Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология и гистохимия стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста

ДИССЕРТАЦИЯ
Морфология и гистохимия стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Морфология и гистохимия стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста - тема автореферата по ветеринарии
Боряева, Юлия Александровна Саранск 2009 г.
Ученая степень
кандидата ветеринарных наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология и гистохимия стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста

На правах рукописи

ООЗДЬЬйиса

БОРЯЕВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

МОРФОЛОГИЯ И ГИСТОХИМИЯ СТЕНКИ ТОЛСТОГО ОТДЕЛА КИШЕЧНИКА У ПОРОСЯТ ОТ РОЖДЕНИЯ ДО 45-СУТОЧНОГО ВОЗРАСТА

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

°МПР?ПГА

Саранск - 2009

003466508

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева»

Научный руководитель - доктор ветеринарных

наук, профессор Столяров Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук, профессор Васильева Валентина Алексеевна доктор ветеринарных наук, профессор Ежкова Маргарита Степановна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Ивановская государственная

с/х академия им. академика Д. К. Беляева»

Ле

часов на

Защита состоится y/^nO^/j'fuJ 2009 г. в заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212. 117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» (430005, г.Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева».

Автореферат диссертации опубликован на сайте Мордовского государственного университета www.mrsu.ru e-mail: dsovet@mrsu.ru

Автореферат разослан «» ___2009 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета ^^ ¿рг^^^ Р°манова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Промышленные свиноводческие комплексы и крупные специализированные фермы с законченным циклом воспроизводства характеризуются высокой концентрацией на ограниченных площадях значительного поголовья свиней, на организм которых постоянно оказывает влияние большое количество разнообразных стресс - факторов, обусловливающих снижение их резистентности и продуктивности (Dent, 1970; Kelly, 1980; Чумаченко, 1983; Бузлама с соавт., 1984, 1987, 1995; Жаров, 2000 и др.). В связи с этим одним из важнейших направлений современной ветеринарной науки является разработка и совершенствование средств и методов ранней диагностики болезней молодняка свиней и создание на этой основе надежной системы защиты от так называемых «технологических» патологий (Абрамов, 1966; Конопелько, 1968 и др.). Но это невозможно без достаточной информации как о постнатальном развитии новорожденных в первые месяцы жизни, так и о начале перехода организма из нормального состояния в патологическое при отсутствии клинических отклонений от физиологических норм (Самохин, 1997; Серов, 1999; Кры-жановский, 2002).

Изучению развития толстого отдела кишечника и составляющих его слепой, ободочной и прямой кишок и тканей у свиней посвящены работы Н.В. Данилевской (1985, 1987), И.М. Алтухова (1989), Г.Г. Ложкина (1990), C.B. Старченкова (1990), П.И. Жданова (1994), Р.Т. Маннаповой, А.Н. Панина (2000), Р.Г. Канбекова (2003) и др.

В связи с этим особое значение приобретает изучение процессов формирования, и развития тканей стенки толстого отдела кишечника у поросят в раннем постнатальном онтогенезе т. к. они остаются недостаточно изученными. Не полностью раскрыты и изучены процессы и закономерности закладки, формирования и развития эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной тканей, дифференциация клеточных дифферонов этих

тканей и их взаимосвязи в онтогенезе. Требуют дополнительного изучения динамики нуклеопротеидного, белкового и углеводного обмена тканей в пре-натальном и раннем постнатальном онтогенезе свиней. Это необходимо для знания норм и индивидуального развития организма и практики управления онтогенезом.

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования является изучение возрастных особенностей и закономерностей морфофункциональ-ного развития стенки толстого отдела кишечника и его составляющих слепой, ободочной, прямой кишок их слизистой и мышечной оболочек у поросят на органном, тканевом, клеточном уровнях организации.

Для этого были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать возрастную архитектонику и закономерности развития кишечной стенки слепой, ободочной и прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

2. Гистологическими и гистохимическими методами исследования выявить возрастные особенности и закономерности развития эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки толстого отдела кишечника. Исследовать их взаимосвязь с развитием структур кишечной стенки (оболочек, слоев, крипт).

3. Гистохимическими методами изучить возрастную динамику нуклеинового, белкового и углеводного обмена клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского государственного университета «Морфогенез и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и при патологии)». № государственной регистрации 01200704777.

Научная новизна. Проведено комплексное (с применением гистологических, цитологических и гистохимических методов) изучение

развития эпителиальной и мышечной тканей толстого отдела кишечника и ее составляющих слепой, ободочной и прямой кишок на органном, тканевом и клеточном уровнях организации у поросят от рождения до 45-суточного возраста, выращиваемых на территории Республике Мордовия.

Изучены процессы формирования и развития кишечной стенки и ее слизистой, мышечной и серозной оболочек; динамика роста (площади ядра и цитоплазмы, цитоплазмо - ядерное отношение и саркоплазмо -ядерное отношение, митотический индекс и индекс апоптоза) клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей толстого отдела кишечника. Исследованы возрастные особенности динамики распределения нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, суммарных, основных и кислых белков, а также углеводов в клетках эпителиальной и мышечной тканей стенки толстой кишки у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и углубляют имеющиеся в настоящее время сведения: о возрастной динамике роста и развития стенки толстого отдела кишечника; о формирование структур слизистой и мышечной оболочек слепой, ободочной и прямой кишок; о нуклеиновом, белковом, углеводном обмене клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей.

Данные о развитие слепой, ободочной и прямой кишок их слизистой оболочки, собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы слизистой оболочки, мышечной оболочки ее кольцевого и продольного слоев в раннем постнатальном онтогенезе являются показателем «нормы» и могут использоваться в ветеринарной и животноводческой практике. Для организации системы научно обоснованного полноценного кормления, для изучения влияния внешних факторов на рост и развитие поросят, для диагностики и лечения заболеваний толстого отдела кишечника у поросят.

Ряд положений диссертации (развитие оболочек кишечной стенки, развитие клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей и динамика их нуклеинового, белкового, углеводного обмена) могут

использоваться при написании учебных пособий и руководств, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Возрастная архитектоника кишечной стенки слепой, ободочной и прямой кишок, ее слизистой и мышечной оболочек

2. Возрастная архитектоника структур слизистой оболочки (складок, крипт) и мышечной (продольного и кольцевого слоев) оболочек слепой, ободочной и прямой кишок.

3. Дифференциация и развитие эпителиальной и мышечной ткани и их, клеточных дифферонов у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

4. Гистохимическая характеристика локализации нуклеиновых кислот, суммарных, основных, кислых белков, углеводов в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

Реализация результатов исследования. Материалы исследования используются в научных и учебных целях в Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Нижегородской, Ивановской, Костромской государственной сельскохозяйственных академиях. Чувашского аграрного университета, Мордовского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: Всероссийской научно-производственной конференции (Казань, 2006), Республиканской научно-практической конференции (Саранск, 2007), Межвузовских сборниках научных трудов (Саранск, 2007, 2009).

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 7 научных работах, в том числе 2 в реферируемых журналах рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 147 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования,

обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список использованных источников, который включает 230 источников, в том числе 37 зарубежных. Работа иллюстрирована 15 таблицами, 62 рисунками (графиками и микрофотографиями).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В общей характеристике работы обоснована актуальность темы, определены цель и задачи исследования, сформулирована научная новизна и практическая значимость работы, изложены основные положения, выносимые на защиту, приведена структура диссертации.

Глава 2 содержит обзор литературы по изучаемой проблеме. В ней отражено состояние изученности проблемы. Обсуждаются результаты исследований, окружен круг вопросов, связанных с изучением поставленной проблемы. Анализируется многогранность научных подходов и их основные составляющие. Рассматриваются теоретические и прикладные аспекты изучаемой проблемы. Первая глава включает 3 раздела, изложена на 14 страницах.

Глава 3 включает 4 раздела и посвящена изложению и обсуждению собственных исследований.

Раздел 3.1 посвящен материалам и методам исследования.

Исследования проведены на материале полученным от 36 клинически здоровых поросят крупной белой породы, принадлежащих частному предприятию ЗАО «Мордовский бекон» Чамзинского района Республики Мордовия в период с июля 2006 года по февраль 2007 года. Это хозяйство благополучно по инфекционным и инвазионным болезням. Свиноматки и поросята содержатся в типовых свинарниках на сбалансированных по нормам рационах с добавлением белково-витаминно-минеральной добавки «Провими». В хозяйстве практикуют ранний отъем в 30 суток, после чего поросята поступают на доращивание.

Материалом исследования служил толстый отдел кишечника (слепая, ободочная, прямая кишка), полученный от поросят в раннем постнатальном онтогенезе (от рождения до 45-суточного возраста). После лапаротомии отбирали толстый отдел кишечника и фиксировали для гистологических, цитологических, гистохимических исследований (Столяров В.А. и др. 2005, 2006). Кусочки материала для исследования брали из разных участков отделов кишечника: в слепой кишке - из краниального и каудального концов; в ободочной - из краниального, среднего и каудального; в прямой - из среднего участков. Материал фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, в спирт-формалине, с последующей заливкой в парафин (Pears, 1962; Меркулов, 1969; Кононский, 1976, 1992). При проведении гистологических и цитологических исследований учитывали возможность возникновения объективных и субъективных артефактов (Войно-Ясенецкий, Жаботинский, 1970).

Возрастные особенности строения кишечной стенки и составляющих ее оболочек в слепой, ободочной, прямой кишках изучали на депарафинированных срезах, полученных на санном микротоме (толщина срезов 5-10 мкм) и окрашенных гематоксилин-эозином по Эрлиху (Меркулов, 1969). Толщину всей кишечной стенки, толщину слизистой, мышечной и серозной оболочек, глубину и ширину крипт, измеряли при помощи окуляр - микрометра ОК-15, во всех возрастных группах. Относительный прирост толщины, в процентах по Броди (1927), кишечной стенки и составляющих ее оболочек и слоев в слепой, ободочной и прямой кишках, определяли по формуле:

(W,-W0)/2

где: К- относительный прирост в процентах за определенный отрезок времени ; Wt- толщина в данном возрасте (t); Wo- толщина начальная (0); Б) - относительный прирост в % по Броди по отношению к предыдущему возрасту поросенка; Б2 - относительный прирост в % по Броди по отношению

Схема исследования толстого отдела кишечника у поросят рождения до 45-суточного возраста

к 45-суточному возрасту поросенка

Цитометрию клеточных дифферонов эпителиальной ткани слепой,ободочной и прямой кишок проводили путем измерения длинного (Дц) и короткого (Кд) диаметров ядра, высоты и ширины клетки. Площадь ядра и клетки, цитоплазмо - ядерное (ЦЯО) и саркоплазмо - ядерное отношение (СЯО) вычисляли по формулам:

Зя = лх-х-\ 5я = ахб\ ЦЯО(СЯО)=5кд~5я 2 2

где: 8я - площадь ядра; Бкл - площадь клетки; а - длинный диаметр ядра или высота клетки; б - короткий диаметр ядра или ширина клетки; ЦЯО - цитоплазмо - ядерное отношение; СЯО - саркоплазмо - ядерное отношение

Митотическую активность, митотический индекс, (МИ) и дегенеративные изменения, индекс апоптоза (ИА) клеточных дифферонов эпителиальной ткани определяли из 1000 клеток в миллипроцентах (%о). Одновременно вычисляли суммарное отношение МИ к ИА клеток.

