Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная макромикроанатомия языкоглоточного нерва и его взаимосвязи с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у псовых и куньих

^ На правах рукописи

<С 'Л/ \

ЗАВЕЛЕВА Элина Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МАКРОМИКРОАНАТОМИЯ ЯЗЫКОГЛОТОЧНОГО НЕРВА И ЕГО ВЗАИМОСВЯЗИ С ВЕТВЯМИ ОТ КРАНИАЛЬНОГО ШЕЙНОГО ГАНГЛИЯ И БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА У ПСОВЫХ И КУНЬИХ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических мук

ОМСК - 1998

Работа выполнена на кафедре анатомии домашних животных Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета

Научный руководитель:

заслуженный деятель науки РФ, действительный член МАН ВШ, доктор биологических наук, профессор Ю.Ф. Юдичев.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор О. 3. Мкртчан кандидат ветеринарных наук, доцент С.И. Шведов

Ведущее учреждение:

Омская государственная медицинская академия

Защита состоится " 4 " 1998 г. в ^Очасов на заседании диссертационного

совета Д.120.48.01. при Инсттуте ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета по адресу:

644007, г. Омск, ул. Октябрьская, 92.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "2£ » ¿?Л/>&2Л 998 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доцент

Н.А. Королёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Клеточное пушное звероводство в условиях рыночной экономики получило в последние годы большие перспективы для своего дальнейшего развития во многих регионах страны и ближнего зарубежья. Принимая во внимание возрастающую заинтересованность звероводов в получении конкурентоспособной продукции при минимальных производственных затратах, встает настоятельная необходимость в обстоятельных знаниях биологии, морфологии и физиологии разводимых видов пушных зверей. Особенно это касается глубоких и разносторонних знаний видовых особенностей их морфологии, в том числе и источников иннервации внугренних органов.

Глотка, как известно, является сложным полым мышечным органом, в котором перекрещиваются пищеварительный и дыхательный пути. Кроме того, здесь через глоточные отверстия слуховых труб происходит сообщение с полостью среднего уха, а глоточное лимфоидное кольцо играет важную роль в функциях иммунной системы. Заболевания глотки относятся к весьма распространенным и протекают довольно сложно. В связи с этим понятен повышенный интерес к строению этого органа, источникам его васкуляризации и особенно - к источникам его иннервации не только у морфологов, но и у клиницистов.

В отечественной литературе по морфологии имеется значительное число специальных работ, посвященных иннервации глотки (А.И. Новикова, 1949; В.В. Беляев, 1949; В. М. Малышев, 1956; Ф.А. Волынский, П.Е. Шевчук, 1958; A.A. Счастливцева, 1962; И.Ф. Конкин, 1964; Е.П. Страхова, 1965; Я.Р. Синельников, 1966.), но в них, в основном, приводятся сведения об особенностях морфологии глоточной ветви блуждающего нерва и очень мало внимания уделяется топографии и последовательности ветвления языкоглоточного нерва.

Особенности топографии языкоглоточного нерва и его ветвей у человека были изучены К. И. Богдановичем (1960), у крупного рогатого скота - В.М. Малышевым (1956), у овец, коз и буйволов - В. И. Твалиа-швили (1982). Однако, несмотря на все имеющиеся достижения, наименее изученными остаются вопросы внутриствольного строения языкоглоточного нерва и его ветвей. Особенно мало сведений о морфологической характеристике нервных волокон, составляющих основу его ствола и ветвей. Что касается пушных зверей клеточного содержания, то вопросам макромикроанатомии языкоглоточного нерва и его ветвей как в отечественной, так и зарубежной литературе уделялось крайне недостаточное внимание.

Сотрудники и аспираты кафедры анатомии домашних животных Омского института ветеринарной медицины ОмГАУ, учитывая большую практическую значимость знания морфологических особенностей пушных зверей клеточного содержания, за последние два десятилетия накопили значительный фактический материал, касающийся строения их сердечно-сосудистой и периферической нервной систем. В последние годы при изучении нервной системы пушных зверей основное внимание было уделено установлению видовых особенностей морфологии черепных нервов (Ю.Е. Баталин, С.И. Ефимов, Ф.Г. Гирфанова).

Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексную тему научных исследований кафедры анатомии домашних животных Института ветеринарной медицины ОмГАУ и имеет номер государственной регистрации 01. 9. 10053439.

Цель исследования. Изучить видовые особенности макромикроанатомии языкоглоточного нерва и его связи с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у пушных зверей клеточного содержания.

