Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфогенез стенки желудка и кишечника норки при традиционном кормлении и применении некоторых кормовых добавок

л ч

V »4

1- п ¡1«

ГЕРАСИМОВА МАРЬЯМ ХАМЗАША

М0РФ0ГЗНВЗ СТАНКИ .ШША И КИШЕЧНИКА НОРКИ ПРИ ТРАДИЦИОННОМ КОР!ШНИИ И ПРИМ0НЗНИИ НЗ/ЮГОРУХ КОРМОВЫХ ДОБАВОК

16.00.0? - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЗФВРАТ писсартации на соискание ученой стяпани канпидата биологичяских наук

Казань 1996

Работа выполнена на кафедре гистологии и эмбриологии животных Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э.Баумана

Научные руководители: Заслуженный деятель науки РТ, доктор ветеринарных наук, профессор ШОВА М. С.

старший научный сотрудник, кандидат биологических наук, ЯКИМОВ A.B.

Официальные оппоненты: Заслуженный деятель науки РТ, доктор ветеринарных наук, профессор ШАКИРОВ Р.Х.

доктор медицинских наук, профессор ЧВЛЫШЁВ Ю.А.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский ветеринарный институт (г.Казань)

Защита состоится" /Я " ____1996 года в

часов на заседании специализированного Совета Д-120. ,22.01 в Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.Н.Э.Баумана (it?007't, Казань, академия ветеринарной медицины).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанской государственной академии ветеринарной.медицины им.Н.Э,Баумана

Автореферат разослан nj£_"__срt?£/i/Cl-L-CtJL- 1996 года

Ученый секретарь специализированного совета, доцэнт

ЧВБОТАРЕВ В. В.

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Акт£альность_тзмн. Успешной разведение звврэй в наво/ яв и получение от них пузнины высокого качества возможно только при условии знания их биологических особенностей н ссблвдэ-ния прогрессивных технологий и приемов содержания, кормления, разведения, ветеринарной защиты (М.Д,Абрамов, 1974; В.А.Берестов. 1981).

Пищеварительный канал животных, выполняющий сложнув пиизва-рительнув функцию, - это «вето соприкосновения организма с внешней средой (Л.П.Тельцов, 1993), которая непрорывно воздействует на природу животных. Поэтому изучение морфологии и функции тканевых структур яелудка и киеочникп пушных зверей имеет большое значение для научного понимания биологии этих животных.

Выдавшиеся русские зоотехники Н.П.Чирвинский, Е.А.Богданов, А.А.Малигонов, М.(.Иванов в своих исследованиях установил'.:, чте из условий, непосредственно влиявпнх нз рост, развитие и формирование животных, первостепенное значение имеет кормление.

В технологии клеточного нпрководства ноизбевно прмквяпнис нетрадиционных кормов, заменителей белка и пищевого жира, биостимуляторов и биологически активных вас;зсгзз. Прглгэнениз кордовых добавок в рационы долкно проводиться с учетом биологии этих зверей, влияния применяемых препаратов на качество продукции и экономические показатели (Н.Ш.иврвяьпвк с соавт., 1978; 1985; Н.А.Балакирев, 1989; 1991).

Ограниченность сведений о микропор^ологки стен::'.- калуг-.г. и кишечника норок в онтогенезе при традиционном кормлонш;. структурно-функциональных особенностях пищеварительного к-ня-ла при вкяючоиии в рационы зверей некоторых кормовых добовок диктуит настоятельнув необходимость изучения этих вопросов, продставлягщих интерес для биологической науки и практики звероводства.

1.2. Цальи задачи исследования. Цолыз исследования язля-птся изучение микроморфологии стенки келудка и кишечника норок в посгиатальном онтогенезе пр-! сбичиов рационе (ОР) кормления и вкличения в него некоторых кормовых добавок для внос-нения общебиологических закономерностей морфогенеза органов ч тканей и адаптации их при изменении {акторов пнаннеЯ среди

Для достижения этой цели необходимо било решить следувщие

иадачи:

-»зучигь морфогенез стенки фундальной и пилорической части желудка порок с периода новорокденности до б-масячного возраста;

-выяснить иикроморфологи» стенки двенадцатиперстной и тощей кишки норок в постнатальном онтогенеза;

-уточнить закономерности гистогенеза стенки ободочной кишки аорок в возрастном аспекте;

-установить особенности структурно-функционального состояния стенки келудка и кишечника норок при вклвчении в рацион разных доз вермикулита;

-опродолить состояние микроморрологии стенки желудка и ки-зэчника норок при включении ь рациона субамина и янтарной кислоты.

1.3. Научная новизна_£аботы. Установлены особенности морфогенеза станки кеяудка у норок в возрасте 1, 15, 45, 60 суток и 6,0 месяцев, свойственные органу кишечного типа. Показан характер формирования желез фундальной части органа с тенденцией зонарности локализации главных и париетальных гландулоцитов. Вменены особенности нормирования и локализации железистых структур в пилорической части келудка в собственной пластинке и под-слизистой основе слизистой оболочки.

Язучон процесс развития системы "ворсинка-крипта" в тонком отделе кишечника, установлено смещение дуоденальноподобных желез б подслизистув основу пилорической части келудка.

впервые установлен процесс -реобразования рельефа толстого отдела кишечника из ворсинчатой структуры у новорожденных в криптозное состояние у ^-суточных норок в онтогенезе.

