Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология и кровоснабжение тонкого кишечника маралов в постнатальном онтогенезе

г* ' -«ъ

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬ-" Г р • СТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЧЕБАКОр Сергей Николаевич

УДК 599.735.3: 611.13/.16:591.434:591.3

МОРФОЛОГИЯ И КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА МАРАЛОВ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул - 1998

Работа выполнена на кафедре анатомии ИВМ Алтайского госагроуниверситета

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор Ю.М.Малофеев

Официальные оппоненты:

заслуж. д.н. РФ, доктор биологических наук, профессор Ю.Ф.Юдичев кандидат ветеринарных наук, доцент В.М.-Д.Раднаев

Ведущая организация - Бурятский государственный университет

Защита состоится 22 июня 1998 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 120.79.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата наук в Бурятской государственной с.-х. академии (670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии Автореферат разослан 4 _199В г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доцент

Г.А.Игумнов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Пантовое оленеводство является высокорентабельной и одной из самых перспективных отраслей животноводства.

Маралы (Cervus canadensis sib.), наряду с ценным диетическим мясом и кожевенно-меховым сырьем дают для медицинской промышленности nairra и побочную продукцию: эмбрионы, сухожилия, органы половой системы и др.

Из крови маралов изготавливают пантогематоген, обладающий не менее эффективными свойствами, стимулирующими жизнедеятельность организма, чем пантокрин.

Увеличивающийся во всем мире спрос на продукцию пантового оленеводства, дал мощный импульс его развитию.

Вместе с тем, развитие данной отрасли требует постоянного совершенствования ветеринарных и зоотехнических способов ее ведения и регулирования.

При этом возрастающие запросы терапии, абдоминальной хирургии и рационального кормления маралов создают необходимость расширенного и углубленного изучения морфологии органов пищеварения и их кровоснабжения.

В научной литературе имеются отдельные сведения по морфологии, кровоснабжению тонкого кишечника жвачных животных (С.Н.Касаткин, 1951, I960; А.Н.Алаев, 1960; М.Д.Вшшгевская, 1964; В.В.Дмшриенко, 1964; В.М.Пичугин, 1965; Н.И.Коростелева, 1971; П.В.Груздев, 1979, 1988; А.А.Румянцев, 1981; Н.А.Малков, 1981; Л.П.Тельцов, 1984; Л.И.Холодова, 1988; К.А.Васильев, 1991; АЛУханаева, 1993 и др.).

Вопросам морфологии кровеносной системы отдельных органов у маралов посвящены работы Ю.М.Малофеева (1972-1997), Н.Т.Силантьевой (1994-1997), И.Г.Косых (1994) и др.

Работ, посвященных изучению кровоснабжения тонкого кишечника маралов и, в частности, его интраорганной сосудистой системы не имеется, что и послужило основанием для нашего исследования.

Цель и задачи исследования - изучить морфологические особенности кровеносных сосудов тонкого кишечника маралов в постнаталь-ном онтогенезе.

В задачу исследований входило:

1. уточнить макро-мшсроморфологию тонкой кишки;

2. исследовать источники экстраорганного кровоснабжения и пути кровоотгока тонкого кишечника;

3. изучить типологические особенности интраорганных кровеносных сосудов и ж анастомозов;

4. выявить особенности гемомикроциркуляторного русла тонкого кишечника

Научная новизна работы. Впервые изучены экстра- и интраорган-ные кровеносные сосуды тонкого кишечника маралов в возрастном аспекте. Описаны сосудистые анастомозы и выявлены особенности микрососудистого русла. Уточнена микро- и макроморфология тонкой кишки маралов. Предложены новые способы изучения сосудистой системы кишечника.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют расширить и дополнить имеющиеся представления о морфологии и кровоснабжении пищеварительного тракта жвачных животных и оленей, / ^^лк^-ел^-,

Отдельные положения работы могут быть использованы:

1. при изучении патогенеза болезней и разработке методов лечения;

2. в разработке рационов кормления маралов с учетом типологических свойств сосудистой системы тонкого кишечника;

3. в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах;

4. при написании монографий, учебных и справочных пособий по, сравнительной морфологии животных.

Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, патанатомии и физиологии Алтайского ГАУ, Брянской государственной с.-х. академии, института вет. медицины и зоотехнии ДАЛЬГАУ, Кубанского госагроуниверситета, Мордовского государственного университета, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. Скрябина, института вет. медицины Омского ГАУ, Оренбургского ГАУ, Саратовского государственного медицинского университета, Ставропольской государственной с.-х. академии, Уральского государственного института вет. медицины, Хакасского государственного университета.

Апробация работа. Материалы диссертации доложены и обсуждены на юбилейной научно-практической конференции посвященной 50-лепно АГАУ (Барнаул, 1993), на международной конференции посвященной актуальным проблемам ветеринарии (Барнаул, 1995), на научно-практической конференции по проблемам патологии животных и человека (Барнаул, 1996), на научной конференции молодых ученых по вопросам ветеринарии, посвященной 100-летшо Алтайской аграрной науке (Барнаул, 1997), на международной научно-практической конферепцш

«Ветеринарная медицина мелких домашних и охрана исчезающих диких животных, в том числе на Алтае» (Барнаул, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 статей.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. макро-микроморфология тонкой кишки маралов в постнаталь-ном онтогенезе;

2. экстраорганные кровеносные сосуды тонкого кишечника маралов;

3. типологические особенности интраогранных кровеносных со-

■ судов;

4. особенности микрососудистого русла тонкой кишки маралов.

