Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология кровеносных сосудов и нервных структур желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания

На правах рукописи

ОВЧИННИКОВ Дмитрий Константинович

МОРФОЛОГИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ И НЕРВНЫХ СТРУКТУР ЖЕЛУДКА, ТОНКОЙ И ТОЛСТОЙ КИШОК ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ КЛЕТОЧНОГО СОДЕРЖАНИЯ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Омск-2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омском государственном аграрном университете»

Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, доцент

Шведов Сергей Иннокентьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мкртчан Офелия Завеновна

доктор ветеринарных наук, профессор Чумаков Виктор Юрьевич

Ведущие учреждение: Казанская государственная академия

ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана

Защита состоится 27 мая 2005 г. в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.03 при ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» в Институте ветеринарной медицины по адресу: 644122, Омск-122, ул. Октябрьская, 92, тел./факс: 24-15-35

С диссертациейможно ознакомиться в библиотеке Института ветеринарноймедицины ОмГАУ.

Автореферат разослан 12 апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат ветеринарных наук, доцент

Н.П. Жабин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Морфология пушных зверей начала приобретать значимость по мере становления и развития пушного звероводства. Неоспоримым является то, что комплексные морфологические исследования различных видов пушных зверей позволяют в значительной степени познавать потенциальные возможности их морфофункциональной адаптации к интенсивной эксплуатации в процессе доместикации (И.И. Шмальгаузен, 1968; НА Слесаренко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992).

Следует отметить, что сведения о морфофункциональных закономерностях периферического отдела кровеносной и автономной нервной систем пищеварительного канала млекопитающих необходимы для теоретических обобщений и решения ряда прикладных проблем ветеринарной медицины и животноводства, в том числе и пушного звероводства (В.А Берестов, 1985; П.В. Груздев, В.М. Шпыгова, 2003; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, НА. Жеребцов, Н.А Слесаренко, Б.В. Криштофорова, 2004).

В морфологической литературе имеются многочисленные сведения о васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у человека, домашних, лабораторных и некоторых диких видов млекопитающих (Н.Г. Колосов, 1968; Д.М. Голуб, 1963; A.M. Мещеряков, 1958; Е.П. Мель-ман, 1970; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; СИ. Шведов, 2004). Морфология кровеносных сосудов и автономных нервных образований пищеварительного канала у пушных зверей клеточного содержания носит фрагментарный характер (Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, ГА Хонин, СИ. Шведов, 1988, А.В. Николаев, 1998).

В связи с этим морфологические исследования артерий и вен, нервов, ганглиев и нервных сплетений желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и связаны прежде всего с проблемами всестороннего научного обеспечения современного пушного звероводства и прикладными проблемами ветеринарной медицины.

Цель исследования - получить обстоятельные сведения о морфологии сосудов и нервных структур органов пищеварительного канала у пушных зверей клеточного содержания, относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь).

Задачи исследования:

- установить морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;

- дать морфологическую характеристику интраорганной васкуляриза-ции желудка, тонкой и толстой кишок;

- дать морфологическую характеристику иннервации желудка, тонкой

и толстой кишок;

- изучить гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения;

- провести сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов, ганглиев и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.

Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».

Научная новизна работы. Установлены источники формирования артериальных, венозных и автономных нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей семейств собачьих и куньих. Показана пространственная организация и синтопические взаимоотношения экстра- и интраорганных кровеносных сосудов и нервных структур названных органов. Дана сравнительная характеристика гистологического строения кровеносных сосудов, ганглиев и нервов желудка, тонкой и толстой кишок. Проведен сравнительный морфологический и морфометрический анализ васку-ляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные о морфологии сосудистых и нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок дают не только полное представление об изученных структурах, но позволяют судить о морфофункциональных аспектах адаптогенных процессов, имеющих место в изученных интегративно-координационных системах организма пушных зверей клеточного содержания.

Морфологические закономерности сосудов и нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения всех уровней организации кровеносной и автономной нервной систем желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей, являются значительным вкладом в решение ряда теоретических проблем (доместикация и адаптогенный потенциал, вариабельность сосудистых и нервных образований) и в разрешение ряда прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.

Материалы собственных исследований васкуляризации и иннервации пищеварительного канала у изученных пушных зверей дополняют разделы сравнительной, видовой и клинической морфологии млекопитающих.

Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов руководств по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточ-

ного содержания, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах института ветеринарной медицины ОмГАУ, Алтайского, Дальневосточного, Кубанского, Оренбургского, Башкирского, Ставропольского агроуниверситетов, Мордовского, Хакасского госуниверситетов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Ивановской, Казанской, Костромской, Самарской, Санкт-Петербургской, Тюменской, Уральской сельскохозяйственных академий.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2002, 2003, 2004), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003), Международной научной конференции, посвященной 100-летию профессора А.А. Никифоровой (Омск, 2004).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 5 научных публикациях.

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 209 страниц и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения и рекомендации, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 82 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 19 таблицами, 4 схемами и 26 диаграммами. Список литературы включает 209 работ, в том числе 51 иностранных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;

2. Морфологическая характеристика интраорганной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок;

3. Морфологическая характеристика иннервации желудка, тонкой и толстой кишок;

4. Гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения;

5. Сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал и методы

Объектами для проведения макро- и микроморфологических исследований служили пушные звери клеточного содержания, относящиеся к отряду хищных из семейств собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (соболь, американская норка). Трупы пушных зверей доставлялись из зверохозяйств "Речной" и "Призма" Омской области, а также из племза-вода "Бирюлинский" Республики Татарстан после их планового убоя с целью получения шкурковой продукции. Убой животных осуществлялся с соблюдением требований соответствующих инструкций. В работе использовано 464 трупа лисиц, песцов, соболей и норок. Для выполнения поставленных задач использован комплекс морфологических методов, включающий обычное и тонкое препарирование с помощью МБС-10, изготовление просветленных, коррозионных и ангиоостеотопических препаратов, контрастную рентгенографию, изготовление гистологических препаратов органов, нервов и ганглиев с последующей окраской гематоксилин-эозином, по Ван-Гизону, Маллори, Нисслю, Суданом черным В.