Задачи исследования:

* изучить видовые особенности топографии языкоглоточного нерва, последовательность отхождения его ветвей и их взаимоотношений с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у путных зверей, относящихся к семействам псовые (песец голубой, лисица серебристо-черная) и куньи (норка американская, соболь);

* дать видовую характеристику внугриствольного строения языкоглоточного нерва;

* определить морфологический состав нервных волокон как основного ствола языкоглоточного нерва, так и его ветвей.

Научная новнзна работы. Используя комплекс анатомо- гистологических методов исследования, включающих обычное и тонкое препарирование (по В.П. Воробьеву, 1925), поперечные срезы и разволок-нение, были установлены видовые особенности топографии, последовательность ветвления языкоглоточного нерва и его взаимоотношения с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у пушных зверей из семейств псовые и куньи. Представлены сведения о характере внугриствольного строения языкоглоточного нерва, степени развития соединительнотканных оболочек в основном стволе языкоглоточного нерва; изучены морфологические особенности нервных волокон, входящих в состав языкоглоточного нерва и его ветвей. Определен морфологический состав нервных волокон и их процентное соотношение как в основном стволе языкоглоточного нерва, так и в его ветвях.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты в значительной степени дополняют и уточняют имеющиеся сведения о видовых особенностях макромикроанатомии языкоглоточного нерва и его взаимоотношений с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у пушных зверей клеточного содержания.

Видовые различия, установленные в анатомии языкоглоточного нерва, имеют определенное значение для эволюционной, сравнительной, видовой и функциональной анатомии домашних животных, так как они позволяют иметь более объективные критерии для суждения о тех преобразованиях, которые происходили в них в процессе адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и функционирования.

Фактический материал, изложенный в диссертации, может быть использован при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной анатомии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания на ветеринарных, зоотехнических и биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений.

Внедрение. Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ОмГАУ, Казанской академии ветеринарной медицины, Уральского института ветеринарной медицины, Костромской, Тюменской, Бурятской, Оренбургской, Уральской сельскохозяйственных академий, Алтайского и Новосибирского агроуниверсите-тов.

Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско- преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (Омск, 1995, 1996, 1997 гг.), семинарах молодых ученых (Омск, 1996), на III Конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Тверь, 1996), на Международной научно-практической конференции, посвященной 40-летию Акмолинского аграрного университета им. С. Сейфулина (Акмола, 1997), на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Уральского института ветеринарной медицины (Троицк, 1997).

Публикации результатов исследования. Основные положения диссертации отражены в пяти статьях.

Объём и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 221 страницу. Содержание диссертации изложено на 130 страницах машинописного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, заключение, выводы, практические предложения и рекомендации. Работа иллюстрирована 71 фотографией с макро- и микропрепаратов, 22 таблицами, 12 диаграммами и 4 схематическими рисунками.

Список использованной литературы включает 258 работ, в том числе 67 зарубежных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная характеристика особенностей макромикроана-томии языкоглоточного нерва, его ветвей и их взаимосвязей с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у псовых и куньих.

2. Сравнительная характеристика внутристволыгого строения языкоглоточного нерва.

3. Морфологические особенности нервных волокон, составляющих основу языкоглоточного нерва и его ветвей.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты и методы исследования. Объектами для проведения макромикроанатомических исследований служили тушки пушных зверей клеточного содержания, относящихся к классу млекопитающих из отряда Хищные и двух семейств- псовые (песец, лисица), куньи (норка, соболь). Пушные звери, имевшие возраст 8-11 месяцев, доставлялись из

зверохозяйств "Речной" и "Маяк" Омского района, заготовительной конторы при ДСК-2 г. Омска, а также из зверохозяйств Алтайского края после планового их убоя (ноябрь, март) с целью получения шкуровой продукции. Всего изучено 58 тушек пушных зверей (табл. 1).

Таблица 1.

Материалы исследования.

виды ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ КОЛИЧЕСТВО ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ МЕТОДЫ И КОЛИЧЕСТВО ИССЛЕДОВАННЫХ НЕРВОВ

обычное и тонкое препарирование поперечные срезы нервов разволокнение нервов и их ветвей

Песец 15 5(10) 10 10

Лисица 15 5(10) 10 10

Норка 15 5(10) 10 10

Соболь 13 5(10) 6 10

Всего: 58 20 (40) 36 40

Для выполнения поставленных задач был использован комплекс анатомо-гистологических методов, которые включают: обычное и тонкое препарирование (по В.П. Воробьеву, 1925), разволокнение пучков нервов с предварительной окраской их железным гематоксилином по Вей-герту, изготовление поперечных срезов нервов с последующей их окраской Суданом черным В, гематоксилином по Лили и по ван Гизону. Всего для изучения и последующего анализа было использовано 1920 гис-топрепаратов и 84 препарата разволокненных нервов. Полученный цифровой материал был подвергнут статистической обработке с использованием компьютерных программ БШ-!, БШ-б и сведен в таблицы.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Видовые особенности макроанатомии внутричерепной части языкоглоточ-ного нерва и его связей с внутренннм сонным.., . (и блуждающим нервами у изученных видов пушных зверей.

