушных зверей семейств собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь).

Задачи исследования:

- изучить морфологические особенности экстраорганных артерий и вен органов мочевыделения у собачьих и куньих;

- дать морфологическую характеристику интраорганной васкуляризации органов мочевыделения;

- дать морфологическую характеристику иннервации органов мочевыделения;

- изучить внутриствольное строение нервов органов мочевыделения;

- провести морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов органов мочевыделения.

Научная новизна работы. Используя комплекс анатомо-гистологических методов исследования, установлены морфологические зако-

сто-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя. Представлены новые сведения об анатомо-топографических взаимоотношениях, ходе и ветвлении экстра- и интраорганных артериальных и венозных сосудов, а также экстраорганных нервов органов мочевыделения исследованных животных. Дана сравнительная морфометрическая характеристика кровеносных сосудов и внутриствольного строения нервов органов мочевыделения у пушных зверей клеточного содержания.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты в значительной степени дополняют и уточняют сведения по морфологии сосудистых и нервных образований органов мочевыделения пушных зверей клеточного содержания из отряда хищных. Новые сведения об указанных структурах позволяют во многом познать адаптационные процессы, протекающие в сосудистых и нервных структурах органов мочевыделения пушных зверей, содержащихся в течение многих поколений в условиях неволи. Достоверная и достаточно полная морфологическая характеристика сосудов и нервов органов мочевыделения позволит решить ряд актуальных проблем современного пушного звероводства.

Материалы собственных исследований о васкуляризации и иннервации органов мочевыделения у изученных животных вносят определенный вклад в сравнительную, видовую, экспериментальную и клиническую морфологию млекопитающих. Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной морфологии позвоночных, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Казанской и Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины, Бурятской, Ивановской, Костромской, Самарской, Тюменской, Приморской, Брянской, Белгородской сельскохозяйственных академий, Алтайского, Дальневосточного, Оренбургского, Саратовского, Кубанского, Ставропольского агроуниверситетов, Хакасского государственного университета. Получено удостоверение на рационализаторское предложение за№ 388 от 20.09.2002 г., № 389 от 08.10.2002 г.

Апробация результатов научных исследований. Результаты исследований докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2001, 2002, 2003), Международной научной конференции, посвященной 40-летию ИВМ АГАУ «Достижения ветеринарной медицины -XXI веку» (г. Барнаул, 2002), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 6 научных публикациях.

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 174 страницы машинописного текста. Работа иллюстрирована 81 фотографией с макро- и микропрепаратов, 17 таблицами и 12 диаграммами. Библиогра-

фический список включает 286 работ, в том числе 69 иностранных источников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологическая характеристика экстраорганной васкуляризации органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя.

2. Морфологическая характеристика интраорганной васкуляризации органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя.

3. Характеристика морфологических особенностей источников иннервации и внутриствольного строения нервов органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами для проведения макро - и микроморфологических исследований служили тушки пушных зверей клеточного содержания, относящиеся к отряду хищных из семейств собачьих (лисица, песец) и куньих (норка, соболь). Тушки пушных зверей доставлялись из зверохозяйств «Речной» и «Призма» Омской области, а также племзавода «Бирюлинский» Республики Татарстан после их планового убоя с целью получения шкурковой продукции. Количество животных и методы исследования приведены в таблице 1.

Таблица 1

Объекты и методы исследования

Методы исследования Вид животных

Лисица Песец Норка Соболь

Артерии и вены:

- обычное и тонкое препарирование 12 12 12 12

- просветление 10 10 10 10

- рентгенография 6 6 6 6

- коррозия 12 12 12 12

- гистологические А А А А

исследования

Нервы и нервные сплетения:

- обычное и тонкое 8 8 8 8

препарирование

- гистологические А А А А

исследования

Всего исследовано животных 60 60 60 60

Для выполнения поставленных задач использован комплекс морфологических методов, который включает: обычное и тонкое препарирование под МБС-10, изготовление срезов органов и нервов с последующей окраской гематоксилином и эозином, по Ван Гизону, Маллори и Суданом черным В, изготовление коррозионных и ангиоостеотопических препаратов, контрастную рентгеноангиографию, просветление и морфометрию. Всего для изучения и последующего анализа использовано 240 макропрепаратов и 620 гистопрепа-ратов.

Полученный материал подвергнут статистической обработке с использованием компьютерных программ Microsoft Excel и сведен в таблицы. Достоверность отличий средних величин оценивалась по t - критерию Стьюдента (Г.Ф.Лакин., 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ i 1: Сравнительная морфология экстра- и интраорганных артерий органов мочевыделения *

Кровоснабжение почек у изученных пушных зверей осуществляется почечными артериями, отходящими от брюшной аорты. У лисицы почечные артерии берут начало на уровне от каудального края второго до краниального края четвертого поясничных позвонков. На исследованных препаратах мы не наблюдали отхождения почечных артерий от брюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка, на что указывают Е.В. Иванов, А.П. Кулакова (1972). Во всех случаях у лисицы правая почечная артерия отходит краниаль-нее левой. В 20% случаев имеет место двойная левая почечная артерия.

У песца устья почечных артерий располагаются на уровне третьего или между третьим и четвертым поясничными позвонками. В 10% случаев с левой стороны дорсальная и вентральная почечные артерии начинаются самостоятельно от брюшной аорты, в то время как Н.Н. Мухамадиева (1988) у енотовидной собаки наблюдала увеличение числа почечных артерий, как с правой, так и с левой стороны.

У соболя почечные артерии берут начало от брюшной аорты на уровне второго-третьего поясничных позвонков или между ними. Правая почечная артерия в 90% случаев отходит впереди левой, а в 10% случаев на одном уровне. С левой стороны в 10% случаев от брюшной аорты дорсальная и вентральная почечные артерии отходят самостоятельными стволами.

У норки место отхождения почечных артерий отмечается на уровне третьего, реже на уровне второго поясничных позвонков или между ними. В 95% случаев правая почечная артерия у норки отделяется краниальнее левой и лишь в 5% случаев устья артерий располагаются на одном уровне. В 15% случаев левая почечная артерия представлена двумя ветвями - дорсальной и вентральной, которые отходят от брюшной аорты самостоятельно.

У всех исследованных животных от правой почечной артерии ответвляется каудальная диафрагмально-брюшная артерия. У лисицы и песца названная артерия отмечается и с левой стороны.

Почечная артерия вблизи ворот почки у собачьих и куньих делится по

рассыпному типу на две-четыре дорсальные и вентральные ветви. Последние отдают краниальные и каудальные сегментарные артерии, которые погружаются в почки и формируют сосудистые сегменты, что согласуется с данными Б.Д. Шульца (1958) и Е.Г. Дроздовой (1972). Каждая почечная артерия до деления на дорсальные и вентральные артерии отдает ветви к почечной капсуле, надпочечнику и мочеточнику. Морфометрический анализ показал, что диаметр почечных артерий собачьих превышает таковой у куньих. У всех изученных пушных зверей диаметр правой почечной артерии преобладает над левой.

