Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфогенез репродуктивной системы самок свиней в пренатальном развитии

КАЗАНСКИЙ ОРДЕНА ЯШИНА ВЕГЕРИНАРНЫЛ ИНСТИТУТ ИМ. Н.Э.БАУМАНА

На правах рукописи

ШАНТШ ГОЮНАП) САФЕРОША

МОРФОГЕНЕЗ РШРОДЩИФОИ СИСТЕНЫ САМОК СШНЕЙ 3 ПРШАТА1ШОМ РАЗ BIT ИИ

I6.00.0g - патология, онкология и кор$ология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степа« кандидата биологических наук

Казань-1992

-"У

// is

Работа заполнена на кафедре анатомии домавних животных Кубанс кого государственного аграрного университета и на кафедре гисто-] логии ¡илзанскэго ордена Ленина ветеринарного института им.

Н.З.Баумана

паучные руководители - доктор биологических

наук, профессор

| А «Д.МАЛО; доктор ветеринарных наук, профессор М.С. ЕЖОВА

Официальные оппоненты - доктор ветеринарных

наук, профессор Р.Х.ШАКИРОВ; доктор биологических наук, профессор А.$.РШХ

^едущая организация - Ставропольский сельскохозяйственный

институт

¿а'дита диссертации состоится 'У^ " СНС^х,1992 г в "" часов на заседании специализированного совета Д 120.22.01 з Казанском ордена Ленина ветеринарном институте им.Н.Э.Баумана

(^2С07<+, г. Казань, ветеринарний институт) С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке аазанского ордена Ленина ветеринарного института им.Э.Н.Баумана.

Автореферат разослан " № " Ш^и^Р 1992 г.

>'чени.; секретарь специализированного соьзта, аоцент А.Е.ЧЕ501АРЕ8

- . . . I —--

Г-f.l

•.•. I. ОБщАЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Многие болезни новорожденных животных являются следствием патологии внутриутробного развития.Для уточнения этиологии и патогенеза различных видов аномалий развития плодов и новорожденных свиней необходимы глубокие знания основ видовых особенностей раннего эмбриогенеза и, в частности, морфогенеза органов репродуктивной системы.

Изучение закономерностей роста и развития органов размножения санок свиньи позволит установить критические периоды их пренатального развития, которые могут быть использованы для профилактики ряда заболеваний, встречавшихся после рождения.

Сведения о строении и развитии внутренних гениталий самок млекопитающих в сравнительном и возрастном аспектах значительно пополнились благодаря исследованиям Б.М.Пэттена ÍI959), Б. Л.Хвате ва (1Э70), й.Б.Баженовой (1973), Л.4.Курило (1980), Г.З.Хониной (1981), Н.П.ТепляковоЯ (1935). Несмотря на повышенный интерес исследователей к познании морфологии герминативных органов человека и домаяних животных многие вопросы, необходимые для теории и практики, остаются недостаточно изученными. Так до настоящего времени имеется лишь отрывистые сведения о сроках закладки гонад и заселения их гоноцитами,источниках формирования соматических структур яичника, .динамике и сронологии ово- и фолликулогенеза. Не изучена структура сети мчника и ее происхождение, йет определенного согласия в воп-юсах о происхождении парамезонефрических протоков. Требуют пгочнения вопросы гистогенеза мезонефроса и мезонефричеекмх ipOTOKOB, а также процесс стабилизации парамезонефрических :аналов и трансформации их различных участков в яйцеводы и атку. Нет ясного представления об источниках и процессе фор-ирования влагалища, ¡ice это вызывает необходимость уточнения труктурно-функциональных особенностей развития репродуктив-ых органов самок свиньи с учетом их щто- и гистогенеза.

1.2. Цель исследования - изучить особенности развития по-овои системы самок свиней крупной белой породы в различные ериоды преиатального онтогенеза.

1.3. Задачи иссле'.оьакия:

- провести анализ этапов развития гонад ранних эмбрионов о периода их гистолог,:ческой дифференцировки;

- изучить развитие генеративных и соматических структур яичника;

- установить источники и последовательность формирования внутри гонадной, внегонадной и промежуточной частей сети яичника;

- выявить источники, время закладки, закономерность формирования парамезонефрических (мвллеровых) протоков;

- проследить последовательность формирования и развития производных парамезонефрических протоков (яйцеводов, матки и влагалища).

1.4. Научная новизна. На основании проведенных комплексных морфологических исследований репродуктивных органов самок свиней установлено время, источники закладок и поэтапное формирование генеративных и соматических элементов половых желез на всем протяжении пренатальгаго периода жтогенеза.

