Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология и кровоснабжение желудка пятнистых оленей в различные возрастные периоды
На правах рукописи
МОРФОЛОГИЯ И КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЖЕЛУДКА ПЯТНИСТЫХ ОЛЕНЕЙ В РАЗЛИЧНЫЕ ВОЗРАСТНЫЕ ПЕРИОДЫ
16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
{
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Ставрополь - 1997
Работа выполнена на кафедре анатомии Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии.
Научный руководитель - доктор биологических наук,
профессор П.В. Груздев
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук,
профессор A.A. Новых доктор медицинских наук, профессор В.Ю. Первушин
Ведущая организация - Донской государственный
аграрный университет
Защита состоится 20 июня 1997 года в 10 часов на заседаню диссертационного совета Д 120.53.02 Ставропольской государственно* сельскохозяйственной академии (г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии.
Автореферат разослан /9 мал 1997 года.
Ученый секретарь диссертационного совета, доцент
А.П. Боголюбова
1. Общая характеристика работы
Актуальность темы. Необходимость насыщения рынка продовольст-венными товарами и промышленным сырьем предопределяет дальнейшее увеличение поголовья домашних животных, повышения их продуктивности и улучшения качества получаемой продукции. Это, в свою очередь, требует глубоких знаний структурной и функциональной организации целостного организма и отдельных его частей, в том числе органов сердечно-сосудистой системы, которая является одной из ведущих интегральных систем.
В законе "Об охране животного мира" предусматривается научно-обоснованное рациональное использование и воспроизводство диких животных, которые являются дополнительным источником ценного диетического мяса и промышленного сырья. Именно к таким животным относятся пятнистые олени (Cervus nippon), из подсемейства настоящих оленей (Cervinae). Пятнистые олени дают ценнее сырье для медицинской промышленности - рога или панты, из которых получают пантокрин, стимулирующий жизнедеятельность организма, быстро восстанавливающий силы после тяжелых заболеваний. Из крови этих животных изготавливают пантогематоген, имеющий не менее эффективное действие, чем пантокрин (Ю.М. Малофеев, 1982).
Пантовая продукция пользуется большим спросом на международном рынке и является предметом экспорта в страны Ближнего Востока и Юго-Восточной Азии.
Промышленным разведением этих животных занимаются на Алтае, Приморье, в Таджикистане и на Северном Кавказе. В совхозе "Эльбурганский" Хабезского района, Карачаево-Черкесской республики много лет функционирует оленеводческая ферма насчитывающая более тысячи голов пятнистых оленей.
В связи с развитием ангиологии в последнее десятилетие существенно изменилось представление о строении и функции органов сердечно-сосудистой системы, включая и сосудистое русло желудка жвачных животных.
Вместе с тем в имеющихся работах В.Д. Успенского и К.А. Румянцевой (1949), Д.Х. Нарзиева (1956), Ю.Я. Хайнацкого (1960, 1963), Б.Д. Шульца (1961, 1962), A.A. Туревского (1963), В.Н. Козлова (1965), Т.К. Захарченко (1967), П.В. Груздева (19691983), Г.Н. Губановой (1985, 1986), В.М. Шпыговой (1988, 1989), В.А. Мещерякова (1989, 1991), В.А. Беляева (1992, 1993) и других, посвященных изучению сосудистой системы желудка домашних и диких жвачных животных нет данных об источниках кровоснабжения, экстраорганным и внутристеночным сосудам желудка пятнистых оленей в целом и отдельных его камер. Не изучена структура слизистой оболочки
рубца, сетки, книжки и сычуга, не исследована микроструктура стенки артериальных сосудов у этого вида животных.
Все это дало нам основание для комплексного исследования артериального русла желудка пятнистых оленей.
Настоящие исследования являются составной частью кафедральной темы: "Макро- и микроморфология сосудистой системы желудочно-кишечного тракта домашних и диких жвачных животных в сравнительно-видовом плане, в пре- и постнатальном онтогенезе". (Номер государственной регистрации 0005406).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучить морфологию и кровоснабжение желудка пятнистых оленей в различные возрастные периоды, при этом были поставлены следующие задачи:
- выявить возрастные особенности анатомического строения слизистой оболочки рубца, сетки, книжки и сычуга;
- изучить топографию, ход и ветвление экстра- и интраорганных артерий
желудка;
- исследовать внутристеночные артерии преджелудка и сычуга в целом и в плане послойного их расположения;
- описать микроструктуру стенки артерии.
Научная новизна полученных результатов. Впервые у пятнистых оленей детально изучена морфология слизистой оболочки желудка и описан дополнительно слепой выступ в вентральном мешке рубца. Впервые изучены экстраорганные артерии желудка, их ход и ветвление. Вновь описана артерия, питающая слепой выступ вентрального мешка рубца.
Впервые выявлены закономерности распределения внугристеночных артерий в различных слоях стенки желудка и установлена тесная взаимосвязь между эпителиосоединительнотканными образованиями и степенью их васкуляризации в рубце, сетке, книжке и сычуге. Описаны типы и варианты ветвлений артерий с учетом их функциональных особенностей в различных частях желудка. Выявлены коэффициенты артериальной васкуляризации в преджелудке и сычуге. Описаны особенности микроструктуры стенки экстраорганных артерий желудка. Предложены новые способы изучения артериальной системы желудка пятнистых оленей.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Выявленные закономерности изменений желудка расширяют сложившиеся представления об особенностях роста и развития его у пятнистых оленей в различные возрастные периоды и могут служить научным обоснованием для изучения особенностей морфогенеза других органов сердечно-сосудистой системы, быть полезными для сравнительного анализа и общетеоретических выводов и обобщений. Полученные
данные можно использовать в научно-исследовательских учреждениях, занимающихся изучением адаптивной изменчивостью организма и продолжением работ по доместикации новых видов животных. Полученные данные по кровоснабжению желудка пятнистых оленей значительно обогащают сравнительную ангиологию новыми сведениями и могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по сравнительной морфологии, а также включены в рабочие программы и использоваться в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах.
Данные исследований помогут лучше разобраться в процессах желудочного пищеварения, при выявлении патогенеза заболеваний, а также при разработке методов лечения и профилактики желудочных болезней.
Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, физиолоти и хирургии Алтайского, Донского, Кубанского, Оренбургского госагроуниверситетов, Белоцерковского госагроуниверситета ( Украина ), Мордовского и Хакасского гос. университетов, Казанской, Московской и Саратовской гос. .академий ветеринарной медицины и биотехнологии, Уральского государственного института ветеринарной медицины (г. Троицк), Брянской, Бурятской, Ивановской, Костромской, Нижегородской, Ставропольской и Ульяновской гос. сельхозакадемий.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и одобрены на второй Всероссийской конференции "Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных" (Саратов, 1993), на научной конференции молодых ученых и студентов Ставропольского края (Ставрополь, 1994), на международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов по проблеме "Повышение эффективности агропромышленного производства в условиях современных форм хозяйствования" (Воронеж, 1995), а также на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии (Ставрополь, 1993-1997).