Цифровые данные обрабатывались биометрическим методом исследования (Кононский, 1976). Определяли среднюю арифметическую (М) и среднеквадратичное отклонение (6).

Цито- и гистохимическими методами исследования выявляли ДНК И РНК метиловым зеленым - пиронином по Браше, ДНК по Фельгену-Розунбеку (Пирс, 1962; Лилли, 1969; Кононский, 1976). В качестве контроля на ДНК служили препараты, обработанные кристалической ДНК-азой, 5% хлорной кислотой (при 60 °С в течении 30 минут), а также препараты, не подвергавшиеся гидролизу в горячем (+60 °С) 1 М растворе соляной кислоты перед окраской их фуксин-сернистой кислотой. Контрольные срезы на РНК инкубировали в растворе панкреатической РНК-азы (1 мг/мл при 37 °С в течении 1 часа) и 1 М растворе соляной кислоты, подогретой до 37 °С в течении 3 часов (Пирс, 1962). Освобождение нуклеиновых кислот (НК) от белковых компонентов проводили в растворе трипсина (0,1 мг/мл при 37 °С в течение 30 минут) и в 4 % растворе трихлоруксусной кислоты (ТХУ) (при 90 °С

в течение 15 минут).

Реакции на основные, кислые и суммарные белки проводили в водном и сулемовом растворе бромфенолового синего (Елисеев, 1967), сулема -бромфеноловым синим по Бонхегу (Пирс, 1962). Контролем в реакциях на кислые и основные белки служили дезаминированные препараты, а также препараты, обработанные раствором трипсина (Елисеев, 1967). Гликоген и гликопротеиды выявляли ШИК - реакцией по Мак-Манусу (Меркулов, 1969). Контролем при проведение реакции на гликоген служили препараты, предварительно обработанные а - амилазой. Гликопротеиды исключались из реакции обработкой препарата абсолютным спиртом или хлороформом (Пирс, 1962; Кононский, 1976).

Для более объективного сопоставления полученных результатов при гистохимических исследованиях выводили средний гистохимический коэффициент (СГК) для различных клеточных дифферонов по 5 бальной системе (Астальди и Верга, 1957). Полученные цифровые данные обрабатывали методом вариационной статистики с использованием критерия (t) Стьюдента. Вычисления производили с помощью программы MedCTAT. Динамика показателей отражена на графиках, построенных с использованием программы Microsoft Word 2003. Статистическая обработка результатов проведенных исследований осуществлялась на основе параметрического метода Стьюдента (Лакин, 1980). Оценка достоверности различий между средними значениями осуществлялась при достоверной вероятности 95% (р<0,05). Корреляционный анализ проводили с использование коэффициента линейной корреляции Пирсона.

В разделе 3.2 изложены результаты развития стенки слепой, ободочной и прямой кишок их оболочек и слоев у поросят от рождения до 45 суток.

У поросят от рождения до 45-суточного возраста толщина всей кишечной стенки, собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы слизистой оболочки, мышечной и серозной оболочек достоверно (р< 0,05) увеличивается.

В слепой кишке толщина всей кишечной стенки в области вершины складки за данный период времени увеличивается в 2,5 раза, в области дна складки - в 2,8 раза. В ободочной кишке толщина всей кишечной стенки в области вершины складки увеличивается в 2,0 раза, в области дна складки - в 2,1 раза. В прямой кишке толщина всей кишечной стенки в области вершины складки увеличивается 2,4 раза, в области дна складки - в 2,1 раза.

Графическое изображение пересечения данных абсолютного и относительного показателей роста (в % по Броди) свидетельствует о морфофункциональной «зрелости» органа или его структур и даже о «критической фазе развития» по данным показателям (Свечин, 1961, Тельцов, 1983, Столяров, 2001.). Морфофункциональная зрелость (критическая фаза развития) толщины кишечной стенки у поросят от рождения до 45-суточного возраста по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) прироста выявляется: в слепой кишке - в области вершины складки в 10-суточном возрасте, в области дна складки в 5-суточном возрасте; в ободочной кишке - в области вершины и дна складки у 5-суточных поросят; в прямой кишке - в области вершины и дна складки у 15-суточных поросят.

Толщина слизистой оболочки, собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы слизистой оболочки у поросят от рождения до 45-суточного возраста в толстом отделе кишечника достоверно (р< 0,05) увеличивается.

В слепой кишке толщина слизистой оболочки, собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы слизистой оболочки в области вершины складки увеличивается соответственно - в 2,5, в 2,6 и в 2,4 раза, в области дна складки увеличивается соответственно - в 3,7; 2,6 и 2,8 раза.

В ободочной кишке толщина слизистой оболочки, собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы слизистой оболочки в области вершины складки увеличивается соответственно - в 2,0; 2,6 и 1,6 раза, в области дна складки соответственно - в 2,1; 1,9 и в 2,3 раза.

В прямой кишке толщина слизистой оболочки, собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы слизистой оболочки в области вершины складки увеличивается соответственно - в 3,1, 2,9 и 3,2 раза, в области дна складки увеличивается соответственно - в 2,8, в 2,8 и в 2,9 раза.

Морфофункциональная зрелость (критическая фаза развития) слизистой оболочки, собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы слизистой оболочки выявляется: в слепой кишке в области вершины складки соответственно у 15-, 5-, 15- суточных поросят, в области дна складки - у 5-, 5-, 3-суточных поросят; в ободочной кишки в области вершины складки соответственно у 5-, 20-, 3-суточных поросят, в области дна складки соответственно - у 15-, 15-, 20-суточных поросят; в прямой кишке в области вершины складки соответственно - у 13-, 15-, 15-суточных поросят, в области дна складки - у 20-, 15-, 15-суточных поросят.

Следовательно; в области вершины складки слизистая оболочка ободочной кишки опережает ее развитие в слепой и прямой кишках. В области дна складки слизистая оболочка слепой кишки опережает в своем развитие ободочную и прямую кишки. Собственный слой слизистой оболочки слепой кишки опережает в развитие ободочную и прямую кишки, как в области вершины складки, так и в области дна складки. Подслизистая основа слизистой оболочки ободочной кишки в области вершины складки опережает ее развитие в слепой и прямой кишках. В области дна складки подслизистая основа слизистой оболочки слепой кишки опережает в своем развитие ободочную и прямую кишки.

Толщина всей мышечной оболочки и ее кольцевого и продольного слоев у поросят от рождения до 45-суточного возраста достоверно (р< 0,05) увеличивается. Их толщина увеличивается в слепой кишке соответственно в 3,0; в 2,8 и в 2,7 раза. В ободочной кишке - в 2,3; в 2,4 и в 2,2 раза. В прямой кишке - в 1,7; в 1,7 и в 1,6 раза. Толщина кольцевого слоя во всех исследуемых кишках и во всех возрастных группах превалируют над толщиной продольного слоя. При этом кольцевой слой толще в прямой кишке по сравнению со слепой и ободочными кишками.

Морфофункциональная зрелость по динамике абсолютного и относительного прироста (в % по Броди) толщины всей мышечной оболочки ее кольцевого и продольного слоев выявляется в слепой кишке соответственно - у 10-, 6-, 15-суточных поросят; в ободочной кишке соответственно - у 3-, 3-, 3-суточных поросят; в прямой кишке соответственно - у 10-, 3-, 15-суточных поросят.

Толщина серозной оболочки толстой кишки у поросят от рождения до 45-суточного возраста недостоверно увеличивается (р< 0,05): в слепой кишке - в 1,2 раза; в ободочной кишке - в 1,2 раза; в прямой кишке - в 1,1 раза. Морфофункциональная зрелость по динамике абсолютного и относительного прироста (в % по Броди) толщины серозной оболочки у поросят от рождения до 45-суточного возраста выявляется в слепой и ободочной кишках у 3-суточных поросят, в прямой кишке у 5-суточных поросят.

С увеличением возраста поросят, изменением режима и рациона кормления происходит изменение функциональной нагрузки на структурные единицы кишечной стенки, сопровождающиеся приспособительными изменениями. Что выражается в повышении процентного отношения толщины слизистой оболочки, собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы слизистой оболочки, в увеличении толщины мышечной оболочки (кроме прямой кишки) к толщине всей кишечной стенки. В прямой кишке мышечная оболочка фактически толще, чем в слепой и ободочной кишках, но в процентном отношении наблюдается уменьшение толщины мышечной оболочки к толщине всей кишечной стенки. Это связано с увеличением толщины ее слизистой оболочки.

Собственный слой слизистой оболочки и подслизистая основа слизистой оболочки, во всех исследуемых кишках, формирует складки и крипты Глубина залегания крипт в области вершины и дна складок слизистой оболочки слепой, ободочной и прямой кишок у поросят от рождения до 45 суток увеличивается. Однако увеличение глубины крипт в разных участках исследуемых кишках имеет различную динамику.

Ширина крипт у поросят от рождения до 45-суточного возраста достоверно (р< 0,05) увеличивается. При этом изменение ширины крипт имеет неравномерную динамику и имеет периоды увеличения и уменьшения ширины крипт. Четко прослеживается краниально-каудальный градиент изменения ширины крипт, что вероятно связано с различной их функциональной нагрузкой в исследуемых кишках.

Изменение количества крипт на 550 мкм слизистой оболочки исследуемых кишок у поросят от рождения до 45 суток характеризуется достоверным (р< 0,05) увеличением: в слепой кишке в 1,22 раза, в ободочной — 1,25 раза и в прямой — в 1,16 раза.

Исходя из кратности увеличения показателей глубины залегания крипт, ширины крипт, а также количества крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки, то в функциональном отношении для слизистой оболочки толстого отдела кишечника наибольшее значение имеет глубина залегания крипт по сравнению с их шириной и количеством крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки.

В разделе 3.3 изложены результаты исследования развития эпителиальной ткани слепой, ободочной и прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста и включает 2 подраздела.

В подразделе 3.3.1 изложены результаты цитометрического исследования клеточных дифферонов эпителиальной ткани толстого отдела кишечника.

Проведенные нами цитометрические исследования каемчатого эпителия (КЭ) толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста показали:

1) площадь ядра КЭ в области устья и дна крипт с увеличением возраста поросят уменьшается, находясь в области статистической погрешности (р< 0,05) соответственно от 36,2 ± 1,7 мкм2 и 36,2 ± 1,6 мкм2 у новорожденных до 33,0 ± 2,1 мкм2 и 27,7 ± 2,0 мкм2 у 45-суточных поросят. При этом изменение площади ядра КЭ происходит неравномерно,

сопровождаясь периодами уменьшения и увеличения. Статистически достоверное снижение площади ядра КЭ с последующим ее увеличением выявляется у 5-суточных поросят в области устья крипт и у 5-, 30-суточных поросят в области устья и дна крипт;

2) площадь КЭ области устья и дна крипт с увеличением возраста поросят достоверно (р< 0,05) уменьшается соответственно от 287,1 ± 18,4 мкм2 и 290,4 ± 18,8 мкм2 у новорожденных до 149,1 ± 13,2 мкм2 и 144,1 ± 12,4 мкм2 у 45-суточных поросят. Наиболее интенсивно достоверное (р< 0,05) ее снижение в КЭ области устья крипт выявляется у 1-, 3-суточных поросят и увеличение у 30-суточных поросят, а в области дна крипт достоверное снижение выявляется у 1-суточных поросят;

3) цитоплазмо - ядерное отношение (ЦЯО) КЭ области устья и дна крипт с увеличением возраста поросят уменьшается соответственно от 6,9 и 7,0 у новорожденных до 3,5 и 4,2 у 45-суточных поросят. Необходимо отметить, что изменение ЦЯО КЭ области устья и дна крипт сопровождается его увеличением соответственно у 5-, 30- и 5-, 30-, 45-суточных поросят;

4) изменение площади ядра и площади бокаловидных клеток находится в пределах статистической погрешности;

5) анализ динамики изменения МИ КЭ в зависимости от места их локализации показал, что во всех исследуемых возрастных группах наблюдается увеличение МИ КЭ по глубине залегания от области устья до области дна крипт и постепенное снижение ИА КЭ соответственно от области устья к области дна крипт в соответствующих возрастных группах. Большие значения МИ КЭ области дна крипт, у поросят от рождения до 45-суточного возраста, указывают на то, что она является репродуктивной зоной, и здесь идут интенсивные регенеративные процессы, поддерживающие постоянное соотношение делящихся, созревающих и функционирующих клеток.