Языкоглоточный нерв у всех изученных видов пушных зверей, располагаясь между преддверноулитковым и блуждающим нервами, берег свое начало 6-9 корешковыми нитями от вентролатеральной борозды продолговатого мозга. Корешковые нити объединяются в ростральный и каудальный пучки, из которых последний имеет большие размеры и многочисленные соединения с корешковыми нитями блуждающего нерва. Ростральный пучок сформирован двумя (песец, лисица) или двумя-тремя (норка, соболь) корешковыми нитями, каудальный - пятью (песец, лисица) или четырьмя-шестью (норка, соболь) корешковыми нитями. У всех видов изученных нами пушных зверей проксимальный ганглий языкоглоточного нерва отсутствует. Дистальный ганглий языкоглоточ-ного нерва у псовых и куньих лежит в каменистой ямочке каменистой части височной кости и имеет веретенообразную (песец, лисица) или чечевицеобразную (норка, соболь) форму. В редких случаях у представителей хищных он имел соединение либо с краниальным шейным ганглием, либо с блуждающим нервом.

Барабанный нерв отходит от дистального ганглия языкоглоточного нерва и через барабанный каналец проходит в дорсальном направлении к стенке барабанной полости. У основания каменистого мыса он тонкой веточкой соединяется либо с внутренним сонным нервом, либо с краниальным шейным ганглием. У псовых и куньих барабанный нерв имеет постоянное соединение с ушной ветвью блуждающего нерва. Барабанный нерв в одноименной полости по отношению к языкоглоточно-му нерву проходит медиодорсально (песец, лисица) или медиокаудально (норка, соболь). В образовании барабанного сплетения как у псовых,

так и у куньих участвуют дорсальный и вентральный соннобарабанные нервы и трубная ветвь. У куньих анатомия соннобарабанных нервов более вариабельна. Так, вентральный соннобарабанный нерв либо соединяется с дорсальным соннобарабанным нервом, либо отсутствует, в то время как дорсальный соннобарабанный нерв либо имеет соединение с трубной ветвью, либо полностью сливается с ней, образуя общий ствол. Барабанное сплетение у пушных зверей имеет свое продолжение в виде малого каменистого нерва, который проходит в полуканале мышцы, напрягающей барабанную перепонку, что согласуется с результатами исследований Е. Miller (1964, 1994), Е. Skomiski (1966). У псовых и куньих прямых связей между большим и малым каменистыми нервами нами не установлено.

2. Видовые особенности макроанатомии внечерепной части языкоглоточного нерва и его связей с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у изученных видов пушных зверей.

Языкоглоточный нерв от каменистой ямочки височной кости переходит на каудовентральную поверхность барабанного пузыря и, следуя по латеродорсальной поверхности свода глотки, проходит между шилоязычной и шилоглоточной мышцами и далее по небноязычной складке достигает корня языка. К основным ветвям, отходящим от языкоглоточного нерва во внечерепной области, относятся: ветвь сонного синуса, глоточная и язычная ветви.

Ветвь сонного синуса на каудовентральной поверхности барабанного пузыря отходит от основного ствола либо вслед за глоточной ветвью (песец, лисица), либо перед глоточной ветвью (норка, соболь) языкоглоточного нерва. Она у изученных видов пушных зверей представлена одним стволом и по степени своего развития значительно уступает симпатическим ветвям, которые имеют преимущество в образовании нервного сплетения области бифуркации общей сонной артерии.

Сонный клубок у пушных зверей был установлен в редких случаях. Такой факт, согласно утверждениям A.A. Смирнова (1942), объясняется сильным уплотнением тканей органов в результате хранения тушек животных в формалине. Сонный клубок в установленных случаях имел округлую форму и располагался между основаниями внутренней сонной и затылочной артерий или на медиальной поверхности основания затылочной артерии. Концевые разветвления ветви сонного синуса у пушных зверей в основном охватывают область между затылочной и общей сонной артериями (место локализации сонного клубка), далее по количеству подходящих каротидных веточек у псовых следуют области наружной сонной артерии и сонного синуса, а у куньих - области сонного синуса , наружной сонной и общей сонной артерий.