Публикация. По материалам диссертации опубликовано 8 статей и получено три удостоверения на рационализаторские предложения.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Специфичность строения слизистой оболочки преджелука и сычуга в различные возрастные периоды;
Экстраорганные артерии желудка пятнистых оленей, их видовые и возрастные особенности с учетом топографии, классификации, морфометрии и микроструктуры;
Артериальная васкуляризация слизистой, мышечной и серозной оболочек рубца, сетки, книжки и сычуга.
Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: оглавление, введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список использованных источников. Диссертация изложена на 188 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 54 макро- и микрофотографиями, 3 рисунками, 13 таблицами, 7 графиками и т. д. Список литературы включает 214 работ, в том числе 155 отечественных и 59 иностранных авторов.
2. Собственные исследования Материалы и методы исследования
Исследование морфологии и кровоснабжения желудка пятнистых оленей проведено по трем возрастным группам: двухнедельного возраста (11 животных), годовалого возраста (15 животных) и взрослые (17 животных).
Материал был собран на оленеводческой ферме совхоза "Эльбурганский" Карачаево-Черкесской республики в течении 1992-1996 г.
Возраст определяли по книгам учета и по выраженности сезонности полового цикла у пятнистых оленей и сроков стельности, продолжительность последней составляет 7,5 месяцев. Из преджелудка и сычуга приготовлено более 300 расслоенных сосудистых препаратов на слизистую, подслизитую, мышечную и серозную оболочки, с них получено более 200 фото- и рентгеноснимков. Цифровые измерения длины и диаметра артерий, количество отходящих под острыми, тупыми и прямыми углами, число длинных, средйих и коротких, одно- и двуствольных, узкопольных -лептоареапьных и широкопольных - эвриареальных артерий, а также количество и величина сосочков на 1 см2 слизистой оболочки в различных частях рубца, количество, форма ячеек и сосочков сетки, листочков и сосочков книжки и складок сычуга обработаны методом вариационной статистики с использованием персонального компьютера "Pentium"-100. Этим же методом обработаны толщина стенок и оболочек артерий и различных структурных образований.
Материалом для исследования гистостроения стенки артерий желудка пятнистых оленей служили правая рубцовая, левая желудочная и левая желудочносапьниковая артерии. Изготовлено и подвергнуто анализу более 120 гистологических препаратов.
При изучении артериальной системы желудка пятнистых оленей были использованы следующие методы исследования:
1. Препарирование экстраорганных и внутристеночных артерий;
2. Инъекции сосудов контрастными веществами с последующим расслоением стенки желудка на слизистую, подслизистую, мышечную и серозную оболочки;
3. Просветление;
4. Рентгенография;
5. Приготовление тотальных препаратов;
6. Гистологические методы исследования стенки артерий;
7. Измерение артерий и эпителиосоединительнотканных образований слизистой оболочки желудка и статистической обработки цифровых данных.
Метод препаровки был положен в основу изучения длины, диаметра и глубины залегания экстра- и интраорганных артерий в различных частях желудка. Этим методом определялись углы отхождения и степень ветвления артерий.
Длину артерий, расстояние между ветвями и величину сосудистого бассейна в рубце, сетке, книжке и сычуге измеряли с помощью штангенцир.-.уля (с точностью до 0,1 мм), а длинные, извилистые и дугообразные артерии измеряли курвиметром и вычисляли индекс извилистости путем деления длины сосуда на расстояние от начала до конца сосуда.
Препаровку сосудов проводили по току крови, начиная с чревной артерии и кончая внутристеночными артериями. При этом учитывались длина, диаметр, углы ветвления и типы сосудов. Артерии схематически зарисовывались, цифровые данные заносились в протоколы и обрабатывались.
Для инъекции сосудов мы использовали сернокислый барий, свинцовый сурик, свинцовые белила, тушь с глицерином и пищевым желатином, различные пасты и другие препараты.
Нами предложены новые способы приготовления контрастных веществ и методы наливки сосудов (рац. удостоверение N2 1/93, № 2/93 и № 3/93 - Г.С. Ершов и ДР-) ■
Наливку сосудов проводили шприцами "Жанз" и "Рекорд". Конец инъекции определяли визуально по наполнению мелких сосудов и их анастомозов, а также по степени извилистости сосудов.
Для послойного изучения артерий внутри стенки желудка мы использовали "Способ приготовления гистологического препарата сосудистой сети желудочно-кишечного тракта", предложенный П.В. Груздевым и др. (Авторское свидетельство № 1291839 от 23.02.87).
Дпя изучения артериол, прекапилляров и капилляров слизистой оболочки желудка был применен метод просветления. Мы брали морозостойкую черную тушь и пищевой желатин делали проводки в различных концентрациях спирта.
Методом рентгенографии мы пользовались для выявления внутристеночных сосудов, вплоть до капилляров. В качестве контрастных веществ были использованы сернокислый барий и свинцовый сурик.
Методом приготовления тотальных препаратов выявили артерии во взаимоотношении со стенкой всех камер желудка.
Для более полной гемодинамической оценки и степени артериальной васкуляризации каждой камеры желудка в отдельности, мы вычисляли коэффициент кровоснабжения по Е.П. Мерперту (1968). Этот коэффициент вычисляется по формуле:
диаметр сосуда в 4-й степени
К = - х 100
масса органа (г)
Морфологические признаки артерий и их анастомозов изучали с применением классификации, разработанной под руководством профессора С.Н. Касаткина (1960).
Для исследования стенки желудка пятнистых оленей были использованы гистологические методы.
Полученные поперечные срезы красили полихромным методом по Акимченкову и гематоксилинэозином (для изучения общего гистологического строения стенки артерий), по Вейгерту (для выявления эластических волокон), по Маллори (для изучения коппагеновых волокон). При измерении клеток и величины ядер использовали окуляр-винтовой микрометр АМ - 9 - 2, учитывая рекомендации К. Ташке (1980).
Статистическую обработку и анализ цито- и кариометрических показателей проводили по методике Ойвина (1960) с построением гистограмм.
Результаты исследований
Морфология желудка пятнистых оленей
Желудок пятнистых оленей состоит из преджелудка, состоящего из трех камер: рубца, сетки и книжки, и истинного желудка - сычуга.
Рубец - самый большой отдел желудка у взрослых животных и второй по величине после сычуга у новорожденных.
В вентральном мешке рубца мы впервые описали слепообразный выступ. Он расположен на расстоянии 22-25 см от правого продольного желоба и 0,5-1 см от правого вентрального венечного желоба. У основания слепой выступ обрамлен складками, его полость вмещает у взрослых животных до 450 мл жидкости.