Интраорганная артериальная васкуляризация почек у пушных зверей осуществляется ветвями почечных артерий, которые отдают междолевые, дуговые, междольковые артерии и артериолы. Междолевые артерии почек имеют типичное для артерий мышечного типа строение. У собачьих внутренняя и наружная эластические мембраны выражены хорошо, а у куньих в большей степени развита внутренняя эластическая мембрана. В мышечной оболочке насчитывается у собачьих 7-8 и у куньих — 5-7 рядов миоцитов. Диаметр междолевых артерий у лисицы составляет 142±39,5 мкм с толщиной стенки - от 36 до 44 мкм, у песца 125,4±24,1 мкм с толщиной стенки - от 32 до 42 мкм, у норки 163,9± 1,4 мкм с толщиной стенки - от 42 до 48 мкм и у соболя 122,5±3,7 мкм с толщиной стенки - от 37 до 40 мкм. Дуговые артерии почек, отходящие от междолевых артерий, имеют менее выраженную внутреннюю эластическую мембрану. Диаметр артерий у лисицы составляет 91,8±3,1 мкм, толщина стенки колеблется от 28 до 32 мкм, у песца - 89,5±1,6 мкм с толщиной стенки от 25 до 30 мкм, у норки - 98,4±7,1 мкм с толщиной стенки - от 33 до 36 мкм и у соболя — 75,5±1,4 мкм, толщина стенки колеблется от 20 до 28 мкм. Количество рядов миоцитов у собачьих от 3 до 5, у куньих от 4 до 6.

Эластические мембраны в междольковых артериях почек хорошо выражены только у куньих. Диаметр междольковых артерий по направлению от дуговых артерий к капсуле составляет у лисицы 31,7±3,1 мкм, толщина стенки варьирует в пределах от 10 до 12 мкм, у песца- 38,6±5,1 мкм с колебанием толщины стенки от 11 до 14 мкм, у норки - 28,2±3,5 мкм с толщиной стенки от 12 до 16 мкм и у соболя - 35,7±5,6 мкм; толщина стенки варьирует в пределах 16-18 мкм. Количество рядов миоцитов у собачьих от 4 до 5, у куньих от 2 до 3. Приносящие артериолы почек содержат в своей стенке один слой миоцитов. Диаметр артериол у лисицы равен 15±0,4 мкм, у песца - 10±0,8 мкм, у норки - 10±0,8 мкм и у соболя - 8,9±0,4 мкм.

Во внутриорганных артериях почек пушных зверей отмечается выраженная тенденция уменьшения диаметра по мере разделения сегментарных артерий в органе. Диаметр междолевых артерий почек у лисицы, песца и соболя меньше, чем у норки. Диаметр дуговых артерий почек у лисицы, песца и норки больше, чем у соболя. У зверей обоих семейств диаметр междольковых артерий и приносящих артериол отличается в меньшей степени.

Основными источниками васкуляризации мочеточников служат ветви от почечных и каудальных пузырных артерий, между конечными разветвлениями которых имеются многочисленные анастомозы. Дополнительными источ-

никами кровоснабжения мочеточников служат семенниковые (яичниковые) и каудальная брыжеечная артерии, ветви которых имеют анастомозы с ветвями почечных и каудальных пузырных артерий, что не противоречит данным В.Н. Гутенева, (1967) в отношении собаки.

Экстраорганные артерии мочеточника следуют к его краниальной, средней и каудальной третям. Вблизи мочеточника артерии делятся на краниальную и каудальную ветви, идущие параллельно его поверхности.

Краниальная треть мочеточника кровоснабжается ветвями почечной артерии. У лисицы и песца мочеточниковые ветви отходят в 90% случаев от каудальной сегментарной почечной артерии в количестве одной-двух ветвей. Количество ветвей, отходящих к мочеточнику, слева и справа непостоянно. У собачьих от средней части почечной артерии в 15% случаев справа отходит одна ветвь к мочеточнику, которая, проходя в жировой капсуле почки, направляется к мочеточнику и делится у лисицы на две-три, а у песца на три-четыре веточки.

У норки и соболя ветви мочеточника во всех случаях отделяются от средней части почечной артерии. Кроме того, в 55% случаев мочеточники получают кровоснабжение от каудальных сегментарных почечных артерий. Вблизи мочеточника ветви делятся на два-три тонких сосуда с каждой стороны, которые анастомозируют как между собой, так и с каудальными ветвями мочеточника. У норки от семенниковой (яичниковой) артерии к мочеточнику отходят в 15% случаев одна-две ветви, которые анастомозируют между собой. Каудальная брыжеечная артерия посылает к мочеточнику одну-три веточки, которые наблюдаются у лисицы и песца в 5% случаев, а у норки и соболя - в 10% случаев.

У изученных пушных зверей каудальная часть мочеточника кровоснаб-жается ветвями от каудальной пузырной артерии. У самок соболя ветвь мочеточника отходит от влагалищной артерии. У лисицы и песца каудальная пузырная артерия на уровне тела мочевого пузыря отдает ветвь в каудальную треть мочеточника, которая, подходя к стенке органа, делится на две-три веточки. У норки и соболя от каудальной пузырной артерии отходят одна-две веточки к мочеточнику, которые имеют краниальное направление, и на своем пути анастомозируют с ветвями из среднего отдела мочеточника.

Наибольший диаметр артерий мочеточника отмечается в краниальной трети у соболя от ветвей почечной артерии, а в каудальной трети - у норки от ветвей каудальной пузырной артерии. У собачьих диаметр ветвей от почечных артерий превышает диаметр ветвей мочеточника от каудальных пузырных артерий. У соболя диаметр ветвей краниальной трети мочеточника значительно превышает диаметр таковых у лисицы, песца и норки. Диаметр ветвей мочеточника от каудальных пузырных артерий у норки и соболя больше, чем у лисицы и песца.

Внутриорганные артерии мочеточника у пушных зверей в адвентиции и в наружном мышечном слоях проходят по направлению продольных мышечных пучков. Наши данные в этом отношении подтверждают результаты исследований Е.И. Гончаренко (1976), изучавшего артерии органов таза у собак и Н.Н. Мухамадиевой (1988), исследовавшей интраорганную васкуляризацию

мочеточника у енотовидной собаки, серебристо-чёрной лисицы и голубого песца.