Соединительные веточки каротидной ветви с другими нервами или их ветвями можно подразделить на дорсальные и вентральные. Наиболее распространенными дорсальными соединениями являются взаимосвязи ветви сонного синуса с ветвями от краниального шейного ганглия и с блуждающим нервом (песец, лисица) или с ветвями от краниального шейного ганглия и с подъязычным нервом (норка, соболь). Вентральные соединения как у псовых, так и у куньих, в основном, образуются концевыми разветвлениями ветви сонного синуса с ветвями от краниального шейного ганглия.

Глоточная ветвь отходит от латерального края ствола языкогло-точного нерва. У изученных видов зверей в большинстве случаев мы наблюдали полное соединение глоточной ветви языкоглоточного нерва с ростральным глоточным стволом блуждающего нерва или с его ростральной ветвью. От места их соединения отходят веточки к крылогло-точной мышце и к мышцам мягкого неба. У куньих в ряде случаев глоточные ветви блуждающего и языкоглоточного нервов, объединяясь, продолжались общим стволом. В некоторых случаях глоточная ветвь

шла самостоятельно и перед разделением на две веточки имела соединение с ростральной глоточной ветвью блуждающего нерва. Как у псовых, так и у куньих глоточная ветвь блуждающего нерва может отсутствовать, в то время как аналогичная ветвь языкоглоточного нерва, напротив, получала более значительное развитие. В этих случаях языкогло-точный нерв в области дистального ганглия имел взаимосвязи с блуждающим нервом. В связи с этим мы не можем согласиться с утверждением Н.П. Перфильевой (1976), что между языкоглоточным и блуждающим нервами "прямые связи" отсутствуют. У псовых и куньих имели место взаимосвязи глоточной ветви языкоглоточного нерва с симпатическими ветвями. У норки иногда к мышцам глотки следовала ветвь от краниального шейного ганглия, в то время как глоточные ветви от языкоглоточного и блуждающего нервов подходили к ней в виде тонких и коротких стволиков.

Концевые разветвления глоточной ветви языкоглоточного нерва у песца и лисицы образуют нервное сплетение крылоглоточной и небног-лоточной мышц, из которого выходящие веточки достигают поднимате-ля небной занавески и слизистой носоглотки. У норки и соболя экстро-органное глоточное сплетение не выражено. Прямые веточки от глоточной ветви языкоглоточного нерва вступают в ростральный констриктор глотки, мышцы мягкого неба и слизистую носоглотки.

Язычная ветвь является непосредственным продолжением основного ствола языкоглоточного нерва и по своим размерам она превосходит другие ветви языкоглоточного нерва. Язычная ветвь с латеровен-тральной поверхности входит в корень языка, занимая относительно подъязычного нерва и язычной артерии дорсальное положение. У псовых язычная ветвь, следуя по небноязычной складке, имеет либо извилистый ход, либо делится на две веточки, которые вскоре вновь объединяются, формируя петлю язычной ветви. Подобный ход язычной ветви,

на наш взгляд, в связи со значительной подвижностью небноязычной области, является резервом, предохраняющим нерв от растяжения.

К основным ветвям, отходящим от язычной ветви, относятся: каудальная шилоглоточная, рожковоподъязычная и миндаликовые ветви. Каудальная шилоглоточная ветвь от язычной ветви может отходить одним, двумя или даже тремя стволами. Эта ветвь имеет взаимосвязи с глоточной ветвью языкоглоточного нерва, идущей в сплетение слизистой носоглотки, и принимает участие в образовании нервного сплетения каудальной шилоглоточной мышцы. В связи с этим мы не можем согласиться с мнением Б.М. Петтена (1959), Н.В. Крыловой (1986), что каудальную шилоглоточную ветвь следует относить к двигательным ветвям языкоглоточного нерва, предназначенной лишь для иннервации одноименной мышцы.

Рожковоподъязычная ветвь у пушных зверей в большинстве случаев отходила от вентрального края язычной ветви после каудальной шилоглоточной ветви и в тесном контакте с язычной ветвью следовала до стилогиоида, где, отклоняясь от основного ствола, двумя веточками направлялась на латеральную поверхность рожковоподъязычной мышцы. Этот факт не позволяет нам согласиться с указаниями, имеющимися в ряде руководств по анатомии домашних животных (А.И. Акаевский, 1975, 1984), что иннервация рожковоподъязычной мышцы осуществляется лишь лицевым и подъязычным нервами.