Стенка рубца состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка содержит эпителиосоединительнотканные выросты, называемые в этом органе сосочками, она имеет шероховатый ворсинчатый вид темнобурого цвета. Сосочки плотно прилежат друг к другу и имеют разнообразную форму. В рубце пятнистого оленя наиболее часто встречаются цилиндрические, ланцетовидные, нитевидные, листовидные, полуовальные и ножевидные формы сосочков. Сосочки рубца взрослых животных имеют верхушку, тело, основание, два края и две поверхности. Верхушка сосочка может быть суженной - в нитевидных, цилиндрических сосочках, умеренно расширенной - в ланцетовидных и ножевидных сосочках. Основание сосочков может быть суженным в ножевидных и расширенным в листовидных и полуовальных сосочках.
В процессе работы нами были изучены сосочки рубца, их количество на 1 см2, длина и ширина в шести частях рубца: краниальном (преддверии), вентральном и дорсальном мешках рубца, в каудодорсальном и каудовентральном слепых мешках рубца и в слепом выступе вентрального мешка рубца по трем возрастным группам - 2 недельные, 12-месячные и взрослые животные.
У 12-месячных животных в вентральном мешке рубца насчитывается -31,67±1,76 при длине -1,57±0,33 и ширине - 0,22±0,03, у взрослых животных наибольшее их будет - 42,67±1,20, при длине -1,63±0,88 см, и ширине 0,22±0,01 см,
От годовалого до взрослого возраста незначительно увеличивается длина и ширина сосочков. Это мы объясняем тем, что к 12-месячному возрасту почти полностью сформирован рубец и рельеф слизистой оболочки.
Сосочки разнообразнее по форме преобладают в вентральных и каудальных слепых мешках рубца, что свидетельствует о большей всасывающей поверхности слизистой оболочки в этих частях.
Сетка - у взрослых пятнистых оленей третья по величине камера желудка после рубца и сычуга. Сетка имеет дорсальную кривизну, две поверхности: диафрагмапьную и висцеральную, основание и желоб сетки с двумя валикообразными губами и дном. Стенка сетки состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка сетки имеет ячеестое строение, по конфигурации напоминает пчелиные соты. Самые крупные ячейки расположены в области дна и стенок сетки, ближе к преддверию рубца и книжке, размеры их постепенно уменьшаются. В больших ячейках встречаются ячейки первого - второго порядков с
более низкими перегородками. В области дна крупных ячеек расположены маленькие ячейки. Складки ячеек имеют свободный край, основание и две поверхности. В области свободного края ячеек расположены сосочки конической формы с остро вытянутыми верхушками, а в области дна сосочки шаровидной формы.
У пятнистых оленей встречаются ячейки от трех до девятигранной формы. Общее количество ячеек первого порядка у животных 2-х недельного возраста составляет 564,67±2,33, в возрасте 12 месяцев их число равно 728,33±6,55 и у взрослых животных - 900,91 ±7,72. Во всех возрастных группах преобладают ячейки шестигранной формы. У 2-х недельных животных их насчитывается 366,67±3,53, у годовалых -425,33±2,60 и у взрослых животных - 455,57+2,96.
Увеличение количества ячеек первого порядка мы связываем с дальнейшей дифференцировкой ячеек второго порядка.
Книжка - имеет овальную форму, немного сжатую с боков, по величине занимает четвертое место после рубца, сычуга и сетки. Книжка имеет две поверхности: париетальную и висцеральную, дорсальную кривизну и дно. Стенку книжки образуют слизистая, подслизистая, мышечная и серозная оболочки. 1-:аибольший интерес представляет слизистая оболочка, которая представлена у пятнистых оленей четырьмя видами листочков: большими, средними, малыми и самыми малыми. Все они начинаются вдоль кривизны книжки с направлением свободных краев в ее полость. По внешнему виду большой листочек напоминает полукруг с выпуклым свободным краем в средней части, средний листочек имеет форму полумесяца. На листочках различают тело, две боковые поверхности, два конца - краниальный, направленный в сторону сетки, и каудальный, обращенный к сычугу и два края: дорсальный - вогнутый или свободный (малая его кривизна) и вентральный - выпуклый или основание (большая его кривизна). Листочки имеют начальное утолщение, затем они становятся тоньше и длиннее по направлению к сычугу. Листочки несут на своей поверхности два вида сосочков: конусовидные или шипообразные, расположенные по свободному краю листочков и шаровидные, рассеянные по всей поверхности листочков. Сосочки придают листочкам шероховатый вид.
Общее количество всех видов листочков составляет у 2-х недельных животных -63,34±1,32, у годовалых животных- 81,00±0,58 и у взрослых - 87,00±0,00.
Увеличение количества листочков идет за счет самых малых, расстояние между листочками в средней части книжки равно 0,3-0,4 см.
Общее количество сосочков шаровидной формы на 1 см2 было подсчитано у животных 12-месячного возраста и взрослых. У взрослых животных их число составляет в больших листочках - 61,67±1,86, в средних листочках - 62,33±0,88 и в малых листочках - 64,00±1,73 и у годовалых соответственно - 64,33±4,48, 79,33±2,40 и
73,67±1,20. Как видно количество сосочков с возрастом уменьшается, это мы связываем с функцией органа и увеличением межсосочковых пространств.
Сычуг - у взрослых животных по величине стоит на втором месте после рубца, а у новорожденных животных является самой большой камерой желудка. Он имеет грушевидную форму, расширенная часть его обращена краниально в сторону книжки, а суженная часть направлена каудапьно в сторону 12-ти перстной кишки. На сычуге различают две поверхности - париетальную и висцеральную, две кривизны - малую и большую, тело и дно сычуга. Стенка сычуга состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка сычуга собрана в эпителиосоединительнотканные складки двух видов - продольные спиральные и поперечные. Первые из них свисают одна над другой в виде "сборок" и расположены в кардиальной и донной частях сычуга, а вторые - в пилорической. Продольные спиральные складки имеют форму "серпа" с расширенной краниальной и суженой каудальной частями. На них различают дорсальный или свободный выпуклый край (большая кривизна) и вентральный - вогнутый (малая кривизна), тело и две боковые поверхности. Продольные спиральные складки мы делим на большие, средние и малые. Как правило, складки сычуга парные, соединенные по свободному их краю.
Количество больших продольных спиральных складок в сычуге у животных двухнедельного возраста равно 3,33±0,33, средних - 2,33±0,33 и малых - 4,67±0,33. У двенадцатимесячных животных общее количество больших складок составляет 4,33±0,33, средних - 7,67±0,33 и малых - 4,67±0,33. У взрослых животных больших продольных спиральных складок насчитывается 4,67±0,33, средних - 8,67±0,33 и малых - 5,33±0,33.
Экстраорганные артерии желудка пятнистых оленей
Основным сосудом, несущим кровь в желудок, печень, селезенку, поджелудочную железу, большой и малый сальники, каудапьную часть пищевода, начальный участок двенадцатиперстной кишки, частично диафрагму и надпочечники, является чревная артерия.