Зтервые у эмбрионов свиней установлены источники и последовательность формирования внутригонадной, промежуточной и внегонадной частей сети яичника. Отмечено, что на занних этапах формирования яичников слинеи происходит массоюе разоуае-ше пфлогеровых тяжей, которое следует рассматривать как своеобразный ыеханизм формообразовательных процессов в развитии п над.

-В работе обстоятельно представлены сведения:

- об источниках, времени я способах закладки парамезонефрических протоков;

- об особенностях строения покровного эпителия с :изистой ободочки всех отделов проводящих половых путей самок свиней;

- об источниках, времени и последовательности формирования яйцеводов, матки и различных частей влагалища.

1.5. Теоретическая и практическая значимость работы. Полу ченные нами данные существенно дополняют и уточняют имевшиеся сведения о закономерностях структурно-функционального гистоге неза органов размножения самок и особенностях дифференциации и интеграции структурных элементов половых желез и проводящих половых путей в различные периоды пренатального развития свиней.

Лшвленные критические периоды формирования гонад в ранний утробный период позволят определить время возникновения некоторых пороков развития половых желез и могут служить осно

¡вой при разработке рациональных методов их профилактики. [ Морфологические и морфометрические показатели тканевых и клеточных структур яичника и проводящих половых путей могут быть использованы при патологоанатомической диагностике заболеваний репродуктивной системы самок свиней.

Основные положения диссертационной работы могут бить использованы при написании учебников, справочников, составлении атласов, а также при чтении лекций и проведении лабораторно-практи-ческих занятий по анатомии, гистологии и эмбриологии.

1.6. ¿кедрение результатов исследодений. Результаты наших исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, цитологии, эмбриологии и гистологии Алтайского, &тебского, Казанского, Омского, Ставропольского сельскохозяйственных и ветеринарных институтов, Кубанского государственного аграрного университета и Кубанского медицинского института.

1.7. Апробация работы. Материалы исследований доложены,обсуждены и одобрены на: научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава Кубанского государственного аграрного университета (193^-1392); научно-технических конферен-иях молодых ученых и специалистов (Краснодар, 1933-1990); X Всесоюзном съезде анатомов,гистологов и эмбриологов (Ешница, 1985); всесоюзной научной конференции морфологов ветеринарных

и сельскохозяйственных вузов (Ульяновск, 1987); научно-практической конференции молодых ученых (Ставрополь, 1989); Республиканских научно-производственных конференциях (Казань, 1990-1992).

1.3. Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 9 печатных работах и научном отчете кафедры гистологии Казанского ветеринарного института за 1991 год.

1.9. На защиту выносятся следуацие положения:

- сроки закладки и особенности дифференцировки структурных элементов половых желез свиньи в утробный период онтогенеза;.

- хронология и динамика ово- и фодликулогенеза в яичнике свиньи;

- источники и особенности формирования парамезонефрических протоков;

- морфогенез производных мзллзро¿а протока в различные периоды пренатального развития.

1.10. Обьем и структура диссертации. )¡¿ил объем диссертации

h

составляет 196 страниц. Содержание изложено на 125 страницах машинописного текста и включает разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсузедение результатов исследования, выводы, научные и практические предложения,список использованной литературы включает 240 работ, из которых 141 отечественных и 99 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована I® микрофотографиями и 4 таблицами.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследований

Вабота выполнена на кафедре анатомии домашних животных Кубанского государственного аграрного университета (№ гос.регистрации 81030733) л на кафадре гистологии Казанского ордена Ленина ветеринарного института им. К.Э.Баумана (№ гос.регистрации 0I860Q3G356). Для решения поставленной задачи использовали материал от 99 зародышей, предплодов, плодов и новорожденных свиней крупной белой породы. Интервал мелду возрастными группами до раннего плодного периода составлял 3-5 дней, а в поздний плодный - 10-15 дней (табл.1).

Материал для исследования взят на свинокомплексе совхоза "Адыгейский" Теучежского района Краснодарского края от клинически здоровых свиней, которые содержались в типовых помещениях с выгульными двориками. Отобранные по принципу аналогов свиноматки крупной белой породы были случены с хряком этой же породы.

В работе использовали комплекс методов исследования:анато-мический, эмбриологический, гистохимический, гистологический и биометрический.