Объем и структура диссертации. Общий объем работы составляет

174 страницы, из которых 147 страниц машинописного текста. Диссертация имеет следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список литературы, включающий 190 источников, в том числе 38 зарубежных, 35 макро- и 15 микрофотографий.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методика исследований. Исследование морфологических особенностей тонкого кишечника и его сосудистой системы выполнено на материале взятом от 32 клинически здоровья маралов во время убоя на «Соузгинском» мясокомбинате, а также в хозяйствах Усть-Коксинского (Республика Горный Алтай) Чарышского (Алтайский край) районов. Изучение проводилось по шести физиологически обоснованным группам маралов, в возрасте от рождения до 16 лет.

Измерение длины и диаметра кишечника проводилось после предварительной инъекции сосудов и отделения брыжейки.

Для изучения гистологического строения стенки пищеварительной трубки брали фрагменты в начальном, среднем и конечном участках 12-перстной, тощей и подвздошной кишок.

Гистологический материал фиксировали в 10 % нейтральном формалине. Срезы приготавливали из парафиновых блоков, а также использовали микротом-криостат. Препараты окрашивали по Ван-Гизон и гематоксилин-эозином.

Для изучения сосудов использовали препарирование, инъекцию коррозионными (бутакрил, Акр-100) и рештеноконтрастными массами, фото- и рентгенографию.

В отдельных случаях, с целью предупреждения сосудистых артефактов проводили ретроградную инъекцию с использованием внутри-

венного катетера (Удостоверение на рац. предложение № 220 от 11.12.97).

Измерение диаметра и длины сосудов проводили с помощью штангенциркуля.

Для инъекции интраорганного сосудистого русла использовали масляные свинцовые краски, смешанные со скипидаром и хлороформом в разных пропорциях. После наливки тотальные препараты (сегменты) кишечника промывали, высушивали и просветляли в метиловом эфире салициловой кислоты.

В процессе фотосъемки препаратов для лучшего их просветления и в качестве источника проходящего света мы использовали фотовспышку, выведенную с помощью синхрокабеля за экран с фотографируемым объектом.(Удостоверение на рац предложение № 221 от 11.12.97)

Измерение индекса сосудов проводили с помощью номограммы (С.Н.Касаткин, ВЛ.Липченко, 1964).

Микроциркуляторное русло исследовали методами инъекции по Н.А.Джавахишвили (1967) и полихромной массой Герота, с последующими расслоением и просветлением препаратов. Морфометрические измерения микрососудов проводили с использованием окулярной микролинейки и сетки.

Объемную плотность микроциркуляторного русла определяли по А.А.Глаголеву (1941).

Всего исследовано 800 тотальных препаратов (сегментов) тонкого кишечника, изготовлено 324 гистологических препарата, получено 12 рентгенологических снимков.

Цифровой материал обработан методом вариационной статистики (Меркурьева Е.К., 1970) с использованием ЭВМ «Электроника МК-61».

2.2. Результаты собственных исследований и их обсуждение.

Макро-микроморфология тонкой кишки маралов.

В постнатальном онтогенезе тонкий кишечник маралов растет неравномерно. У новорожденных маралов относительная длина тонкого кишечника достигает наибольшей величины - 72 % длины всего кишечника. С возрастом этот показатель уменьшается и у взрослых животных составляет 65,2 %.

Наиболее интенсивный рост отмечается в период - от рождения до 6 месяцев. Относительный прирост длины составляет 63,7 %.

В последующие возрастные периоды наблюдается неравномерный спад энергии роста. Это согласуется с данными В.Е.Размахнина (1964), Л.П.Тельцова (1984), К.А.Васильева (1991) и др. У маралов до 18-24 ме-

сетного возраста относительный прирост длины составляет 29 %, до 3-4 лет - 8,4 %. После 4 лет прирост длины кишечника практически не наблюдается (Р<0,95). При этом длина его у взрослых маралов достигает 26,5±0,09 м, что в 2,7 раза больше, чем у новорожденных.

Принципиальная схема строения тонкого кишечника маралов имеет большое сходство с таковой у других жвачных и в особенности у оленей. Наряду с этим мы отмечаем некоторые особенности.

12-перстная кишка у взрослых животных в начальной части имеет небольшое ампулообразное расширение диаметром 6-6,5 см. Далее диаметр органа сужается до 4,5 см. 8-образный изгиб менее выражен, чем у других жвачных. Печеночный проток и основной проток поджелудочной железы открываются общим соском, расположенным на расстоянии 18-20 см дистальнее пил ору са. Длина 12-перстной кишки составляет 0,89±0,08 м.

Тощая кишка у взрослых маралов имеет длину 25,3±0,08 м., подвздошная - 0,31±0,05 м. Диаметры их находятся в пределах 4-4,5 см. Подвздошная кишка втулкообразно вдается в толстый кишечник, образуя сфинктер диаметром 1,5-2,0 см.

Стенка тонкого кишечника маралов представлена слизистой (толщиной 1321-1700 мкм), мышечной (446-587 мкм) и серозной (192-200 мкм) оболочками.