В мышечной оболочке мелкие петли сосудистой сети анастомозируют между артериями из разных отделов мочеточника, образуя за счет анастомозов сеть по всей длине органа. При этом образуются хорошо выраженные полигональные сосудистые сети. Большое количество анастомозов между сосудами приводит к образованию хорошо различимой крупнопетлистой сети у собачьих и мелкопетлистой сети у куньих. В адвентиции органа имеется большое количество артерий с диаметром: у собачьих от 18±0,7 мкм (лисица, краниальная треть) до 28,9±0,3 мкм (песец, каудальная треть) и у куньих от -10±0,6 мкм (норка, краниальная треть) до 26,7±0,3 мкм (соболь, средняя треть). На границе внутреннего продольного слоя и собственной пластинки имеется большое количество артериол диаметром: у собачьих от 10±0,6 мкм (лисица, каудальная треть) до 18,6±0,5 мкм (лисица, краниальная треть) и у куньих от 7,5±0,2 мкм (норка, каудальная треть) до 11±0,7 мкм (соболь, средняя треть).

При изучении внутриорганного кровоснабжения мочеточника установлено, что в краниальной трети органа диаметр артерий у собачьих превалирует над таковым у куньих. Это также отмечено при исследовании экстраорганного кровоснабжения мочеточника. В средней трети органа наибольший диаметр артериальных ветвей отмечается у песца и соболя, так как в этой области наибольшая зона интраорганной васкуляризации за счет многочисленных анастомозов.

Источниками кровоснабжения мочевого пузыря у исследованных пушных зверей служат преимущественно ветви внутренней подвздошной артерии. Внутренняя подвздошная артерия отдает внутреннюю срамную артерию, которая отделяет предстательную (влагалищную) артерию. От последней отходит каудальная пузырная артерия, являющаяся основным сосудом мочевого пузыря. Она подходит ветвями первого порядка к шейке мочевого пузыря и распространяется в каудальной его трети, делится дихотомически и васкуляризирует ветвями второго порядка краниальную треть тела мочевого пузыря и его верхушку. Указания Б.М. Хромова (1972) на то, что каудальные пузырные артерии отходят от пупочных, а по утверждению Т. Koch (1965) -от каудальных маточных артерий у собак, результатами наших исследований не подтверждаются. У лисицы в 20% случаев дополнительно отходит ветвь от глубокой бедренной артерии, васкуляризирующая вентральную стенку тела мочевого пузыря.

У куньих, также как и у собачьих основным источником кровоснабжения мочевого пузыря служит каудальная пузырная артерия. У норки дополнительным источником кровоснабжения мочевого пузыря является пупочная артерия, которая на значительном протяжении сохраняет просвет, в то время как у лисицы, песца и соболя она облитерируется и преобразуется в латеральную связку мочевого пузыря.

Каудальная пузырная артерия у куньих следует к органу также как и у собачьих и отдаёт две самостоятельные ветви, которые подходят к органу с дорсолатеральной поверхности в области шейки мочевого пузыря и распро-

страняются до его верхушки. В 15% случаев у соболя каудальная пузырная артерия отходит от внутренней срамной артерии самостоятельно, делится дихотомически, и является источником кровоснабжения тела и верхушки мочевого пузыря, а шейка мочевого пузыря и каудальная треть мочеточника кровоснабжаются ветвями влагалищной артерии. Результаты наших исследований в значительной степени подтверждают данные Г.А. Хонина (2002). Относительно источников кровоснабжения мочевого пузыря результаты наших исследований также согласуются со сведениями, имеющимися в работах М.Т. Бурачинского (1960), Z. Borkowska (1966), П.Т. Мироненко (1967), Н.Г. Стародубцева (1972), B.C. Степанова и И.К. Чубовского (1972), R. Shehata (1976), Н.Н. Мухамадиевой (1988), J. Frewein, В. Vollmerhaus (1994) касающихся васкуляризации этого органа у млекопитающих.

У изученных пушных зверей внутриорганные артерии мочевого пузыря распределяются в его серозной оболочке (ветви первого порядка), где они имеют различную степень извилистости и образуют густые поверхностные и глубокие анастомозные сети. Артерии мышечной оболочки (ветви второго-четвертого порядков) представлены глубокими анастомозными петлями различной формы. Необходимо отметить, что анастомозы в мочевом пузыре отмечаются в основном в средней трети и верхушке органа. В области верхушки и шейки мочевого пузыря количество артериальных сосудов больше, чем в других отделах, что обусловлено концентрацией мышечных волокон.

У собачьих и куньих в мочевом пузыре наиболее густо артерии расположены на границе внутреннего мышечного слоя и слизистой оболочки. Крупные артерии в серозной оболочке имеют типичное строение для артерий мышечного типа. В средней оболочке имеется от 6 до 8 рядов у собачьих и от 3 до 6 рядов миоцитов у куньих, диаметр этих артерий колеблется от 100 до 160 мкм. Расположенные в серозной оболочке ответвления этих артерий имеют различный диаметр. Так, у лисицы он составляет 146,6±7,5 мкм, у песца - 124,8±8,8 мкм, у норки - 78,9±5,2 мкм и у соболя - 76,9±1,3 мкм. Наиболее мелкие сосуды построены по типу артериол и имеют только один слой миоцитов. От артериол ответвляются многочисленные капилляры на границе с эпителием и в складках слизистой оболочки. Диаметр артерий мышечной оболочки составляет у лисицы 33,9±1,9 мкм, у песца - 31,7±5,7 мкм, у норки - 20,3± 1,9 мкм и у соболя - 51,1±2,1 мкм. В крупных сосудах количество рядов миоцитов составляет 3-4. Количество межмышечных артерий у лисицы больше, чем у песца.

Сравнительный морфометрический анализ артерий мочевого пузыря всех порядков показал, что у лисицы диаметр артерий первого и второго порядков значительно больше таковых у песца. У соболя разница диаметра ветвей второго, третьего и четвертого порядков незначительна. У всех исследованных пушных зверей для артерий третьего и четвёртого порядков характерна меньшая вариабельность.

У самцов пушных зверей источником кровоснабжения мочеполового канала служит предстательная артерия и ветви внутренней срамной артерии. Предстательная артерия, отдав ветви к прямой кишке и мочевому пузырю, отделяет артерию мочеполового канала, которая у собачьих направляется

вдоль тазовой части мочеполового канала до средней его трети. Ветви внутренней срамной артерии у куньих вступают в тазовую часть мочеполового канала и заканчиваются в луковицах последнего, что подтверждает данные результатов исследований В.Н. Теленкова (2001) в отношении пушных зверей клеточного содержания.

У самок пушных зверей источником кровоснабжения мочеиспускательного канала служит вентральная промежностная и влагалищная артерии. Эти артерии отдают от двух до шести ветвей в стенку органа, из которых более тонкие анастомозируют между собой. У исследованных пушных зверей в ад-вентиции мочеиспускательного канала проходят наиболее крупные артерии диаметром у лисицы 34,9±6,3 мкм, у песца - 37,4±8,5 мкм, у норки - 15,5±1,5 мкм и у соболя - 27,4±2,4 мкм. Наружный продольный слой состоит из редко расположенных пучков гладких мышечных волокон, между которыми в рыхлой соединительной ткани у лисицы проходят артерии диаметром 29,6±4,2 мкм, у песца - 32,5±5,1 мкм, у норки - 13,5±0,5 мкм и у соболя - 22,5±0,8 мкм. Между пучками мышечных волокон кольцевого слоя проходят немногочисленные мелкие артерии у лисицы диаметром 13,5±1,9 мкм, у песца -14,1±2,4 мкм, у норки - 12,1± 1,6 мкм и у соболя - 14±0,7 мкм. Собственная-пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеется большое количество синусоидных капилляров и незначительное количество мелких артерий диаметром у лисицы 10±0,8 мкм, у песца - 10±0,7 мкм, у норки - 7± 1,1 мкм и у соболя - 14,3±0,7 мкм. Мочеиспускательный канал имеет в своей стенке широкую собственную пластинку, пронизанную густой сетью сосудистого сплетения.