В подразделе 3.3.2 изложены результаты гистохимического исследования локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидных,

белковых и углеводных веществ в эпителиальных клетках слепой, ободочной и прямой кишок.

В кариоплазме интерфазных энтодермальных клеток толстой кишки дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП) выявляются при реакции Фельгена-Розенбека и по Браше в виде гранулярных и нитевидных образований. Рибонуклеиновая кислота (РНК) и рибонуклеопротеиды (РНП) в цитоплазме эпителиальных клеток толстой кишки в стадии интерфазы выявляются по Браше гомогенно, в виде мелкой зернистости.

У поросят от рождения до 45-суточного возраста реакция на ДНК и ДНП КЭ и БК во всех отделах, кишечника остается на уровне 4,0-5,0 баллов СГК. При этом интенсивность реакция на ДНК и ДНП ядер КЭ и Бк слепой, ободочной и прямой кишок зависит от места локализации, повышается от шейки до дна крипт. Интенсивность окраски РНП и РНК зависит от места локализации КЭ и уровня дифференциации клеток. В КЭ области дна крипт интенсивность реакции на РНК в течение всего периода исследований остается на уровне 5,0 баллов СГК. В цитоплазме КЭ происходит постепенное увеличение РНК и РНП от 4,5 до 5,0 баллов СГК.

Бокаловидные клетки содержат меньшее количество ДНК и РНК, по сравнению с цитоплазмой эпителиоцитов. Интенсивность реакции в цитоплазме БК остается на уровне 2,0-3,5 баллов СГК. Реакция на ДНК и РНК ядра БК практически не отличаются от интенсивности реакции ядер эпителиоцитов и держатся на уровне 4,0-4,8 баллов СГК.

В возрастном аспекте интенсивность реакциина суммарные белки ядра и цитоплазмы КЭ разных участков крипт слепой, ободочной и прямой кишок имеет тенденцию к увеличению от 4,0 - 4,5 баллов у новорожденных до 4,8 -5,0 баллов СГК у 45-суточных поросят.

При дифференциальном исследовании интенсивности реакции (в баллах СГК) основных и кислых белков в МЭ крипт слепой, ободочной и прямой кишок установлено'.

1) с увеличением возраста поросят происходит увеличение интенсивности реакции основных и кислых белков в эпителиальных клетках крипт всех исследуемых кишок

2) реакция на основные белки МЭ области крипт во всех исследуемых кишках более интенсивна, чем реакция на кислые белки;

3) с 15-суточного возраста поросят реакция на основные и кислые белки КЭ крипт слепой кишки более интенсивная, чем в ободочной и прямой кишках, что указывает на более интенсивный их обмен в слепой кишке.

Исследование интенсивности реакции (в баллах СГК) гликогена и ГАГ эпителиальных клеток крипт слепой, ободочной и прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста показали наличие ряда особенностей:

1) интенсивность их реакции в КЭ и Бк устья и дна крипт слепой кишки, во всех возрастных группах, превалирует над окраской в ободочной и прямой кишках;

2) интенсивность реакции на гликоген и ГАГ в Бк устья и дна крипт во всех исследуемых кишках и во всех возрастных группах превалирует над их реакцией в КЭ устья и дна крипт;

3) в КЭ устья и дна крипт слепой кишки и в КЭ устья крипт ободочной и прямой кишок, а так же в Бк устья и дна крипт слепой, ободочной и прямой кишок выявляется снижение интенсивности реакции на гликоген и ГАГ у 5-суточных поросят с последующим увеличением интенсивности реакции у 15-суточных поросят. При этом наиболее резкое изменение интенсивности реакции выявляется в Бк устья и дна крипт прямой кишки.

В разделе 3.4 изложены результаты исследований развития гладкой мышечной ткани слепой, ободочной и прямой кишок и включает 2 подраздела.

В подразделе 3.4.1 изложены результаты цитометрического исследования клеток гладкой мышечной ткани толстого отдела кишечника.

Проведенными нами цитометрическими исследованиями миоцитов мышечной оболочки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста установлено что:

1) в целом площадь ядра достоверно (р<0,05) увеличивается от 50,5 ± 2,1 мкм2 до 65,6 ± 3,1 мкм2 или в 1,3 раза;

2) площадь клетки миоцита достоверно (р<0,05) увеличивается от 158,1 + 5,4 мкм2 до 265,4 ± 7,4 мкм2 или в 1,7 раза;

3) соркоплазмо-ядерное отношение (СЯО) в целом достоверно (р<0,05) увеличивается от 2,1 у новорожденных до 3,0 у 45-суточных поросят. При этом постепенное увеличение СЯО происходит до 43-суточного возраста поросят до 3,4 с последующим снижением СЯО до 3,0 у 45-суточных поросят.

В подразделе 3.4.2 изложены результаты гистохимического исследования локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидных, белковых веществ в клетках гладкой мышечной ткани слепой, ободочной и прямой кишок.

Цитохимические исследования ДНК показали, что в кариоплазме миоцитов и миобластов мышечной оболочки толстой кишки она выявляется в виде крупных и различных мелких глыбчатых образований. Интенсивность реакции ДНК ядер миоцитов в стадии интерфазы остается без изменений. При митозе реакция на ДНК возрастает. Интенсивность окраски ДНП и ДНК ядер миобластов и миоцитов у поросят от рождения до 45 суток не изменяется.

В цитоплазме миоцитов и миобластов РНК выявляется в виде четырех фракций: диффузной, зернистой, парануклеарной и ядрышковой. Глыбки РНП и РНК более крупные и интенсивнее окрашиваются перенуклеарно и в ядрышках.

По содержанию РНК и РНП в миоцитах стенки толстой кишки выявляется каудально-краниальный градиент, то есть в миоцитах стенки прямой и ободочной кишок содержание РНК и РНП больше, чем в слепой кишке.

Суммарные белки в ядрах миоцитов и миобластов мышечной оболочки выявляются в виде зерен, распределенных по всей кариоплазме, придающие

ей фиолетовую окраску. Наиболее интенсивная реакция суммарных белков отмечается в области ядерной оболочки. По всей цитоплазме миоцитов и миобластов суммарные белки проявляются в виде сеточки темно-синего цвета.

Анализ динамики интенсивности реакции (в баллах СГК) суммарных белков в миоцитах мышечной оболочки слепой, ободочной и прямой кишок у новорожденных поросят показал, что интенсивность реакции на суммарные белки сохраняется на уровне 5,0 баллов СГК, с небольшим снижением до 4,9 баллов в ободочной кишке. В 45-суточном возрасте реакция выявляется на уровне 5,0 баллов. В миобластах динамика интенсивности окраски на суммарные белки сохраняется, но окрашивание менее интенсивное, чем в миоцитах.

В раннем постнатальном онтогенезе свиней происходит усиление интенсивности реакции кислых белков в мышечной оболочке кишечной стенки.

ВЫВОДЫ

1. Возрастные изменения специфической архитектоники стенки толстых кишок и ее слоев характеризуются: а) динамикой роста толщины кишечной стенки и составляющих ее оболочек; б) высотой и формой складок слизистой оболочки (области вершины и дна складок); в) формированием крипт и количеством на единицу длины измерения (550 мкм) собственного слоя слизистой оболочки.

2. Толщина кишечной стенки слепой, ободочной, прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста увеличивается неравномерно и асинхронно. Толщина кишечной стенки слепой кишки в области вершины складки увеличивается в 2,5 раза, а в области дна складки — 2,8 раза. В ободочной кишке — соответственно в 2,0 и 2,1 раза, в прямой кишке — в 2,4 и 2,1 раза.

3. Развитие слизистой оболочки, ее собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы слепой, ободочной и прямой кишок происходит неравномерно и асинхронно. Слизистая оболочка и подслизистая основа в области вершины складок ободочной кишки опережает их развитие в слепой и прямой кишках, а в области дна складок слепой кишки опережает их развитие в ободочной и прямой кишках. Собственный слой слизистой оболочки в области вершины и дна складок слепой кишки опережает ее развитие в ободочной и прямой кишках.

4. Морфологическая зрелость по линейному показателю толщины кишечной стенки у поросят в области вершины и дна складок выявляется в слепой кишке на 10 и 15 сутки; в ободочной кишке на 5 сутки; в прямой кишке на 15 сутки. Морфологическая зрелость по линейному показателю толщины собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы в слепой кишке в области вершины складки выявляется на 15 сутки, а в области дна складки соответственно - на 4, 3 сутки; в ободочной кишке - на 5, 3 сутки и на 15, 20 сутки; в прямой кишке соответственно - на 13, 15 сутки и на 20, 15 сутки

Морфологическая зрелость развития мышечной оболочки, кольцевого и продольного слоев выявляется на 10; 5; 15 сутки в слепой кишке, на 3 сутки в ободочной кишке и соответственно - на 10; 3; 15 сутки в прямой кишке.

5. Гистогенез эпителиальной и гладкой мышечной тканей стенки толстых кишок подчинен: а) брыжеечно-дистальному градиенту структур и тканей в кишечной стенке; б) асинхронности и гетерохронности развития клеточных дифферонов тканей в зависимости от их локализации в кишечной стенке; в) определенной динамикой изменения площади ядра и всей клетки, цитоплазмо-ядерного отношения (саркоплазмо-ядерного), митотического индекса и индекса апоптоза.

6. Возрастная специализация нуклеинового, нуклеопротеидного, белкового и углеводного обменов в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей толстого кишечника характеризуется:

- наличием краниально-каудального градиента интенсивности реакции на ДНК (ДНП) и РНК (РНП) в эпителиоцитах разных участков толстого кишечника. Нуклеопротеидный обмен наиболее интенсивен в слепой кишке по сравнению с ободочной и прямой кишками.

- с увеличением возраста поросят увеличивается концентрация суммарных белков и кислых белков в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей.