В результате исследования нами установлены три варианта ветвления чревной артерии, описаны длина, диаметр сосудов и типы деления.
Чревная артерия выходит из вентральной стенки брюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка и является самым крупным по диаметру сосудом. Она имеет длину (см) у животных 2-недельного возраста - 3,03±0,09, в 12-месячном возрасте - 4,27±0,15 и у взрослых животных - 5,23±0,15, диаметр ее (мм) составляет согласно возрастным группам 0,19+0,03, 0,42±0,06, 1,19+0,15.
На 29 препаратах из 43 (что составляет 67,5 % случаев) чревная артерия через 1,5-2 см после выхода из брюшной аорты отдавала общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерии и через 2-3 см делилась на три артерии: левую общую желудочную, печеночную и левую рубцовую.
На 9 препаратах (20,4 % случаев), чревная артерия последовательно отдавала общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерии, затем печеночную и через некоторое расстояние делилась на левую общую желудочную и левую рубцовую артерии.
На 5 препаратах (12,1% случаев) чревная артерия, отдав общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерии, делилась на печеночную и левую общую желудочную артерии. От последней самостоятельно отходят левая рубцовая и сеткорубцовая артерии.
У пятнистых оленей преобладает смешанный тип ветвления чревной артерии, далее идут магистральный и рассыпной.
Общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий достигает в длину (см) у животных 2-недельного возраста - 0,53±0,05, 12-месячного возраста - 1,27±0,15, и у взрослых - 2,93±0,12, диаметр стволов (мм) соответственно равен - 0,14±0,02, 0,35±0,02, 0,94±0,06.
Печеночная артерия направляется в сторону ворот печени, на ее висцеральную поверхность. По ходу она отдает артерии для поджелудочной железы, печени, а также правую желудочную и желудочнодвенадцатиперстную артерии. Длина (см) печеночной артерии составляет : у животных 2-недельного возраста - 3,40±0,06, у животных 12-месячного возраста - 4,93±0,09 и у взрослых животных - 7,30±0,15, диаметр (мм) ее соответственно равен - 0,03±0,00, 0,06±0,01, 0,12±0,01.
Левая общая желудочная артерия является продолжением чревной артерии, расположена дорсапьно рубца и сетки, не доходя до книжки дихотомически делится на две примерно равные по диаметру артерии: левую желудочную и левую желудочносальниковую. Длина (см) ее равна у двухнедельного возраста - 2,93±0,23, 12-месячных животных - 4,93±0,29 и у взрослых животных - 6,43±0,20. Диаметр (мм) ее равен у животных двухнедельного возраста - 0,06±0,01, 12-месячных животных -0,16±0,02 и у взрослых животных - 0,29±0,04.
Селезеночная артерия начинается из общего ствола селезеночной и правой рубцовой артерии, расположена в краниодорсальной части рубца и перед входом в селезенку делится на несколько ветвей. Она имеет длину (см) у двухнедельных животных -2,50±0,29, у 12-месячных - 4,33±0,33 и у взрослых животных - 7,67±0,88. Диаметр (мм) ее равен у двухнедельных животных - 0,05±0,01, у 12-месячных - 0,17±0,01 и у взрослых - 0,26±0,03.
Самой крупной по диаметру является чревная артерия, затем идут общий ;твол селезеночной и правой рубцовой артерии, левая общая * желудочная и печеночная |ртерии, по длине - печеночная, левая общая желудочная, чревная и общий ствол елезеночной и правой рубцовой артерии.
Кровоснабжение рубца и сетки происходит через правую и левую рубцовые, равые и левые дорсальные и вентральные венечные, сеткорубцовую артерии, а также ртерии дорсального и вентрального мешков рубца, каудодорсального и аудовентрапьного слепых мешков и вновь описанную артерию вентрального слепого ыступа рубца, а книжки и сычуга - через левые и правые желудочные и :елудочносальниковые артерии.
В диссертации дается подробное описание каждой артерии отдельно по трем озрастным группам: 2-недельные, 12-месяцев и взрослых животных с учетом эпографии, длины и диаметра артерий, области васкуляризации, количества отходящих пинных, средних и коротких внутристеночных артерий. Определены углы ветвлений и )личество одно- и двуствольных артерий. Выявлены два типа сосудов: лептоареапьные эвриареальные и высчитаны их индексы. При описании учитывались дополнительные орфологические признаки сосудов - направление, характер стволов, уровень деления, 1мметрия, степень ветвления и величина просвета.
В связи с возрастом увеличивается масса органа, сумма диаметров сосудов в гтвертой степени и коэффициент кровоснабжения.
Наибольший коэффициент кровоснабжения у двухнедельных животных мходится на сычуг - 2 ,53±0,33 и наименьший на рубец - 0,38±0,03, далее идут книжка 0,45±0,09 и сетка - 0,39±0,06. С возрастом происходит увеличение коэффициента овоснабжения. У взрослых пятнистых оленей по степени кровоснабжения на первом ;сте стоит сычуг - 12,33+1,20, на втором месте рубец - 7,48±0,88, затем идет сетка - 2 3+0,20 и книжка -1,86±0,20.
Внутристеночные артерии желудка пятнистых оленей
В рубце артериальное русло представлено экстраорганными артериями и кодящими от них в толщу стенки рубца интрамуральными сосудами. Внутристеночные терии отходят от магистральных сосудов в большинстве своем под острым и прямым 1ами и очень редко под тупым углом, они делятся на длинные, средние и короткие, рвоначально интрамуральные артерии проходят под серозной оболочкой, отдавая я нее многочисленные нитевидные веточки, которые в серозной
римечание. В диссертации название камер желудка и артерий приводятся на латинском 1ке.
оболочке образуют крупнопетлистую сеть. Большая часть сосудов непосредственно под серозной оболочкой формирует подсерозное сплетение, которое тесно связывает артериальное русло серозной и мышечной оболочек. Подсерозное сплетение лежит как-бы на поверхности мышечной оболочки. Внутристеночные артерии, пройдя на небольшом расстоянии под серозной оболочкой, направляются в мышечную оболочку. Основная масса сосудов расположена между слоями мышечной оболочки - наружного -продольного и внутреннего - кольцевого слоев, образуя мышечное сплетение с прямоугольными ячейками. В каждом слое артерии проходят параллельно мышечным пучкам, образуя мелкие артериальные сети.
Мы наблюдали в мышечной оболочке ныряющий ход некоторых ветвей внутристеночных артерий, с образованием перемычек или мышечных "мостиков" длиной от 1 до 2 см, когда ветви сначала проходят на небольшом расстоянии под мышечной оболочкой или между мышечными слоями, а затем вновь появляются над ними, пересекая сосуды поперек или вдоль под различными углами к продольной оси сосудов. Они выполняют важную вспомогательную функцию в гемодинамике рубца пятнистых оленей.