2. Сравнительная морфология экстра- и интраорганных вен органов мочевыделения •

Отток крови от почек у исследованных нами собачьих и куньих, осуществляется по почечным венам. Правая и левая почечные вены лисицы вливаются в каудальную полую вену на уровне второго-третьего поясничного позвонка. У песца правая почечная вена впадает в каудальную полую вену между вторым и третьим поясничными позвонками, а левая - на уровне третьего поясничного позвонка. У соболя и норки почечные вены впадают в каудаль-ную полую вену на уровне третьего поясничного, либо между вторым и третьим поясничными позвонками. Во всех случаях у собачьих справа и слева почечная вена не разделяется в воротах органа, а выходит одним стволом. У куньих в единичных случаях почечная вена формируется в воротах почки двумя стволами: у норки - слева, у соболя - справа. На всех изученных препаратах у собачьих и куньих в левую почечную вену вливается семенниковая (яичниковая) вена.

Результаты морфометрического анализа почечных вен показывают, что у представителей семейства собачьих диаметр почечной вены с левой стороны превышает таковой с правой. У куньих эти показатели не стабильны. У норки диаметр левой почечной вены незначительно отличается от диаметра правой, а у соболя по сравнению с лисицей и песцом, диаметр правой превышает та-

ковой левой почечной вены.

Интраорганные вены почек многочисленнее соответствующих им артерий. Они формируются в поверхностном слое коркового вещества непосредственно под фиброзной капсулой. Венулы следуют из капиллярной сети, окружающей извитые канальцы. Дальнейший отток крови происходит через междольковые, дуговые и междолевые вены. Последние дают начало в почечном синусе истокам почечной вены. Наши материалы в этом отношении согласуются с результатами исследований В.Ю. Чумакова и А.Е. Медковой (2001), изучавших васкуляризацию почек у овец.

При гистологическом исследовании нами выявлено, что рядом с междолевыми и дуговыми артериями находятся синусоидно расширенные вены, которые в своей стенке имеют 1-2 ряда миоцитов. Синусоидно расширенные вены, которые расположены в большом количестве рядом с междольковыми артериями имеют только эндотелий и базальную мембрану. У песца количество синусоидно расширенных вен меньше, чем у лисицы. У куньих названные вены располагаются также как у собачьих, но в меньшем количестве.

Отток крови из венозного сплетения мочеточника осуществляют краниальная и каудальная ветви мочеточника. Краниальная ветвь отводит кровь из краниальной трети мочеточника и впадает в почечную вену. Каудальная ветвь собирает кровь из средней и каудальной третей и вступает в устье предстательной (влагалищной) вены. Её ветви анастомозируют с венами мочевого пузыря. Наши данные относительно ветвей, отводящих кровь от мочеточника, в значительной степени подтверждают результаты исследований Н.Н. Мухамадиевой (1988), изучавшей интраорганную васкуляризацию мочеточника у енотовидной собаки, серебристо-чёрной лисицы и голубого песца. Морфометрический анализ диаметра венозных ветвей мочеточника показывает, что у лисицы, песца и норки диаметр венозных ветвей в краниальной трети больше, чем в каудальной, а у соболя наоборот.

Вены мочеточника у собачьих и куньих образуют мелкоячеистую сеть по всей длине органа. Интраорганные вены мочеточника у изученных пушных зверей формируются из обширной капиллярной сети, соединенной анастомозами, из которой образуются посткапилляры, переходящие в венулы, собирающие кровь из слизистой оболочки. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся тонкие прекапилляры, выходящие из мышечного слоя. Прекапилляры делятся на капилляры диаметром у собачьих 5,6±0,5 мкм, у куньих 4,8±0,7 мкм, располагающиеся в эпителии слизистой оболочки мочеточника. Венулы мышечной оболочки собирают кровь из различных слоев органа. Они располагаются между пучками мышечных волокон, образуя между собой анастомозы. В результате слияния венул разных порядков формируются интраорганные вены.

Отток крови от мочевого пузыря у пушных зверей осуществляется через каудальную пузырную вену, которая образуется путём слияния интраорган-ных вен первого порядка. Максимальный диаметр этих вен выявлен у лисицы (0,52±0,06 мм). Внутриорганные вены мочевого пузыря формируются венозными сплетениями в его слизистой, мышечной и серозной оболочках. В слизистой оболочке органа начинают формироваться венозные сети из мелких

капилляров и посткапиллярных венул диаметром до 20 мкм у собачьих и до 25 мкм у куньих. Из названных сетей формируются ветви четвертого порядка, имеющие униризоматную, биконфлюэнтную и триконфлюэнтную формы. Ветви четвертого порядка при переходе в мышечную оболочку формируют ветви третьего порядка. Последние принимают участие в формировании более крупных ветвей второго порядка, имеющих значительную извилистость. Ветви второго порядка соединяются между собой многочисленными анастомозами, образуя ветви первого порядка, которые формируют крупнопетлистую венозную сеть в серозной оболочке мочевого пузыря. В слизистой оболочке мочевого пузыря обнаружено большое количество синусоидно расширенных капилляров и венул, которые представлены только эндотелием и тонкой наружной оболочкой.

У всех изученных пушных зверей существует различие в диаметре вен первого порядка. Диаметр вен мочевого пузыря одного порядка у исследованных животных варьирует незначительно. Индивидуальные различия касаются в основном особенностей ветвления венозных сосудов. При соблюдении основных принципов ветвления - наличие первого, второго, третьего, реже четвёртого уровней, диаметр внутри уровней - величина стабильная.

Вены мочеполового канала у самцов характеризуются обилием анастомозов смежных и противоположных сторон. У изученных пушных зверей вены мочеполового канала впадают во внутреннюю срамную вену. Вены мочеполового канала в тазовой полости тесно связаны с венами предстательной железы. Из тазовой части мочеполового канала кровь отводится ветвями, принимающими участие в формировании венозного сплетения тазовой полости. Из венозного сплетения тазовой полости кровь отводится в предстательную вену, которая впадает во внутреннюю срамную вену.