Объекты и методы исследования

Методы исследования Вид животных

Лисица Песец Соболь Норка

Артерии и вены:

- обычное и тонкое препарирование 20 20 20 20

- просветление 12 12 12 12

- рентгенография 12 12 12 12

- коррозия 30 30 30 30

- гистологические исследования 18 18 18 18

Нервные сплетения, нервы и ганглии:

- обычное и тонкое препарирование 12 12 12 12

• гистологические исследования 12 12 12 12

Всего исследовано животных 116 116 116 116

Морфометрический материал подвергнут статистической обработке с использованием «Microsoft Excel», сведен в таблицы и графики. Степень достоверности различий между сравниваемыми показателями определяли с помощью t - критерия Стьюдента (Г. Ф. Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнительная морфология экстра- и интраорганных артерий желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания

Анализ и обобщение материалов собственных исследований с последующим сопоставлением их со сведениями из специальной литературы позволяют утверждать, что кровоснабжение желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания (серебристо-черная лисица, голубой песец, соболь и американская норка) осуществляется в основном артериальными сосудами, отходящими от брюшной аорты: чревной, краниальной и каудальной брыжеечными артериями.

Чревная артерия, кровоснабжает желудок, двенадцатиперстную кишку и ряд других органов. Место ее отхождения от брюшной аорты соответствует уровню первого-второго поясничных позвонков или между ними. У лисицы, песца и норки во всех случаях чревная артерия отходит от брюшной аорты самостоятельным стволом, тогда как у соболя на одном препарате наблюдали ее отхождение совместно с краниальной брыжеечной артерией. От ствола чревной артерии первой ветвью отходит общая печеночная артерия, после чего он продолжается, как желудочно-селезеночный ствол. Иногда у лисицы и песца мы наблюдали одновременное деление чревного ствола на три артерии: общую печеночную, левую желудочную и селезеночную.

Общая печеночная артерия у всех изученных видов животных крово-снабжает печень, желудок и двенадцатиперстную кишку. Число ветвей и уровень их отхождения от названной артерии варьирует в широких пределах. Желуд очно-двенадцатиперстная артерия, у лисицы, песца и соболя делится на правую желудочно-сальниковую и краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную артерии.

Селезеночная артерия, предназначенная для кровоснабжения селезенки, отдает также ветви к желудку.

Левая желудочная артерия служит основным сосудом, кровоснаб-жающим желудок и брюшную часть пищевода. От начального участка левой желудочной артерии отходят одна - две пищеводные ветви, которые посылают несколько вторичных веточек к кардиальной и частично к фундальной частям желудка.

По результатам наших исследований место отхождения краниальной брыжеечной артерии у изученных видов зверей располагается в пределах второго-третьего поясничных позвонков и подвержено значительным вариациям. Сведения, имеющиеся в специальной литературе о ветвлении краниальной брыжеечной артерии у хищных, противоречивы. По нашим данным.

от краниальной брыжеечной артерии в 17,5% случаев у соболя, в 10% у норки и в 12,5% у лисицы и песца вначале отделяется ветвь к левой доле поджелудочной железы, а затем каудальная поджелудочно-двенадцатиперстная артерия и общий ствол артерий для ободочной, слепой (у собачьих) и конечного участка подвздошной кишки. Общий ствол у изученных зверей характеризуется стабильностью в своей топографии и последовательности отхо-ждения сосудов. У собачьих общий ствол делится на среднюю ободочную, правую ободочную и подвздошно-слепо-ободочную артерии, а у куньих, в связи с отсутствуем слепой кишки - на среднюю ободочную, правую ободочную и подвздошно-ободочную. Вслед за перечисленными сосудами от краниальной брыжеечной артерии отходят тощекишечные и подвздошноки-шечные артерии, направляющиеся к соответствующим кишкам.

Что касается каудальной брыжеечной артерии, то наши материалы позволяют утверждать, что в уровнях отхождения каудальной брыжеечной артерии имеются значительные видовые и индивидуальные особенности. У лисицы и песца (100 %), несколько реже у соболя (67,5 %) и намного реже у норки (25 %) каудальная брыжеечная артерия берет начало впереди окружных глубоких подвздошных артерий. На некоторых препаратах у соболей (22,5 %) и в почти половине случаев у норок (42,5 %) - каудальная брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты после окружных глубоких подвздошных артерий.

Как и у других видов млекопитающих отряда хищных, каудальная брыжеечная артерия делится на левую ободочную, предназначенную для кровоснабжения нисходящего отдела ободочной кишки, и краниальную прямокишечную - для передних участков прямой кишки. Анастомозируя с конечными ветвями краниальной брыжеечной артерии, каудальная брыжеечная артерия принимает участие в образовании мощной висцеральной кол-латерали для брюшной аорты.

Многочисленные экстра- и интраорганные соединения конечных разветвлений висцеральных сосудов, хорошо выявляющиеся на рентгенограммах и коррозионных препаратах, позволяют судить о тех больших потенциальных возможностях, которыми располагает кровеносное русло при развитии окольного кровообращения в условиях временного или постоянного выключения отдельных магистральных сосудов или их ветвей.

Кровоснабжение желудка осуществляется, главным образом, за счет всех трех ветвей чревного ствола, которые дают начало левой и правой желудочным, левой и правой желудочно-сальниковым и коротким желудочным артериям.

На наших препаратах чаще наблюдаются множественное деление левой желудочной артерии, ветви от которой расходятся на обе стенки желудка. Артериальные анастомозы, формирующиеся вдоль большой и малой

кривизны желудка, не у всех животных одинаково выражены. Наибольшая концентрация внутриорганных артериальных сосудов приходится на фун-дальную и пилорическую части желудка, что связано, по всей вероятности, с их большим функциональным значением.

Многочисленные боковые ветви, отходящие от сосудов большой и малой кривизны желудка навстречу друг другу и соединяющие поперечными связями с каждой стороны желудка, играют исключительно важную функцию в обеспечении нормального кровотока при любых сокращениях стенки желудка. Интраорганные артерии желудка делятся на ветви I, II, III и IV порядков. Максимальный диаметр ветвей I порядка (0,83+0,05 мм) отмечено у самцов лисицы и песца, II порядка (0,5+0,04 мм) и III порядка (0,32+0,04 мм) у самцов лисицы, IV порядка (0,22+0,01 мм) у самцов песца; Р>0,05.

В формировании микроциркуляторного русла желудка принимают участие артериолы диаметром у лисицы 9,3+0,9 мкм, у песца 8,6+1,6 мкм, у соболя 7,8+1,0 мкм, у норки 6,9+1,0 мкм; Р<0,05. Мельчайшие артерии, арте-риолы подслизистого сплетения формируют густую сеть.