- с увеличением возраста поросят происходит уменьшение содержания гликогена и гликозаминогликанов с появлением ШИК - положительных амилазоустойчивых, преимущественно гликопротеинов, особенно в бокаловидных клетках.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований: по возрастной архитектонике кишечной стенки слепой, ободочной, прямой кишок и образующих их тканей; по закономерностям развития эпителиальной и гладкой мышечной тканей стенки толстых кишок; по динамике роста площади ядра и цитоплазмы клеточных дифферонов, их ЦЯО, СЯО, МИ и ИА; по локализации и динамике нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков, углеводных компонентов и критическим фазам развития относятся к фундаментальным и могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и эволюционной физиологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведения практических занятий по общей и частной эмбриологии, гистологии, цитологии, анатомии и физиологии на биологических, ветеринарных факультетах высших учебных заведений;

- в лабораторных исследованиях при изучении породных и индивидуальных особенностей развития пищеварительной системы свиней с

целью установления адаптационных возможностей организма.

- полученные данные о возрастной архитектонике кишечной стенки ее оболочек и слоев являются морфофункциональным статусом для свиней крупной белой породы от рождения до 45-суточного возраста при технологии раннего отъема. Они необходимы для практики выращивания животных в разных климатических зонах, при различных технологических условиях выращивания, содержания, и кормления свиней.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Боряева, Ю.А. Схема проведения исследований развития тканей толстого и тонкого отделов кишечника у поросят от рождения до 2-месячного возраста / В.А. Столяров, В.А. Гаврилова, Ю.А. Боряева, А.В.Федотов // Уч. зап. Казан, гос. акад. ветеринарной медицины. -Казань, 2006. Т. 185. - С. 287 -290.

2. Боряева, Ю.А. Динамика белкового обмена эпителиоцитов тонкой кишки у телят новорожденного этапа развития / В.А. Столяров, В.А. Гаврилова, Ю.А. Боряева // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: метериалы респ. научн. - практ. конф., посвящ. памяти С.А. Лапшина. - Саранск, 2006. - С. 251-253.

3. Боряева, Ю.А. Методическое обоснование применение схемы комплексного исследования тканей желудочно-кишечного тракта у млекопитающих и птиц / В.А. Столяров, СВ. Столярова, В.А. Гаврилова, Ю.А. Боряева, А.В, Федотов // Естественнонаучные исследования: теория, методы, практика: межвуз. сб. научн. тр. - Саранск, 2006. - С. 86 - 90.

4. Боряева, Ю.А. Морфология крипт слизистой оболочки толстого от-

дела кишечника у поросят крупной белой породы / Ю.А. Боряева, В.А. Столяров // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: метериалы респ. научн. практ. конф., посвящ. памяти С.А. Лапшина. - Саранск, 2008. - С. 289 -291.

5. Боряева, Ю.А. Цитометрические характеристики каемчатых эпите-лиоцитов слизистой оболочки толстого отдела кишечника у новорожденных и трехсуточных поросят крупной белой породы / В.А. Столяров, Ю.А. Боряева // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: метериалы респ. научн. - практ, конф., посвящ. памяти С.А, Лапшина. - Саранск, 2008. - С. 377379.

6. Боряева, Ю.А. Морфометрические показатели мышечной оболочки толстого отдела кишечника поросят от рождения до 30-суточного возраста / Ю.А. Боряева, В.А. Столяров // Уч. зап. Казан, гос. акад. ветеринарной медицины. - Казань, 2008. Т, 195. - С. 26 - 30.

7. Боряева, Ю.А. Цитометрические характеристики бокаловидных клеток слизистой оболочки толстого отдела кишечника у поросят крупной белой породы / Ю.А. Боряева // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: метериалы респ. научн. - практ. конф., посвящ. памяти С.А. Лапшина. -Саранск, 2008. - С. 287 - 289.

Подписано в печать 23.03.09. Объем 1, 15 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 398. Типография Издательства Мордовского университета 430005, г. Саранск, ул. Советская, 24

 
 

Оглавление диссертации Боряева, Юлия Александровна :: 2009 :: Саранск

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Периодизация развития свиней в раннем онтогенезе.

2.2.Эмбриональный гистогенез тканей толстого отдела кишечника.

2.3. Развитие и функция толстого отдела кишечника у поросят в ранний постнатальный период.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Материал и методы исследования.

3.2. Развитие стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

3.3. Развитие эпителиальной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

3.3.1. Цитометрические исследования клеточных дифферонов эпителиальной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

3.3.2. Гистохимические характеристики локализации нуклеиновых кислот, белковых и углеводных веществ в эпителиальных клетках толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

3.4. Развитие гладкомышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

3.4.1. Цитометрические исследования клеток гладкой мышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

3.4.2. Гистохимические характеристики локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белковых веществ в клетках гладкой мышечной ткани толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5. ВЫВОДЫ.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

 
 

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Боряева, Юлия Александровна, автореферат

1.1. Актуальность темы

Промышленные свиноводческие комплексы и крупные специализированные фермы с законченным циклом воспроизводства характеризуются высокой концентрацией на ограниченных площадях значительного поголовья свиней, на организм которых постоянно оказывает влияние большое количество разнообразных стресс — факторов (отсутствие моциона и солнечных лучей, перегруппировки, перемещения, вакцинации, ненормированное кормление и др.), обусловливающих снижение их резистентности и продуктивности (Dent, 1970; Kelly, 1980; Чумаченко, 1983; Бузлама с соавт., 1984, 1987, 1995; Жаров, 2000; Прудников с соавт., 2002; Самохин, 2003; Сулейманов с соавт., 2003). В связи с этим одним из важнейших направлений современной ветеринарной науки является разработка и совершенствование средств и методов ранней диагностики болезней молодняка свиней и создание на этой основе надежной системы защиты от так называемых «технологических» патологий (Абрамов, 1966; Конопелько, 1968; Эльце, 1977; Mudhler, 1980; Miller, 1980; Тыхонюк с соавт., 1982; Miller, 1983; Павлов, 1986; Собко, 1988; Shuichi et al. 1989; Карпуть с соавт. 1989; Федюк с соавт., 1993; Yamagichi et al., 1999; Жаров, 2000; Van Saun, 2004; Дерезина с соавт., 2005 и др.). Но это невозможно без достаточной информации как о постнатальном развитии новорожденных в первые месяцы жизни, так и о начале перехода организма из нормального состояния в патологическое при отсутствии клинических отклонений от физиологических норм (Самохин, 1997; Серов, 1999; Крыжановский, 2002).

Изучению развития толстой кишки и составляющих ее слепой, ободочной и прямой кишок у свиней посвящены работы Н.В. Данилевской (1985, 1987), И.М. Алтухова (1989), Г.Г. Ложкина (1990), С.В. Старченкова (1990), П.И. Жданова (1994), Р.Т. Маннаповой, А.Н. Панина (2000), Р.Г. Канбекова (2003) и др.

Анализ данных литературы показывает, что формирование и развитие тканей стенки толстой кишки у поросят в раннем постнатальном онтогенезе остаются недостаточно изученными. Не полностью изучены закономерности закладки, формирования и развития эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной тканей и их взаимосвязи в онтогенезе. Требуют дополнительных исследований процессы закладки и дифференциации, клеточных дифферонов этих тканей. Недостаточно полно изучена динамика нуклеопро-теидного, белкового и углеводного обмена тканей и их ферментативная активность в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе свиней.

1.2. Цель и задачи исследования

Целью нашей работы является изучение возрастных особенностей и закономерностей морфофункционального развития стенки толстой кишки и ее составляющих слепой, ободочной, прямой кишок их слизистой и мышечной оболочек у поросят в раннем постнатальном онтогенезе (от рождения до 45-суточного возраста) на разных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном).

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) исследовать возрастную архитектонику и закономерности развития кишечной стенки слепой, ободочной и прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста;

2) гистологическими и цитологическими методами исследования выявить возрастные особенности и закономерности развития эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки толстого отдела кишечника, исследовать их взаимосвязь с развитием структур кишечной стенки (оболочек, слоев, крипт);

3) гистохимическими методами изучить возрастную динамику нуклеинового, белкового и углеводного обмена клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей кишечной стенки толстой кишки у поросят от рождения до 45-суточного возраста.

Работа является разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского государственного университета «Морфогенез и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и при патологии)» № ГР 01200704777.

1.3. Научная новизна

Проведено комплексное (с применением гистологических, цитологических, гистохимических методов исследований) изучение развития стенки эпителиальной и мышечной тканей толстого отдела кишечника на органном, тканевом и клеточном уровнях организации у поросят крупной белой породы в раннем онтогенезе (от рождения до 45-суточного возраста), выращиваемых по технологии раннего отъема (30 суток) в хозяйствах Республики Мордовия.

Изучены процессы формирования и развития кишечной стенки ее собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы слизистой оболочки и мышечной оболочки. Изучена динамика роста ядра, цитоплазмы, ЦЯО (СЯО), МИ и ИА. Изучена возрастная динамика локализации нуклеиновых кислот, суммарных, кислых, основных белков и углеводов в клетках эпителиальной ткани и мышечной оболочки стенки толстого отдела кишечника в раннем онтогенезе (от рождения до 45-суточного возраста).

1.4. Научно — практическая значимость работы

Полученные данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения о возрастной динамике формирования структур слизистой и мышечной оболочек толстого отдела кишечника; о нуклеиновом, белковом, углеводном обмене клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей.

Полученные данные о развитии стенки толстого отдела кишечника ее слизистой и мышечной оболочек в раннем постнатальном онтогенезе являются показателем «нормы» и могут использоваться в ветеринарной и животноводческой практике для организации системы научно обоснованного полноценного кормления, для изучения влияния внешних факторов на рост и развитие поросят, для диагностики и лечения заболеваний толстого отдела кишечника у поросят.

Ряд положений диссертации (развитие оболочек кишечной стенки, развитие клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей, динамика их нуклеинового, белкового, углеводного обмена) могут использоваться при написании учебных пособий и руководств, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная архитектоника кишечной стенки, ее собственного слоя слизистой оболочки, подслизистой основы и структур - складок, крипт слепой, ободочной и прямой кишок характеризуется сменой генераций структур крипт в критические периоды развития свиней.

2. Дифференциация и развитие эпителиальной и мышечной тканей и их, клеточных дифферонов у поросят от рождения до 45-суточного возраста протекает по общебиологическим закономерностям и видовым особенностям, свойственным моногастричным всеядным животным.

3. Гистохимическая характеристика локализации нуклеиновых кислот, суммарных, кислых, основных белков и углеводов, клеточных дифферонов эпителиальной и мышечной тканей толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста позволяют конкретизировать особенности возрастного цитогенеза структур этого органа пищеварения.

1.5. Реализация результатов исследования

Основные положения диссертации опубликованы в 7 научных работах, в том числе 2 в реферируемых журналах рекомендованных ВАК РФ.

Материалы исследования используются в научных и учебных целях в Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Нижегородской, Ивановской, Костромской государственной сельскохозяйственных академиях, Чувашском аграрном университете, Мордовском государственном университете.

1.6 Апробация работы

Материалы диссертации доложены на: Всероссийской научно-производственной конференции (Казань, 2006, 2008), Республиканской научно-практической конференции (Саранск, 2006), Межвузовских сборниках научных трудов (Саранск, 2006, 2008).

1.7 Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 147 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список использованной литературы, который включает 230 источников, в том числе 37 зарубежных. Работа иллюстрирована 15 таблицами, 62 рисунками (графиками и микрофотографиями).