Рельеф слизистой оболочки образован эпителиосоединительнот-канными выростами - ворсинками и редкими керкринговыми складками высотой 1,5 мм, удаленными друг от друга в среднем на 15 см. В дис-тальном набавлении органа число последних уменьшается.

Форма ворсинок разнообразная, наиболее частая - пальцевидная. Реже встречаются конусо- и языковидные, главным образом1 у новорожденных и старых животных. Количество ворсинок на 1 мм2 в дистальном направлении уменьшается и составляет: в 12-перстной кишке - 22-30, в тощей - 20-30 и подвздошной - 10-15 ппук. Высота их соответственно равна 354±3,4, 566±48,4 и 445126,4 мкм.

Общекишечные железы - простые, трубчатые. На 1 мм2 приходится около 60 крипт.

Дуоденальные железы сложные трубчатые и трубчато-альвеолярные. Первые чаще встречаются у новорожденных. Залегают они рыхло в виде пакетов в подслизистой основе. С возрастом концевые отделы желез становятся более разветвленными. Наибольшее количество их в начале 12-перстной кишки.

Лимфатические фолликулы встречаются довольно часто, а в дис-тальных отделах тощей и подвздошной кишках они образуют скопление (Пейеровы бляшки) размером 0,5x2,0 - 3,0x12,0 см. Наибольшее количе-

стао бляшек у молодых животных, с возрастом их количество и толщина уменьшаются.

Мышечная оболочка двухслойная. У новорожденных в 12-перстной кишке толщина циркулярного слоя превышает толщину продольного на 70 %, у взрослых - на 55 %. В тощей и подвздошной кишках эти показатели меньше.

Серозная оболочка состоит из мезотелия и волокнистой соединительной ткани. С возрастом густота волокон увеличивается.

Нами установлено, что динамика роста слоев н структурных элементов стенки кишечника происходит прямо пропорционально развитию органа в целом. Наиболее интенсивный их рост отмечается в первые месяцы постнатального развитая, а к 3,5-4 годам завершается. Среди рассматриваемых структур наибольшей энергией роста обладают железы и ворсинки 12-перстной и тощей кишок, слизистая оболочка всех отделов кишечника и мышечная оболочка тощей и подвздошной кишок.

Общая толщина стенки разных отделов тонкого кишечника неодинакова. У взрослых маралов по толщине на первом месте стоит подвздошная, на втором - 12-персгаая и на третьем - тощая кишка.

Экстраорганные кровеносные сосуды тонкой кишки маралов.

Основными источниками кровоснабжения тонкого кишечника маралов являются ветви чревной и краниальной брыжеечной артерий.

Печеночная артерия, отделившись от чревной, на своем пути отдает ветви к поджелудочной железе, печени и правую желудочную артерию на малую кривизну желудка. От основного ствола печеночной артерии к 12-перстной кишке отходит короткая желудочно-12-перстная артерия, переходящая без видимых границ в правую желудочно-сальниковую. В дистальном направлении кишки от желудочно-12-перстной артерии отходит краниальная поджелудочно-12-перстная артерия. Названные артерии васкуляризируют переднюю половину 12-перстной кишки.

Каудальная поджелудочно-12-перстная артерия кровоснабжает у маралов заднюю половину 12-перстной кишки. Она самостоятельно отходит от краниальной брыжеечной артерии, отдавая короткие ветви в поджелудочную железу и иногда в начало тощей кишки. Конечный отрезок 12-перстной кишки часто снабжается краниальными ветвями первой артерии тощей кишки.

Краниальная брыжеечная артерия у маралов является мощным сосудом и обеспечивает кровью большую часть тонкого кишечника. В большинстве случаев она отходит от аорты самостоятельно и только в 6 % случаев - общим стволом с чревной артерией. Краниальная брыжееч-

пая артерия образует дугу вокруг диска ободочной кишки и проходит вдоль тощей постепенно сближаясь с ее мезентериальным краем.

На своем пути она отдает ветви в поджелудочную железу, кау-дальную поджелудочно-12-иерстную, к тощей кишке - 28-30 тощеки-шечных артерий и на уровне второй-третьей артерии тощей кишки (в одном случае на уровне третьей-четвертой) посылает в толстый кишечник среднюю ободочную, подвздошно-ободочную и подвздошно-слепую артерии.

Подвздошно-слепая артерия разветвляется на артерии подвздошной и слепой кишки. Подвздошная артерия, поднимаясь к началу подвздошной кишки, анастомозирует по типу «конец в конец» с концевой ветвью краниальной брыжеечной артерии. В кровоснабжении подвздошной кишки у маралов участвует также 1-2 брыжеечные ветви артерии слепой кишки.

Тощекишечные артерии пищеварительной трубки образуют боковыми ветвями межрусловые анастомозы в виде аркад первого, реже второго порядка. А с помощью внутренних ветвей - внутрирусловые 1,2, реже 3 порядков.

Мы полагаем, что сосудистые аркады у маралов выполняют приспособительно-компенсаторную функцию. Например, в связи с потреблением маралами грубого веточного корма и во время их быстрого бега и прыжков возможны нарушения васкуляризации петель кишечника и сдавливание интраорганных сосудов. Аркады при этом способны более равномерно распределять кровь тонкому кишечнику.