Вены мочеиспускательного канала у самок пушных зверей являются притоками влагалищной вены. Выходя из стенки мочевого пузыря, мочеиспускательного канала и тела матки они формируют экстраорганные вены, которые образуют хорошо развитую венозную сеть, являющуюся фрагментом венозного сплетения тазовой полости. Вены мочеиспускательного канала тесно связаны с венами соседних органов посредством венозного сплетения тазовой полости. Влагалищная вена образуется при слиянии каудальной пузырной, маточной вен и ветвей первого порядка, отводящих кровь из венозного сплетения тазовой полости. Интраорганные вены мочеиспускательного канала идут в поперечном, продольном и косом направлениях по отношению к продольной оси этих органов, В мышечной оболочке вены проходят вдоль мышечных волокон. В адвентиции локализуются вены малого диаметра и образуют, преимущественно, крупнопетлистую сеть.

3. Сравнительная морфология источников иннервации органов мочевыделения

К источникам иннервации органов мочевыделения собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь) относятся нервы, отходящие от почечного, брюшноаортального, тазового сплете-

ния, а также от подчревных нервов.

В состав брюшноаортального сплетения у исследованных животных входят чревное, межбрыжеечное, краниальное и каудальное брыжеечные сплетения. У изученных пушных зверей чревное и краниальное брыжеечное сплетения формируют единое нервное образование, от которого отходят многочисленные нервные ветви. Большая часть из этих ветвей сопровождает чревную и краниальную брыжеечную артерии и их ответвления. Результаты наших исследований во многом согласуются с материалами СИ. Шведова (2002). Наиболее сложное строение межбрыжеечного сплетения имеет место у собачьих. У лисицы оно представлено тремя, а у песца - двумя межбрыжеечными нервами, соединенными между собой большим числом соединительных ветвей. У куньих межбрыжеечные нервы часто объединяются в один непарный ствол. В месте их соединения имеется крупный межбрыжеечный ганглий, в литературе чаще именуемый брюшноаортальным (Ф.В. Ужегов, 1973).

Тазовое сплетение у всех изученных пушных зверей располагается на латеральных поверхностях стенок прямой кишки в толще соединительной ткани медиально от сосудов тазовой полости на уровне первого-третьего крестцовых позвонков. Оно представляет собой крупнопетлистую сеть, сформированную из многочисленных ветвей, и включает один или несколько ганглиев. Форма тазового сплетения варьирует в зависимости от типа строения. В формировании тазового сплетения принимают участие ветви подчревного нерва, поясничной и крестцовой частей симпатического ствола, а также тазовые нервы, которые берут начало от вентральных ветвей крестцовых нервов. Данные наших исследований во многом подтверждают исследования Г. А. Хонина и В.Л. Лебедева (2003).

Подчревные нервы направляются из каудального брыжеечного сплетения по латеральным поверхностям прямой кишки в тазовое сплетение. Перед вхождением в тазовое сплетение (в области последнего поясничного позвонка) каждый подчревный нерв делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная ветвь, разделяясь на ветви второго порядка, вступает в тазовое сплетение, а вентральная направляется к мочевому пузырю и мочеточнику.

Иннервация почек пушных зверей осуществляется за счет нервных ветвей, отходящих от почечного сплетения, образованного ветвями чревного сплетения, малых внутренностных нервов и межбрыжеечного сплетения. Экстраорганные нервы почек пушных зверей образуют правое и левое почечные сплетения. Вблизи каудального полюса надпочечников располагаются аортальнопочечные ганглии, которые соединяются с нервами надпочечников и имеют связи с чревными и краниальным брыжеечными ганглиями. От аор-тальнопочечных ганглиев (правого и левого) к каждой почечной артерии отходят две-пять нервных ветвей, которые, постепенно окружая сосуд со всех сторон и обмениваясь между собой соединительными веточками, образуют мелкопетлистое нервное сплетение. По ходу нервных ветвей, образующих почечные сплетения, выявляются мелкие нервные ганглии овально-вытянутой формы, что согласуется с результатами, полученными при изучении нервов почек у пушных зверей (В.П. Борусевич, 1971; Ф.В, Ужегов, 1973;

СИ. Шведов, 2002).

При изучении внутриствольного строения нервов почек нами установлено, что у всех видов пушных зверей эпиневрий тонкий и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. На поперечных срезах нервы однопучко-вые, имеют форму от овально-вытянутой до эллипсоидной. Толщина эпинев-рия у собачьих превышает таковую у куньих. Периневрий состоит из плотной соединительной ткани. Его толщина варьирует от 1,7 мкм (норка) до 3,6 мкм (лисица). Площадь поперечного сечения нервов почек варьирует от 0,0024 мм2 (песец, справа) до 0,0069 мм2 (лисица, слева). В нервах почек преобладают мало- и безмиелиновые волокна. Среди миелиновых превалируют тонкие волокна. Наличие средних миелиновых волокон (50%) отмечается только у лисицы. Толстые волокна (10%) обнаружены лишь у песца справа.

Иннервация мочеточников пушных зверей осуществляется ветвями почечных, межбрыжеечного и тазового сплетений, а также вентральными ветвями подчревных нервов. На наших препаратах мы не во всех случаях смогли выявить ветви к мочеточникам от подчревных нервов, на которые указывает К.С. Шевчук (1962) в отношении кролика.

Иннервация мочевого пузыря осуществляется ветвями тазового сплетения, а также ветвями подчревных нервов. Нервы мочевого пузыря отходят от краниодорсального края тазового сплетения и, объединяясь с ветвями под-чревного нерва, проникают в стенку органа. В 20% случаев подчревный нерв самостоятельно направляется к мочевому пузырю. Ветви подчревного нерва и тазового сплетения, принимающие участие в иннервации мочевого пузыря, образуют на поверхности органа в области впадения мочеточника мелкопетлистое пузырное сплетение, состоящее из ганглиев и нервных веточек. Нервы мочевого пузыря у самок объединяются с нервами маточновлагалищного сплетения. У самцов нервы мочевого пузыря имеют связи с нервами предстательной железы. Кроме того, нервы мочевого пузыря у самцов и самок объединяются с прямокишечным сплетением. Все названные сплетения имеют тесные морфологические связи. Наибольшее количество ганглиев располагается в месте вхождения мочеточника в стенку мочевого пузыря.