Миндаликовые ветви отходят несколькими короткими стволиками от язычной ветви в области небноязычной складки. У псовых они могут образовывать ростральный средний и каудальный пучки. У куньих каудальная миндаликовая ветвь иногда отличалась большой протяженностью и в диаметре значительно превосходила остальные веточки. Наличие подобной ветви у кролика наблюдал в своих исследованиях I. р{5сЬЬасЬ (1970). В его работах она получила название "длинная минда-

ликовал ветвь". Наибольшая плотность распределения концевых разветвлений миндаликовых веточек приходится на небную ямочку, а также на нижний и верхний отделы небных дужек. Отдельные веточки подходят к адвентиции миндаликовой артерии, что согласуется с результатами исследований H.H. Кремнева (1937), Б.М. Млечина (1952).

Язычная ветвь у пушных зверей у корня языка, как правило, делится по магистральному (лисица) или рассыпному (песец) типу на три веточки. У норки и соболя в некоторых случаях она входила в корень языка одним стволом. Концевые разветвления язычной ветви охватывают небноязычную складку, слизистую корня языка, валиковидные сосочки, а также достигают листочковидных сосочков и нервного сплетения сосудов корня языка.

3. Видовые особенности внутриствольного строения языкоглоточного нерва у изученных видов пушных зверей.

Языкоглоточный нерв после отхождения от него рожковоподъя-зычной ветви у псовых и куньих имеет однопучковое строение. Форма нервного пучка также, как и поперечного сечения нерва в целом, чаще овальная, реже - треугольная, что зависит от его месторасположения, как на это указывали в своих работах W. Ehrlich (1939) и Е. Nauk (1940). В тех случаях, когда языкоглоточный нерв проходит между шилоязычной и шилоглоточной мышцами, нервный пучок приобретает форму сильно вытянутого овала.

Наибольшее развитие языкоглоточный нерв имеет у песца. У норки общая площадь поперечного сечения нерва в три раза меньше, чем у песца. Сопоставление величин общей площади поперечного сечения язычной ветви убеждает не только в наличии значительной межвидовой и внутривидовой изменчивости, но и в выраженной ее ассимет-рии. Наибольшие различия в площади поперечного сечения между правым и левым языкоглоточными нервами характерны для лисицы.

В языкоглоточном нерве после отхождения от него рожковоподъ-язычной ветви у всех видов пушных зверей отмечено сильное развитие соединительнотканных структур. В связи с этим мы согласны с выводами Е.И. Зайцева (1952) и Ф.Г. Гирфановой (1997), полученные ими при изучении внутриствольного строения нервов бедра и чревной ветви блуждающего нерва, что по мере ветвления основного нервного ствола его толщина в большей мере определяется содержанием соединительной ткани.

Эпиневральная оболочка как у псовых, так и у куньих представлена рыхлой соединительной тканью. В степени ее развития имеются как видовые, так и индивидуальные различия. Так, площадь эпиневрия от общей площади поперечного сечения языкоглоточного нерва у песца составляет справа 54,7±1,5%,слева 52,1 ±0,73%, у лисицы, соответственно, - 51,8±0,97% и 50,0+0,63%, у соболя - 59,8+0,87% и 58,5±1,1%. У норки, в отличии от песца и лисицы, в языкоглоточном нерве доля эпиневрия была намного больше и составляла справа 62,2±1,1% и слева 61,8±0,48%. Степень развития эпиневрия обуславливает размеры поперечного сечения нерва. Так, в основном стволе языкоглоточного нерва у пушных зверей в большинстве случаев с увеличением толщины эпиневральной оболочки одновременно имело место и увеличение площади поперечного сечения нерва, что согласуется с результатами исследований В.И. Беляева (1963).

Нервный пучок имеет собственную оболочку - периневрий. Периневральная оболочка состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых фибрилл (Ю.И. Афанасьев, 1989). В языкоглоточном нерве периневрий наиболее выражен у норки - 4,0±0,35-8,0±0,72 мкм. У псовых его величина несколько меньше: у песца от 2,2±0,11 до 6,5+0,21 мкм, у лисицы- от 2,7±1,2 до 7,0±0,5 мкм.

Мы считаем, что более значительное развитие соединительнотканных образований в языкоглоточном нерве у норки связано с ее полуводным образом жизни.