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология и гистохимия стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста"

выводы

1. Возрастные изменения специфической архитектоники стенки толстого отдела кишечника и ее слоев характеризуются: а) динамикой роста толщины кишечной стенки и составляющих ее оболочек; б) высотой и формой складок слизистой оболочки (области вершины и дна складок); в) формированием крипт и количеством на единицу длины измерения (550 мкм) собственного слоя слизистой оболочки.

2. Толщина кишечной стенки слепой, ободочной, прямой кишок у поросят от рождения до 45-суточного возраста увеличивается неравномерно и асинхронно. Толщина кишечной стенки слепой кишки в области вершины складки увеличивается в 2,5 раза, а в области дна складки - 2,8 раза. В ободочной кишке - соответственно в 2,0 и 2,1 раза, в прямой кишке - в 2,4 и 2,1 раза.

3. Развитие слизистой оболочки, ее собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы слепой, ободочной и прямой кишок происходит неравномерно и асинхронно. Слизистая оболочка и подслизистая основа в области вершины складок ободочной кишки опережает их развитие в слепой и прямой кишках, а в области дна складок слепой кишки опережает их развитие в ободочной и прямой кишках. Собственный слой слизистой оболочки в области вершины и дна складок слепой кишки опережает ее развитие в ободочной и прямой кишках.

4. Морфологическая зрелость по линейному показателю толщины кишечной стенки у поросят в области вершины и дна складок выявляется в слепой кишке на 10 и 5 сутки; в ободочной кишке на 5 сутки; в прямой кишке на 15 сутки. Морфологическая зрелость по линейному показателю толщины слизистой оболочки слепой кишки у поросят в области вершины и дна складки выявляется на 12 и 5 сутки; в ободочной кишке на 5 и 15 сутки; в прямой кишке на 10 и 20 сутки. Морфологическая зрелость по линейному показателю толщины собственного слоя слизистой оболочки и подслизистой основы в слепой кишке в области вершины складки выявляется на 15 сутки, а в области дна складки соответственно - на 4, 3 сутки; в ободочной кишке — на 5, 3 сутки и на 15, 20 сутки; в прямой кишке соответственно - на 13, 15 сутки и на 20, 15 сутки.

Морфологическая зрелость развития мышечной оболочки, кольцевого и продольного слоев выявляется на 10, 5, 15 сутки в слепой кишке, на 3 сутки в ободочной кишке и соответственно — на 10, 3, 15 сутки в прямой кишке.

5. Гистогенез эпителиальной и гладкой мышечной тканей стенки толстых кишок подчинен: а) брыжеечно-дистальному градиенту структур и тканей в кишечной стенке; б) асинхронному и гетерохронному развитию клеточных дифферонов тканей в зависимости от их локализации в кишечной стенке; в) определенной динамикой изменения площади ядра и всей клетки, цитоплазмо-ядерного отношения (саркоплазмо-ядерного), митотического индекса и индекса апоптоза.

6. Возрастная специализация нуклеинового, нуклеопротеидного, белкового и углеводного обменов в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей толстого отдела кишечника характеризуется:

- наличием краниально-каудального градиента интенсивности реакции на ДНК (ДНП) и РНК (РНП) в эпителиоцитах разных участков толстого отдела кишечника. Нуклеопротеидный обмен наиболее интенсивен в слепой кишке по сравнению с ободочной и прямой кишками.

- с увеличением возраста поросят увеличивается концентрация суммарных, основных и кислых белков в клеточных дифферонах эпителиальной и мышечной тканей.

- с увеличением возраста поросят происходит уменьшение содержания гликогена и гликозаминогликанов с появлением ШИК - положительных ами-лазоустойчивых, преимущественно гликопротеинов, особенно в бокаловидных клетках.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований: по возрастной архитектонике кишечной стенки слепой, ободочной, прямой кишок и образующих ее тканей; по закономерностям развития эпителиальной и гладкой мышечной тканей стенки толстых кишок; по динамике роста площади ядра и цитоплазмы, клеточных дифферонов, их ЦЯО, СЯО, МИ и ИА; по локализации и динамике нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков, углеводных компонентов и критическим фазам развития относятся к фундаментальным и могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и эволюционной физиологии;

- в учебном процессе для чтения лекций и проведения практических занятий по общей и частной эмбриологии, гистологии, цитологии, анатомии и физиологии на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших учебных заведений;

- в лабораторных исследованиях породных и индивидуальных особенностей развития пищеварительной системы свиней с целью установления адаптационных возможностей организма.

Полученные данные о возрастной архитектонике кишечной стенки ее оболочек и слоев являются морфофункциональным статусом для свиней крупной белой породы от рождения до 45-суточного возраста при выращивании по технологии раннего отъема (30 суток). Они необходимы для практики выращивания животных в разных климатических зонах, при различных технологиях выращивания условиях содержания и кормления свиней.

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Боряева, Юлия Александровна

1. Авцин, А.П. Принципы и методы гисто-цитохимического анализа в патологии / А.П. Авцин, А.И. Струков, В.В. Фукс. Л.: Наука, 1971. - 369 с.

2. Алмазов, И.В. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. М.: Медицина, 1978. - 544 с.

3. Алтухов, Н.М. Функциональная морфология органов пищеварения новорожденных поросят в норме и при желудочно-кишечных болезнях / Н.М. Алтухов: Автореф. дис. . докт. вет. наук. Ленинград, 1989. — 48 с.

4. Анатомия домашних животных: учебник / под ред. И.В. Хрустале-вой. -М.: Колос, 1994. 704 с.

5. Антошина, Л.П. Гистохимия энтероцитов стенки тонкой кишки у телят новорожденного этапа развития / Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов,

6. B.А. Столяров // Актуальные проблемы животноводства и ветеринарии / Матер. респ. науч.- произв. конф. Казань, 1999. - С. 110 — 111.

7. Аруин, Л.И. Морфологические исследования материала биопсий тонкого кишечника / Л.И. Аруин // Архив патологии. 1967. - Т. 29. Вып. 9.1. C. 3-12.

8. Аруин, Л.И. Желудочно кишечный тракт. / Л.И. Аруин // Регенерация и ее клиническое значение. М.: Медицина, 1970. - С. 78 - 112.

9. Аруин, Л.И. Межэпителиальные лимфоциты в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишки человека / Л.И. Аруин, О.Л. Шаталова // Арх. АГЭ. 1982. №4. - С. 58 - 61.

10. Аршавский, И.А. К сравнительному сопоставлению значения гемо-трофной и амнитрофной форм питания в антенатальном развитии организма / И.А. Аршавский // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1965. - Т. 59. Вып. 2. - С. 29 -32.

11. Аршавский, И.А. Очерки по возрастной физиологии / И.А. Аршавский. М.: Медицина, 1967. - 467 с.

12. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерностииндивидуального развития / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 270 с.

13. Афанасьева, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юрина. — М.: Медицина, 1989. 672 с.

14. Баженов, Д.В. Регенерация мускулатуры тонкой кишки в условиях эксперимента / Д.В. Баженов // Арх. АГЭ. 1973. № 6. - С.81 - 84.

15. Бажов, Г.М. Племенное свиноводство / Г.М. Бажов.- СПб.: Изд-во «Лань», 2006. 384 с.

16. Баринов, Н.Д. Гастроэнтерология в ветеринарии : учеб. пособие / Н.Д. Баринов М.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. - 192 с.

17. Богданов, Г.А. Кормление сельскохозяйственных животных / Г.А. Богданов.-М.: Колос, 1981.-421 с.

18. Боголюбский, С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных / С.Н. Боголюбский. М.: Колос, 1968. - 255 с.

19. Бочаров, Ю.С. Эволюционная эмбриология позвоночных / Ю.С. Бочаров. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. - 232 с.

20. Браше, Ж. Локализация и вероятная роль нуклеиновых кислот в клетке эмбриона / Ж. Браше // Успехи современной биологии. 1950. №1. — С. 140-144.

21. Бродский, Р.А. Изменение слизистой оболочки тонкой кишки в раннем постнатальном периоде при различных экспериментальных воздействиях / Р.А. Бродский: Автореф. дис . докт. мед. наук. Обнинск, 1974. - 41 с.

22. Васильев, А.А. Влияние стартерного комбикорма на рост и развитие молодняка свиней / А.А. Васильев: Автореф. дис. . канд. с/хоз. наук -Саранск, 2001. -24 с.

23. Васильева, Н.Е. Гистогенез кишечного эпителия млекопитающих животных и человека / Н.Е. Васильева // Архив АГЭ. 1967. - Т. 53, вып. 12. -С. 37-46.

24. Васильева, Н.Е. Функциональная изменчивость кишечного эпителия позвоночных / Н.Е. Васильева // Тр./ Ленинградского общ. АГЭ. Л., 1970.-Вып. 2.-С. 19-25.

25. Веселов, А.Д. Мембранное пищеварение у плодов в норме и при диспепсии у телят / А.Д. Веселов // XII съезд Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П.Павлова: тез. докл. Тбилиси, 1975. - С. 14.

26. Веселов, А.Д. Роль мембранного пищеварения в гидролизе полисахаридов у плодов и телят при рождении / А.Д. Веселов // Тр. / Свердлов. СХИ. Свердловск, 1978. - Вып. 53. - С. 59 - 66.

27. Виноградов, В.В Углеводные соединения // Принципы и методы гисто-цитохимического анализа в патологии. Л.: Медицина, 1971. - С. 7 - 87.

28. Вострова, Л.Н. Обмен углеводов в стенке желудочно-кишечного тракта у телят в связи с физической структурой рациона // Сельскохоз. биология. 1985. - Т. 12. - С. 84 - 87.

29. Войно-Ясенецкий, М.В. Кишечные инфекции и проблема внутриклеточного паразитирования микробов / М.В. Войно-Ясенецкий // Архив патологии. 1970. № 11.-С. 3-11.

30. Волкова, О.В. Гистология, цитология и эмбриология / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубовая и др. // Атлас. М.: Медицина, 1996. - 560с.

31. Гаврилов, Р.И. Материалы к физиологии и патологии экскреторной функции тонких кишок / Р.И. Гаврилов: Дисс. . докт. мед. наук. Молотов, 1941.- 189с.

32. Гистология (введение в патологию) / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. М.: ГЭОТАР, 1997. - 960 с.

33. Гладкий, А.П. О закономерностях регенерации гладкой мускулатуры / А.П. Гладкий, Д.В. Баженов, Н.И. Вержбицкая и др. // Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда АГЭ. Ташкент, 1974. - С. 97.

34. Груздев, JI.B. Артерии и вены желудка домашних животных / JI.B. Груздев: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саранск, 1995. - 44 с.

35. Гурьянов, A.M. Оптимизация микроминерального питания растущих свиней/ А.М, Гурьянов: Автореф. дис. . докт. с/х. наук. Саранск, 1995. -40 с.

36. Давлетова, JI.B. Лимфоидные образования и глыбчатые лейкоциты в слизистой оболочке сычуга и кишечника у овец / Л.В. Давлетова // Изв. -АН' СССР, серия биол., 1958. № 4. С. 446 - 450.

37. Давлетова, Л.В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных / Л.В. Давлетова. М.: Наука, 1974. - 135 с.

38. Давлетова, Л.В. Обменные функции желудочно-кишечного тракта плода млекопитающих как форма его участия в процессе внутриутробного питания / Л.В. Давлетова // Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т. 11. № 1. -С. 74 - 84.