От выпуклых поверхностей аркад в стенку кишки, по обе ее стороны отходит множество прямых артерий. Иногда до вступления в орган или на его поверхности между ними образуются косые и продольные анастомозы.

Следует также отметить, что у маралов наряду с названными аркадами между экстраорганными сосудами имеются и другие анастомозы. Например, по типу «конец в конец» соединяются вдоль пилорного сфинктера правая желудочная и правая желудочно-сальниковая с одноименными левыми. В области поворота 12-перстной кишки в левое положение - краниальная поджелудочно12-перстная с одноименной кау-дальной. Вдоль подвздошной кишки - подвздошная артерия с концевой ветвью основного ствола краниальной брыжеечной артерии.

Учитывая, что у маралов экстраорганные сосуды тонкой кишки преимущественно магистральные, соединенные дугообразными анастомозами, а внутристеночные сосуды охватывают кишку в виде кольца, мы согласны с О.Н.Еремеевой (1995), что в совокупности такой характер ветвления сосудов можно назвать продольным магистрально-кольцевидным анастомозирующего типа.

Наши данные согласуются с мнением, Г.М.Удовина (1986) об отсутствии у оленьих коллатерального ствола брыжеечной артерии.

При изучении сосудистой системы тонкого кишечника маралов мы обратили внимание на то, что вены сопровождают одноименные артерии и только при впадении в воротную систему печени отклоняются под острым углом от продольных осей основных артериальных стволов. Общая архитектоника венозных сосудов аналогична, артериальной. Вместе с этим, схема венозного кровооттока у маралов имеет сходство с таковой и у других жвачных (Е.Г.Полубояринова, 1960; R.Nickel, A.Schummer, E.Seiferle, 1976; Т. Koch, 1976; П.ВГруздев, 1979; А.А.Румянцев, 1981 и др.).

Согласно нашим расчетам разница в диаметре между одноименными венами и артериями, проходящими в непосредственной близости от пищеварительной трубки составляет 25-30 % (d=7,5 - 8,2) и сохраняется примерно одинаковой на всем ее протяжении. Между тем, разница в длине между сосудами недостоверна. По мере удаления сосудов от кишечника разница в диаметре увеличивается до 37-58 % (d=28-32). Диаметр вен всегда больше, чем у артерий

Анализ параметров роста экстраорганных сосудов показал, что у маралов наиболее интенсивно артерии и вены растут в первые полгода. Причем, рост длины несколько опережает рост диаметра, по-видимому, из-за интенсивного роста кишечника в длину в этот период.

В последующие возрастные периоды относительный прирост сосудов уменьшается, а после 4-х лет диаметр и длина стабилизируются. Аналогичные сведения мы находим в специальных работах H.A. Малко-ва (1981), Е.С. Дурткаринова (1988) и др.

За весь период постнатального развития у маралов диаметр вен увеличивается в 3,4 раза, диаметр артерий в 2,8 раза. Длина сосудов увеличивается в среднем в 2,6 раза.

Интраорганные артериальные сосуды тонкого кишечника маралов.

Внутристеночные сосуды образуются из прямых артерий и на протяжении всей кишки имеют большой полиморфизм.

У новорожденных уже различаются все основные типы сосудов. С возрастом происходит дифференциация сосудов по пути их магистрали-зации и усложнения ветвлений.

На протяжении 12-перстной кишки характер распределения сосудов неодинаков. Если различать сосуды по величине ареала ветвления (С.Н. Касаткин, 1960), то наибольшее количество лептоареальных артерий мы отмечаем в проксимальных отделах кишки (41-44%), в средних число их уменьшается до 30-36% (d = 4,7) и в дистальных сегментах составляют - 25-29% (d = 3,4).

Число мезоареальных артерий на протяжении кишки примерно одинаково - 29-31% (ё<2,2) и лишь к концу органа оно достоверно уменьшается до 25% ((1 ~ 7). В дистальном сегменте 12-перстной кишки число мезоареальных сосудов приближается к таковому начальных сегментов тощей кишки.

Напротив, количество эвриареальных артерий по ходу 12-перстной кишки увеличивается. В начальной части содержится около 25% сосудов. В средней и дистальной частях органа их число достигает наибольшей величины - 44-46% (с1 = 2,3).

В этой связи, нами определена корреляция между типами сосудов. Так, между лепто- и мезоареальными связь прямая, сильная и положительная - г = 0,94. Между эври- и лептоареальными, а также между эври-и мезоареальными связь отрицательная, обратная и средняя: г = -0,7 иг — -0,66. Это говорит в пользу увеличения по ходу кишки численности эв-риариальных сосудов и уменьшения леггго- и мезоареальных.

Мы не можем согласиться с утверждением Н.И. Гончарова (1968) об отсутствии статистически достоверной разницы между средними индексами артерий передней и задней стенок кишки, применяя его к маралам. Мы встречали сегменты 12-перстной кишки с преобладанием леп-тоареальных сосудов в одной из ее стенок. Например, в левой стенке сегмента, расположенного между пилорусом и 8-образным изгибом, во второй половине левой стенки в-образного изгиба, а также на выпуклой кривизне кишки в области перехода ее в левое положение.