Внутрипучковые соединительнотканные структуры составляют эндоневрий, обеспечивающий прочность нерва. Эндоневрий в основном стволе языкоглгочного нерва у всех зверей выражен слабо, что приводит к плотному расположению нервных волокон. Для сравнения мы провели исследование основного ствола языкоглоточного нерва у собаки после отхождения от него рожковоподъязычной ветви, у которой эндоневрий был наиболее выражен. Более значительное развитие эндоневрия обусловило у них менее плотное расположение нервных волокон. Проведенные сопоставления убеждают нас, что степень развития эндоневрия определяет плотность расположения нервных волокон и мы соглашаемся с мнением В.И.Беляева (1963) в том, что диаметр нервного ствола зависит не только от толщины эпи- и перинев-рия, но и в определенной мере от степени развития его эндоневрия.

Площадь нервных волокон языкоглоточного нерва после отхождения рожковоподъязычной ветви у песца составила 41,1 ±0,41%; 41,5±0,33 %; у лисицы- 44,0±0,31 %; 45,.0±0,3 %; у соболя несколько меньше- справа 39,0±1,6 %; слева 39,6+0,67 %. У норки в языкоглоточном стволе, в отличие от других зверей, на площадь нервных волокон приходится лишь 35,7±0,47% (справа) и 35,9+0,37 % (слева), что связано со значительным содержанием в ней соединительнотканных образований.

Площади нервных волокон правого и левого языкоглоточных стволов как у псовых, так и у куньих отличаются незначительно и поэтому различия в количестве нервных волокон в них также минимальны. Наибольшие различия в средних показателях количества нервных волокон справа и слева имели место у лисицы. На наш

взгляд, это связано с тем, что левый языкоглоточный ствол лисицы отдает несколько больше непостоянных веточек к сосудам и к слизистой ротоглотки, чем правый. Подобный факт согласуется с утверждением А.Н. Максименкова (1963) о том, что территория распространения нервов в связи с различным количеством содержащихся в них волокон имеет разные границы.

При характеристике внугриствольного состава нервных волокон мы придерживались классификации, предложенной представителями Казанской нейроморфологической школы (H.A. Васнецов, Ю.Х. Минду-баев, Н.В. Михайлов, А.Ф. Рыжих, H.A. Жеребцов, Ю.Ф. Юдичев). Следуя их правилам, нами в основу классификации были взяты морфомет-рические показатели постоянных структур нервного волокна: величина диаметра волокна, расстояние между узловыми перехватами в миелино-вых волокнах, диаметр волокна, размеры ядер и расстояние между ними в безмиелиновых волокнах.

У изученных нами видов пушных зверей в составе языкоглоточ-ного нерва и его ветвей установлены следующие шесть групп нервных волокон.

1. Толстые миелиновые волокна диаметром 11,0+0,9-14,8±0,42 мкм с расстоянием между насечками миелина 6,2±0,77-30,0±6,7 мкм.

2. Средние миелиновые волокна диаметром 7,0±0,5-10,8±1,0 мкм с расстоянием между насечками миелина 9,0±0,01-15,5±1,9; 27,0±0,9-65,0±1,5 мкм и между узловыми перехватами - 200+11,9-667±31,1 мкм.

3. Тонкие миелиновые волокна диаметром 4,010,35-8,75+0,01 мкм с расстоянием между узловыми перехватами 67,0±1,96-300±66,5 мкм. Насечки миелина выражены слабо.

4. Безмиелиновые или маломиелиновые волокна с округлыми ядрами нейролеммоцитов. Диаметр нервного волокна составляет 3,5±0,12-

4,0±0,11мкм; размеры ядер - 3,0±0,16-5,3+0,99x8,0+0,26-12,0± 0,25 мкм; расстояние между ядрами 185,0±18,8-260,0±12,6 мкм.

5. Безмиелиновые волокна с овальновытянутыми ядрами нейро-леммоцитов. Диаметр нервного волокна составляет 2,0±0,04-3,25±0,06 мкм; размеры ядер- 2,0+0,01-4,75+0,5x13,0±1,01-17,25±0,96 мкм; расстояние между ядрами - 89,0±1,0-105,0±2,0 мкм.

6. Безмиелиновые волокна с веретенообразными ядрами нейро-леммоцитов.Диаметр нервного волокна составляет 0,8±0,02-11,5±0,02 мкм; размеры ядер - 1,5±0,15-2,5±0,1x16,0±0,1-29,7±0,2мкм; расстояние между ядрами - 65,0+1,8-95,0+1,9 мкм.

Основную массу нервных волокон в стволе языкоглоточного нерва после отхождения от него рожковоподъязычной ветви составляют безмиелиновые волокна (72%) Из миелиновых волокон большее количество приходится на волокна тонкого диаметра (25%), тогда как волокон среднего диаметра незначительно.