Основными источниками кровоснабжения тонкой и толстой кишок у пушных зверей, как и у других представителей из отряда хищных, являются краниальная и каудальная брыжеечные артерии и ряд ветвей, берущих начало из системы чревного ствола.

Двенадцатиперстная кишка васкуляризируется за счет ветвей краниальной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстных артерий.

Тощая кишка у изученных пушных зверей получает кровоснабжение от многочисленных тощекишечных артерий, количество которых составляет у лисицы и песца 8-14, у соболя - 10-14, у норки - 5-14. Подвздошная кишка васкуляризируется за счет подвздошнокишечных артерий и, кроме того, получает артериальные веточки у лисицы и песца от подвздошно-слепо-ободочной, а у соболя и норки - от подвздошно-ободочной артерий.

Наибольшую концентрацию как экстра-, так и интраорганных артериальных ветвей у всех изученных животных, мы наблюдаем в местах перехода тонкой кишки в толстую, что связано с интенсивной деятельностью этого отдела, как важнейшего регулятора моторной функции кишечника (Е.А. Дыскин, 1965,1972; А.В. Николаев, 1998).

Что касается интраорганной васкуляризации тонкой кишки, то, по нашим данным, ее основные артериальные сосуды располагаются в подслизи-стой оболочке. По направлению к мышечному и серозному слоям кишки следует большое количество артерий, именуемых возвратными. Последние идут к мышечной оболочке, где между ее циркулярным и продольным слоями совместно с мышечными ветвями прямых артерий формируют межмышечную артериальную сеть.

Исследования внутриорганной архитектоники основных внутристе-

ночных сосудов на протяжении всей тонкой кишки у изученных нами зверей показали выраженные различия в распределении этих сосудов как в разных отделах тонкой кишки по ее длине, так и в пределах окружности каждой петли кишки. Густота артериальной сосудистой сети уменьшается по направлению к слепой кишке у лисицы и песца, а у соболя и норки - к участку, где тонкая кишка переходит в толстую, что согласуется с результатами исследований школы профессора С. Н. Касаткина.

Толстая кишка у пушных зверей, по нашим данным, кровоснабжается ветвями общего ствола правой ободочной, средней ободочной и подвздош-но-слепо-ободочной (у лисицы и песца) или подвздошно-ободочной (у соболя и норки) артерий. Кроме названных артерий, в васкуляризации нисходящей ободочной и прямой кишок принимают участие ветви левой ободочной, краниальной и каудальной прямокишечных артерий. Проведя тщательный анализ и обобщение материалов собственных исследований, касающихся внутриорганного артериального русла толстой кишки, мы пришли к выводу, что наиболее сложную структуру имеет подслизистая артериальная сеть. В стенке слепой кишки встречаются артериальные сосуды I, И, III и IV порядков. Максимальный диаметр внутриорганных артерий отмечается у самцов лисицы в артериях I, II и III порядков (0,62+0,02, 0,36+0,03 и 0,16±0,01 мм), а у самцов песца в артериях IV порядка 0,1+0,01 мм; Р>0,05. Наибольший диаметр внутриорганных артерий ободочной кишки I порядка 0,6±0,02 мм, II порядка 0,28+0,02 мм и III порядка 0,17+0,01 мм у самцов песца, а IV порядка 0,08+0,01 мм у самцов лисицы; Р>0,05.

Интраорганные артерии прямой кишки делятся преимущественно би-фуркационнно. Внутриорганные артерии прямой кишки песца и соболя, в отличие от таковых лисицы и норки, обладают хорошо выраженной извилистостью. В наружной соединительнотканной оболочке проходят крупные артерии мышечного типа. У лисицы их диаметр достигает 0,36+0,01 мм; Р>0,05.

Между разветвлениями краниальной и каудальной брыжеечных артерий имеется большое количество как экстра-, так и интраорганных анастомозов. У всех изученных видов животных мы отмечаем наличие крупных экстраорганных аркад вблизи мезентериального края кишки, от которых отходят прямые сосуды к кишечной стенке. Наличие в стенке кишечника хищных лептоареальных сосудов указывает на то, что у изученных плотоядных, в отличие от растительноядных животных, на протяжении большей части пищеварительного тракта происходит более быстрая циркуляция крови (А. Н. Алаев, 1960; С. 3. Розенман, 1960; С. И. Шведов, 2004).

Сравнительная морфология экстра- и интраорганных вен желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания

Данные результатов наших исследований показывают, что у исследованных пушных зверей внутриорганные вены желудка характеризуются выраженным разнообразием. Преобладающей формой внутриорганных вен желудка изученных хищных является биконфлюэнтная. Унитризоматные вены наблюдаются реже, чем биконфлюэнтные, а наименее распространены триконфлюэнтные сосуды. Как правило, вены богаты притоками и особенно сосуды, расположенные на стенках желудка, граничащие с большой кривизной.

Большую часть малой кривизны занимают передние и задние стволы левой желудочной вены, к которым следуют ветви из соответствующих стенок желудка. У лисицы и песца таких ветвей отходит от каждой стенки 8-14, а у соболя и норки 10-12. У норки в 5,6 % случаев левая желудочная вена самостоятельно впадает в воротную вену. Количество лептоареальных венозных сосудов первого порядка у собачьих достигает 74,5 %, а у куньих 78,3%.

Что касается интраорганного венозного русла тонкой кишки, то наиболее выражены, видовые и индивидуальные различия подслизистого венозного сплетения. У куньих в нем отмечается обилие анастомозов между отдельными структурами, слагающихся из большого количества корней. У представителей семейства собачьих анастомозов между притоками основных стволов меньше, но они крупные и сплетение имеет характер редкопет-листой сети.

Экстраорганные вены тонкой кишки начинаются из прямых вен, образующихся за счет венозных сосудов подслизистого слоя, участвующих в формировании подслизистого сплетения. Отток крови из мышечной и серозной оболочек происходит по двум направлениям, а именно в подслизи-стое сплетение и в прямые венозные сосуды. Доминирующей формой внут-риорганных венозных сосудов тонкой кишки является униризоматная, реже встречается биконфлюэнтная.

Проходя в стенке тонкой кишки, прямые вены получают венозные веточки из мышечной и серозной оболочек, а войдя в брыжейку тонкой кишки становятся экстраорганными. Прямые вены тощей, подвздошной и частично двенадцатиперстной кишок вблизи мезентериального края формируют систему венозных аркад. У изученных пушных зверей тощая кишка получает вены в количестве: у лисицы и песца 9-14, у соболя 10-12, у норки 7-14.