В литературных источниках мы не нашли убедительных данных, касающихся взаимосвязи ареала ветвления сосуда с уровнем его деления. По нашим расчетам, в 12-перстной кишке маралов в наибольшей степени положительно коррелируют лептоареальный и мезоареальный типы с высоким и средним уровнями деления ствола (г = от 0,66 до 0,99), эвриареальный - с низким уровнем (г = 0,8).

Учитывая другие признаки сосудов, мы отмечаем косо направленные сосуды, главным образом, в начале 12-перстной кишки и в области ее изгибов (8-образный изгиб, область поворота в левое положение). В этих же отделах встречаются сосуды асимметричной формы ветвления с разнокалиберными ветвями, по характеру ствола - дугообразные, реже извилистые, по степени ветвления - много- и маловетвистые. В других отделах кишки сосуды имеют более правильную форму и поперечное направление относительно оси органа. По форме деления ствола во всей кишке преобладают бифуркационные артерии - 97% и лишь 3% - унит-рункальные.

Нами также установлено, что число интраорганных сосудов на единицу относительной длины кишки с возрастом практически не меняется, а на единицу абсолютной длины изменяется обратнопропорцио-

нально возрасту. Так, на 10 см длины органа у новорожденных приходится - 22,7±0,8 сосуда. У неполовозрелых - от 11,7 до 13,1 и у половозрелых -от 8,5 до 10,4, Подобная закономерность наблюдается и в других отделах тонкого кишечника.

В тощей кишке маралов характер распределения сосудов более равномерен и подвержен сравнительно плавным изменениям.

Как и в 12-перстной кишке здесь также отмечается большой полиморфизм сосудов. Уровень деления их стволов меняется от низкого до высокого, в зависимости от ареала ветвления. По направлению к оси органа - в основном поперечно направленные. По характеру ствола -обычно прямые, реже дугообразные. Отхождение основных ветвей в основном симметричное. Названные признаки чередуются по всей кишке, на что у растительноядных животных указывают также С.Н. Касаткин (1951-1960), А.Н. Алаев (1960) и др. По форме деления ствола преобладают бифуркационные - 98,7%, унитрункальные составляют -1,3%.

В тощей кишке сохраняется принцип соотношения сосудов, как в 12-перстной кишке. Так, количество лептоареальных артерий в среднем отделе тощей кишки уменьшилось до 12-13%, а в дистальном - до 710%. Количество мезоареалышх в среднем понизилось до 17-18% и в дистальном - до 11-16%. Число, же эвриареальных увеличивается до 7482%.

Мы отмечаем положительную прямую связь между лепто- и мезо-ареальными артериями (г = 0,75) и обратную отрицательную эвриареальных с лещо- и мезоареальными (г = -0,79 и -0,61).

В тощей кишке эвриареальному типу в основном соответствует средний уровень деления ствола. Эту особенность мы объясняем увеличением в тощей кишке общего количества широкопольных сосудов и их числа на единицу длины.

Межу правой и левой стенками тощей кишки на всем ее протяжении, как и между смежными сегментами, мы не обнаружили достоверной разницы в количественном соотношении артерий. Достоверная разница отмечается между сегментами, значительно удаленными друг от Друга.

В подвздошной кишке уже в проксимальной трети характер сосудистого русла заметно отличается от характера дистальных сегментов тощей. Количество лептоареальных артерий здесь достигает 2% ((1 = 1,4). В средней трети оно увеличивается до 12% (с! = 5,3 от проксимальной трети) и в дистальной снова уменьшается до - 1,5 (<1 = 3,4 от средней трети).

Обратную картину имеют мезоареальные артерии. В проксимальной и дистальной частях их больше - 53% (ё = 18) и 57% (с! = 6,0), а. в средней - 3,4% (с1 = 3,3).

И, наконец, число эвриареальных сосудов в проксимальной и средней третях достаточно большое - 53% (d = 3,1) и 54% (d = 0,31), а в дисталыгой меньше -41,5% (d = 5,1).

Таким образом, у маралов в подвздошной кишке, как и в конце тощей доминируют эвриареалыше сосуды, несмотря на некоторое увеличение числа мезоареальных.

Неодинаково сосудистое русло и по другим признакам. Например, в правой стенке первой трети кишки содержатся сосуды с прямыми, косыми и извилистыми стволами. В левой стенке - сосуды имеют асимметричную форму ветвления с извитыми ветвями и частыми меж- и внутрирусловыми анастомозами в виде петель неправильной формы.

Правую стенку средней трети почти полностью охватывают одан-два косонаправленных эвриареальных сосуда. Они являются продолжением ветвей слепокишечных артерий. Левая стенка этого же сегмента представлена исключительно эвриареальными сосудами. Остальные участки имеют сравнительно однообразную картину.

Наряду с описанными выше сосудами, в тонкой кишке маралов мы отмечаем и единичные короткие артерии, которые расположены между основными сосудами и концевыми ветвями достигают их аркад.