Представлены результаты структурно-функционального состояния стэнки жалудка п кишечника норок при вклвчении в рацион разных доз вермикулита (0,5; 1,0; 2,01 к массе рациона) ежедневно и тачание 50 суток и показаны альтеративные, регенерационные и адаптивные реакции органов.

Установлено благоприятное воздействие на микроморфологив стенки колулка и кишечника добавок в рационы субамина и янтарной кислоты.

1.4. У£актичоск&я_цонность_£аботи. Результаты исследований по.зьолики установить нормативные критерии микроструктуры

и функционального состояния руняальной и пилоричасксй отделов желудка, тоцай, дванадцатипэрстной и ободочной кизки в онтогенезе.

Показатели мор^о-функционального состояния стенки желудка и кишечника норок, получавших к основному рациону добавку вермикулита в разных дозах, позволили установить оптимальнув 0,5?-ную дозу добавки и показать неблагоприятное юздвйствие на эти органы вермикулита в дозе 2,01? к массе основного рациона.

Данные исследований влияния субамина и янтарной кислота на гистологии вышеназванных органов пищеварения показали перспективность применения этих препаратов в качестве биологически активных добавок к рационам в промышленном норководстве.

1.5. Апробация материалов диссертации. Материалы исследований доложены и обсуждены на трёх Всероссийских конфоронциях (Саратов 1992; Воронеж, 1993; Темень, 1994), на итоговых по результатам НИР 1993-95 г.г., на расширенном заседании сотруднике? кафедры гистологии и эмбриологии КГАВМ (Казань, 1995).

1.6. Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ в материалах Всероссийских конференций, научно-производственных конференций и отчетах НИР кафедры гистологии и эмбриологии.

1.7. Внедрение. Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе на кафедрах 'гистологии, анатомия, патологической анатомии КГАВМ, Кубанского агроуниверситета. Мордовского государственного университета. Уральской сельскохозяйственной академии.

1.8. Основные положения, выносимые нв зациту:

- онтогенез стенки желудка н киавчпика характеризуется незрелость» составлявших ей структур у новорожденных щенков и дифференциацией с достижением дефинитивного состояния у 60-суточных норок, отражавших обоебиологячэскив закономерности их морфогенеза.

- применение кормовых добавок вермикулита, субзмяна и янтарной кислоты сопровождайте* аааптиЕяаин пзчэнвнипа стенки бученных органов.

1.9. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, ебзорв литератур», собственных яемвяоваизЯо обсужден«?, выводов и предложений, списка литературы из 240 асточйика, в тем числе 68 иностранных авторов. ОбаиЙ объек работа 211 стра-

ниц, 78 рисунков и 12 таблиц.

2. СОБСТВЗННЫЗ ИССШОВАНИЯ

2.1. Материал и методики исследований

Работа выполнялась на кафедре гистологии и эмбриологии животных Казанской государственной академии ветеринарной медицины в соответствии с темой НИР: "Изучить биомор$ологические закономерности некоторых систем организма животных в онтогенезе и эксперименте", - ^госрегистрации 01860030356.

В работа применяли гистологические, гистохимические, алак-тронномикроскопические методики исследований. Всего в экспериментах использовано '185 стандартных норок, гистологические исследования проведены у 105 норок. Для этого били ваяты кусочки стенки желудка; тонкого отдела кишечника; толстого кишечника (средний отдел ободочной). Материал бил собран в четырех сериях опытов.

В первой серии опытов-проиодили изучение гистологии органов у интактных, здоровых СТК норок в постнатальном онтогенезе в возрасте I, 15, 45, 60 суток, б месяцев по 5 животных на каждый срок исследования.

Во второй серии - в зверосовхозе "Берсугский" на группах норок товарного молодняка, сгруппированных по принципу аналогов по 50 зверей, проводили эксперименты по включении в рационы добавок вермикулита в дозах 0,5; 1,0; 2,0% к массе рациона в течение 60 дней с 4,0 до 6,0 месячного возраста зверей. Через 15 дней после прекращения применения добавок вермикулита, звери выводились из опыта. Опыты проводили совместно с к.в.и. И.Я.Банновым и к.б.н. Р.И.Михайловой. Из каждой группы мы исследовали гистологию органов у 5 зверей.

В третьей серии - в зверосовхоза "Луч" на 5 группах норок товарного молодняка из 250 животных, сгруппированных по принципу аналогов по 50 зверей, мы провели эксперименты по апробации применения вермикулита и субамина в качестве кормовых добавок и определении морфо-функционального состояния желудка и кишечника; I, 2 и 3 группы получали вермикулит в дозах 0,5; 1,0 и 2,0% к массе рациона; 4 - субамин в дозе 1,5 мл на одно животное ежедневно; 5 - контрольные. Добавки применяли в течение ,'Х) дней. Опыты проводили совместно с ветеринарными врачами совхоза й.О.йьковым и А.М.ВжковоЙ. Для гистологичес-

Iих исследований по 5 норок выводили из опнта ка 5, 15, 30 сут-си.

В четвертой серии опытов в зверосовхозе "КощаковскиЯ" в сомплексе с сотрудниками НПО "Нива Татарстана" на <1-х группах юрок, экспериментальных и контрольной на обычном рационе, !ров9ЛИ изучение отдаленных последствий применения янтарной :ислоты в дозах 25, 50, 75 мг на одно животное ежедневно в те-шние 30 суток. Чэрээ суток после прекращения добавок в районы янтарной кислоты у 5 зворей иа каждой группы иссяедова-1И кикромор^ологив стенки желудка и кииечника.