Интраорганные венозные сосуды толстой кишки ветвятся и образуют анастомозы. Наиболее крупные вены идут параллельно крупным артериям.

У соболя и норки, в отличие от лисицы и песца, наблюдается большая концентрация венозных сосудов в подслизистом слое. Многие из этих сосудов синусоидно расширены.

У лисицы и песца кровь от конечного участка подвздошной, слепой и ободочной кишок за исключением конечного участка нисходящего колена последней отводится по подвздошно-слепо-ободочной, правой и средней ободочным венам. Конечный участок нисходящего колена ободочной кишки и краниальный участок прямой кишки васкуляризируется левой ободочной и краниальной прямокишечной венами, которые формируют каудальную брыжеечную вену. У норки и соболя отток крови от конечного фрагмента подвздошной кишки, ободочной и краниального участка прямой кишки происходит по гомологичным экстраорганным венам собачьих. Вместе с тем, у куньих вследствие отсутствия слепой кишки, имеет место и некоторое упрощение венозной васкуляризации в месте перехода тонкой кишки в толстую.

Таким образом кровеносные сосуды желудка, тонкой и толстой кишок изученных пушных зверей клеточного содержания семейства собачьих (серебристо-черная лисица и голубой песец) и семейства куньих (соболь и американская норка) наряду с общими морфологическими закономерностями, присущими представителям семейств собачьих и куньих, имеют в разной степени выраженные видовые и индивидуальные особенности, обусловленные органоспецифичностью и адаптациогенезом сосудистого русла.

Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания

Анализируя результаты собственных исследований, мы убеждаемся в сложности строения и разнообразии форм сплетений, участвующих в иннервации пищеварительного канала. У изученных пушных зверей все сплетения, формирующиеся около брюшной аорты относятся к единому брюшному аортальному сплетению, основными отделами которого являются чревное, краниальное и каудальное брыжеечные сплетения. Последние соединяются между собой межбрыжеечными нервами, формирующими по своему ходу межбрыжеечное сплетение, которое у лисицы и песца, в силу значительной протяженности межбрыжеечных нервов и более частых их соединений между собой, имеет мелкопетлистую архитектонику. У соболя и особенно у норки, имеющих меньшее расстояние между краниальной и кау-дальной брыжеечными артериями, межбрыжеечное сплетение выражено слабее.

В состав чревного сплетения изученных млекопитающих входят симпатические и парасимпатические нервные волокна. Последние направляют-

ся к чревному сплетению преимущественно от дорсального ствола вагуса. Источниками симпатической иннервации органов пищеварительного канала являются, главным образом, большие и малые чревные нервы. Большие чревные нервы могут отходить от симпатического ствола не только одним, но и двумя стволами, которые по мере приближения к узлам чревного сплетения обмениваются друг с другом соединительными веточками. Ганглиоз-ный компонент чревного и краниального брыжеечного сплетений у лисицы, песца, соболя представлен правым и левым чревными и краниальным брыжеечным ганглиями, а у норки - только правым и левым чревными. Помимо названных ганглиев основной группы у изученных зверей, за исключением норки, выявлены дополнительные ганглии (надпочечные и аортальнопочеч-ные).

Ганглиозный компонент каудального брыжеечного сплетения у изученных видов зверей в количественном отношении имеет значительную вариабельность. У собачьих количество ганглиев в составе сплетения, по результатам собственных исследований, может быть от одного до четырех, а у куньих - от одного до трех.

Нервные сплетения желудка у собачьих и куньих большинство авторов называют краниальным и каудальным (В. В. Шакалова, 1954; В. Ф. Мусиен-ко, 1968), в то время как Ф. В. Ужегов (1973, 1988) у соболя отрицает наличие этих сплетений и дает описание кардиального и пилорического сплетений. Такое подразделение нервных сплетений желудка у хищных нам представляется не совсем точным, поскольку при макромикроскопическом препарировании нервные сплетения выявляются не только в кардиальной и пи-лорической частях желудка, но и по всей его малой кривизне.

Результаты собственных исследований позволяют сделать заключение о том, что для внутриствольной архитектоники нервов, формирующих брюшное аортальное сплетение у изученных млекопитающих, наряду с единым планом строения имеются и в разной степени выраженные видовые, половые и индивидуальные особенности.

Морфологическому и морфометрическому анализу были подвергнуты основные источники иннервации желудка, тонкой и толстой кишок, а именно: правый и левый большие чревные нервы, дорсальный и вентральный стволы вагуса.

Нами выявлена асимметрия площади поперечного сечения больших чревных нервов у всех изученных пушных зверей, при этом наблюдаются большая толщина правого большого чревного нерва (0,098+0,001 мм), чем левого, кроме самок куньих (0,015+0,005 мм); Р<0,05. Максимальная толщина эпиневрия характерна для больших чревных нервов самцов лисицы (135,2+2,33 мкм), а минимальная - самцов соболя (36,1+0,57 мкм); Р<0,05. Наиболее асимметрична внутренняя организация эпиневрия большого чрев-

ного нерва справа у самцов лисицы. В отличие от куньих (3,7±0,13 мкм), у собачьих в больших чревных нервах имеется некоторое преобладание толщины периневрия (17,3±0,5 мкм); Р<0,05.

У лисицы выявлено максимальное число нервных пучков в большом чревном нерве с левой стороны (четыре пучка). В составе больших чревных нервов доминируют мало- и безмиелиновые волокна (97,6±0,5 %). Наибольшая вариабельность по содержанию различных типов нервных волокон характерна для самки норки.

Площадь поперечного сечения дорсального ствола вагуса у самцов лисицы и норки больше, чем у самок песца, за исключением соболя, у которого площадь поперечного сечения нервов одинакова. Относительная площадь соединительной ткани на поперечном срезе у всех самок больше, чем у самцов. Максимальная толщина эпиневрия наблюдается в дорсальном стволе вагуса самца лисицы (150,4+2,83 мкм), а минимальная - у самца соболя (40,5+0,73 мкм); Р<0,05. Максимальное количество нервных пучков выявлено у самки норки (три пучка). Большинство нервных волокон дорсального ствола вагуса мало- и безмиелиновые (89,2+0,48 %). Значительно меньше содержится тонких миелиновых волокон (8,63+0,67 %), еще меньше средних (2,15+0,32 %) и толстых миелиновых волокон; Р<0,05.