При изучении внутриствольного строения нервов мочевого пузыря нами установлено, что у всех видов пушных зверей эпиневрий состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством жировых клеток. Его толщина варьирует от 19,2 мкм (норка) до 80,0 мкм (лисица). Максимальные видовые различия нервов мочевого пузыря у собачьих и куньих отмечаются в области отхождения от тазового сплетения. На поперечных срезах нервы имеют округлую форму. Количество нервных пучков варьирует от 1 до 3. По толщине эпиневрия тонких участков выявлены достоверные различия у песца и норки, толстых - у лисицы и норки. Эпиневрий нервов мочевого пузыря собачьих в 1,5-2 раза превышает таковой у куньих. Периневрий состоит из плотной соединительной ткани. Его толщина варьирует от 2,3 мкм (соболь) до 3,32 мкм (норка). У лисицы, песца и норки имеются достоверные различия толщины периневрия с правой и левой сторон мочевого пузыря. Отличия по этому показателю выявлены только у норки. Площадь поперечного сечения нервов мочевого пузыря варьирует от 0,0066 мм2 (лисица, слева)

до 0,0151 мм2 (лисица, справа). У лисицы выявлены достоверные различия по площади поперечного сечения между нервами мочевого пузыря правой и левой сторон. Для песца, соболя и норки подобное не характерно. У лисицы наибольшая площадь поперечного сечения нервов мочевого пузыря сочетается с наименьшим содержанием соединительной ткани в этих нервах. Максимальное содержание соединительной ткани отмечается у норки слева. По этому показателю выявлена асимметрия у песца и норки.

У всех животных наиболее стабильно содержание мало - и безмиелино-вых волокон. Достоверные двусторонние различия по содержанию этих волокон выявлены только у норки. Максимальные различия характерны для содержания средних миелиновых волокон у песца, соболя и норки. Для соболя и норки характерны индивидуальные различия и по содержанию тонких мие-линовых волокон. Следовательно, наиболее вариабельными по содержанию различных типов нервных волокон в нервах мочевого пузыря являются представители куньих.

ВЫВОДЫ

1. Кровеносные сосуды и нервы органов мочевыделения у серебристо -черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя наряду с общими морфологическими закономерностями, характерными для хищных млекопитающих, имеют видовые и индивидуальные особенности.

2. Кровоснабжение почек у изученных пушных зверей осуществляется правой и левой почечными артериями, отходящими от брюшной аорты, которые вблизи ворот почек делятся на дорсальные и вентральные ветви. Двойная левая почечная артерия встречается у лисицы в 20%, у норки в 15%, а у песца и соболя в 10% случаев. Отхождение почечных артерий от брюшной аорты на одном уровне отмечается только у куньих. Внутриорганные артерии почек у собачьих и куньих представлены ветвями сегментарных артерий, разделяющихся на междолевые, дуговые, междольковые артерии и артериолы. Междолевые артерии у норки имеют больший диаметр, чем у лисицы, песца и соболя. Диаметр дуговых артерий у соболя меньше, чем у лисицы, песца и норки.

3. Венозное русло почек начинается из капиллярной сети, окружающей извитые канальцы. Дальнейший отток крови происходит через венулы, меж-дольковые, дуговые и междолевые вены. Количество синусоидно расширенных венозных сосудов у собачьих больше, чем у куньих. Почечная вена выходит из ворот органа у собачьих одним стволом. У норки - слева, а у соболя - справа почечная вена образуется двумя стволами. Диаметр венозных сосудов у собачьих и куньих превышает диаметр артерий.

4. Источниками кровоснабжения мочеточников являются ветви почечных и каудальных пузырных артерий. У куньих встречаются ветви для мочеточников от семенниковой (яичниковой) и влагалищной артерий. Внутриорган-ные артерии образуют сосудистые сплетения на всем протяжении мочеточников. У собачьих в краниальной трети мочеточников диаметр сосудов больше, чем у куньих, а в каудальной трети меньше. У песца и соболя в средней трети

органа диаметр сосудов наибольший по сравнению с лисицей и норкой.

5. Венозное русло мочеточников пушных зверей начинается в слизистой оболочке из капиллярной сети, где формируются посткапилляры, переходящие в венулы, которые, анастомозируя между собой, образуют венозное сплетение. Экстраорганные вены мочеточников впадают в почечные и кау-дальные пузырные вены. У соболя, в отличие от лисицы, песца и норки диаметр венозных ветвей в краниальной трети мочеточника меньше, чем в кау-дальной.

6. Кровоснабжение мочевого пузыря у изученных зверей осуществляется каудальной пузырной артерией, и, кроме того, у лисицы ветвями от глубокой бедренной артерии, а у норки - ветвями от пупочной артерии. Внутриорган-ные артерии мочевого пузыря имеют различную степень извилистости и образуют в стенках органа густые поверхностные и глубокие сети с петлями полигональной формы. У всех изученных пушных зверей в верхушке и шейке мочевого пузыря отмечается наибольшая концентрация внутриорганных артерий. У лисицы диаметр артерий первого и второго порядков значительно больше таковых у песца. У соболя разница диаметра ветвей второго, третьего и четвертого порядков незначительна. У всех исследованных пушных зверей для артерий третьего и четвёртого порядков характерна меньшая вариабельность.

7. Отток крови от мочевого пузыря осуществляется каудальной пузырной веной. Наибольший диаметр экстраорганных венозных ветвей, собирающих кровь из верхушки и тела мочевого пузыря, выявлен у лисицы. Внутриорган-ные вены мочевого пузыря формируются венозными сплетениями в его слизистой, мышечной и серозной оболочках.

8. Иннервация почек пушных зверей осуществляется за счет нервных ветвей, отходящих от почечных сплетений, образованных ветвями чревного, межбрыжеечного сплетений и ветвями малых внутренностных нервов. Мочеточники и мочевой пузырь иннервируются ветвями почечного, межбрыжеечного и тазового сплетений, а также вентральными ветвями подчревных нервов.

9. Степень выраженности соединительной ткани в нервах зависит от их диаметра, топографии, видовых и индивидуальных особенностей. Эпиневрий наиболее ярко выражен в нервах мочевого пузыря и, в меньшей степени, в нервах почек. Периневрий и эндоневрий, в отличие от эпиневрия, являются менее вариабельными структурами. В исследованных нервах доминируют без - и маломиелиновые волокна, в меньшем количестве встречаются тонкие, средние и толстые миелиновые волокна. По составу нервных волокон наибольшая вариабельность отмечается в нервах мочевого пузыря у норки. Состав нервных волокон в нервах мочевого пузыря у лисицы, песца и соболя относительно стабилен.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Материалы диссертационной работы, посвященной изучению морфологии сосудов и нервов органов мочевыделения у пушных зверей клеточного

содержания рекомендуются для использования:

- при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий, справочных руководств по сравнительной анатомии пушных зверей, а также в учебном процессе на кафедрах биологии, зоологии, анатомии, гистологии, физиологии и хирургии ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетов высших учебных заведений;

- при разработке оперативных доступов, методов диагностики и лечения органов мочевыделения в ветеринарной практике;

- в экспериментальной морфологии при моделировании различных патологических состояний, разработке и проведении экспериментальных исследований.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:.

1. Иннервация органов мочевыделения у пушных зверей семейства собачьих и куньих / Г.А. Хонин, СИ. Шведов, В.Н. Теленков и др.- Морфология.- 2002.- В.2-3. - Т.121.- С. 167-168.

2. Михеев И.А. Анатомо-топографические особенности и артериальная васкуляризация органов мочевыделения норки / И.А. Михеев // Проблемы и перспективы развития науки в институте ветеринарной медицины ОмГАУ: Сб. науч. тр.- Омск, 2002.- С. 159-161.