Для изучения формы, размеров и топографии органы подвергались препарированию, зарисовке и фотографированию. У эмбрионов определяли массу и линейные размеры как организма в целом, так и его отдельных органов.

t В качестве фиксаторов при гмстологических исследованиях яичников и проводящих половых путей использовали 10% раствор нейтрального формалина, жидкости Буэна и Карнуа. Материал уплотняли и заливали в парафин. Проводка и заливка в парафин целых эмбрионов и органов по общепринятой методике не дали удовлетворительных результатов, в связи с чем мы модифицирова-

Таблица I

Распределение материала исследования по возрастным группам

Зозраст ! дни ! ! Количество ! Масса, (x-íit,r) ! эмбрионов ! Í Длина туловища, (х +5 х, см)

Зарэдыиевый период развития

16 5 0,029 * 0,003 1,2 -0,05

21 5 0,269 ± О.ООВ 1,9 i 0,01

Предплодный период развития

23 5 0,329 - 0,010 2,0 i 0,03

25 5 0,953 * 0,016 2,2 i 0,04

27 5 1,СБ7 ¿ 0,02Ч 2,5 i 0,©

30 3 2, 073 i" 0,039 2,8 * 0,04

32 8 2,476 i 0,С52 3,4 - 0,06

34 £ 4,244 i о,т 4,3 i 0,05

38 4 3,590 i 0,152 5,2 ± 0,07

Ранний плодный период развития

40 9 14,700 * 0,411 6,4 i 0,08

45 5 24,837 * 0,593 7,4 ± 0,07

50 7 41,029 i 0,630 8,6 ± 0,10

55 7 . 72,345 - 1,417 10,5 ± 0,13

60 б 135,323 * 5,С50 13,7 ± 0,17

Поздний плодный период развития

75 5 331,42 2I.IC5 16,5 ± 0,18

100 5 529,310 - 23,193 21,4 ± 0,40

юворожд. 5 1270,266 ± 65.390 27,2 ± 0,48

¿того 99

ли режим проводки и заливки материала в парафин. Готовили серийные срезы с целых эмбрирнов, отдельных органов и комплексов урогенитальных органов, состоящих из яичников, мезонефро^ соз, мезо- и парамезонефричееких протоков. Срезы толщиной 3¿7 мкм окрашивали гематоксилином и эозином, пикрофукскном по ' ван Гизону, железным гематоксилином по Гейденгайну, азур-эози-ном по Лилли. Для идентификации гоноцитов от других клеточных элементов зародыша и соматических структур гонады ранних эмбрио-

нов был использован гистохимический метод выявления гликогена.

Полученные цифровые даньые морфо- и цитометрии подвергнуты биометрической обработке по Е.^.Монцевичуте-Ерингеке (1964) и Г.Г.Автандилову (1980). При статистическом анализе материала расчеты проводили при помощи программированного микрокалькулятора.

2.2. Морфогенез яичников свиней в пренатальный период развития

2.2.1. Источники формирования и развитие структурных рлементов гонад до гистологической дифференци-ровки пола

У зародышей 16 дней на вентромедиальной'поверхности мезонеф-росов обнаруживаются закладки половых желез в виде утолщенных длинных'полосок (половых складок). При этом целомическлй эпителий, участвующий е образовании гонады, станоштся ложно много рядным. Ядра клеток данного эпителия имеют округлую форму,содержат крупные ядрышки. Цитоплазма их слабо базофильная. ¿следствии плотного прилегания эпителиальных клеток друг к другу, клеточные границы плохо различимы. 8 это время в зачатках гонад половые клетки не обнаруживаются. Они выявляются в брыжейке первичной кишки, а также среди клеток дорсальной аорты.

впервые отмечено, что у зародышей свиньи первичные половые клетки, кроме активного передвижения с клеточными пластами, пе-■ реносятся пассивно по сосудистому руслу.

К концу зародышевого периода в результате активной пролиферации клеток целомического эпителия образуются первичные половые тяжи, которые врастают вглубь гонады. Одновременно с ними в половую железу мигрируют дезинтегрированные клетки почечных телец. Половые тяжи формируются с мигрирующими гоноцитами и в дальнейыем не утрачивают с ними морфологической связи. 3 это время митозов первичных половых клеток не выявляется. Пополнение пула половых клеток в зачатке гонады пр>исходит за счет их миграции из мест первичной локализации,.

С навей точки зрения этот период является первым критическим периодом в развитии половых желез, во время которго неблагоприятные факторы внутренней и внепней среды могут привести к агенезии или стерильности гонад.