Площадь поперечного сечения вентрального ствола вагуса варьирует от 0,047 мм до 0,28 мм и преобладает у самцов песца, соболя и норки и лишь у самца и самки лисицы площадь одинакова. Вентральный ствол вагу-са содержит один-два пучка нервных волокон. Среди нервных волокон доминируют мало- и безмиелиновые (94,3+0,05 %). Самый толстый участок эпиневрия обнаружен у самки лисицы (150,4+3,28 мкм), а самый тонкий у норки (41,3+0,93 мкм); Р<0,05. Максимальная площадь соединительной ткани наблюдается у самца песца (90,7+0,2 %), а минимальная у самки соболя (61,6+0,57%).

Анализ и обобщение результатов собственных исследований и сопоставление их с теми сведениями, которые имеются в специальной литературе показывают, что структуры автономной нервной системы, предназначенные для иннервации изученных органов пищеварительного канала пушных зверей, имеют не только общие морфологические признаки, свойственные млекопитающим отряда хищных, но также видовые и индивидуальные отличия.

Полученные нами новые сведения по морфологии сосудистых и нервных образований пищеварительного канала у пушных зверей клеточного содержания и, выявленные при их анализе и обобщении закономерности, соответствуют основным законам структурной организации сложных биологических систем.

выводы

1. Кровоснабжение органов пищеварительного канала у изученных собачьих и куньих осуществляется следующими сосудами:

- желудка - левой и правой желудочными, левой и правой желудочно-сальниковыми, короткими желудочными артериями;

- двенадцатиперстной кишки - краниальной и каудальной поджелудоч-но-двенадцатиперстными артериями;

- тощей кишки - тощекишечными артериями;

- подвздошной кишки - подвздошнокишечными и подвздошно-слепо-ободочной (у лисицы и песца) или подвздошно-ободочной (у соболя и норки) артериями;

- слепой кишки - подвздошно-слепо-ободочной (у собачьих) артерией;

- ободочной кишки - правой и средней ободочными, подвздошно-слепо-ободочной (подвздошно-ободочной у куньих) и каудальной брыжеечной (левой ободочной) артериями;

- прямой кишки - краниальной и каудальной прямокишечными артериями;

Между артериями пищеварительного канала имеются многочисленные анастомозы.

2. Отток крови от органов пищеварительного канала у изученных пушных зверей осуществляется парными и непарными экстраорганными сосудами:

- желудка - левой и правой желудочными, правой и левой желудочно-сальниковыми, короткими желудочными венами;

- двенадцатиперстной кишки - краниальной и каудальной поджелудоч-но-двенадцатиперстными венами;

- тощей кишки - тощекишечными венами;

- подвздошной кишки - подвздошнокишечными и подвздошно-слепо-ободочной (у лисицы и песца) или подвздошно-ободочной (у соболя и норки) венами;

- слепой кишки - подвздошно-слепо-ободочной (у собачьих) венами;

- ободочной кишки - правой, средней и левой ободочными, подвздош-но-слепо-ободочной (у собачьих) или подвздошно-ободочной (у куньих) венами;

- прямой кишки - краниальной и каудальной прямокишечными венами;

Вены пищеварительного канала у собачьих и куньих объединяются посредством анастомозов.

3. Для собачьих и куньих характерны различия в топографии, ветвлении и величине диаметра артерий и вен, что связано с морфофункциональ-ными особенностями того или иного органа пищеварительного канала и са-

мих сосудистых образований. Вены, по сравнению с артериями, отличаются большим диаметром. В стенках желудка, тонкой и толстой кишок интраор-ганные сосуды формируют артериальные сети и венозные сплетения. В диаметре артерий, вен и микроциркуляторного русла органов пищеварительного канала существуют достоверные различия гомологичных кровеносных сосудов между представителями семейств собачьих и куньих, а также внутри семейств.

4. Брюшное аортальное сплетение является основным источником иннервации пищеварительного канала у изученных пушных зверей. Оно представлено сложным комплексом ганглиев и нервных ветвей. Ганглиозный компонент названного сплетения у собачьих и куньих представлен парными чревными, непарным краниальным брыжеечным (за исключением норки), множественными межбрыжеечными, одиночными или множественными каудальными брыжеечными ганглиями. Чревные ганглии содержат скопления от четырех до девяти нейроцитов у собачьих и от трех до семи у куньих, располагающихся в непосредственной близости от гемокапилляра синусо-идного типа.

Видовые различия брюшного аортального сплетения выражены в большей степени, чем внутривидовые.

5. Иннервация органов пищеварительного канала у изученных собачьих и куньих осуществляется следующими нервами:

- желудка - ветвями дорсального и вентрального стволов вагуса и чревного сплетения;

- двенадцатиперстной кишки - ветвями чревного и краниального брыжеечного сплетений;

- тощей и подвздошной кишки - ветвями краниального брыжеечного сплетения;

- слепой кишки - ветвями краниального брыжеечного сплетения (у лисицы и песца);

- ободочной кишки - ветвями краниального и каудального брыжеечных сплетений;

- прямой кишки - ветвями каудального брыжеечного и тазового сплетений;

Ветви указанных источников формируют органные нервные сплетения.

6. Признаки асимметрии площади поперечного сечения больших чревных нервов выявлены у всех изученных пушных зверей, при этом отмечается большая толщина правого большого чревного нерва, чем левого, кроме самок куньих. Максимальная толщина эпиневрия характерна для больших чревных нервов самца лисицы, а минимальная - самца соболя. Наиболее асимметрична внутренняя организация эпиневрия большого чревного нерва справа у самца лисицы. Максимальное количество нервных пучков выявле-

но у лисицы в большом чревном нерве с левой стороны (четыре пучка). Нервные волокна в составе больших чревных нервов представлены преимущественно мало- и безмиелиновыми волокна.