3. Михеев И.А. Артерии мочевого пузыря у соболя и норки американской / И.А. Михеев // Достижения ветеринарной медицины - XXI веку: Мате риалы международной научной конференции, посвященной 40-летию ИВМ АГАУ.- Барнаул, 2002.- С. 79-81.

4. Михеев И.А. Вены мочевого пузыря у пушных зверей клеточного содержания / И.А. Михеев // Роль ветеринарного образования в подготовке специалистов агропромышленного комплекса: Сб. науч. тр.- Омск, 2003.- С. 183184.

5. Шведов СИ. Васкуляризация и иннервация почек пушных зверей / СИ. Шведов, И.А. Михеев // Роль ветеринарного образования в подготовке специалистов агропромышленного комплекса: Сб. науч. тр.- Омск, 2003.- С 299-302.

6. Хонин Г.А. Морфологическая характеристика артерий и вен мочевого пузыря пушных зверей / Г.А. Хонин, И.А. Михеев // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья - Оренбург, 2003.- С 330-331.

Per. № 57. Сдано в набор 9.02.04. Подписано в печать 13.02.04. Печать на ризографе. Бум. офсетная. Формат 60x84/16.

_Печ. л. 1,00 (0,93). Уч.-изд. л. 1,00. Тираж 100 экз. Заказ 7._

Типография филиала издательства ИВМ ОмГАУ, Омск-7, Октябрьская, 92

$ -380 7

Актуальность проблемы. Пушное звероводство является одной из рентабельных отраслей агропромышленного комплекса. Для его дальнейшего развития необходима модернизация технологии содержания и кормления зверей, которая невозможна без проведения всесторонних морфологических, физиологических, биохимических и других фундаментальных и прикладных исследований.

Обширная информация, накопленная в процессе развития естествознания, убедительно свидетельствует о том, что морфология остается основополагающей биологической наукой, имеющей непосредственный выход в ветеринарную медицину. В частности, изучение закономерностей васкуляризации и иннервации различных внутренних органов имеет большое значение для практической ветеринарной медицины (Г.М. Удовин, 1974; Ю.Ф. Юдичев, 1985; М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский, 1995; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Н.А. Слесаренко и др., 1997).

В специальной литературе имеются разрозненные сведения о морфологии сосудов и нервов у пушных зверей клеточного содержания. Особенно это относится к таким вопросам, как васкуляризация и иннервация органов мочевыделения (В.П. Борусевич, 1971; Ф.В. Ужегов, 1988; Н.Н. Му-хамадиева, 1988; Т.В. Юшкевич, 1998; Г.А. Хонин, С.И. Шведов, 2001; B.JI. Лебедев, 2001).

Исходя из изложенного следует констатировать, что сравнительно-морфологические исследования артерий и вен, нервов и нервных сплетений органов мочевыделения у пушных зверей клеточного содержания являются актуальной проблемой современной ветеринарной морфологии.

Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных Института ветеринарной медицины ОмГАУ и имеет номер государственной регистрации 01.9.10053439.

Цель исследования. Изучить морфологию сосудов и нервов органов мочевыделения у пушных зверей семейств собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь).

Задачи исследования:

- изучить морфологические особенности экстраорганных артерий и вен органов мочевыделения у собачьих и куньих;

- дать морфологическую характеристику интраорганной васкуляри-зации органов мочевыделения;

- дать морфологическую характеристику иннервации органов мочевыделения;

- изучить внутриствольное строение нервов органов мочевыделения;

- провести морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов органов мочевыделения.

Научная новизна работы. Используя комплекс анатомо-гистологических методов исследования, установлены морфологические закономерности васкуляризации и иннервации органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя. Представлены новые сведения об анатомо-топографических взаимоотношениях, ходе и ветвлении экстра- и интраорганных артериальных и венозных сосудов, а также экстраорганных нервов органов мочевыделения исследованных животных. Дана сравнительная морфометрическая характеристика кровеносных сосудов и внутриствольного строения нервов органов мочевыделения у пушных зверей клеточного содержания.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты в значительной степени дополняют и уточняют сведения по морфологии сосудистых и нервных образований органов мочевыделения пушных зверей клеточного содержания из отряда хищных. Новые сведения об указанных структурах позволяют во многом познать адаптационные процессы, протекающие в сосудистых и нервных структурах органов мочевыделения пушных зверей, содержащихся в течение многих поколений в условиях неволи. Достоверная и достаточно полная морфологическая характеристика сосудов и нервов органов мочевыделения позволит решить ряд актуальных проблем современного пушного звероводства.

Материалы собственных исследований о васкуляризации и иннервации органов мочевыделения у изученных животных вносят определенный вклад в сравнительную, видовую, экспериментальную и клиническую морфологию млекопитающих.

Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной морфологии позвоночных, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Казанской и Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины, Бурятской, Ивановской, Костромской, Самарской, Тюменской, Приморской, Брянской, Белгородской сельскохозяйственных академий, Алтайского, Дальневосточного, Оренбургского, Саратовского, Кубанского, Ставропольского агроунивер-ситетов, Хакасского государственного университета. Получено удостоверение на рационализаторские предложения за № 388 от 20.09.2002 г., № 389 от 08.10.2002 г.

Апробация результатов научных исследований. Результаты исследований докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2001, 2002, 2003), Международной научной конференции, посвященной 40-летию ИВМ АГАУ «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку» (г. Барнаул, 2002), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 6 научных публикациях.

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 174 страницы машинописного текста. Работа иллюстрирована 81 фотографией с макро- и микропрепаратов, 17 таблицами и 12 диаграммами. Список литературы включает 286 работ, в том числе 69 иностранных источников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологическая характеристика экстраорганной васкуляриза-ции органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя.

2. Морфологическая характеристика интраорганной васкуляризации органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя.

3. Характеристика морфологических особенностей источников иннервации и внутриствольного строения нервов органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя.

1. Обзор литературы

6. Выводы

1. Кровеносные сосуды и нервы органов мочевыделения у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки и соболя наряду с общими морфологическими закономерностями, характерными для хищных млекопитающих, имеют видовые и индивидуальные особенности.

2. Кровоснабжение почек у изученных пушных зверей осуществляется правой и левой почечными артериями, отходящими от брюшной аорты, которые вблизи ворот почек делятся на дорсальные и вентральные ветви. Двойная левая почечная артерия встречается у лисицы в 20%, у норки в 15%, а у песца и соболя в 10% случаев. Отхождение почечных артерий от брюшной аорты на одном уровне отмечается только у куньих. Внутриор-ганные артерии почек у собачьих и куньих представлены ветвями сегментарных артерий, разделяющихся на междолевые, дуговые, междольковые артерии и артериолы. Междолевые артерии у норки имеют больший диаметр, чем у лисицы, песца и соболя. Диаметр дуговых артерий у соболя меньше, чем у лисицы, песца и норки.