У предплодов 23-25 дней гонады приобретают сигарообразную форму и сильно выступают в целомическув полость. §ормирующя брыжейка гонады начинает обособляться от мезонефроса, в с^язи

с чем полотая железа приобретает незначительную подвияность.^а-чат ко вый'эпителий гонады по всей поверхности неоднородный. 3 средних участках он становится кубическим, а на кауцальном и (краниальном остается многорядным. Ранее сформированные первичные половые тяжи распадаются и образуют равномерно распределен-нув клеточную массу.

В середине мезонефросной ножки обнаруживается больное количество сосудов, формируюпих ее сосудистую часть. Клетки мезонефросной ножки мелкие, ядра их различной формы, окрашиваются более интенсивно основными красителями по сравнению с клетками гонады.

Впервые у 27-дневных преяллодов в гонаде обнаруживаются половые клетки на разшчных стадиях митоза. Миграция этих клеток продолжается. Появляются первые не ясно выраженные признаки начала дифференцировки пола. 4 то же время в гонаде можно обнаружить участки, где видимое развитие ее структуры протекает как бы по самцовому или саночному типу. В связи с этим мы предполагаем, что промежуток времени от 25 до 27 дня является вторым критическим периодом, наруаения которого могут привести к различным аномалиям в развитии половых желез, а частности к овотес-гиоу.

2.2.2. Дивергентная дифференцировка пола и развитие генеративных и соматических структур яичника

У предплодсв 30-ти да ей макроскопически по строении и фор-1е наружных и внутренних гениталий половые различия не определится, однако обнаруживается гистологическая дифференцировка юловых желез. Яичники отличается от семенников по отсутствию »елочной оболочки и первичных семенных тяжей.

Кроме указанных признаков дивергентной дифференцировки по-:а, необходимо отметитsr что в это время формируются и вторич-ье половые тяжи. Действительно, у 30-дневных предплодов отме-ается начало мгорой аолны пролиферации целомического эпителия, арактерной только для яичников. Так, в яичнике, кроме мозговых яжей, образованных после первой волны пролиферации, при диф-еренцировке пола пояаняотся тякк, участвующие в формировании орковой зоны яичника. Очевидно, с увеличение« количества пер-ичных половых клеток в корковой зоне возникает необходимость

пополнения клеток целомического эпителия - будущих фолликулярных клеток.

Таким образом, в эмбриональной гонаде 27-дневных предпло-дов начинается процесс дивергентной дифференцировки пола, который завершается на 30-й день внутриутробного развития.

В этом возрасте начинает формироваться сеть яичника. Сведений, касавшихся динамики и хронологии развития сети яичника у свиньи, в доступной литературе мы не нашли. Сеть яичника у ЗО-дневных предплодов представлена тремя частями: внутригонад-ноЯ, промежуточной и внегонадной. & утри гонадная сеть располагается выае сосудистой части мезонефросной ножки и простирается незначительно вглубь яичника и у его ворот переходит в про-меауточнув часть сети, которая как и внутригонадная представлена клеточной массой мезонефрального происхождения. Далее прододкается внегонадная часть сети, располагаювдяся вдоль мезо-нсфроса^до его краниальных почечных телец.

~ Результаты наших исследований показывают, что формирование сети яичника у эмбрюнов свиньи происходит не одновременно с закладкой гонады, как отмечают ¡-¿¡¿есгг- (1979) и I "Х.шп.~

¿аие1а{( 1979), а намного позже. Также необходимо отметить, что при этом выявлена дезинтеграция и миграция клеток не канальцев, как указываютI. ЬхтЬст. е1а£(1Э7У), а клубочков первичной почки.

У 32-дневных предплодов целомический эпителий остается многорядным. Их отростчатая цитоплазма имеет контакт с подлежащими мезенхимными клетками. В связи с тем, что белочная оболочка еще не сформирована, имеется возможность миграции ¡слегок целомического эпителия в периферическую зону гонады. Среди эпителиальных клеток,окружающих овогошш, можно выделить два вида клеток: светлые и темные.

3 центральной зоне яичника между половыми тяжами появляются нежные соединительнотканные волокна. Они направляются в периферическую зону половой железы, где начинают разъединять и окружать половые гнезда.

В конце предплодного периода в 38-м дней корковое и мозговое . вещество в яичнике дифференцированы и отделяйся друг от друга хорошо развитой соединительнотканной стромой. ^ Анализ результатов наших исследований показывает, что мозговая зона, как и корко^я, формируется из гонадной бласте-

мы, а не из клеточной массы мезонефроса, продзигаааейся вглубь яичника, как учвержд&т , Л й^по (1Э69).