Внутристеночные артерии в подслизистом слое делятся на ветви первого-седьмого порядков, которые анастомозируя между собой формируют основное сплетение рубца, снабжающее кровью не только слизистую оболочку и ее эпктелиосоединительнотканные образования, но и частично мышечную оболочку.
Анастомозы сосудов представляют большой интерес не только с анатомо-физиологической точки зрения, но также имеют большое значение для ветеринарной практики, для понимания многих патологических процессов. Знание хода артериальных стволов, их обходных путей и анастомозов дает клиницисту возможность правильно распознавать заболевание и предвидеть ряд тяжелых осложнений.
Питание слизистой оболочки рубца тесно связано с развитием в рубце
сосочков.
Кровоснабжение сосочков и межсосочковых пространств рубца происходит через подслизистое сплетение. В сосочках рубца в зависимости от их формы входит от 4 до 14 сосудов. Наиболее крупные по диаметру артерии расположены в центре сосочка, ближе к краям сосочка их диаметр становится меньше. Центральный сосуд в области верхушки сосочка дихотомически делится на две равные по диаметру ветви. Сосочковые артерии по ходу отдают веточки первого-третьего порядков, переходящие в артериолы, прекапилляры и капилляры. В области верхушки сосочка центральная и краевые артерии образуют дугообразные анастомозы. Мелкие веточки сосочковых артерий, анастомозируя между собой, образуют под эпителием артериальные сплетения сосочка, а в области верхушки и по краям сосочка густую сеть капилляров,
она как-бы опоясывает сосочки по всей окружности. В более узких сосочках: нитевидных, цилиндрических, ножевидных и ланцетовидных наблюдается магистральный тип ветвления сосудов. В листовидных и полуовальных сосочках преобладает смешанный и рассыпной или фонтанный тип ветвления. При рассыпном или фонтанном типе происходит деление артерий сразу же у основания сосочка, их ветви и веточки направлены в сторону верхушки сосочка, анастомозируя между собой они принимают участие в образовании густого артериального сплетения сосочка.
При смешанном типе краевые сосочковые артерии в области верхушки анастомозируют по типу "конец в конец". Большая часть сосудов достигает средней длины сосочка, их многочисленные мелкие веточки переходят в артериолы, прекапилляры и капилляры.
Наблюдаются возрастные изменения в кровоснабжении сосочков слизистой оболочки рубца. У животных двухнедельного возраста сосочки представлены в виде бугорков, к каждому из них из подслизистого сплетения подходят одна-две артериальные веточки, подслизистое, мышечное и подсерозное сплетения нечетко выражены. Слабо заметны внутрисосудистые ана ,-гомозы. Короткие артерии просматриваются слабо. При дальнейшем росте сосочков, особенно начиная с приема животными грубого корма, хорошо просматриваются центральные и боковые артериальные стволики. К 12-месячному возрасту отмечается рост сосочковых артерий в длину, увеличивается количество боковых ветвей и веточек, за счет которых формируется сетеобразное сплетение, достигающие в стенке рубца полного развития, хорошо видны внутрисосоудистые и межсосудистые анастомозы. Деление ветвей достигает 5-7 порядков, четко просматриваются дугообразные анастомозы, иногда в несколько аркад.
В сетку внутристеночные артерии отходят преимущественно под острым, реже под прямым и тупым углами, от сеткорубцовой, левой желудочной и левой желудочносапьниковой артерии.
Деление внутристеночных артерий на ветви первого-седьмого порядков происходит в основном в подслизистом слое сетки, образуя главное подслизистое сплетение.
Ветви и веточки внутристеночных артерий из подслизистого сплетения направляются в складки или грани слизистой оболочки сетки и в область дна ячеек. В области дна ячейки сосуды оплетают маленькие ячеечки. В складках ячеек артерии проходят параллельно друг другу, по ходу они отдают множество мелких веточек. Артерии, достигающие свободного края складок, дихотомически делятся и образуют с соседними артериями краевую артериальную дугу. Ветви и веточки складковых артерий, анастомозируя между собой, формируют густое артериальное сплетение
скпадок, от него отходят нитевидные сосуды в сосочки, где они делятся на артериолы, прекапилляры и капилляры. Кровоснабжение сосочков, расположенных по свободному краю складок, происходит от складковых артерий. Большей частью артерии проходят вдоль более широкого основания сосочков. В сторону суженной верхушки сосочка направляется несколько нитевидных артерий. При входе трех артерий одна занимает центральное положение в сосочке, две другие идут по краям. В сосочках артерии делятся по рассыпному типу, образуя мельчайшую капиллярную сеть.
Заслуживает внимания кровоснабжения желоба сетки, который тянется от пищевода до входа в книжку. Желоб сетки состоит их дна и двух валикообразных губ (правой и левой), в основе которых заложены продольные и поперечные мышцы. В кровоснабжении левой губы принимают участие ветви сеткорубцовой и левой желудочносальниковой артерий. В правую губу желоба сетки направляются ветви левой рубцовой и левой желудочной артерий. Ветви этих артерий идут навстречу друг другу вдоль правой и левой губы и дают начало большому количеству артерий, направленных в сторону свободного края губных валиков. Артерии, доходящие до свободного края, дихотомически делятся и образуют дугообразные анастомозы. По ходу они отдают мелкие артериальные веточки, которые, анастомозируя между собой, формируют в толще губ мощное артериальное сплетение. В области дна желоба артерии образуют подслизистое сплетение, тесно связанное с сосудами мышечной и слизистой оболочек.
В связи с ранней функцией желоба сетки (период после рождения) развитие сосудов идет гораздо быстрее, чем сосудов стенки преджелудка.
Книжки снабжается кровью через внутристеночные артерии, отходящие под острым, прямым и реже тупым углами от левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий.
Наибольший интерес представляет кровоснабжение слизистой оболочки книжки, которая представлена большими, средними, малыми и самыми малыми листочками. Сосудистая картина в больших листочках значительно отличается от листочков других видов. Вдоль основания каждого листочка проходят продольные сосуды, от которых в сторону малой кривизны листочков отходят длинные, средние и короткие листочковые артерии.
В больших листочках артерии имеют каудодорсальное, краниодорсальное и центральное направления и делятся на длинные, средние и короткие. Длинные артерии доходят до свободного края, дихотомически делятся на две ветви и образуют с подобными артериями дугообразные анастомозы. По ходу длинные артерии отдают под острым и прямым углами ветви первого-пятого порядков.
В большом листочке "сосудистый центр" выражен слабо в отличии от других видов животных. Длинные сосуды достигают свободного края листочка и анастомозируют со встречными артериями по типу "конец в конец". Артерии средней длины в больших листочках доходят до середины листочков и анастомозируют с длинными и средними артериями по типу артериальных дуг, иногда в несколько аркад. Короткие артерии расположены вблизи основания листочков. Ветви и веточки всех трех видов артерий анастомозируя между собой образуют густое артериальное сплетение листочка.