Материал фиксировали в 10|-ном водной раствора формалина, 1идкости Карнуа, этанол-формалине (9:1) в зависимости от пос-[еаувиих методик окраски.

Уплотнение взятого материала проводили путем заливки з па-1афин по общепринятой методике. Гистосрезы окрашивали гематок-:илином Бзмера или Эрлиха и годным 0,11-ным раствором эозина Б.Ромейс, 1953), азуром П и эозином, по ван-Гизону. Нэтог .оминичи-Кедровского (С.Вайль,. 1947) был применен для дифферен нации париетальных гландулоцитов.фундальных желез желудка. 'НК выявляли по Браше с постановкой контроля рибонуклеазой, ликоген и нейтральные гликопротеиды Шик-реакцией с контролем милазой слоны, гликозаминогликаны альциановык синим по Стиа-ену при рН - 2,7 (О.В.Волкова, 1982). Толщину оболочек и сло-в стенки желудка и кишечника, высоту и яирину ворсинок, глу-ину крипт, размеры желудочных ямок и клеток железистого впй-елия измеряли с помощью окулярного микрометра МОВ-1-15*.

Для электрониомикроскспических исследований клеток сиячя-той кусочки органа вырезали бритвенным лезвием в виде пласти-ок толщиной 0,1 см и помещали в предварительно очищенный ,556-иый раствор глвтаральдегида. В этом растворе пластинки азреэали на кусочки величиной 0,1 ми^ и фиксировали в «ругой ориии этого раствора в течение 4-6 часов. Далее кусочки от-ввали осьмиевык фиксатором в течение 1,5-2,0 часов при тем-эратуре

В качестве заливочных сред нами использованы эпоновые емо-» и араядит идентичных фирм. Срезы получали на ультратоме КВ-Ш, контрастировали 2Ж-нын спиртовым раствором уранилацета-г в течение 15 минут и цитратом свинца по РеЯнольдсу (Б.Уик-я, 1975); просматривали в зявктроинсм микроскопе ЭИР-100 БР

при ускоряющем напряжении 75 Кв

Статистичвскув обработку цифровых данных с заданной надежность» проводили на ^ЬМ "Электроника МК-56" по разработанным программам (Р.Х.Тукшаитов, Н.Х.Нигматуллин, 198*0 •

2.2. Постнатальный онтогенез желудка и кишечника норок

Норка, являясь незрэлорокдасщимся нлекопитавщим, имеет незрелую форму строения стенки желудка и кишечника в неонаталь-ном периоде жизни.

Б желудке у односуточных'норчат выявляли в слизистой среди поверхностных эпителиоцитов наличие участков с "ложномногоряд-ным" эпителием, возникшим в результате высокой пролиферации клеток в ограниченном пространстве.

При изучении железистого аппарата желудка установили, что у односуточных норчат железы .находятся на стадии закладки в виде скопления клеток на дне желудочных ямок и на стадии формирования в виде недифференцированных клеток, расположенных однослойным пластом или короткой трубочкой. В них выявляли обязательное присутствие молодых париетальных гландулоцитов с интенсивно оксифильной цитоплазмой, которые локализовались на дне трубки во всех формирующихся железах.

В наших исследованиях ускоренный рост, пролиферация покровного эпителия и мезенхимы, нисколько запаздывавшая диффаренци-ровка слизистой оболочки пилорической зоны желудка приводит к чрезмерному углубление желудочных ямок, вплоть до образования здесь структур типа ворсинок, и образованию желез путём врастания железистых почек в подлежащув ткань в пилорической зоне же. лудка у односуточных норчат. В зачатках пилоричаских желез выявляли крупные эозинофильныа клетки с исчезновением их в 15-су-точном возрасте.

К 15-суточнону возрасту постнатального развития норок нами обнаружено в фундальной части желудка снижение складчатости рельефа слизистой оболочки и трубчатое строение фундвльных желез, состоящих, в основном, из зрелых париетальных гландулоцитов и Продифференцированных клеток. Главных клеток не было идентифицировано.

К отсму возрасту в пилорической ч'асти ».елудка в желудочные г.мки 01 крыт.ггся ужа железистые трубочки, которые превосходят

яэлеэн дна как по длина, так и по стелет! аи?фэрвнцировкч. Клет ки желез морфологически близки к ямочнуч.

Гистохимическими исследованиями выявлено наличие нэйтрэль-ных гликопротеипов и гликозаминогликбнов в поворхиостных и ямочных эпителиецитах желудка, обеспечивавших защитный барьер максимальными протективными свойствами. Это святительствует о более ранней цитохимической сифференцировке посэрхностного эпителия.

Мышечная оболочка желудка у односуточных норок состояла из одного слоя циркулярно расположенных киобластов. Продольный слой мышечной ткани обнаруживается к 15-суточному возрасту.