ВЫВОДЫ.

1. Макроанатомия языкоглоточного нерва и его взаимоотношения с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающего нерва у изученных видов пушных зверей (песец, лисица, норка, соболь), наряду с общими для других млекопитающих чертами, имеет характерные видовые и индивидуальные различия, обусловленные особенностями их адаптации к конкретным условиям обитания и функционирования.

2. Языкоглоточный нерв берет свое начало от вентролатеральной борозды продолговатого мозга ростральным-: и каудальным:. пучками. Ростральный пучок состоит либо из двух (песец, лисица), либо из двух-трех (норка, соболь) корешковых нитей. Каудальный пучок имеет более крупные размеры и сформирован либо пятью (песец, лисица), либо че-

тырьмя-шестью (норка, соболь) корешковыми нитями, которые многократно соединяются с корешковыми нитями блуждающего нерва.

3. Внутричерепная часть языкоглоточного нерва как у псовых, так и у куньих проксимального ганглия не имеет. Дистальный ганглий языкоглоточного нерва располагается в каменистой ямочке каменистой части височной кости в виде компактного образования веретенообразной (песец, лисица) или чечевицеобразной (норка, соболь) формы.

4. Видовые особенности морфологии барабанного нерва и барабанного сплетения у псовых и куньих проявляются в топографии, во взаимоотношениях с внутренним сонным нервом, а также в источниках формирования барабанного сплетения.

4.1. Барабанный нерв у основания каменистого мыса тонкой веточкой соединяется с внутренним сонным нервом или с краниальным шейным ганглием и постоянно - с ушной ветвью блуждающего нерва.

4.2. В зависимости от топографии каменистого мыса барабанный нерв в барабанной полости по отношению к языкоглоточному нерву имеет либо медиодорсальное (песец, лисица), либо медиокаудальное (норка, соболь) расположение.

4.3. К постоянным ветвям барабанного сплетения относятся дорсальный соннобарабанный нерв и трубная ветвь. Вентральный сон-нобарабанный нерв у куньих часто отсутствует.

4.4. Барабанное сплетение у всех изученных видов зверей имеет свое продолжение в виде малого каменистого нерва, который проходит в полуканале мышцы напрягающей барабанную перепонку. Прямых связей между большим и малым каменистыми нервами как у псовых, так и у куньих не установлено.

5. Во внечерепной области языкоглоточный нерв у изученных видов пушных зверей следует по каудовентралыгой стороне барабанного пузыря, латеродорсалыюй поверхности свода глотки и, проходя между

шилоязычной и шилоглоточной мышцами, по небноязычной складке достигает корня языка. К основным ветвям, отходящим от языкоглоточ-ного нерва во внечерепной области относятся: ветвь сонного синуса, глоточная и язычная ветви.

6. Ветвь сонного синуса от основного ствола отходит либо вслед за глоточной ветвью (песец, лисица), либо перед ней (норка, соболь). Она представлена одним стволом и по степени своего развития значительно уступает симпатическим ветвям, которые имеют преимущество в образовании нервного сплетения бифуркации общей сонной артерии.

6.1. У псовых и куньих сонный клубок имеет округлую форму, сплюснут в латеромедиальном направлении и расположен либо между основаниями затылочной и внутренней сонной артерий, либо на вен-тромедиальной поверхности затылочной артерии.

6.2. Ветвь сонного синуса имеет постоянные веточки к сонному клубку (или той области^ где он должен располагаться) и непостоянные веточки к наружной сонной артерии, к сонному синусу и к общей сонной артерии.

6.3. Соединения ветви сонного синуса с другими нервами или их ветвями можно подразделить на дорсальные и вентральные. Наиболее распространенными дорсальными соединениями следует признать либо соединения ветви сонного синуса с ветвями от краниального шейного ганглия и блуждающим нервом (песец, лисица), либо - с ветвями от краниального шейного ганглия и подъязычным нервом (норка, соболь). Вентральные соединения в основном образуются концевыми разветвлениями ветви сонного синуса с ветвями от краниального шейного ганглия.

7. Вариабельность в морфологии глоточной ветви у псовых и куньих проявляется как во взаимоотношениях с одноименной ветвью блуждающего нерва, так и в зонах ее разветвления.

7.1. Глоточная ветвь языкоглоточного нерва в большинстве случаев полностью соединялась с ростральным глоточным стволом блуждающего нерва. Как у псовых, так и у куньих глоточная ветвь блуждающего нерва иногда отсутствовала, в то время как аналогичная ветвь языкоглоточного нерва, напротив, была выражена значительно сильнее. У псовых и куньих имели место взаимосвязи глоточной ветви языкоглоточного нерва с симпатическими ветвями.