По нашему мнению, у маралов интенсивному кровотоку в лептоа-реальных сосудах способствуют: острые углы отхождения ветвей, сравнительно короткая их длина, густая крупнокалиберная Капиллярная сеть. Сопротивление кровотоку в эвриареальных сосудах обеспечивается: большими углами отхождения ветвей и их длиной, редкой мелкокалиберной капиллярной сетью с малой пропускной способностью. Это согласуется с данными В.Я. Камышова (I960, 1963), Е. Texter (1963), В.Я. Липченко, Р.П. Самусева с соавтор. (1960-1970), R. Baker (1967), Б.А. Никипок (1990) и др. У маралов в дистальном направлении кишки идет увеличение числа эвриареальных артерий, следовательно, интенсивность обменных процессов уменьшается.

Интраоргашше вены. По нашим наблюдениям в стенке тонкого кишечника маралов общая архитектоника венозного русла имеет большое сходство с артериальной. Здесь наблюдаются все типы и формы вен, присущие артериям, идентичная динамика распределения и чередование их по ходу кишечника и ряд других совпадающих с артериями признаков. В связи с чем мы не проводим их подробного описания.

У . новорожденных маралят венозные сосуды еще маловетвисты. Разница в диаметре между корешками и основным корнем незначительна. Однако основные корни просматриваются более отчетливо, в связи с чем большую их часть можно различить по форме.

С возрастом наблюдается дальнейшая дифференциация дренажных звеньев (корешков) на 1-5 порядки, увеличение диаметра и длины

основного корня и притоков. В период от 4 до 10 лет дифференциация притоков практически не наблюдается, а диаметр продолжает увеличиваться.

На протяжении всего постнатального развития в тонкой кишке маралов диаметр вен превышает диаметр артерий. От 28-35% (с! =5,8-13,2) - у новорожденных, до 61,5-65,9% (с! = 22,1-26,3) - у старых животных. .

Если у маралов после 4-5 летнего возраста рост диаметра артерий прекращается (у старых иногда уменьшается), то диаметр вен достоверно увеличивается во всех возрастных группах. Кроме этого у старых животных наблюдаются локальные расширения основных корней и корешков, разрежение анастомотических сетей и образование малососудистых зон, усиление извилистости сосудов и др.

Проведенные нами исследования показали, что для интраорганной венозной системы тонкого кишечника маралов характерно преобладание эвриареальных биконфлюэнтных вен (особенно в тощей и подвздошной квипсах) со средним и низким уровнем слияния корней. Аналогичное у других жвачных отмечают В.В. Дмитриенко (1964) и В.Д. Битюцкий (1964).

Сосудистые анастомозы в тонком кишечнике маралов.

В стенке кишки маралов мы различаем анастомозы по топографическому положению (внутрирусловые и межрусловые), по способу соединения (термино-терминальные, термино-латеральные и латеро-латеральные), по форме (дугообразные, прямые, сетевидные и др.), по направлению к оси органа (продольные, косые и поперечные).

Внутрирусловые анастомозы лелтоареальных сосудов образованы в основном ветвями второго порядка, соединенные по термино-терминальному, реже термино-латеральному способу. В совокупности между ветвями первого порядка они образуют сеть с ячейками косо и продольно направленными вдоль основного ствола. Анастомозы между ветвями первого порядка наблюдаются редко, т.к. основная их часть соединяется с ветвями смежных сосудов.

Внутрирусловые анастомозы мезо-и эвриареальных сосудов образованы ветвями первого и второго порядков. Образуемые между ними петли расположены почти перпендикулярно к основному стволу, т.к. от-хождение ветвей приближено к прямому и тупому углам.

Между ветвями двуствольных сосудов имеются срединные анастомозы. По способу соединения они термино-терминальные, иногда термино-латеральные и редко латеро-латеральные. Расположены они в несколько рядов, а по форме бывают прямыми, углообразными и в основном дугообразными. По направлению к оси органа - продольные.

Свободные места между срединными и боковыми анастомозами, а также в нижней половине сосудистого бассейна заполнены анастомотическими сетями из ветвей второго и больших порядков.

Нами подсчитано, что среди наиболее крупных (более 400 мкм) внутрирусловых анастомозов преобладают термино-терминальные - 7678%, термино-латеральные составляют - 14-18% и латеро-латеральные -6-8%.

Межрусловые анастомозы являются основной формой соединения внутристеночных сосудов тонкой кишки маралов. Между смежными сосудами они идут вдоль кишки (продольные). Формируются соустья из ветвей первого порядка по типу "конец в конец" (термино-терминальные) и располагаются в несколько рядов. Дугообразная их форма - наиболее распространенная во всем кишечнике, и чаще встречается между эври- и мезоареальными сосудами.

Независимо от формы, анастомозы могут быть простыми, когда один сосуд непосредственно переходит в другой, и сложными, когда по ходу анастомоза происходит разделение ветвей с образованием посредине аркады одной или нескольких петель.

Количество межрусловых смежных термино-терминальных анастомозов в тонком кишечнике маралов составляет - 82-90%, тсрмино-латеральных - 6-12% и латеро-латеральных - 4-6%.

Межрусловые анастомозы сосудов противоположных сторон образуются различными способами соединения. Они бывают сложными и простыми. По направлению к оси органа идут косо или перпендикулярно, поэтому мы их называем поперечными. В совокупности на антиме-зентериалыюм крае всей кишки они образуют анастомотическую сеть, заключенную между продольными аркадами. Среди них термино-терминальные составляют - 88-93%, термино-латеральные - 4-9% и ла-теро-латеральные - 3-4%.