Результаты исследования стенки желудка '15-суточных норчат характеризуют структурно-функциональное состояние, близкое к дефинитивной форме, ^орна поверхностных эпителиоцитов призматическая. В секрете, выделяемом ими, содержится большое количество нейтральных гликопротендов. К 45~суточноиу возрасту увеличения интенсивности окраски ми на откачали. Увеличение длины фундальных желез сопровождалось изгибом их в дойной част«, параллельно мышечной пластинке слизистой оболочки, что приводило к утолщению собственной пластинки, равной в этом возрасте 276-21,и мкм. Главные клетки достигали высокой степени дифферэнцн-ровки, увеличивались в размере, в цитоплазме их определялась баэофильная зернистость. Резкое увеличение иеечных клеток, а также усиленная митотическая активность среди них объясняется интенсивным формированием желез.

Пилорическая часть желудка отставала в гистогенезе о? фун-дальной. Незначительное число концевых отделов пилорическ х желез у 45-суточных норок достигло высокой степени ди4>$9рснци-ровки. Выводные протоки их выстланы кубическими эгмтелиоцигв-ми и просветы их слабо заметны.

К 60-суточному возрасту строение стенки желудка достигло дефинитивного состояния. Толшина собственного слоя, занятого простыми трубчатыми фундальннми железами, увеличилась в 2,5 рт-за в сравнении с таковой у 15-суточных и достигла '(08,9^21,0 чкм. В фундальных железах определялась зо.трность распределения клеток. Главные (пепсйнобразувщие) клетки расположены пре-сб^аавитз нп дне и незначительное число их выселяли в теле полез. Наги« исследования показывают, что в этом возрасте поп-

ь

синобразувшие клетки содержат значительное количество РНК. Об отсутствии нейтральных гликопротаидов и .гликоаминогликанов в средней и донной частях желез говорят отрицательные результаты Еик-реакции и окраски альциановым синим по. Стиамену. Элек-тронномикроскопически установлено, что главные клетки богаты структурами шероховатого эндоплазматического ретикулума, содержат секреторные гранулы, хорошо различимый комплекс Гольджи.

Наиболее дифференцированными являются париетальные клетки, располагающиеся в средней части келози» о чём свидетельствует и исследования ультраструктуры зтих клеток. В цитоплазме париетальных гландулоцитов были выявлены слегка расширенные внутриклеточные секреторные канальцы, вокруг которых располагались секреторные гранулы. Митохондрии распределялись равномерно.

К 60-суточному возрасту наряду с морфометрическими изменениями, нами было обнаружено присутствие дуоденальных «алез в подслизистсм слое слизистой оболочки пилорической части келуд-ка, прилегавшего к двенадцатиперстной кишке. В згог период хорошо заметна сформированность как выводных протоков, гак и концевых отделов пилорнчоских желез. Наблюдается тенденция к количественному увеличению секреторных отделов, среди которых немало вновьобразувщихся. Цитохимическая дифференцировка покровного эпителия и клеток выводных протоков желез достигла высокой степени.-

В б-ти месячном возрасте общая толщина стенки желудка незначительно изменилась морфологически в сравнении с таковой у 60-оуточных. Метрические показатели характеризует утолщение только слизистой оболочки, толщина которой была равна 662,Ь~ 17,0 мкм. Большая часть шеечных мукоцитов в фундальных железах, расположенных близ желудочных ямок, имела незначительное количество РНК и большое содержание нейтральных гликопротеидов. В клетках, выстилающих выводные протоки пилорических желез, у 6-ти месячных норок интенсивность пиронинофилии значительно еышв.

О тонком отделе кишачника односуточных норок отчетливо заметна незрелость строения всех трех оболочек стенки.

Гистогэнэтическио процессы у односуточных иорчат как в то-мй, так и и двенадцатиперстной кишке, характеризуется образо-«пнием ворсинок, покрытых низко цилиндрическими эпиталиоцита-■ «« с вирвжон.чоя щэточной каемкой. Закладка крипт представляет

собой скопление округлых клоток с фигурами митоза, прогибающих базальнуп мембрану в сторону соединительной ткани собственной пластинки слизистой. При формирований крипт, козвнхич.ч вовлеквегся в процэсс моррогзнеза. Тая, у 15-еуточных пенке;:, криптн представляет собой углубления я сторону подлаквсаП соединительной ткани, имевщей крупнопетлистус структур;/.

Гистохичически мы выявляли нойтральниэ гликопротаилы " каемчатых энтороцитах ворсимо:: а некоторых кяотках форммру?» - • щихся крипт, что считапт признаком ичтемсвизстн цитолсгиччо ■ коЯ ли^рэреицирсвкп.

Мышечная оболочка, прэдставлспнпч 3—^ рядами мноблаегох< ■ новорожденных, в 15-суточног» возрасти «игляаит более зрэ.юй г двенадиатипорстной кивка. В .чей происходит формирование л в¡ слоов ниточной ткаик.

К <»5-суточноиу возрасту морфогенез тонкого отдела характеризовался дифференциацией системы "ворсинка-крипта" и сгстаэ-лявцих её клеток.

Б этой возрасте завершился рост многих ворсинок, и булавовидная форма верхушек сменяется пальцевидной - в топей и листовидной - в двенадцатиперстной кишках. Количество яв ворсинок продолжает увеличиваться параллельно росту кисечнпка за счот новообразования закладок в промежутках между ранее возникпими ворсинками. Вследствие этого мы видели в одном поле зрения ворсинки разных генераций.

Превышение высоты ворсинок в двенадцатиперстной кипко срав нительно с тощей характерно для всех изученных периодов пост-натального онтогенеза. Показатель вирины ворсинок двенадцатиперстной кишки также выае. Удлинение ворсинок к б-ти месячному возрасту сравнительно с показателями у новорожденных произояло на 279*.