В средних, малых и самых малых листочках архитектоника артериальных сосудов имеет большое сходство. Длинные артерии в средних листочках достигают свободного края, идут параллельно друг другу и в области малой кривизны делятся на две равные ветви, образуя с ветвями соседних артерий дугообразные анастомозы.
Артерии средней длины доходят до половины листочка и расположены между длинными артериями. Короткие артерии лежат вблизи большой кривизны листочков. Длинные артерии отдают ветви первого-пятого порядков. Ветви и веточки листочковых артерий, анастомозируя между собой, образуют во всех видах листочков густые артериальные сплетения.
Кровоснабжение шаровидных сосочков происходит за счет мелких веточек, отходящих от ветвей первого-пятого порядков. Они направляются к основанию сосочков и делятся по рассыпному типу до мельчайших капилляров, напоминающих по конфигурации "сосудистый клубочек". Конусовидные сосочки снабжаются кровью за счет ветвей и веточек, отходящих от дугообразных анастомозов, расположенных по свободному краю листочков. В каждый сосочек одновременно входит несколько мелких веточек, более длинные их них достигают верхушки сосочка, большая часть сосудов расположена в области основания и средней части сосочка, где они образуют густую капиллярную сеть.
В сычуге кровоснабжение происходит с двух противоположных сторон: со стороны книжки - сосудами левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий и со стороны печени - сосудами правой желудочной и правой желудочносальниковой артерий.
Основная масса сосудов расположена в подслизистом слое, где они принимают участие в образовании подслизистого сплетения. Подслизистое сплетение является основным сосудистым коллектором, снабжающим кровью не только слизистую, но и мышечную оболочки. В кардиальной и донной частях сычуга подслизистое сплетение представлено продольными и поперечными артериями. Продольные сосуды проходят вдоль основания спиральных складок и соединены
между собой поперечными анастомозами. В пилорической части сычуга, где нет складок, расположена густая сеть артериальных сплетений.
От продольных артерий в сторону свободного края больших складок отходят длинные, средние и короткие артерии.
Боковые ветви длинных, средних и коротких складковых артерий, анастомозируя между собой, формируют артериальное сплетение складок. От него отходят мелкие веточки в сторону эпителия складок, образуя под ним густую капиллярную сеть.
Архитектоника сосудов в средних и малых складках имеет полное сходство с большими.
В пилорической часта сычуга, где отсутствуют складки, сосуды образуют густое сетеобразное сплетение звездчатой формы. Артерии кольцевого слоя в области сфинктера образуют мощное артериальное сплетение.
В первые два месяца после рождения сосуды сычуга достигают полного своего развития и делятся на ветви первого-пятого порядков. Это мы связываем с ранней функцией сычуга. Подслизистое сплетение во всех частях сычуга хорошо выражено. В складках сычуга просматриваются густые сетеобразные сплетения. С возрастом сосуды увеличиваются в длину и в диаметре, резче выступают внутрисосудистые и межсосудистые анастомозы.
Во всех возрастных группах большая часть интрамуральных артерий отходит от магистральных сосудов под острым углом, за исключением сеткорубцовой и правой желудочносальниковой артерий, где преобладают артерии, отходящие под прямым углом. Совсем мало сосудов отходит под тупым углом. На скорость кровотока оказывают влияние углы ветвления сосудов. В сосудах с острыми углами происходит более быстрый ток крови, что соответствует более интенсивным процессам обмена веществ. В сосудах с прямыми и тупыми углами движение крови будет замедленным, в них будут протекать менее интенсивные процессы обмена веществ.
С возрастом наблюдается увеличение длинных, средних и коротких внутристеночных артерий. С ростом, развитием и функцией желудка происходит дифференцировка сосудов, значительная часть коротких артерий переходит в средние, а средние превращаются в длинные. Длинные артерии в области рубца достигают свода дорсального мешка рубца или центров каудальных слепых мешков, средние артерии доходят до половины органа, они лежат между длинными, короткие артерии расположены неподалеку от магистральных сосудов и лежат между длинными и средними артериями.
Во всех возрастных группах преобладают одноствольные артерии, для них характерно наличие одного ствола с отходящими боковыми ветвями. Двуствольных
артерий значительно меньше, с особенностями деления основного ствола на два равных по диаметру ствола или ветви первого порядка. Одноствольные артерии в рубце, сетке, книжке и сычуге являются основной формой внутристеночных сосудов.
В стенке желудка преобладают лептоареальные или узкопольные артерии над эвриареальными или широкопольными. Лептоареальные артерии имеют индекс (20-50), эвриареальные с индексом более 60. Каждый тип отражает определенные функциональные свойства: лептоареальные сосуды - более интенсивный обмен веществ, а эвриареальные - более замедленные процессы. В лептоареапьных сосудах длина сосудов относится к ширине его бассейна как 2:1, 3:1, 4:1, углы ветвления острые, в эвриареапьных сосудах, наоборот, ширина сосудистого бассейна больше длины сосудов, углы ветвления прямые и тупые.
Микроструктура стенки артерий желудка пятнистых оленей
При микроскопическом исследовании материала было выявлено, что правая рубцовая, левая желудочная -¿и левая желудочносальниковая артерии желудка пятнистых оленей относятся к артериям мышечного типа.
Стенка артерий состоит из трех оболочек: внутренней - интимы, представленной эндотелием, лежащим на базапьной мембране, и подэндотелиапьным слоем; средней - медии, состоящей из циркулярно расположенных нескольких слоев миоцитов и наружной - адвентиции, состоящей из волокнистой соединительной ткани и толстых коллагеновых и эластических волокон.
Правая рубцовая артерия среднего калибра, толщина стенки составляет 897±52,48 мкм, имеет достаточно узкий мышечный слой составляющий 7,80±0,84 мкм. Толщина интимы стенки артерии равна 0,93±0,08 мкм. Узкий ободок эндотелиоцитов составляют в основном веретенообразные клетки, прилежащие непосредственно к базальной пластинке. Оформляя одну из стенок базальной мембраны внутренняя поверхность эндотелиоцитов, обращенная в просвет сосудов, формирует неровности, ворсинчатость. Большую часть цитоплазмы в эндотелиоцитах занимает ядро, не отличающееся высокой базофипией. Ядрышко компактное, интенсивно базофильное.
Базальная пластинка в данных сосудах отделена от наружного слоя базальной мембраны аморфным, гомогенным веществом, воспринимающим кислые красители. Сам наружный слой базальной мембраны отграничен от мышечного слоя рыхлой соединительной тканью, уплотнен за счет коллагеновых волокон. Базальная мембрана и эндотелиальная выстилка этих сосудов формирует инвагинации (выпячивания) в мышечный слой сосудистой стенки и плотно прилежит к миоцитам.