7.2. Концевые разветвления глоточной ветви у песца и лисицы образуют нервное сплетение крылоглоточной и небноглоточной мышц, из которого выходящие веточки достигают поднимателя небной занавески и слизистой носоглотки. У норки и соболя прямые веточки от глоточной ветви языкоглоточного нерва вступают в мышцы мягкого неба, рострального констриктора глотки и слизистую носоглотки. Ветвь к слизистой носоглотки у изученных видов пушных зверей имеет взаимосвязи с каудалыюй шилоглоточной ветвью.

8. Язычная ветвь является непосредственным продолжением ствола языкоглоточного нерва. К основным ветвям, отходящим от язычной ветви, относятся: каудальная шилоглоточная, рожковоподъязычная, миндаликовые ветви.

8.1. Язычная ветвь у изученных видов пушных зверей иннер-вирует слизистую корня языка и небноязычную складку, а также вали-ковидные и листочковидные сосочки.

9. Языкоглоточный нерв после отхождения от него рожково-подъязычной ветви имеет однопучковое строение. Форма нервного пучка зависит от его месторасположения. Толщина основного ствола языко-

глоточного нерва на этом уровне как у псовых, так и у куньих в большей мере определяется содержанием соединительной ткани.

9.1. Степень развития эпиневрия в языкоглоточном нерве находится в прямой зависимости как от его диаметра, так и от видовой принадлежности. Более значительное его развитие характерно для норки, что, по всей вероятности, связано с ее полуводным образом жизни. Степень развития эндоневрия определяет плотность расположения нервных волокон. У псовых и куньих эндоневрий в языкоглоточном нерве выражен незначительно, в следствие чего нервные волокна плотно прилежат друг к другу.

10. В составе языкоглоточного нерва у псовых и куньих установлено шесть групп нервных волокон, из которых миелиновые волокна по диаметру подразделяются на толстые (11,0±0,9-14,8±0,42 мкм), средние (7,0±0,5-10,8±1,0 мкм) и тонкие (4,0+0,35-8,75+0,01 мкм). Безмие-линовые нервные волокна по форме и размерам ядер подразделяются на волокна с веретенообразными (диаметр 2,0±0,04-3,25±0,06мкм ), оваль-новытянугыми (диаметр 2,0±0,04-3,25±0,06мкм) и округлыми (3,5±0,12-4,0±0,11мкм) ядрами нейролеммоцитов. Основную массу нервных волокон в стволе языкоглоточного нерва после отхождения рожковоподъя-зычной ветви составляют безмиелиновые волокна (72%). Из миелино-вых волокон большее количество приходится на волокна тонкого диаметра (25%), тогда как волокон среднего диаметра незначительно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ.

Полученные результаты могут быть использованы :

1. При написании соответствующих разделов учебных и справочных руководств по сравнительной анатомии позвоночных, зоологии и анатомии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания.

2. В учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, зоологии, физиологии и хирургии ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетов высших учебных заведений.

3. В практической ветеринарной медицине при установлении и описании патогенеза различных заболеваний конкретных органов, ин-нервируемых языкоглоточным нервом, а также при разработке рациональных оперативных доступов к органам ротоглотки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Завелева Э.В. Морфология и топография языкоглоточного нерва у песца // Проблемы сельского хозяйства Сибири: Сб. науч. работ аспирантов и молодых ученых ОмГАУ. - Омск, 1996. - С. 7-9

2. Завелева Э.В., Князева H.H. Иннервация некоторых мышц гортани и глотки языкоглоточным нервом у представителей семейства псовых // Морфология. - 1996. -Т. 109.-Вып. 2. - С. 53.

3. Завелева Э.В. Сравнительная морфология язычной ветви языкоглоточного нерва у некоторых представителей из семейств псовые и куньи // Материалы Международной научно-практической конференции / Акмолинский аграрный университет. - Акмола, 1997. - С. 23-25.

4. Завелева Э.В. Сравнительная морфология ветви сонного синуса языкоглоточного нерва у псовых // Вестник Омского государственного аграрного университета. - 1997. - №4. - С. 62.

5. Завелева Э. В. Макроморфология ветви сонного синуса языкоглоточного нерва у некоторых представителей семейства псовых // Материалы научно-практической конф. молодых ученых и специалистов / Уральский гос. ин-т вет. медицины. - Челябинск, 1997. - С. 21-23.