Среди каемчатых энтероцитов по везиу тонкому отделу кипоч-иика в изученные периоды присутствовали бокаловидные клетки. Количество их увеличивалось в тощей киикэ.

Крипты, представляющие собой узкие трубки, в дефинитивном состоянии были глубже в двенаяцатиперстн й. Глубина крипт в гозэЯ к б~ти месячному возрасту возросла в 3,9 раза, достигая 395,4^17,5 мкм.

Слабо развитая мышечная оболочка у новороадылих « »ивному состояния увеличивайте^ от ,'»-7,1 «км яп с1'; Г)

ш

мкм. Сравнивая мышечную оболочку тощей и двенадцатиперстной киаки, мы обнаруживали, что наиболее.развита она в двенадцатиперстной.

При исследовании микроморрологии станки толстого отдела кишечника в среднем участке ободочной кишки мы наблюдали, что рельеф слизистой оболочки представлен первичными ворсинками у односуточных норчат. Истинные ворсинки имели под эпителием соединительную мезенхимнув ткань, сосуды которой представлены сеть» капилляров, ограниченных эндотелиальными клетками. Ворсинки покрыты цилиндрическим эпителием, крупными бокаловидными клетками. Эти ворсинки в отличив от ворсинок тонкого кишечника очень недолго остаются свободными. К 15-суточному возрасту в ободочной кишке у щенков норок они, укорачиваясь, в болэе глубоких участках срастаются друг с другом и образуется своеобразная сетевицная структура, в просветы которой открываются вторичные крипты (либэркюновы железы). Наряду с вторичными криптами, имели место и ворсинки, что свидетельствует об асин-хронности формирования железистых структур в толстой кишке.

Мышечная оболочка ободочной кишки, состоящая из пучков миобластов у односуточных норчат, имела как внутренний, так и наружный слои.

К возрасту 45-ти суток рельеф слизистой толстой кишки сформировался в продольные силадки. Ворсинчатые структуры исчезли, уменьшилось на 1/3 и количество крипт. Крипты, расширенные в донной части, в устьях были выстланы большей частью призматическими эпителиоцитами. Количество бокаловидных клеток увеличивалось к 60-суточному возрасту.

Гистохимические исследования показали усиление функциональной активности бокаловидных клеток. Особенно заметным было увеличение количества гликозаминогликанов по интенсивности окраски альциановым синим.

Утолщение слизистой оболочки на ранних стадиях развития происходило за счет подслизистой основы и только с 45-суточ-ного возраста собственный слой также утолщался в результате углублении крипт.

Мышечная оболочка, еиы слаборазвитая в 15-суточном возраста,;; 45 суткам имела четко сформированные внутренний н наружный слои. Б межмышвчиой соединительнотканной прослойке встречались разБиваюкиося ганглии мекмыаючного нервного сплетения.

Одновременно о исследованиями закономерностей морфогенеза стенки желудка и кипечника норок мы провели исследования структурно-функциональных особенностей стенки этих органов при вклв-чении добавок вермикулита, субамина и янтарной кислоты.

?.3. Структурно-функциональная характеристика органов пищеварения при включении в рацион вермикулита

Результаты наших исследований влияния добавок вермикулита к обычному рациону на морфо-функциональное состояние стенки нелудка и кишечника показали, что 0,5$ доза добавки не вызывала видимых в сватовом микроскопе изменений в структурах как кэ-лулка, так и кишечника. Только с увеличением срока скармливания до 15 дней в фуидвльной и пилорической частях желудка насколько возрастала высота и функциональная активность поверхностных зпиталиоцитов. А 30-ти и 60-ти дневный срок получения добавки вызвал незначительное углубление желудочных ямок и удлинение желез, показатели которых оставались в пределах таковых у норок контрольной группы.

В тонком отдало кишечника с увеличением срока скармливания мы заметили незначительное удлинение ворсинок и расширение просветов кровеносных сосудов в подслизистой и собственной пластинке слизистой оболочки, что является положительной приспособительной реакцией, так как длина ворсинок соответствовала показателям у контрольных зверей.

Толстый отдел кишечника отреагировал на вклсчение добавки усилением функциональной активности бокаловидных клеток и неко торым увеличением числа зозинофилов в собственном слое слизистой оболочки.

1,0| доза вермикулита к ОР привела уяе в 5-ти дневной сроке скармливания к заметным иерфо-функциональнын изменениям. Так в 4,ундальной части желудка увеличение количества и размера париетальных гландуяоцитов вызвало удлинение келез, они занимали 3/'» толщины собственного слоя. Усиленная функциональная активность покровного эпителия характеризовалась снижением содержания в секрете нейтральных гликопротеидов и появлением гликоз-аминогликанов.

В пилорической части утолщался собственный слоц слизистой в результата удлинения выводных протоков. ПокрглккЯ »¡шгедкй ь

некоторых участках приобрел кубическую рорау.

С увеличением срока скармливання происходило увеличение ь {¡ундпдьной части количества обкладочних клеток с пикномор!>ными ядрами. Произошло заметное углубление желудочных ямок до 132,0 -13,0 мкм. В пилорнческой же части желудка чрозмзрно углубленные ямки переходил* в расширенные выводные протоки пилоричэс-ких явлез, указывая на "перестройку" рельефа по килечному типу, xapaктep^jyt для усиления функциональной активности. Глубина аелудочних ямок е пклорусо достигало 357,0^-32,1 икн. В соединительной ткани собственного слоя увеличилось количество пояр-нор]жоклеточных инфильтратов.