Ядра миоцитов данного слоя имеют полигональную форму и различные размеры: длина - 16,50±1,20 мкм, ширина - 1,90±020 мкм. Площадь ядер миоцитов составляет 31,35±2,40 мкм, при среднем квадратическом отклонении 2,5 и коэффициенте вариации 21,7%. Среди них выделяются округлые, овальные, веретенообразные клетки, а также миоциты, ядра в которых имеют форму запятой. Часть миоцитов находится в состоянии митоза.
Среднюю зону мышечного слоя представляют миоциты с длинным, палочковидным ядром, хроматин в котором имеет вид грубой дисперсии. Ядрышки в них слабо заметны. Толщина медии стенки правой рубцовой артерии равна 683,40±41,20 мкм.
По цитометрическим данным площадь протоплазмы миоцитов составляет 329,18±22,3 мкм, при среднем квадратическом отклонении 22,8 и коэффициенте вариации 20,16%.
Отношение площади ядер к площади протоплазмы равно 0,10±0,01, при среднем квадратическом отклонении 0,017 и коэффициенте вариации 20,11%.
Адвентицию формируют зигзагообразные тяжи нежных эластических волокон располагающихся в аморфной массе рыхлой соединительной ткани, толщина ее составляет 212,42±2,40 мкм, толщина эластической оболочки равна 0,32±0,02 мкм. Внутренний слой адвентиции, прилежащий к мышечному, более богат фиброцитами, фибробластами, гистоцитами.
В средней зоне встречаются их гнездные скопления и единичные палочковидные миоциты, окружающие размещенные в этой зоне артериолы. Последние не имеют хорошо развитого мышечного слоя и выстланы одним слоем эндотелиальных элементов, длинные отростки которых плотно соприкасаются цитолеммами. Наружный слой адвентиции оформляют более уплотненные, толстые эластические и коллагеновые волокна.
Левая желудочная артерия. Толщина стенки составляет 558,84±35,16 мкм, толщина интимы стенки сосуда составляет 0,85±0,07 мкм. Длина ядер миоцитов равна 11,50±1,60 мкм, ширина - 2,10±0,30 мкм. Площадь ядер составляет 24,15±4,80 мкм, при среднем квадратическом отклонении 2,1 и коэффициенте вариации 18,7%. Толщина мышечного волокна в этих сосудах не превышает 7,40±0,61 мкм, толщина медии стенки артерии составляет 355,18±32,10 мкм.
По цитометрическим данным площадь протоплазмы миоцитов составляет 253,58±21,15 мкм, при среднем квадратическом отклонении 25,1 и коэффициенте вариации 21,23%.
Отношение площади ядер к площади протоплазмы рано 0,11±0,02, прй среднем квадратическом отклонении 0,012 и коэффициенте вариации 24,3%.
Адвентицию, ширина которой достигает 202,53±4,50 мкм представляют элементы фибробластического ряда, лимфоидные клетки, эластические и более плотные коллагеновые волокна, толщина эластической оболочки составляет 0,28±0,04 мкм.
Левая желудочносальниковая артерия имеет суженный просвет и толстый, достигающий 7,79±0,86 мкм мышечный слой. Стенка сосуда сформирована хорошо заметными гладкомышечными циркуляторными волокнами, ее толщина равна 913,64+52,67 мкм, толщина интимы стенки артерии составляет 1,25±0,18 мкм.
Отличительной особенностью эндотелиоцитов этой артерии является наличие в их цитоплазме оксифипьных включений (зерен) и плотное прилежание их цитолеммы к базальной пластинке, наружному листку двухслойной мембраны.
Длина медии составляет 703,48±68,50 мкм. Длина ядер миоцитов составляет 10,90±0,70 мкм, ширина - 1,95±0,50 мкм, площадь ядер миоцитов равна 21,25±8,10 мкм, при среднем квадратическом отклонении 2,1 и коэффициенте вариации 24,7%.
По цитометрическим данным площадь протоплазмы миоцитов составляет 223,18±23,18 мкм, при среднем квадратическом отклонении 23,1 и коэффициенте вариации 23,6%.
Отношение плошади ядер к площади протоплазмы равно 0,10±0,00, при среднем квадратическом отклонении 0,011 и коэффициенте вариации 21,8%.
Толщина адвентиции стенки левой желудочносальниковой артерии равна 208,55±2,90 мкм, толщина эластической оболочки составляет 0,36±0,05 мкм. Расположенные в адвентиции артериолы, капилляры ограничены нередко периваскулярными полиморфно клеточными муфтами (скоплениями полиморфноядерных клеток).
Выводы
1. Морфология желудка пятнистых оленей имеет свои специфические особенности, особенно четко прослеживающиеся в строении слизистой оболочки.
1.1 В вентральном мешке рубца впервые выявлен слепообразный выступ. Он расположен на расстоянии 22-25 см от правого продольного желоба и 0,5-1 см от правого вентрального венечного желоба. У основания слепой выступ обрамлен складками, его полость вмещает у взрослых животных до 450 мл жидкости.
1.2. В рубце слизистая оболочка представлена эпителиосоедини-тельнотканными сосочками шести видов: нитевидными, цилиндрическими, ланцетовидными, листовидными, полуовальными и впервые описанными ножевидными. Плотность сосочков на 1 см2 в вентральном мешке рубца у взрослых
животных составляет 42,67±1,20. Сосочки рубца имеют верхушку, тело, основание, два края и две поверхности. Верхушка сосочка может быть суженной - в нитевидных и цилиндрических сосочках, умеренно расширенной - в ланцетовидных и ножевидных сосочках. Основание сосочков может быть суженным в ланцетовидных и расширенным в листовидных, полуовальных и ножевидных сосочках.
1.3. В сетке слизистая оболочка по конфигурации напоминает "пчелиные соты" и состоит из 3-9 гранной формы ячеек. Общее количество их равно у двухнедельных животных - 564,67±2,33, у взрослых животных - 900,91±7,72. Преобладают ячейки шестигранной формы, их количество у взрослых пятнистых оленей составляет 455,57±2,96 или 50,57% от общего количества ячеек. Каждая ячейка состоит из дна и складок. В крупных ячейках встречаются ячейки первого-второго порядков. Складки имеют свободный край, основание и две поверхности. По свободному краю складок ячеек расположены сосочки конусовидной формы, а в области дна ячеек - шаровидные.
1.4. В книжке слизистая оболочка представлена четырьмя видами листочков: большими, средними, малыми и самыми малыми. Общее количество их у двухнедельных животных cot гавляет 63,34±1,32, у взрослых животных - 87,00±0,00. По конфигурации большой листочек напоминает полукруг, а средние и малые листочки -форму полумесяца. На листочках различают тело, два края: дорсальный - вогнутый или свободный (малая его кривизна) и вентральный - выпуклый или основание (большая его кривизна), две поверхности и два конца - краниальный, направлен в сторону сетки и каудальный - обращенный к сычугу. По всей поверхности листочков рассеяны сосочки шаровидной формы, сосочки конусовидной формы расположены по малой кривизне листочков.