3. Венозное русло почек начинается из капиллярной сети, окружающей извитые канальцы. Дальнейший отток крови происходит через вену-лы, междольковые, дуговые и междолевые вены. Количество синусоидно расширенных венозных сосудов у собачьих больше, чем у куньих. Почечная вена выходит из ворот органа у собачьих одним стволом. У норки -слева, а у соболя - справа почечная вена образуется двумя стволами. Диаметр венозных сосудов у собачьих и куньих превышает диаметр артерий.

4. Источниками кровоснабжения мочеточников являются ветви почечных и каудальных пузырных артерий. У куньих встречаются ветви для мочеточников от семенниковой (яичниковой) и влагалищной артерий. Внутриорганные артерии образуют сосудистые сплетения на всем протяжении мочеточников. У собачьих в краниальной трети мочеточников диаметр сосудов больше, чем у куньих, а в каудальной трети меньше. У песца и соболя в средней трети органа диаметр сосудов наибольший по сравнению с лисицей и норкой.

5. Венозное русло мочеточников пушных зверей начинается в слизистой оболочке из капиллярной сети, где формируются посткапилляры, переходящие в венулы. Венулы, анастомозируя между собой, образуют венозное сплетение. Экстраорганные вены мочеточников впадают в почечные и каудальные пузырные вены. У соболя, в отличие от лисицы, песца и норки диаметр венозных ветвей в краниальной трети мочеточника меньше, чем в каудальной.

6. Кровоснабжение мочевого пузыря у изученных пушных зверей осуществляется каудальной пузырной артерией, и кроме того, у лисицы ветвями от глубокой бедренной артерии, а у норки - ветвями от пупочной артерии. Внутриорганные артерии мочевого пузыря имеют различную степень извилистости и образуют в стенках органа густые поверхностные и глубокие сети с петлями полигональной формы. У всех изученных пушных зверей в верхушке и шейке мочевого пузыря отмечается наибольшая концентрация внутриорганных артерий. У лисицы диаметр артерий первого и второго порядков значительно больше таковых у песца. У соболя разница диаметра ветвей второго, третьего и четвертого порядков незначительна. У всех исследованных пушных зверей для артерий третьего и четвёртого порядков характерна меньшая вариабельность.

7. Отток крови от мочевого пузыря осуществляется каудальной пузырной веной. Наибольший диаметр экстраорганных венозных ветвей, собирающих кровь из верхушки и тела мочевого пузыря, выявлен у лисицы. Внутриорганные вены мочевого пузыря формируются венозными сплетениями в его слизистой, мышечной и серозной оболочках.

8. Иннервация почек пушных зверей осуществляется за счет нервных ветвей, отходящих от почечных сплетений, образованных ветвями чревного, межбрыжеечного сплетений и ветвями малых внутренностных нервов.

Мочеточники и мочевой пузырь иннервируются ветвями почечного, межбрыжеечного и тазового сплетений, а также вентральными ветвями под-чревных нервов.

9. Степень выраженности соединительной ткани в нервах зависит от их диаметра, топографии, видовых и индивидуальных особенностей. Эпиневрий наиболее ярко выражен в нервах мочевого пузыря и, в меньшей степени, в нервах почек. Периневрий и эндоневрий, в отличие от эпиневрия, являются менее вариабельными структурами. В исследованных нервах доминируют без - и маломиелиновые волокна, в меньшем количестве встречаются тонкие, средние и толстые миелиновые волокна. По составу нервных волокон наибольшая вариабельность отмечается у норки. Состав нервных волокон в нервах мочевого пузыря у лисицы, песца и соболя относительно стабилен.

7. Практические предложения и рекомендации

Материалы диссертационной работы, посвященной изучению морфологии сосудов и нервов органов мочевыделения у пушных зверей клеточного содержания рекомендуются для использования:

- при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий, справочных руководств по сравнительной анатомии пушных зверей, а также в учебном процессе на кафедрах зоологии, анатомии, гистологии, физиологии и хирургии, ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетов высших учебных заведений;

- при разработке оперативных доступов, методов диагностики и лечения органов мочевыделения в ветеринарной практике;

- в экспериментальной морфологии при моделировании различных патологических состояний, разработке и проведении экспериментальных исследований.

5. Заключение

Анализ результатов собственных исследований и сопоставление их с имеющимися сведениями, которые нашли отражение в отечественной и зарубежной литературе по морфологии органов мочевыделения, сердечнососудистой и нервной систем, убеждает нас в значительной степени важности изучаемой темы. Специальные исследования источников экстра- и интраорганной васкуляризации и иннервации органов мочевыделения, предпринимаемые отечественными и зарубежными учеными, к сожалению, зачастую носили фрагментарный характер и нередко содержали недостаточные сведения.

Основной проблемой целостности, по И.И. Шмальгаузену (1968), служит диалектическое понимание единства организма и окружающей среды, требующее комплексного подхода при морфологических исследованиях. Важность комплексных исследований в морфологии подчеркивалась многими исследователями. Так, В.В. Куприянов (1962) и Э.И. Воробьева (1991) убедительно доказали, что комплексность подхода создает основу для понимания ведущих направлений морфологических преобразований групп и их причинности. Раскрытие функциональной значимости этих преобразований объясняет их сущность, обеспечивая, в свою очередь достоверность филогенетических построений.

Проведенные нами комплексные морфологические исследования экстра- и интраорганных артерий, вен и нервов органов мочевыделения с учетом видовых особенностей у пушных зверей, относящихся к семействам собачьих и куньих, убедительно доказывают наличие отличий в строении и ветвлении источников их кровоснабжения и иннервации. В то же время необходимо отметить сходство строения гомологичных структур у изученных видов пушных зверей и других представителей отряда хищных.

Согласно взглядам А.Н. Северцова (1967), «биологический прогресс достигается различными способами морфологических изменений, из которых каждое представляет собой приспособительное, то есть биологически полезное для каждого животного, изменение строения и функции организма». При этом мы видим, что у близкородственных видов животных, имеющих между собой сходство биологических признаков, видовые различия выражены не так четко, как это имеет место у животных, относящихся к разным семействам. Сравнивая морфологические особенности в топографии и взаимоотношении экстра- и интраорганных сосудов и нервов органов мочевыделения, можно убедиться в справедливости высказываний Н.И. Вавилова (1967) о том, что «чем ближе генетические виды, тем резче и точнее проявляется сходство их морфологических и физиологических признаков». Эти особенности наиболее ярко проявляются в особенностях хода и ветвления экстраорганных, а также строении интраорганных артерий, вен и нервов органов мочевыделения. Вместе с тем, различия в источниках кровоснабжения и иннервации у пушных зверей семейств собачьих и куньих обусловлены, по всей вероятности, особенностями их исторического развития и адаптацией к различным средам обитания.