7. Площадь поперечного сечения дорсального ствола вагуса у самок изученных зверей больше, чем у самцов, за исключением самца и самки лисицы, у которых этот показатель одинаков. Максимальная толщина эпинев-рия наблюдается в дорсальном стволе вагуса самца лисицы, а минимальная -у самца соболя. Максимальное количество пучков нервных волокон выявлено у самки норки (три пучка). Большинство нервных волокон дорсального ствола вагуса мало- и безмиелиновые. Площадь поперечного сечения вентрального стола вагуса весьма вариабельна и преобладает у самцов песца, соболя и норки и лишь у самца и самки лисицы площадь одинакова. Толщина эпиневрия максимальна у самки лисицы, а минимальна у самца и самки норки. У всех изученных пушных зверей вентральный ствол вагуса содержит один-два пучка нервных волокон, среди которых преобладает мало- и безмиелиновые.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Материалы исследований по васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания рекомендуется использовать:

- при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии позвоночных, руководств и учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также непосредственно в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, на зооинженерных и биологических факультетах при изучении сердечно-сосудистой и автономной нервной систем млекопитающих;

- для познания закономерностей адаптациогенеза органов пищеварительного канала в связи со специфической экологией пушных зверей, содержащихся в течение многих поколений в условиях неволи с целью совершенствования технологии их кормления;

- в экспериментальной морфологии при изучении закономерностей структурно-функциональной организации кровоснабжения и иннервации аппарата пищеварения;

- при разработке методов диагностики и лечения хирургических болезней желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хонин, Г. А. Иннервация органов пищеварения у пушных зверей клеточного содержания / Г. А. Хонин, С. И. Шведов, В. Л. Лебедев, Д. К. Овчинников // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии; сб. науч. тр., посвящ. 150-летию проф. А.С. Догеля. - Томск, 2002. -Вып.2. -С. 267.

2. Шведов, С. И. Васкуляризация желудка и поджелудочной железы у пушных зверей / С. И. Шведов, Д. К. Овчинников, К. В. Порошин // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья. - Оренбург, 2003. - С. 340-342.

3. Овчинников, Д. К. Анатомо-топографические особенности и артериальная васкуляризация желудка песца /Д. К. Овчинников // Роль ветеринарного образования в подготовке специалистов агропромышленной комплекса: сб. науч. тр. ИВМ ОмГАУ. - Омск 2003 г. - С. 198-200.

4. Овчинников, Д. К. Макромикроморфология желудка у соболя / Д. К. Овчинников // Омский научный вестник. - Омск 2004 г. - С. 188-190.

5. Шведов, С. И. Морфологические аспекты иннервации желудка и кишечника пушных зверей клеточного содержания / С. И. Шведов, Д. К. Овчинников // Проблемы ветеринарного образования и научных исследований в агропромышленном комплексе: сб. науч. тр. ИВМ ОмГАУ. - 2004 г. - С. 397-403.

Сдано в набор 28.03.2005 Подписано в печать 29.03.2005 Формат 60x84 1/16. Гарнитура Times New Roman Усл. печ. л. 1,2. Бумага офсетная. Печать оперативная. Тираж 100 экз.

Отпечатано с оригинал-макета в типографии ООО «Вариант-Омск» 644122, г. Омск, ул. Яковлева, 5. Тел./факс: 25-03-54.

!

£ • >; Г Г 1 У

'f Я "

O 7 НДЙ 2005

Î31

Актуальность проблемы. Морфология пушных зверей стала приобретать значимость по мере становления и развития пушного звероводства. Неоспоримым является тот факт, что отечественные ученые-морфологи во второй половине двадцатого столетия внесли существенный вклад в теоретический фундамент звероводства и в разрешение некоторых прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.

Весьма актуальны комплексные морфологические исследования различных видов пушных зверей, которые позволяют в значительной степени познавать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации указанных млекопитающих к интенсивной эксплуатации в процессе доместикации (И.И. Шмальгаузен, 1968; Н.А. Слесаренко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992).

Следует отметить, что обстоятельные сведения о морфологии пищеварительного канала, его васкуляризации и иннервации имеют особую значимость, так как без нормального функционирования которого невозможен гомеостаз организма млекопитающих и, в частности, пушных зверей. Достаточно полные сведения о морфофункциональных закономерностях периферического отдела кровеносной и автономной нервной систем пищеварительного канала млекопитающих необходимы для теоретических обобщений и решения некоторых прикладных проблем ветеринарной медицины и животноводства, в том числе и пушного звероводства (В.А. Берестов, 1985; П.В. Груздев, В.М. Шпыгова, 2003; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, Н.А. Жеребцов, Н.А. Слесаренко, Б.В. Криштофорова, 2004).

В морфологической литературе имеются многочисленные сведения о васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у человека, домашних, лабораторных и некоторых диких видов млекопитающих (Н.Г. Колосов, 1968; Д.М. Голуб, 1963; A.M. Мещеряков, 1958; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; С.И. Шведов, 2004). Вместе с тем необходимо отметить, что морфология кровеносных сосудов и автономных нервных образований пищеварительного канала у пушных зверей клеточного содержания, в отличие от названных млекопитающих, изучена недостаточно. (Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, СИ. Шведов, 1988, А.В. Николаев, 1998).

Таким образом, морфологические исследования артерий и вен, нервов, ганглиев и нервных сплетений желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и связаны с проблемами всестороннего научного обеспечения современного пушного звероводства и подготовки квалифицированных кадров для этой отрасли.

Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».

Цель исследования. Получить обстоятельные сведения о морфологии сосудов и нервных структур органов пищеварительного канала у пушных зверей клеточного содержания относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь).

Задачи исследования:

- изучить морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;

- дать морфологическую характеристику интраорганной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок;

- дать морфологическую характеристику иннервации желудка, тонкой и толстой кишок;

- изучить гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения;

- провести сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.

Научная новизна работы. Получены обстоятельные сведения о морфологии источников формирования артериальных, венозных и автономных нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей семейств собачьих и куньих. Представлена научная информация о пространственной организации и синтопических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных сосудов и нервных структур названных органов. Дана сравнительная характеристика гистологического строения кровеносных сосудов, нервов и ганглиев желудка, тонкой и толстой кишок. Проведен сравнительный морфологический и морфометрический анализ васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей, определена степень симметрии и асимметрии основных экстра- и интраорганных структур автономной нервной и сосудистой систем этих органов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные о морфологии сосудистых и нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок являются оригинальными и имеют большое теоретическое и прикладное значение. Они дают не только весьма полное представления об изученных структурах, но также позволяют судить о морфофункциональных аспектах адаптогенных процессов, имеющих место в интегративно-коорди-национных системах организма пушных зверей клеточного содержания.

Морфологические закономерности сосудов и нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения всех уровней организации кровеносной и автономной нервной систем желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей, являются значительным вкладом в решении ряда теоретических проблем (доместикация и адаптогенный потенциал, вариабельность сосудистых и нервных образований) и в разрешении ряда прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.

Материалы собственных исследований о васкуляризации и иннервации пищеварительного канала у изученных пушных зверей дополняют разделы сравнительной, видовой и клинической морфологии млекопитающих.

Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов руководств по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах института ветеринарной медицины ОмГАУ, Алтайского, Дальневосточного, Кубанского, Оренбургского, Башкирский, Ставропольского агроуниверситетов, Мордовского, Хакасского госуниверситетов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Ивановской, Казанской, Костромской, Самарской, Санкт-Петербургской, Тюменской, Уральской сельскохозяйственных академий.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2002, 2003, 2004), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003), Международной научной конференции, посвященной 100-летию профессора А.А. Никифоровой (Омск, 2004).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;

2. Морфологическая характеристика интраорганной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок;

3. Морфологическая характеристика иннервации желудка, тонкой и толстой кишок;

4. Гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения;

5. Сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 5 научных публикациях.

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 209 страниц и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения и рекомендации, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 82 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 19 таблицами, 4 схемами и 26 диаграммами. Список литературы включает 209 работ, в том числе 51 иностранных авторов.

выводы

1. Кровоснабжение органов пищеварительного канала у изученных собачьих и куньих осуществляется следующими сосудами:

- желудка - левой и правой желудочными, левой и правой желудочно-сальниковыми, короткими желудочными артериями;

- двенадцатиперстной кишки - краниальной и каудальной поджелудоч-но-двенадцатиперстными артериями;

- тощей кишки - тощекишечными артериями;

- подвздошной кишки - подвздошнокишечными и подвздошно-слепо-ободочной (у лисицы и песца) или подвздошно-ободочной (у соболя и норки) артериями;

- слепой кишки - подвздошно-слепо-ободочной (у собачьих) артерией;

- ободочной кишки - правой и средней ободочными, подвздошно-слепо-ободочной (подвздошно-ободочной у куньих) и каудальной брыжеечной (левой ободочной) артериями;

- прямой кишки - краниальной и каудальной прямокишечными артериями;

Между артериями пищеварительного канала имеются многочисленные анастомозы.

2. Отток крови от органов пищеварительного канала у изученных пушных зверей осуществляется парными и непарными экстраорганными сосудами:

- желудка - левой и правой желудочными, правой и левой желудочно-сальниковыми, короткими желудочными венами;

- двенадцатиперстной кишки - краниальной и каудальной поджелудоч-но-двенадцатиперстными венами;

- тощей кишки - тощекишечными венами;

- подвздошной кишки - подвздошнокишечными и подвздошно-слепо-ободочной (у лисицы и песца) или подвздошно-ободочной (у соболя и норки) венами;

- слепой кишки - подвздошно-слепо-ободочной (у собачьих) венами;

- ободочной кишки - правой, средней и левой ободочными, подвздошно-слепо-ободочной (у собачьих) или подвздошно-ободочной (у куньих) венами;

- прямой кишки - краниальной и каудальной прямокишечными венами;

Вены пищеварительного канала у собачьих и куньих объединяются посредством анастомозов.

3. Для собачьих и куньих характерны различия в топографии, ветвлении и величине диаметра артерий и вен, что связано с морфофункциональными особенностями того или иного органа пищеварительного канала и самих сосудистых образований. Вены, по сравнению с артериями, отличаются большим диаметром. В стенках желудка, тонкой и толстой кишок интраорганные сосуды формируют артериальные сети и венозные сплетения. В диаметре артерий, вен и микроциркуляторного русла органов пищеварительного канала существуют достоверные различия гомологичных кровеносных сосудов между представителями семейств собачьих и куньих, а также внутри семейств.

4. Брюшное аортальное сплетение является основным источником иннервации пищеварительного канала у изученных пушных зверей. Оно представлено сложным комплексом нервных ветвей и ганглиев. Ганглиозный компонент названного сплетения у собачьих и куньих представлен парными чревными, непарным краниальным брыжеечным (за исключением норки), множественными межбрыжеечными, одиночными или множественными каудальны-ми брыжеечными ганглиями. Чревные ганглии содержат скопления от четырех до девяти нейроцитов у собачьих и от трех до семи у куньих, располагающихся в непосредственной близости от гемокапилляра синусоидного типа.

Видовые различия брюшного аортального сплетения выражены в большей степени, чем внутривидовые.

5. Иннервация органов пищеварительного канала у изученных собачьих и куньих осуществляется следующими нервами:

- желудка - ветвями дорсального и вентрального стволов вагуса и чревного сплетения;

- двенадцатиперстной кишки - ветвями чревного и краниального брыжеечного сплетений;

- тощей и подвздошной кишки - ветвями краниального брыжеечного сплетения;

- слепой кишки - ветвями краниального брыжеечного сплетения (у лисицы и песца);

- ободочной кишки - ветвями краниального и каудального брыжеечных сплетений;

- прямой кишки - ветвями каудального брыжеечного и тазового сплетений;

Ветви указанных источников формируют органные нервные сплетения.

6. Признаки асимметрии площади поперечного сечения больших чревных нервов наблюдаются у всех изученных пушных зверей, при этом отмечается большая толщина правого большого чревного нерва, чем левого, кроме самок куньих. Максимальная толщина эпиневрия характерна для больших чревных нервов самца лисицы, а минимальная - самца соболя. Наиболее асимметрична внутренняя организация эпиневрия большого чревного нерва справа у самца лисицы. Максимальное количество нервных пучков выявлено у лисицы в большом чревном нерве с левой стороны (четыре пучка). Нервные волокна в составе больших чревных нервов представлены преимущественно мало- и безмиелиновыми волокна.

7. Площадь поперечного сечения дорсального ствола вагуса у самок изученных зверей больше, чем у самцов, за исключением самца и самки лисицы, у которых этот показатель одинаков. Максимальная толщина эпиневрия наблюдается в дорсальном стволе вагуса самца лисицы, а минимальная - у самца соболя. Максимальное количество пучков нервных волокон выявлено у самки норки (три пучка). Большинство нервных волокон дорсального ствола вагуса мало- и безмиелиновые. Площадь поперечного сечения вентрального стола вагуса весьма вариабельна и преобладает у самцов песца, соболя и норки и лишь у самца и самки лисицы площадь одинакова. Толщина эпиневрия максимальна у самки лисицы, а минимальна у самца и самки норки. У всех изученных зверей вентральный ствол вагуса содержит один-два пучка нервных волокон, среди которых преобладает мало- и безмиелиновые.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные результаты исследований по васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания могут быть использованы: при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии позвоночных, руководств и учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также непосредственно в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины и зооинженерных факультетах при изучении сердечно-сосудистой и автономной нервной систем млекопитающих; для познания закономерностей адаптациогенеза в связи со специфической экологией пушных зверей, содержащихся в течение многих поколений в условиях неволи с целью совершенствования технологических процессов в звероводстве.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная морфология должна восприниматься, на наш взгляд, как активная участница нового морфофункционального синтеза в биологии. Такое понимание предполагает синтез не только морфологических направлений, исследующих форму, строение, функционирование структур и их развитие, но и предусматривает связи морфологии со смежными областями знаний, в первую очередь с генетикой, филогенетикой, биологией развития, физиологией и экологией. Осуществление такого синтеза для морфологов возможно на базе фи-лэмбриологической стратегии, намеченной А.Н. Северцовым (1967) и продолженной И.И. Шмальгаузеном (1968) на генной основе и представления о целостности организмов в онто- и филогенезе. Именно с этих позиций мы интерпретируем материалы собственных исследований.