39. Давлетова, Л.В Морфофункциональное изучение органов пищеварения копытных (Методические рекомендаций) / Л.В. Давлетова, Л.Т. Капралова, А.Г. Термелева. М.: Наука, 1986. - 58 с.

40. Дегтярев, В.П. Возрастные и видовые особенности активности пищеварительных ферментов у жвачных животных / В.П. Дегтярев: Автореф. дис . докт. биол. наук. М., 1974. — 33 с.

41. Дерезина, Т.Н. Рахит у поросят / Т.Н. Дерезина: Автореф. дис. .докт. вет. наук. Саратов, 2005. - 40 с.

42. Должанов, А.Я. Миграция блуждающих клеток собственного слоя слизистой в эпителии тощей кишки крыс в физиологических условиях и при некоторых экстремальных воздействиях/ А.Я. Должанов: Дисс. . канд. мед. наук. Воронеж, 1973. - 136 с.

43. Дубенко ,Г.А. Синтез ДНК и размножение ядер при развитии гладкой мускулатуры // Архив АГЭ, 1966. Т. 50. № 5. - С. 47 - 53.

44. Евгеньева, Т.П. Межклеточное взаимодействие и его роль в эволюции / Т.П. Евгеньева. М.: Наука, 1976. - 220 с.

45. Елисеев ,В.Г. Соединительная ткань (гистофизиологические очерки) /В.Г. Елисеев. М.: Медгиз, 1961. - 416 с.

46. Жаров, А.В. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных / А.В, Жаров, В.П. Шишков, М.С. Жаков и др.. М.: Колос, 1995. -543 с.

47. Жевлакова, С.И. Постнатальный морфогенез селезенки свиньи (в норме и при даче биологически активных веществ) / С.И. Жевлакова: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 2001. - 20 с.

48. Забалуев, Г.И. Периоды индивидуального развития организма животных / Г.И. Забалуев // Адаптация и регуляция физиологических процессов животных в хозяйствах с промышленной технологией: сб. науч. тр. — М., 1985.-С. 60-67.

49. Заварзин, А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных / А.А. Заварзин. Л.: Наука, 1976. - 411 с.

50. Заварзин, А.А. Состояние и перспективы разработки проблемы эволюционной динамики тканей / А.А. Заварзин // Цитология. 1981. Т. 23. — С. 971-990.

51. Заварзин, А.А. О взаимоотношении соединительной ткани и эпителия в эксперименте и филогенезе / А.А. Заварзин // Заварзин А.А. Избранные тр. Л., 1953. Т. 4. - С. 348 - 388.

52. Заварзин, А.А. Курс гистологии / А.А. Заварзин, А.В. Румянцев. — М.: Медицина, 1946. 723 с.

53. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. М.: Колос, 1976. - 447 с

54. Ильдутова, В.Н. Возрастные особенности морфологии интраму-ральных нейроцитов толстого отдела кишечника крупного рогатого скота / В.Н. Ильдутова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1989. — 16 с.

55. Ильин, П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе / П.А. Ильин: Дис. . докт. биол. наук. Омск, 1972. - 699 с.

56. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену. — М.: Мир, 1983. Т. 1. -360 с. Т. 2.-390 с.

57. Кауфманн, О.Я. Гипертрофия и регенерация гладких мышц / О.Я. Кауфман. М.: Наука, 1979. - 184 с.

58. Кацнельсон, З.С. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии / З.С. Кацнельсон, И.Д. Рихтер. Л.: Колос, 3-е изд., перераб. и доп. Ле-нингр. отд., 1974.-312 с.

59. Климов, Н.М. Кишечное сокоотделение у телят в связи с возрастом / Н.М. Климов // Ветеринария. -.1940. Т. 1 С. 119 - 122.

60. Клишов, А.А. Гистогенез и регенерация тканей / А.А. Клишов. Л.: Медицина. Ленинг. Отделение,Л984. - 232 с.

61. Кнорре, А.Т. Эмбриональный гистогенез. (Морфол. очерки) / А.Т. Кнорре. Л.: Медицина, 1971. - 432 с.

62. Кобакова, Е.М. Нервная регуляция двигательной функции тонкого кишечника в онтогенезе / Е.М. Кобакова. Л.: Наука, 1968. - 131 с.

63. Кокорев, В.А. Эмбриональное развитие свиней / В.А. Кокорев // Актуальные проблемы патологии животных и человека. Барнаул, 1996. - С.94.96.

64. Кокорев,.В.А. Биологическое обоснование потребности супоросных свиноматок в макроэлементах / В.А. Кокорев. — Саранск: Изд-во Сарат. ун-та, Саран. Филиал, 1990. 171 с.

65. Комлацкий, В.И. Этология свиней / В.И. Комлацкий. СПб.: Изд-во «Лань», 2005. - 368 с.

66. Кононский, А.И. Гистохимия / А.И. Кононский. Киев: Высшая школа, 1976. - 278 с.

67. Кононский, А.И. Биохимия животных / А.И. Кононский. М.: Колос, 1992.-526 с.

68. Коштоянц, Х.С. Материалы к физиологии животных в онтогенезе / Х.С. Коштоянц, Р.Л. Митрополитанская // Физиол. журнал СССР. 1934. Т. 17. №6.-С. 1309- 1312.

69. Коштоянц ,Х.С. Основы сравнительной физиологии / Х.С. Коштоянц. Л.: Изд-во АН СССР. Т. 1, 1950. - 524 с.

70. Крюков, A.M. Исследование феномена Штерна / A.M. Крюков // Тр. Минского мед. ин-та.- Минск, 1941. Т. 10, №2. С. 33 - 59.

71. Кудаков, Н.А. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телят черно пестрой породы на молочном и переходном этапах развития / Н.А. Кудаков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саранск, 1998.-22 с.

72. Кузнецова, Т.С. Эффективность применения премикса и вакцины против респираторных болезней свиней / Т.С. Кузнецова, В.В. Коржов. // Ветеринария, 2008. № 2. - С. 12 - 14.

73. Кулачковский, А.Р. Ультраструктурная и электронногистохимиче-ская характеристика слизистой тонкого кишечника у овец и свиней / А.Р. Ку-лачковский: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Львов, 1982. - 16 с.

74. Курбанов, Н.К. Кишечное пищеварение в условиях мышечной деятельности / Н.К. Курбанов: Автореф. дис.докт. биол. наук. М., 1981.33 с.

75. Курилов, Н. В. Физиология и биохимия пищеварения жвачных / Н.В. Курилов, А.П. Кроткова. М.: Колос, 1971.-432 с.

76. Курятова, Е.В. Гистоморфологическая характеристика органов пищеварения поросят при диспепсии / Е.В. Курятова // Зоотехния, ветеринария и биологические аспекты животноводства Дал. Востока сборник. — Благовещенск, 2003. С. 43-48.

77. Кухаркина, О.В. Современные представления о строении, функциях и иммунном ответе слизистых оболочек / О.В. Кухаркина, В.В. Дрыгин, О.А. Борисова, Т.В. Жбанова. // Ветеринарный консультант, 2007. № 21 -22.-С. 16-17.

78. Кушак, Р. И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов / Р.И. Кушак. Рига: Зинатне, 1983. - 304с.

79. Лилли, Р Патологическая техника практическая гистохимия (пер. с англ., под ред. В.В. Португалова) / Р. Лилли. М.: Мир, 1969. - 645 с.

80. Лисочкин, Б.Г. Ультраструктура клеток слизистой оболочки тонкой кишки. Физиология всасывания / Б.Г. Лисочкин, O.K. Хмельницкий. / Под ред. А. М. Уголева. Л.: Наука, 1977. - С. 82 - 121.

81. Малигонов, А.А. О росте главнейших тканей и органов во вторую половину эмбрионального и в постэмбрионального периодов / А.А. Малигонов, Г. Ф. Расходов // Тр. / Кубанского СХИ. Ставрополь, 1925. Т. 3. - С. 160-374.

82. Матяев, В.И. Оптимизация липидного питания свиней / В.И. Матя-ев: Автореф. дис. . докт. с/хоз. наук. Саранск, 1994. - 33 с.

83. Медведский, В.А. Повышение естественной резистентности организма поросят в условиях промышленной технологии / В.А. Медведский // Ветеринария. 1991. - № 3. - С. 21-23.

84. Меркулов, Г.А. Курс патологической техники / Г.А. Меркулов. Л.: Медицина, Ленингр. отд., 1969. - 424 с.

85. Мечников, И.И. О внутриклеточном пищеварении у кишечнополостных / И.И. Мечников // Акад. собр. соч. М.: Изд-во мед. лит., 1954. Т. 5.1. С. 9-10.

86. Митина, Т.А. Эмбриональное развитие групповых лимфоидных узелков (пейеровых бляшек) подвздошной кишки человека / Т.А. Митина, З.К. Хлыстова // Архив АГЭ. 1991. Т. 100, вып. 6. - С.66 - 70.

87. Муравьева, М.Г. Динамика массы и длины толстого отдела кишечника у поросят-помесей в раннем постнатальном онтогенезе / М.Г. Муравьева // Материалы 3 науч.-практич. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов. Чебоксары, 2007. - С. 99 - 100.

88. Намазов, Ф.И. К вопросу цитоархитектоники ауэрбаховского сплетения в стенках тонкой и толстой кишок у плодов буйволиц и коров / Ф.И. Намазов // Темат. сб. статей / Азерб. ин-т животноводства. Баку, 1963. -Вып. 2.-С. 97- 100.

89. Основы гистологии и гистологической техники / под ред.

90. B.Г. Елисеева. М.: Медицина, 1967. - 268 с.

91. Немилов, А. В. Гистология и эмбриология домашних животных / А.В. Немилов. М.: ОГИЗ, 1934. - 465 с.

92. Панфилов, А.Б. Гистогенез лимфоцитарного аппарата и кишечноас-социированной лимфоидной ткани у свиньи / А.Б. Панфилов: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Спб., 1991. - 18 с.

93. Панфилов, А.Б. Морфогенез лимфоидной системы кишечника у млекопитающих животных / А.Б. Панфилов: Автореф. дис. . докт. вет. наук.- С.- Петербург, 2002. 40 с.

94. Паршин, П.А. Клинико-морфологические изменения при гастроэнтеритах у молодняка / П.А. Паршин, С.М. Сулейманов // Ветеринария. -2004.- № 2. С. 42.

95. Петренкова, С.В. Болезни пищеварительных органов молодняка свиней в ЗАО «Шуваловское» Костромского района Костромской области /

96. C.В. Петренкова, Э.Ф. Ложкин // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: материалы межвузовской научно-практической конференции. Кострома, 2002. Т. 1. - С. 134-135.

97. Петренкова, С.В. Морфология лимфоидных образований тонкого кишечника гибридных поросят ювенального периода в норме и с симптомо-комплексом диареи / С.В. Петренкова: Автореф. дис. . канд. вет. наук. -Екатеринбург, 2006. 22 с.

98. Петров, Р.В. Радиационная иммунология и трансплантация / Р.В. Петров, Ю.М. Зарецкий М.: Атомгиз, 1970. - 231 с.

99. Петров, Р.В. Взаимодействие стволовых кроветворных клеток с лимфоцитами / Петров Р.В., Швец В.Н: // Проблемы гистологии. 1973. - № 10.-С. 48-55.