К 30-ти и 60-ти дневному сроку в фуид&лыюй части замочено проникновение пучков ииоцитов нызэчной пласт.-¡ки в собствен ный слой между кэлэзаии, в которых соотношений мзгок приближалось к показателям контрольных зсзрзй. Мы расцз:;кваем это, каг возможную пдаптацио за более продолжительный срок. А в пилору-со, поле занимаемой пилоричэскими келезсми, составляло 1/Р собственной пластинки.

В тонком отдэло кишечника при 1,0% дозе произовадшов удлинение ворсинок и углубление крипт, увеличивало всасывательнуг поверхность. Кубичоский'эпителия, а на верхушках многих ворсинок и служенный эпителий, под которым заметны кровеносные сосуды, выступавшие- в просвет, к 60-ти дневному сроку сменялся рагенерирусщик.

В толстом отделе кигечниха с уволичзнием срока вклвчения добавки к ОР произоядо замзгноо углубление крипт и образованно молодих гелез в нижней части собственного' слоя. С связи с абразивными свойствами воркмкулита в мостах наибольвего соприкосновения с %одоряимык кииечннка. на гробнях продольных складок образовались участки со служенным эпитолион.

В соединительной ткани собственного слоя и пэлслизистой основы окгзчали увоянчокив количества миоцигов, проникновение пучков ниоаятов миаочпой пдаотинки нанду криптами, в также угодэнкз мааэчкой обояочги »1,5 раза.

Добавка веряихулита а дезе 2,0? вызвала в фукдальной части яэлудка уже при 5-тз лкавнои срока скармливания удлинение желез, образуввэе сковвннуэ домнуп часть, увеличение количества париетальных глапдуяоцгтеа. "рсна структурных, произоали я цитохякичаскво »одьям*;., В я«гласном эпителии и гевчных му-

коцитах увеличилось количество глико'аминсгликанов, Шик-раакция оказалась отрицательной.

Абразивные свойства вермикулита вызвали схуаивание эпителия. Только при ЗО-ти и 60-ти дновнои сроке аклочения добавки были замечены регенераторные процесса покровного эпителия.

При максимальных сроках скармливания вермикулита в верхней трети собственного слоя происходила "перестройка" колеэ по кишечному типу с образованием углублений - подобных кишечным яриптам.

Глубокие желудочные янки, характерные для фундальной части, особенно были земетны в пилорич'еской часта желудка. Рельеф слизистой в пихорусе напоминал бользе ворсинчатые структуры с усиленной васкуляризацией собственного слоя.

Утолщенная мнзочнэя оболочка я?лудка в соединительнотканной прослойке содержала увеличенное количество норвных ганглиев Ауэрбаховского сплетения.

В гонком отдела к«сочника выявляли слудиваниэ эпитолиоци-тов на верхушках ворсинок и чрезмерное разрастание железистого поля двенадцатиперстной кишки.

В толстом килечннке при увеличении срока скармливания определялась тенденция к углублении крипт и усилении втскуляри-зации собственного слоя слизистой, особенно заметнув в участках слушанного эпителия. Крупные бокаловидные клетки крипт большей часть» находились в стадии выброса секрета. Количество гликозаминогдиканов значительно снизилось, тогда как Шик-реакция усиливалась.

Мышечная оболочка, достигшая к ЗО-ти дневному сроку скарм-лнвания максимальной толцнны равной II25^38 мкм, в сравнении с другими отделами пищеварительного канала и у порох с 60-ти дневным сроком оставалась без изменений.

2А. Структурно-функциональное состояние органов пищеварения при включении в рацион субамина

Гистологические и гистохимические исследования фундальной части желудка показали норфо-функциональноо состояние с некоторым увеличением числа шеечных мукоцитов, и результате которого произошло удлинение желез и утолщение собственного слоя злиэистой оболочки. Толщина этого слоя срстпрячля '(97 ,0

мкм.

Гистология пилоричоской части желудка характеризовалась слегка удлиненными выводными протоками, в связи с увеличением количества клеток в области шейки, близкой к дну желудочных ямок. Здесь же было замечено множество фигур митоза. Гистохимические исследования показали усиление рэакции на гликозами-ногликаны в поверхностном эпителии.

Микроморфология гонкого отдела кишечника была аналогична таковой у интактных зверей, только в соединительной ткани собственного слоя было замечено некоторое увеличение числа плаз-моцитов, лимфоцитов и тканевых базофияов.

Стенка ободочной кишки характеризовалась строением соотвот-ствупцим таковому у норок, получавших обычный рацион, но с активацией лимфоидной ткани в собственном и подслизистом слое слизистой оболочки.

2.5. Структурно-функциоиаяьноо сос ;г;пив органов пищеварения норок пг" пкяв-чении в рацион янтарной колоты

Лойавка янтарной кислоты отдаленных последствий в фундаль-ной части желудка не вызывало. Было замечено только некоторое усиления йик-роакции в лонной части фундальных желез.

Микроморфология стенки пилорической части желудка характеризовалась параметрами микроморфологии, свойственными видовым и возрастным показателям 6-ти месячных норок.