Следует отметить, что каждый организм млекопитающего, являясь сложнейшей биологической системой, возникший в процессе исторического и индивидуального развития, на протяжении всей жизни требует оптимальных условий для роста, развития и функционирования. Строго определенные, динамически сбалансированные и скоординированные взаимоотношения организма и среды детерминированы многочисленными прямыми и обратными связями. В этих взаимоотношениях ведущая роль принадлежит сердечнососудистой и нервной системам, которые, выполняя интегративно-координирующую и адаптационно-трофическую функции в организме, обеспечивают мобилизацию его адаптационного потенциала не только, для поддержания гомеостаза, но и оптимального приспособления к воздействию разнообразных и зачастую неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе антропогенного характера.

Мы солидарны с Э.И. Воробьевой, Э.Н. Мирзоян, Ю.В. Машкаевым (1991) в том, что путем сопоставления гомологичных структур, формы и топографии гомологичных органов представителей различных таксонов животных, ведущих различный образ жизни, можно сделать заключения не только об эволюционном пути, пройденным теми или иными видами млекопитающих, но и об определенных фенотипических и адаптационных проявлениях. Конечная цель функциональной морфологии, в том числе и наших исследований -познание значения органов, систем или аппаратов в жизнеобеспеченности отдельных популяций зверей особенно находящихся в процессе доместикации. Актуален всесторонний анализ структур различных уровней - для чего они возникли и этапы их трансформации к современному состоянию в процессе углубленного инструментального анализа, а также изучение потенциальных возможностей вида, популяции и отдельных особей и адаптивной перестройки в случае изменения условий существования и прогнозирования ближайшей и отдаленной судьбы названных таксонов.

Несмотря на неослабевающий научный интерес, который проявляли и проявляют исследователи к выяснению видовых, половых и индивидуальных морфологических особенностей, характерных для комплекса органов пищеварения, мочевыделения, размножения, иммуногенеза, кроветворения и эндокринных желез, локализирующихся в самой обширной полости млекопитающих - брюшной, сведения о его васкуляризации и иннервации у пушных зверей клеточного содержания в специальной литературе незначительны и нередко характеризуется фрагментарностью и известной противоречивостью. Предпринятые нами комплексные исследования сосудистых и нервных структур желудка и кишечника позволили не только подтвердить общие морфологические закономерности, свойственные пушным зверям клеточного содержания, но и выявить характерные видовые и внутривидовые особенности васкуляризации и иннервации.

Материалы наших обширных изысканий позволяют сделать вывод о том, что успех в достижении указанных целей не мыслим без использования комплекса методов - от «околомануальных» до биомеханических, инструментальных. Непременным условием существенных научных достижений является органическая связь с другими морфологическими направлениями и совершенствование методологических основ морфологии. Кроме того, морфофункцио-нальный анализ должен стать важнейшим каналом выхода морфологии в практику ветеринарной медицины, животноводства и подготовки высококвалифицированных специалистов.

Основной проблемой целостности по И.И. Шмальгаузену служит диалектическое понимание единства организма и окружающей среды, требующее комплексного подхода при морфологических исследованиях. Важность комплексных исследований в морфологии подчеркивалась многими исследователями. Так, И.И. Шмальгаузен (1968), Н.А. Слесаренко (1987) убедительно доказали, что комплексность подхода создает основу для понимания ведущих направлений морфологических преобразований групп и их причинности. Раскрытие функциональной значимости этих преобразований объясняет их сущность, обеспечивая, в свою очередь, достоверность филогенетических построений. Именно поэтому одновременное изучение морфологии сосудов и нервных образований в сравнительно-морфологическом аспекте дает богатые возможности не только для установления общих и частных закономерностей построения животного организма, но и для выяснения потенциальных возможностей, которыми располагают сердечно-сосудистая и автономная нервная системы при адаптации организма к изменяющимися условиям существования.

Согласно фундаментальной концепции А.Н. Северцова (1967), базирующейся на анализе и обобщении громадного фактического материала, «биологический прогресс достигается различными способами морфологических изменений, из которых каждое представляет собой приспособительное, то есть биологически полезное для каждого животного, изменение строения и функции организма». При этом мы видим, что у близкородственных видов животных, имеющих между собой сходство биологических признаков, видовые различия выражены не так четко, как это имеет место у животных, относящихся к разным семействам. Сравнивая морфологические особенности в топографии и взаимоотношениях экстра- и интраорганных сосудов и нервов органов брюшной полости, можно убедиться в справедливости высказываний Н.И. Вавилова (1967) о том, что «чем ближе генетически виды, тем резче и точнее проявляется сходство их морфологических и физиологических признаков». Эти особенности наиболее ярко проявляются в топографии, особенностях хода и ветвления экстраорганных, а также строении интраорганных артерий, вен и нервов органов брюшной полости. Вместе с тем, следует отметить, что, различия васкуляризации и иннервации у пушных зверей семейств собачьих и куньих клеточного содержания обусловлены, по всей вероятности, особенностями их филогенеза и адаптациями к специфической среде обитания в процессе доместикации.

Благодаря комплексному подходу, базирующемуся на методологических построениях современной морфологии наши исследования в значительной мере разрешают проблему морфофункциональных и синтопических взаимоотношений кровеносных сосудов и нервной периферии с желудком, тонкой и толстой кишок изученных видов пушных зверей на различных структурных уровнях. Мы убеждены в том, что материалы наших исследований могут послужить серьезной основой для проведения новых морфофункциональных исследований кровеносных сосудов и нервных структур, в том числе, в фундаментальном и прикладном аспектах.