1.5. В сычуге слизистая оболочка представлена двумя видами складок: продольными спиральными, расположенными в кардиальной и донной частях сычуга свисающими одна над другой в виде "сборок" и поперечными, лежащими в пилорической части сычуга. Число продольных спиральных складок равно у двухнедельных животных -9,67±0,33, у взрослых животных - 17,38±0,33. Продольные спиральные складки мы делим на большие, средние и малые. Они имеют форму "серпа" с расширенной краниальной и суженной каудальной частями; дорсальный, свободный - выпуклый край (большая кривизна) и вентральный - вогнутый (малая кривизна); тело и две поверхности.
1.6. С возрастом наблюдается увеличение длины и ширины эпителиосоединительнотканных образований слизистой оболочки: в рубце - сосочков, в сетке - ячеек, в книжке - листочков и в сычуге - складок.
2. В кровоснабжении желудка пятнистых оленей участвуют чревная артерия и отходящие от нее многочисленные сосуды. Наиболее часто (в 67,5 % случаев) чревная артерия, после выхода из брюшной аорты, отдавала общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий, через 2-3 см делилась на три артерии: левую общую желудочную, печеночную и левую рубцовую. Для чревной артерии характерны магистральный, смешанный, рассыпной и дихотомический тип ветвления.
3. Кровоснабжение рубца и сетки происходит через правую и левую рубцовые, правые и левые дорсальные и вентральные венечные, сеткорубцовую артерии, а также артерии дорсального и вентрального мешков рубца, каудодорсального и каудовентрального слепых мешков и впервые описанную артерию вентрального слепого выступа рубца, а книжки и сычуга - через левые и правые желудочные и желудочносапьниковые артерии.
4. Коэффициент кровоснабжения у двухнедельных животных больше в сычуге -2,53±0,33 и наименьший в рубце - 0,38+0,03. По степени кровоснабжения у взрослых животных на первом месте стоит сычуг - 12.33±1,20, затем рубец - 7,48±0,88, сетка -2,13±0,20 и книжка -1,86±0,20.
5. Внутристеночные артерии в рубце, сетке, книжке и сычуге характеризуются как одно- и двуствольные лептоареального типа (индекс 20-50). За счет внутрисосудистых, межсосудистых и противоположных анастомозов интрамурапьные артерии образуют в стенке желудка подсерозное, мышечное и подслизистое сплетения.
6. Кровоснабжение слизистой оболочки желудка тесно связано с развитием в рубце - сосочков, в сетке - ячеек, в книжке - листочков и в сычуге - складок.
6.1. В более узких сосочках рубца - нитевидных, цилиндрических, ножевидных и ланцетовидных, сосуды ветвятся по магистральному типу, в листовидных и полуовальных - по рассыпному или фонтанному типу.
6.2. В эпителиосоединительнотканных образованиях слизистой оболочки сетки, книжки и сычуга преобладают одно- и двуствольные артерии лептоареального типа (индекс 20-40).
7. В связи с возрастом артерии увеличиваются в длину и в диаметре, резче выступают внутрисосудистые, межсосудистые и противоположные анастомозы, преобладают многоветвистые сосуды, достигают полного развития подслизистое, мышечное и подсерозное сплетения.
8. Микроструктура правой рубцовой, левой желудочной и левой желудочносальниковой артерий имеет свои особенности.
8.1. Видовой особенностью правой рубцовой артерии является формирование глубоких инвагинаций интимы в ее мышечный слой.
8.2. Наличие в цитоплазме эндотелиоцитов левой желудочносапьниковой артерии оксифильных включений (зерен) и плотное прилежание их цитолеммы к базапьной пластинке, является отличительной особенностью данного сосуда.
Практические предложения
Полученные данные по морфологии желудка пятнистых оленей, источников его кровоснабжения могут быть использованы:
Для выяснения общебиологических закономерностей структурной организации артериальной системы желудка.
Для разработки теоретических основ лечения, профилактики и изучения патогенеза заболеваний желудочно-кишечного тракта.
При написании учебников, учебных пособий и справочных руководств по анатомии, гистологии, физиологии, хирургии и экологии домашних и диких жвачных животных.
Основные положения и выводы работы используются в учебном процессе в 18 государственных университетах, государственных агросельхозуниверситетах, государственных сельскохозяйственных академий и государственных академий и институтах ветеринарной медицины и биотехнологии.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации
1. Ершов Г.С. Экстраорганные и внутристеночные артерии рубца пятнистого оленя /Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных; Материалы 2-ой Всероссийской конференции/ Саратовский Госуниверситет - Саратов, 1993, т.2, с. 88.
2. Ершов Г.С. Артериальное русло книжки пятнистого оленя /Морфофункционапьные показатели продуктивных животных; Сб. науч. тр./ Ставропольский СХИ - Ставрополь, 1993, с. 21-24.
3. Ершов Г.С. Интраорганные артерии сычуга пятнистого оленя /Морфофункционапьные показатели продуктивных животных; Сб. науч. тр./ Ставропольский СХИ - Ставрополь, 1993, с. 24-26.
4. Груздев П.В., Ершов Г.С. и др. Морфогенез сосудистого русла желудка жвачных в постнатальном онтогенезе /Журнал "Морфология" том 105, Выпуск 9-10/ Санкт-Петербург, 1993 - с. 68.
5. Груздев П.В., Ершов Г.С. и др. Сравнительно-анатомическая и возрастная характеристика микроциркуляторного русла желудка жвачных животных /Материалы III
:ъезда анатомов, гистологов и эмбриологов Российской Федерации/ Тюмень, 1994 - с. ¡4.
6. Груздев П.В., Ершов Г.С. и др. Характеристика сосудистого >усла эпителиосоединительнотканных образований слизистой оболочки преджелудка (омашних и диких жвачных животных /Актуальные проблемы ветеринарии "Материалы леждународной конференции"/ Барнаул, 1995 - с. 48.
7. Груздев П.В., Ершов Г.С. и др. Архитектоника сосудистого русла рубца (омашних и диких жвачных животных /Морфофункционапьный статус млекопитающих и 1тиц/ Симферополь, 1995 - с. 82.
8. Ершов Г.С. Артериальное русло сетки пятнистых оленей /Тезисы докладов чеждународной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов/ ¡оронеж, 1995 - ч II, с 106.
9. Ершов Г.С., Груздев П.В., Беляев В.А. "Способ ретроградной наливки осудов". Рац. удостоверение N1/93, Ставропольский СХИ - Ставрополь, 1993.
10. Ершов Г.С., Груздев П.В., Беляев В.А. "Способ приготовления контрастных еществ для наливки сосудов". Рац. удостоверение N2/93, Ставропольский СХИ -¡таврополь, 1993.
11. Ершов Г.С., Груздев П.В., Беляев В.А. "Способ наливки сосудов желудка онтрастными веществами". Рац. удостоверение N3/93, Ставропольский СХИ -¡таврополь, 1993.