Гистология тонкого отдела кивечника была без значимых изменений, но необходимо отметить увеличенное содержание тканевых бс»ьрилов и плазмоиитов в соединительной ткани собственного и подслизистого сдоев, слизистой.

Гистологические я гистохимические исследования толстого отдела кнг'э-'ннка похазали усиление функциональной активности бокаловидных кготок, секрет которых содержал увеличенное количество гликозаминоглвканов, о чем свидетельствует интенсивность окраски чльцианоаым синим. В соединительной ткани собственного и поаслнэнстого слзсв слизистой было выявлено возросшее число тканевых баэофйязв и плазмоцптов.

В соединительнотканной прослойке» мышнчной оболочки размер гйнглионарных клеток Аузрбоховского сплетения превышал твко-эра у интахтных зверей.

15

в а в о л а

1. Постнатальный онтогенез фундальной части стенки хэлуд-ка характеризуется:

- у новорожденных норок наличием "ложномногорядного" поверхностного эпителия, содержит формирующиеся трубчатые железы в виде малодифференцированных пластов клеток с присутствием молодых париетальных, гландулоцитов на дне трубки. Мышечная оболочка представлена циркулярным пластом из трех-четырех рядов миобластов;

- в 15-суточном возрасте норок слизистая фундуса покрыта однослойным железистым эпителием. В составе желез содержатся малодифференцированные клетки и зрелые париетальные гландуло-циты. В мышечной оболочке выявляются циркулярный и продольный слон миобластов с единичными нейробластами в межмышечной соединительной ткани;

- у 45-сугочных норок увеличение длины фундальных желез сопровождается изгибом их в донной части параллельно мыоечной пластинке слизистой оболочки, в составе их выявляются главные, париетальные гландулоциты и дифференцирующиеся шеечные муко-циты;

- к 60-суточному возрасту толщина основы слизистой, занятой фундальными железами, увеличивается в 2,5 раза сравнительно с таковой у 15-суточных норчат. В железах определяется зо-нарность локализации главных в донной части, а париетальных -- в средней части тела железы, в поверхностном железистом эпителии выявляется наличие нейтральных гликопротеидов и незначительного количества гликозаминогликанов;

- в 6-месячном возрасте норок общая толщина.стенки желудка незначительно изменяется сравнительно с таковой у 60-суточных, но мор^оматрнчески утолщается её основа в связи с удлинением желез.

2. В онтогенезе пилорической части стенки желудка установлено:

- у новорожденных норчат углубление желудочных ямок, покрытых однослойным железистым эпителием, содержание железистых почек на дне ямок, врастающих в соединительную ткань, которые по длине и степени диффервнцировки превосходят железы дна;

- в 15-суточном возрасте норок пилорическиа жэлези п вино

трубок открывается в желудочные ямки, клетки их цитологически близки к ямочному эпителию;

- у '♦З-суточных норок концевые отделы пилорич-'сяих желез высоко дифференцированы, выводнне протоки, выстланы кубическими эпителиоцитами;

- к 60-суточному возрасту норок выявляется наличие желез

в подслизистой основе стенки пилорической части желудка, пило-рические железы собственной пластинки слизистой приобретают альвеолярную форму концевых отделов, клетки их и покровного эпителия содержат гликопротеиды, незначительное количество гликоааминогликанов и РНК, возрастает пиронинофилия шеечных мукоцитов и клеток выводных протоков;

- у 6-месячных норок морфогенез стенки пилорической части характеризуется утолщением слизистой оболочки в связи с содержанием пакетов концевых отделов желез в попели: згой основе.

3. Онтогенез тонкого отдела кишечника харек -ризуется:

- у новорожденных норок содержанием уто.-^эникх ворсинок с булавовидными формами верхушек, покрытых низлу цилиндричвекин эпителием с выраженной щеточной каемкой и наличием единичных бокаловидных клеток, формирующиеся крипты представлены скоплением округлых малодифферекцированных клеток у основания ворсинок, прогибавиих базальнув мембрану и сторону соединительной ткани собственной пластинки, мывечная оболочка состоит из Э-Ч рядов, циркулярно направленных миобластов, серозная представлена тонкой прослойкой соединительной ткани, содержащей мозенхимные, ретикулярные клетки и фибробласты, с поверхности она покрыта мозотелием;

- к 15-суточному возрасту увеличивается количество ворсинок за счет новообразования их в промежутках между ранее сформированными, поведением количества бокаловидных клеток среди каемчатых, крипты приобретают цилиндрическую форму, мы-еочнвя оболочха содержит циркулярный и продольный слои мио-бластсв с небольшой прослойкой иалодиффэренцированявп соеди-ньтольноЯ ткани между ними;

- у ^-суточных венков морфогенез стенки двенадцатиперстной и годей кивки характеризуется дифференциацией системы "ворсинка-крипта" к составляющих её клеток, булавовидны форма вярхуаак ворсинок сманяэтея листовидной в двенадцвтипэрст-

ной и пальцевидной - в тощей, продолжается образование закладок новых ворсинок;

- у 60-суточных норок происходит удлинение ворсинок и углубление крипт;

- к 6-месячному возрасту удлинение ворсинок увеличивается в 2,7 раза сравнительно с показателями новорожденных, глубина крипт возрастает в тощей кишке в 3,8 раза, толщина мышечной оболочки увеличивается в 6 раз.