100. Петрухин, И.В. Биологические основы выращивания поросят / И.В. Петрухин. -М.: Россельхозиздат, 1976. 288 с.

101. Пинегин, Б.В. Дисбактериозы кишечника / Б.В. Пинегин, В.Н. Мальцев, В.М. Коршунов. М.: Медицина, 1984. - 144 с.

102. Пирс, 3. Гистохимия / 3. Пирс. М.: Мир, 1962. - 962 с.

103. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. Новосибирск, 1961.-364 с.

104. Поглазов, Б.Ф. Структура и функции сократительных белков / Б.Ф. Поглазов. М.: Наука, 1965. - 223 с.

105. Поляков, А.А. Гистологическое исследование строения и развития слизистой оболочки кишечника свиньи / А.А. Поляков // Ученые записки, Оренбургское отделение ВНОАГЭ. 1959. - № 3 - С. 101 - 111.

106. Роскин, Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин. — М.: Сов. Наука, 1951.-447 с.

107. Румянцев, А.А. Лимфатические узлы ободочной кишки крупного рогатого скота / А.А. Румянцев // Морфология сельскохозяйственных животных (Сборник научных трудов). Л.: 1983. - № 75 - С.100 - 103.

108. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника / Д.С. Саркисов. — М.: Медицина, 1997. 544 с.

109. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы (функциональная анатомия) / М.Р. Сапин. М: Медицина, 1987. - 157 с.

110. Сапин, М.Р. Иммунная система и возраст / М.Р. Сапин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1989. Т. 97. — С. 16 — 54.

111. Саркисов, Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза / Д.С. Саркисов. М.: Медицина, 1977. - 351 с.

112. Сафиуллин, Р.Т. Экономическая эффективность субалина и абиктина при желудочно-кишечных болезнях поросят / Р.Т. Сафиуллин, И.Е. Тюрин // Ветеринария. -2003. № 8. - С. 7 - 10.

113. Свечин, К.Б. Введение в зоотехнию: учебник / К.Б. Свечин. М.: Агропромиздат, 1986. - 120 с.

114. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Киев: Изд-во Укр. Акад. с-х. наук, 1961. - 407 с.

115. Свечин, К.Б. Закономерности индивидуального развития животных / К.Б. Свечин // Возрастная физиология животных. М.: Колос, 1967. -С. 7-65.

116. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Киев: Изд-во Укр. Акад. с-х. наук, 1976. -407 с.

117. Серов, В.В. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология) / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. М.: Медицина, 1981. - 312 с.

118. Славецкая, М.Б. Адаптационные процессы в организме свиней ипути их коррекции на комплексах Рязанской области / М.Б. Славецкая: Авто-реф. дис. . канд. вет. наук. Иваново, 2006. - 19 с.

119. Смирнова, Е.И. Гистогенез гладкой мускулатуры кишечника эмбриона человека / Е.И. Смирнова // V Всесоюзн. съезд АГЭ: тез. докл. Л., 1949.-С. 200-201.

120. Смирнова, Л.Ф. Гликокаликс, его ферментзависимые, барьерные и транспортные функции / Л.Ф. Смирнова, A.M. Уголев, Р. Ноак, М. Фридрих // Гистогематические барьеры и нейрогуморальная регуляция: сборник. М., Наука, 1981. - С. 48 - 56.

121. Смирнова, Г.Ю. Обмен углеводов в слизистой оболочке тонкой кишки // Изв. Лат. АН. 1991. - № 2 (523). - С. 74 - 80.

122. Соболев, В.Е. Стимуляция роста поросят прополисом / В.Е. Соболев // Информ. листок / Брян. ЦНТИ. Брянск, 2000. - 3 с.

123. Соболев, В.Е. Влияние вводно-спиртовой эмульсии прополиса на морфологию органов пищеварительной и эндокринной систем организма свиней / В.Е. Соболев: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Саранск, 2000. -20 с.

124. Соколов, В.И. Морфофункциональные основы механизмов го-меостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных / В.И. Соколов: Автореф. дис. . док. вет. наук. СПб., 1992. - 34 с.

125. Столяров, В.А. Функциональная морфология тонкой кишки плодов коров черно-пестрой породы / В.А. Столяров: Дис. . канд. вет. наук. -Саранск, 1993. 191 с.

126. Столяров, В.А. Закономерности развития тонкой кишки в раннем онтогенезе / В.А. Столяров, Л.П. Тельцов, Л.П. Антошина, Н.С. Шагиахме-тов, В .Я. Тремасов // Научн. теор. мед. журнал. - Морф, журнал. - 1998.3.-С. 115-116.

127. Столяров, В.А. Периодизация1 и критические фазы развития.тон-кой кишки в раннем онтогенезе / В.А, Столяров, Л.П, Тельцов // Совр. пробл. животноводства: Матнр. межд. научн. конф., посвящ. 70-лет образ, зооинже-нерн. ф-та. Казань, 2000. - С. 268 - 269.

128. Столяров, В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы / В.А. Столяров: Дис. . докт. вет. наук.-Саранск, 2001.-435 с.

129. Столяров, В.А. Динамика белкового обмена эпителиоцитов тонкой кишки у телят новорожденного этапа развития / В.А. Столяров,

130. B.А. Гаврилова, Ю.А. Боряева // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: метериалы респ. научн. — практ. конф., посвящ. памяти С.А. Лапшина. Саранск, 2006. —1. C. 251 -253.

131. Столяров, В.А. Динамика обмена нуклеиновых кислот энтероци-тов тонкой кишки в эмбриогенезе / В.А. Столяров // Матер, науч. конф.

132. Морд. гос. ун-та им. Н.П. Огарева (24 Огаревские чтения) Саранск: Из-во

133. Морд, ун-та, 1995.-С. 190-191.

134. Студитский, А.Н. Некоторые новые проблемы эволюционной гистологии / А.Н. Студитский // Арх. анат., гист. и эмбр. Л., 1976. Т. 70. - № 3. -С. 14-25.

135. Студенцов, А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А.П. Студенцов. М.: Колос, 1991. - С. 26 - 108.

136. Субботин, В.В. Профилактика желудочно-кишечных болезней новорожденных животных с симптомами диареи /В.В. Субботин, М.А. Сидоров // Ветеринария. 2001. -№4. - С. 3-7.

137. Сулейманов, С.М. Морфология органов лимфоидной и пищеварительной систем у молодняка при коррекции иммунного статуса / С.М. Сулейманов, B.C. Слободняк, П.А. Паршин и другие. // Ветеринарная патология. 2005.-№3 - С. 75-80.

138. Тарасов, И.И. Внутренние незаразные болезни молодых сельскохозяйственных животных: учеб. пособие / И.И. Тарасов; Сарат. СХИ; Сарат. зоовет. ин-т. — Саратов, 1991. 128 с.

139. Ткачев, Е.З. Пищеварительные и обменные функции желудочно-кишечного тракта подсвинков при введении в комбикорм природного цеолита / Е.З. Ткачев, В.В. Устин // Доклады ВАСХНИЛ. 1985. - С. 33-35.

140. Тельцов, Л.П. Формообразовательные процессы туловищной кишки у зародышей млекопитающих / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Удэ, 1992. - С. 94 - 96.

141. Тельцов, Л.П. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, В.А. Столяров Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. - 196 с.

142. Тельцов, Л.П. Механизмы и закономерности индивидуального развития / Л. П. Тельцов, А. Н. Степанов, Е. В. Чернов. // Сборник научных трудов: актуальные проблемы ветеринарии и зоотехнии в XXI веке. — Самара, 2004.-С. 139-141.

143. Тельцов, Л.П. Внутриутробное развитие свиней / Л.П. Тельцов, В.А. Кокорев, И.Р. Шашанов // Актуальные проблемы ветеринарии. — Барнаул, 1995.-С. 34-35.

144. Тельцов, Л.П. Закономерности развития тканей в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.П. Музыка // X Всесоюзн. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: тез. докл. Полтава, 1986. - С. 340 - 341.

145. Тельцов, Л.П. Наследственность и этапность развития в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, М.Е. Шигин // Естествен- технические исслед.: теория, методы, практика. / Межвуз. ст. научн. теор. Саранск, 2000. -С. 122-124.

146. Тельцов, Л.П. Периодизация развития в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Кокорев, И.Р. Шашанов // Морфологический статус млекопитающих и птиц. 3-я научн. конф. морфологов. Симферополь, 1995. - С. 10-11.

147. Тельцов, Л.П. Периодизация развития пищеварительной системы человека и животных в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Р.К. Мустаев // Морфологические ведомости. Москва - Берлин, 2004. - № 3 - 4. - С. 137 - 138.

148. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития крупного рогатого скота в эмбриогенезе. Сельхоз. биология. Серия биология животных. — М., 1999.-№2.-С. 71-76.

149. Тельцов, Л.П. Органогенез млекопитающих (закономерности развития, периоды и критические фазы) // Матер. Всероссийской н.-пед.конф. патологоанатомов ветеринарной медицины: Сб. науч. тр. — Омск, 2000. -С. 226-228.

150. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития млекопитающих и практика / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин, В.А Столяров // Вестник ветеринарии. Ставрополь, 2007. - № 40 - 41. - С. 3 - 9.

151. Терентьева, М.Г. Темпы развития слепой, ободочной и прямой кишок у растущих поросят / М.Г. Терентьева, Н.Г. Игнатьев, О.В. Карчикова. // Матер. Всероссийской науч. практич. конф. - Чебоксары, 2007. Т.1. - С. 168-170.

152. Терентьева, М.Г. Особенности становления системы ацетилхо-лин ацетилхолинэстераза и ферментного статуса толстого кишечника у поросят в раннем постнатальном онтогенезе / М.Г. Терентьева: автореф. дис. . канд. биол. наук. - Казань, 2009. - 18 с.

153. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1974. - Ч. 1. - 128 е., - Ч. 2. - 238 с.

154. Токин, Б.П. Общая эмбриология: учеб. для биол. спец. ун-тов / Б.П. Токин. М.: Высш. шк., 1977. - 509 с.

155. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Элементы современного функционализма / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1985. - 544 с.

156. Уголев, A.M. Мембранное пищеварение (полисубстратные процессы, организация и регуляция) / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1972. - 358 с.

157. Уголев, A.M. Пристеночное (контактное пищеварение) / A.M. Уголев. Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 170 с.

158. Уголев, A.M. Физиология и патология пристеночного ( контактного) пищеварения / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1967. - 230 с.

159. Федорова, М.П. Неспецифическая профилактика диарейных болезней в условиях Якутии / М.П. Федорова // Материалы междунар. науч. конф. «Живые системы и биологическая безопасность населения». — М., 2002.-С. 118-119.

160. Филиппов, В.В. Задачи ветеринарной медицины по разработке средств и методов профилактики и борьбы с инфекционными болезнями молодняка / В.В. Филиппов // Ветеринария. 1993. - № 10. - С. 3 - 7.

161. Филоненко, Л.С. Морфофункциональное развитие сычуга у крупного рогатого скота в течении утробной жизни / Л.С. Филоненко: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Омск, 1968. - 19 с.

162. Фомина, Л.С. Содержание ферментов в кишечнике плодов человека / Л.С. Фомина // X науч. сессия ин-та акушерства и гинекологии: тез. докл.-Л., 1958.-С. 131 132.

163. Фомина, Л.С. О локализации действия пищеварительных ферментов в кишечнике / Л.С. Фомина // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1966. Т. 62. - № 9. - С. 28 -33.