Отмеченные выше типы анастомозов свойственны одновременно артериальным и венозным сосудам.

Особенности микрососудистого русла стенки кишки.

По нашим наблюдениям у маралов в стенке тонкой кишки микро-циркуляторное русло (МЦР) находится на границе между приносящими и отводящими кровь сосудами местного назначения (В .Я. Камышов, 1960) и представлено всеми характерными для него звеньями (В.В. Куприянов, 1976).

В слизистой оболочке наиболее мощными и разветвленными являются артериальное и венозное подслизистые сплетения. Оба сплетения крупнопетлисты и образованы Ветвями (корнями) -1-4 порядков. От артериального сплетения в собственно-слизистый слой и мышечную

оболочку отходят прямые и возвратные артерии и артериолы, а из названных слоев в венозное подслизистое сплетение вливаются вены и ве-нулы. Подслизистое сплетение имеет и собственную трехмерную микрососудистую сеть. Здесь же встречаются прямые и извитые артериоло-венулярные анастомозы (АВА).

Характерной особенностью подслизистого сплетения у маралов является повторение хода артерий венами, чего мы не отмечаем у арте-риол и венул.

Базальная артериальная сеть лежит в одной плоскости с венозной. Их ячейки одноконтурные и различной формы. Диаметр капилляров ра-вен'7,5±2,5 мкм. Кровь в нее поступает из подслизистого артериального, а отводится в подслизистое венозное сплетение.

Подэпителиальная капиллярная сеть расположена между основаниями ворсинок. Ее капилляры образуют одноконтурные ячейки полигональной формы.

Кровоснабжение ворсинок осуществляется капиллярами подэпи-телиальной сети, артериолами бзального и подслизистого сплетения.

Ряд исследователей привод^различные варианты взаимосвязей микрососудистого русла ворсинок. По нашим данным для маралов больше соответствует рассыпной и пучковидный типы (В.В.Камышова с соавт., 1985), когда артериолы в основании ворсинки разветвляются на капилляры, впадающие в венулы и центральную вену в области верхней ее трети. Кровоотгок из ворсинок осуществляется в подслизистое венозное сплетение.

Общекишечные и дуоденальные железы оплетены густыми капиллярными сетями и имеют различные источники кровоснабженияДуоде-нальные получают кровь от подслизистого артериального сплетения , крипты - от базальной и подэпителиальной капиллярной сетей.Кро-воотгок осуществляется от дуоденальной и першсриптальной сетей в подслизистое венозное сплетение.

Лимфатические фолликулы кровоснабжаются от подслизистого сплетения и подэщггелиальной сети. Капилляры фолликулов имеют центростремительный ход. Отток крови происходит в базальное и подслизистое сплетения.

В мышечной оболочке между циркулярным и продольным слоями расположено мышечное сплетение. Капилляры мышечной оболочки ориентированы вдоль мышечных пучков и образуют трехмерную ступенеобразную сеть с прямоугольными ячейками.

Кровоснабжается оболочка возвратными, мышечными и подсе-розными ветвями. Отток крови происходит в подслизистое венозное сплетение и через мышечно-цодсерозные венулы в прямые вены.

Капиллярная сеть серозной оболочки представлена крупными полигональными ячейками с извитыми контурами. Серозная оболочка снабжается возвратными и подсерозными ветвями, а отводится кровь в подслизистое, подсерозное сплетение и в прямые вены.

По нашим расчетам, объемная плотность (в 1 мм3) микрососудистого русла уменьшается прямопропорционально ходу длины кишечника в каудальном направлении. В проксимальных отделах ее показатели составляют: Рр1 = 0,45-0,56 - в слизистой; 0,40-0,45 - в мышечной и 0,30-0,39 - в серозной оболочках. В дистальных отделах, соответственно: 0,35-0,49; 0,30-0,35 и 0,22-0,33. У новорожденных эти показатели меньше на 8-11%, у старых маралов - на 15-20%.

Усложнение структурной организации МЦР коррелирует с возрастом маралов. У старых особей (старше 10 лет) в ангиоархитектонике МЦР происходят инволютивные изменения.

3. ВЫВОДЫ

1. Общая схема строения тонкого кишечника маралов имеет большое сходство с таковой у домашних жвачных.

У новорожденных маралов в стенке тонкой кишки различаются все тканевые структуры, характерные для взрослых. Дифференциация их продолжается до 18 месяцев.

Видовыми особенностями микроморфологии среднего отдела пищеварительной трубки маралов являются: преобладание высоких пальцевидных ворсинок; наличие хорошо развитых трубчатых и трубчато-альвеолярных дуоденальных желез, а также редких и невысоких кер-кринговых складок в проксимальной части кишки.

2. Наиболее интенсивный рост кишечника происходит в первые 6 месяцев постнатального развития. В последующие возрастные периоды наблюдается неравномерный спад энергии роста и к 3,5-4 годам рост прекращается. За весь период постнатального развития тонкий кишечник увеличивается в 2,7 раза.

3.Динамика роста слоев стенки кишки происходит адекватно развитию органа в целом. Наибольшей энергией роста в постнатальном онтогенезе обладают железы и ворсинки 12-перстной и тощей кишок, слизистая оболочка всех отделов кишечника и мышечная оболочка тощей и подвздошной кишок.