Постнатальный онтогенез стенки толстого отдала кишечника в среднем участке ободочной кишки характеризуется:

- у новорожденных норок наличием первичных ворсинок покрытых цилиндрическим каемчатым эпителием и крупными бокаловидными клетками с содержанием в мыаечной оболочке циркулярного и продольного слоев миобластов;

- к 15-суточному возрасту щенков ворсинки укорачиваются, в более глубоких участках срастается друг с другом, образуя вторичные крипты;

- у 45-суточных норок рельеф слизистой толстой кишки фор-мируатся-в продольные складки,• вклвчая подслизистую основу, ворсинчатые структуры исчезают, крипты имеет расширенные просветы донной чагти и устьев, выстланных призматическим эпителием и бокаловидными клетками;

- к 60-суточному возрасту щенков крипты принимаит трубко-образнув форму, содержат значительное количество бокаловидных, клеток с высокой активностьв гликозаминогликанов;

- у 6-месячных норок трехслойность стенки толстого отдела кивечника по структурно-функциональным свойствам соответствует параметрам млекопитавщих семейства куньих.

5. Применение вермикулита в доза 0,5< к массе рациона норок не вызывало изменений в стенке изученных органов пищеварения и оказывало положительное влияние на их структурно-функцио нальное состояние.

6. В дозе 1,02 к массе рациона доо&вка вермикулита на протяжении 60 дней вызывала функциональнув активность в сроки с 5-го по 15-й день, дескавамацив отдельных участков покровного эпителия с 15-го по 30-й день, с регенерацией к 60-дневному сроку.

Применение вермикулита в дозе 2,0$ оказало альтеративное

воздействие в сроки с 5-го по 15-й дань, с регенерацией поверхностного эпителия к 30-му дно, компенсаторной гипертрофией мио-цитов мыяечной оболочки к 60-му дно включения препарата в рацион.

8. Субамин (балково-витаминный гидролизат) при включении в рацион щенкам норок с 4-х по 6-месячного возраста не оказывает существенного воздействия на развитие эпителиальной выстилки к железистые структуры стенки изученных участков пищеварительного канала, но обуславливает некоторую активацию лим-фоидной ткани в собственной пластинке и подслизистой основе.

9. Включение в рационы норок янтарной кислоты б дозах 25, 50 и 75 мг на голову в течение 30 суток не оказывает заметного влияния на структурно-функциональные параметры стенки желудка

и кишечника. При микромор£ологическом исследовании через 45 суток после прекращения применения добавок, не ьы, злявтся отрицательные отдаленные последствия применения этого /-эпарата деже в таких больпих дозах.

ПРАШЧ5СКИВ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Основные положения диссертации используются в учебном процессе на кафедрах гистологии и анатомии в КГАВМ, Кубанским АГУ, Мордовском ГУ, Уральской СХА. Полученные результаты предлагается использовать при издании учебно-методической литера-гури, написании соответствующих разделов эволюционной, рунк-цноиальиой, сравнительно -видовой иикроморфологии стенки желудки и кишечника млекопитающих животных.

2. Отдельные фрагменты работы вошли в отчеты НИР кафедры гистологии КГАВМ, в отчеты отдела кормления НПО "Нива Татарстана", в такав могут бнт> испольгсвши; в животноводческой прахтико при апробаций различных кормовых добавок для повышения качества сельскохозяйственной продукции и оптимизации кормления.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

I. Ежкова М.С., Хабнбуллина Я.К., Муллахметова Р. Р.,

Усви«о В.И., Герасимова М.Х. Морфология некоторых органов пуя-ных зверей в онтогенеза //Влияние антропогенных факторов на структурные прообразовв«ия органов, тканей, клеток чоловека «г животных. Мат. 2-й Всероссийской конференции -Саратов, 1593.

-ч.4, -С.31.

2. Зхкова M.G., Банноа Й.Я. , Герасимова М.Х., Михайлова Р.И. Морфология органов пищеварения норок при включении в рационы вермикулита //Диагностика, патогенез, патоморфология и профилактика болезней с/х нмвотных. Мат.Всероссийской научно-методической конференции по патанатомии с/х животных -Воронов, 1993.-С. IOO

3. Зжкова M.G. , Хабибуялнна Л. гС., Муллахметоаа P.P., Усанко В.П., Герасимова 'АЛ. и др. Биоиоррология некоторых органов пуаных зверей в условиях клеточного звероводства //Чат.

Q съезда анатомоа, гистологов, эмбриологов Российской Федерации -Твыень, 1994. -С.68

'I. Герасимова М.Х. йорфофизиологаческая характеристика пищеварительного канала норок при клеточном содержании //Межвузовский сборник научных трудов -Казань, 1994. -С.48-50

5. Герасимова М.Х. Влияние вермикулита на структурно-функ-цнональное состояние станки келуака и киаечннка норок //Мат. научно-производственной конференции -Казань, 1995. -С.221.

6. Отчет кафедры гистологии о' научно-исследовательской работе sa 1993 год по разделу 8 "Морфология органов пищеварения норок в онтогонезе и при различных условиях кормления", темы

Г.2. "Изучение биоморфологических закономерностей ва^нейэих сис-теморганизма животных в онтогенезе и эксперименте", -!£госрвгист-' рации 018600Э0356, инв.!Ю2940002984

7. Отчет кафедры гистологии в научно-исследовательской работе за 1994 год по разделу 8, $госрэгистрации 01860030356, инв. If