164. Хаитов, P.M. Иммунная система желудочно-кишечного тракта: особенности строения, функционирования в норме и при патологии / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин // Иммунология. 1997. - № 5. - С. 4 - 14.

165. Халилов, Ф. К особенностям морфологии кишечника некоторых копытных / Ф. Халилов // Тр. / Алма-Атин. зоовет. ин-т. Алма-Ата, 1957. Т. 10.-С. 497-502.

166. Хаммонд, И. Биологические проблемы животноводства / И. Хаммонд. -М.: Мир, 1964. 132 с.

167. Харченко, Л.Г. Лимфатическая система. Органы кроветворения и иммунной системы: лекция / Л.Г. Харченко, С.Б. Селезнев, И.В. Хрусталева;

168. Моск. гос. акад. вет. медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина. М.: МГАВМИБ, 1995.-23 с.

169. Хлопин, Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин. -М.: АН СССР, 1946. 435 с.

170. Хлыстова, З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека: (Морфол. основы) / З.С. Хлыстова. — М.: Медицина, 1987. 254 с.

171. Хрущев, Г.Н. О путях участия лейкоцитов крови в тканевых процессах / Г.Н. Хрущев // VI Всесоюз. съезд АГЭ: тез. докл. Киев, 1958. -С. 53 -55.

172. Хрущев, Н.Г. Гистогенез соединительной ткани / Н.Г. Хрущев. -М.: Наука, 1976. 118 с.

173. Чернов, Е.В. Морфология и гистохимия мышечной ткани стенки тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы 6-18 месяцев / Е.В. Чернов: Автореф. канд. . биол. наук. Саранск, 2005. - 22 с.

174. Чертков, И.Л. Клеточные основы кроветворения / И.Л, Чертков, А.Я. Фриденштейн. Л.: Медицина, 1977. - 274 с.

175. Шакиров, Р.Х. Эволюционный подход к изучению морфологии животных / Р.Х. Шакиров // Эколог, основы совершенствования ветеринарных и зоотехнических мероприятий в животноводстве: Межвуз. сб. науч. тр. -Казань, 1992.-С. 101 105.

176. Шабадаш, А.А. Проблемы гистохимического исследования гликогена нормальной нервной системы / А.А. Шабадаш. М.: Медгиз, 1949. -323 с.

177. Шантыз, А.Ю. Закономерности морфогенеза органов размножения самцов свиньи в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе / А.Ю. Шантыз: Автореф. дисс. . докт. биол. наук . Ставрополь, 1999. - 38 с.

178. Шаповалов, Ю.Н. Закономерности становления органов специфичности соединительной ткани у человека и млекопитающих / Ю.Н. Шаповалов. -М.: Колос, 1981.-284 с.

179. Шляпникова, З.Г. Морфофункциональная характеристика слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки при стресс реакции у поросят: Автореф. дис. канд. . биол. наук / З.Г. Шляпникова - Саранск, 2006. - 21 с.

180. Шмидт, Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение / Г.А. Шмидт. М.: Наука, 1968. - 380 с.

181. Шмидт, Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза у человека и животных / Г.А. Шмидт // Архив АГЭ. 1972. - № 8. -С. 17-28.

182. Шмидт, Г.А. Прогрессивный характер эмбриогенеза плацентарных / Г.А. Шмидт // Архив АГЭ. 1976. Т. 71, № 10. - С.14-27.

183. Щелкунов, С.И. Эволюционная гистология и сравнительная патология / С.И. Щелкунов // Арх. АГЭ. М., 1975. Т. 1. - С. 5 - 12.

184. Щелкунов, С.И. Основные принципы клеточной дифференци-ровки / С.И. Щелкунов. М.: Медицина, 1977. - 255 с.

185. Щелкунов, С.И. Цитологический и гистологический анализ развития нормальных и малигнизированных структур / С.И. Щелкунов. — М.: Медицина, 1971. -399 с.

186. Щербаков, Г.Г. Пищеварительные функции тонкой кишки у телят при диспепсии / Г.Г. Щербаков // Теоретические и прикладные аспекты мембранного пищеварения: тез. докл. 2-го всесоюз. симпозиума. Юрмала, 1978. - С. 147 - 149.

187. Щербаков, П.Н. Создание и применение биологических препаратов для профилактики и лечения массовых желудочно-кишечных и респираторных болезней телят и поросят / П.Н. Щербаков: Автореф. дисс. . докт. вет. наук. Москва, 2004. - 36 с.

188. Bels, G. Lymph pathways of the medial retropharyngeal lymph node in dogs / G. Bels, T. Heath // J.Anat. 1995. - Vol. 186, N 3. - P. 517 - 526.

189. Bels, G. Tonsils of the soft palate of young pigs / G. Bels, T. Heath // Anat. Rec.- 1996.-Vol. 245, N l.-P. 102-113.

190. Becher, R. Origin and extend of gastrointestinal motility in the calf and guiner pig / R. Becher, W. Windle // Amer. J. Phisiol. 1941. - Vol. 132, N 2. -P. 297-304.

191. Bienenstock, G. Membrane attach complex of complement as a pathologic mediator / G. Bienenstock // Lab. Invest. 1983. - Vol. 49, N 3. -P. 237-249.

192. Boer, N. Immunological characterization of proximal colonic lymphoid tissue in the rat / N. Boer, F. Kroes, J. Sharp // Anat. Rec., 1992. 233, N 4. -P. 569-576.

193. Brownlie, J. Mucosal disease- a pestilence of cattle / J. Brownlie // Agr. Soc. England., 1989. Vol. 150.-P. 145-152.

194. Cotter, J.L. Chemical parameters antimicrobial activitis and tissue toxiti 0,1 and 0,5% sodium hypochlorite solution / J.L Cotter, R.C. Fader // An-timicrob. Adets Chemother. 1985. Vol.28. P. 118-122.

195. Dahlgvist, A. Digestion and absorption of disaccharides in man / A. Dahlgvist, C. Nordstrom // Biochem. Journ, 1961. V. 81, N 2. P. 411-418.

196. Dahlgvrist, A. Intestinal lactose deficiency and lactose into learns in adults / A. Dahlgvrist, I.B. Hammond, R.K. Crane, A. Zittman, J.V. Dunphy // Gas-troenterology., 1963. № 45. № 4. -P. 488-491.

197. David, H. Ortho- and pathomorphology of human and animal cells / H. David. Leipzig: Thime, 1978. - 503 p.

198. Day, T.D. Election microscope observations of the ground substance of interstitial connective tissue / T.D. Day, G. Eaves // Biochem. biophis. Acha. — 1953. Vol. 10, N 2. - p. 202 - 209.

199. De Luca Flaherty, C. Nucleotide sequence of the с DNA of a bovine 70 kilo Dalton heat shock cognate protein / C. De Luca Flaherty, D.B. Me Kay // Nucl. Acids Res, 1990. Vol. 18. № 18. -P. 55 69.

200. Deauchemin, K. A. Effect of intestine and ruminative mastication on digestion of forge by cattle / K. A. Deauchemin // Anim. feed Sei and techno. 1992. Vol. 40. № 3. P. 143-145.

201. Inderbirg, S. The distribution of cells of the enterochromaffin sisin the gastrointestinal tract of human fetuses / S. Inderbirg // Acta anat, 1966. 64. № 4. 544 - 548 P.

202. Gebert, A. Ultrastructure and protein transport of M-cell in the rabbit cecal patch / A. Gebert, H. Bartels // Anat. Rec. 1995. - Vol. 241, N4. - P. 487495.

203. Jennings, J.B. Feeding, digestion and assimilation in animals / J.B. Jennings // Second of. L.; Wash.: Vacmillan Press, 1972. 244 p.

204. Jobmson, L.R. The trophy action of gastrointestinal hormones / L.R. Jobmson. Gastroenterology, 1976. 70. -278 - 288 P.

205. JKato, T. Utility of vementin as marker of M-cell in Peyer patch follicle epithelium of mammalian species/ T. Kato, R. Piassa // Anat. Rec, 1993. -237, N4.-P. 570-575/

206. Keith, L. Zmoorce. Embryologie / L. Keith // Schattauer. Stuttgart -New-York, 1985.-532 p.

207. Kim S.Y. Differential detection of transmissible gastroenteritis virus and porcine epidemic diarrhea virus by duplex PT-PCR/ S.Y. Kim, D.S. Sonng, B.K. Park// J. veter. Diagnostic Investig. -2001. Vol. 13, N 6. -P. 516-520.

208. Kolbjorsen O. Lymphoid follicles in the gastric mucosa of dogs/ O. Kolbjorsen, C. Press, P. Moore //Vet. Immunol, 1994. -40, N 4. -P.299-312.

209. Kuper C. The role of nasopharyngeal lymphoid tissue/ C. Kuper, P. Koornstra, D. Hamtleers // Immunol. Today, 1992. -13, N. 6. -P. 219-224.

210. Lowden S. Ileal Peyer patches in pigs/ S. Lowden, T. Heath // Anat. Rec, 1994. -239, N3. -P. 297-305.

211. Lasarus, R.S. From psychological stress to the emotions: a history of changing outlook / R.S. Lasarus // Ann. Rev. Psychol.-1993. Vol. 44. - P.-21.

212. Me Leod, M.N. Resistant leaf and stem fractions of tropical forage to chewing and passage in cattle / M.N. Me Leod, P.M. Kennedy, D.J. Minson //Brit. J. Nutrit. 1990. Vol. 63. № 1. P. 105 119.

213. Medrano, J.F. Milk protein typing of bovine mammary gland tease used to generate a complementary deoxyribonucleic acid library / J.F. Medrano, L. Sharrow // J. Dairy Sc., 1989. Vol. 72. № 12. P. 3190 - 3196.

214. Nomina anatomical veterinarian / U.S.A. Jhara, New-York, 1993.265 p.

215. Octani, O. Organization of the reticular network of the rabbit Peyer patches/ O. Octani, A. Kikuta, A. Ohtsuka //Anat. Rec. 1991. -229, N. 2. -P. 251-258/

216. Pabs, R.V. The anatomical basis for the immune function of the gut // Anat. Embriol. 1987. - V. 176, N. 2. -P. 135-144.

217. Regoli, M.A morphological study of the lymphocyte traffic in Peyer patches after an in vivo antigenic stimulation/ M. Regoli, C. Borghesi, E. Bertelli // Anat. Rec, 1994. -239, N 1. -P. 47-54.

218. Sackman, W. Observation on the arrangement of Peyer patches on the small intestine of the rabbit // Zbl. Veter. Med., 1981. 10, N 3. - P. 257-263.

219. Singh, S.R. Factors affecting body weight at first calving and its relation some economic traits in crossbred cattle / S.R. Singh, H.R. Mishra, C.S.P. Singh, S.K. Verma // Indian veter. Med. J 1990. Vol. 14. № 4. P. 261 - 266.

220. Xic, Q. Raf intestinal alkaline phosphatase messienger RNA is present in duodenalt crypt and illus cells / Q. Xic, V. Lbang, S. Mabmood, O. Alpers147

221. Gastroenterology., 1997.V. 112. № 2. P. 376 - 386.

222. Zettergvist, H. The ultrastructural organization of the columnar absorbing cells of the mouse jejunum /Н. Zettergvist // Stockgolm, 1956.-56 p.