4. Основными источниками кровоснабжения тонкой кишки являются висцеральные ветви брюшной аорты: чревная й краниальная бры-

жеечная артерии. Особенностью у маралов является отсутствие коллатерального ствола краниальной брыжеечной артерии.

5. Для маралов характерна продольная магистральнокольцевидная анастомотического типа форма ветвления экстраорганных артерий.

Экстраорганные вены тонкого кишечника повторяют ход одноименных артерий. Диаметр вен, расположенных непосредственно возле пищеварительной трубки, достоверно превышают таковой у артерий на 25-30%. В области воротной системы печени разница в диаметрах увеличивается до 37-58%.

6. Морфометрические показатели роста диаметра и длины экстраорганных сосудов коррелируют с возрастом маралов и имеют локальные различия. Наиболее интенсивный рост наблюдается в первые 6 месяцев жизни. В последующие возрастные периоды динамика роста снижается и после 4-х лет изменяется недостоверно. За весь постнатальный период диаметр артерий увеличивается в среднем в 2,8 раза, диаметр вен - в 3,4 раза, длина сосудов - в 2,6 раза.

7. У маралов на протяжении всего тонкого кишечника наблюдается полиморфизм сосудов. При этом закономерно чередование сегментов кишки с преобладанием определенного типа сосудов.

Отмечается неравномерное уменьшение численности лептоаре-альных артерий - от 33% - в 12-перстной кишке до 12 % - в тощей и 5,1 % в подвздошной. Количество эвриареальных артерий увеличивается от 40 % - в 12-перстной до 73% - в тощей и 49,6% в подвздошной кишках. Мезоареальные составляют, соответственно: 27%, 15% и 45,3%.

8. Между индексом сосудов и уровнем деления их стволов существует корреляционная зависимость.

Во всех отделах кишечника положительную прямую связь имеют лептоареальные сосуды с высоким уровнем деления. В 12-перстной и подвздошной кишках - мезоареальные со среднем уровнем и эвриаре-альные с низким. В тощей кишке отмечается более тесная связь мезоаре-альных сосудов с низким уровнем и эвриареальных со средним.

По форме ствола, бифуркационные (биконфлюэнтные) сосуды составляют 97-99%, унитрункальные (униргооматные) - 1-3%. По направлению к оси органа преобладают поперечные, реже косые и продольные сосуды.

9. Относительное количество сосудов в тонком кишечнике маралов с возрастом практически не меняется, а абсолютное на единицу длины кишки уменьшается пропорционально возрасту.

По количеству сосудов между правой и левой стенками кишечника имеется достоверная разница в отдельных сегментах 12-перстной и подвздошной кишок.

10. Для интраорганной сосудистой системы тонкого кишечника маралов характерны преобладание внутри- и межрусловых дугообразных анастомозов и наличие анастомотической сети на антимезентери-альном крае органа.

Основными типами интраорганных анастомозов тонкого кишечника являются: термино-терминальный - 76-93%, термино-латеральный -4-18% и латеро-латеральный - 3-8%.

11. Микроциркуляторное русло стенки тонкой кишки расположено на границе между артериальными и венозными сосудами общего и местного назначения и представлено всеми составляющими его звеньями. Архитектоника и морфометричеекие показатели МЦР имеют возрастные и локальные (послойные) различия. Объемная плотность (в 1 мм3) микрососудистого русла уменьшается прямопропорционально ходу длины кишечника.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Необходимо учитывать видовые особенности кишечника при ве-теринарно-санитарной и судебной экспертизе продуктов убоя пантовых оленей, а также при подборе рационов кормления различных возрастных групп маралов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Малофеев Ю.М., Чебаков С.Н. Интраорганные сосуды тонкого кишечника крупного рогатого скота // Сб. мат. юбилейной науч.-практ. конференции, посвященной 50-летию АГАУ. - Барнаул, 1993. - С.45.

2. Малофеев Ю.М., Чебаков С.Н. Интраорганные сосуды тонкого кишечника крупного рогатого скота из районов, подвергшихся воздействию Семипалатинского полигона // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования клеток, тканей и органов человека и животных: Мат. 3-й всесоюз. науч. конференции. - Волгоград, 1995, - С.85.

3. Малофеев Ю.М., Чебаков С.Н. Интраорганные артериальные сосуды и анастомозы тонкого кишечника у маралов // Актуальные проблемы ветеринарии: Мат. междунар. конференции. - Барнаул, 1995. -С.58.

4. Чебаков С.Н. Экстраорганные артерии тонкого кишечника маралов // Вопросы теоретической и прикладной морфологии: Сб. науч. статей/ Алтайский гос. мед. ун-т. - Барнаул, 1996. - С.91-92.

5. Чебаков С.Н., Малофеев Ю.М. Интраорганные сосудистые анастомозы тонкого кишечника маралов в постнатальном онтогенезе // Актуальные проблемы патологии животных и человека: Мат. науч.-практ. конференции. - Барнаул, 1996. - С.141.

6. Малофеев Ю.М., Чебаков С.Н. Особенности микроциркулятор-ного рула тонкого кишечника маралов // Мат. науч. конф. молодых ученых по вопр. ветеринарии, посвящ. 100-летгао Алтайской аграрной науки. - Барнаул, 1997. - С.86-87.

2и