Мозговая зона отчетливо обособляется от клеточной массы ме-зонефросной ножки гонады. Сада со стороны мезонефроса врастают кровеносные сосуды. 3 связи с чем эту зону брыжейки мы называем сосудистой, й мозголой зоне в этот период обнаруживаются единичные котвяные островки. Б яичнике 50-днезных предплодов происходит контакт ан утри гонадных кровеносных сосудов с внегонадними, идувдми от мезонефроса. После формирования единого кровеносного русла мозговую и сосудистую зоны можно объединить в одну зону мозговую или сосудистую. ¡5 ото время начинает формироваться белочная оболочка, отграничивающая целомический эпителий от подлежащих клеточных гнезд. ¿3 центральной зоне гонады встречаются островки эпителиальных клеток с ядрами различной формы. Клеточная масса внутри гонадной и про межуточной частей сети яичника начинает формировать тяжеподобные структуры.

а ранний плодний период утробного развития происходит дальнейшее усложнение всех структурных компонентов половых желез. Так, целомическил эпителий у 40- дневных плодов из много рядного местами становится однорядным. Клетки эпителия приобретает отростчатуй цитоплазму и имеют тесный контакт с клетками белочной оболочки до 50-го дня развития, после чего "зачатковый" эпителий превращается, большей частью в однорядный цилиндрический. Белочная оболочка, качашая формироваться в предплодный период, к концу раннего плодного периода представлена несколькими слоями клеток различной формы и величины, а также нежными соединительнотканными волокнами. От белочной оболочки внутрь гонады направляются нежные соединительнотканные тяжи, которые вместе с такомыми тядаш, идущими от мозговой зоны участвуют в сегментации корковой зоны, где клетки половых гнезд расходятся по периметру, образуя половые трубки.

В середине раннего плодного периода в 45-50 дней в ядрах овогоний начинается процесс деспирализации хромосом, в результате чего на одном из полюсов ядра образуется светлые зоны. Очевидно, эти изменения связаны с началом перестройки и.перехода эвогонии. в о^оциты. Цитоплазма овогоний и о^оцитоа в образует мирссты. Они соединяют половые оетки друг с другом в виде мостика. 1и?оплазматические мостики сохраняется до 50-го дня оазвития моменте! вовлечения оаоцитоа в фэтликулообрезо^ание.

Подобные межклеточные мостики обнаружены и в яичниках некоторых млекопитающих животных: иыаей, крыс, обезьян, кроликов (1973). По мнению^.Яг/г'ЗЯ (1978) мостики мевду овогонияка юз-никаог в результате неполного разделения дочерних клеток в процессе митоза. выдвинул гипотезу,согласно

которой между овогониями и дофоллмкулярныки оаоцитаки по кед-клеточным соединениям происходит обмен продуктов метаболизма.

К концу раннего плодного периода 60 дней на границе корковой и мозговой зоны обнаруживаются овоциты, окруженные одним слоем плоских клеток, что означает начало формирования пржордиаяьных фолликулов.

Зыае зоны формирования прикордиальных фолликулов располагаются клеточные гнезда, имеювде канальцевув структуру. Зо внегонадной и очень редко в промежуточной части сети яичника обнаруживается скопления крупных эпителиальных клеток. Такие структуры во внегонадной части сети описываются нами впервые.

й поздний плодный период завершается основные этапы мэр-фогенеза яичников. У 75-дневных плодов половая железа разделена на две лопасти. Корковая зона, как и в 60 дней, состоит как бы из трех слоев. Первый - это граница корковой и мозговой зоны, в которой начинают формироваться однослойные первичные фолликулы. Здесь асе располагается основная масса примордиаль-ных фолликулов. Это рой слой состоит из канализированных клеточных гнезд. Б этом слое выявляются половые клетки, которые начинают окружаться единичными фолликулоцитами, а также большое количество свободных овоцитов. Далее, непосредственно под белочной оболочкой, располагаются одиночные овоциты, или их скопления.

У 100-дневных плодов яичник разделен на три лопасти.Основная масса корковой зоны состоит из примордиальных и первичных однослойных фолликулов. 3 никнем отделе корковой зоны появляются атретические фолликулы. Обнаруживаются фолликулы, где процесс атрезии начинается с изменениями ядра и формы самого овоцита. Выявляются фолликулы, где-при морфологически нормальном овоците происходит распад фолликулярных клеток. Есть фолликулы, где прцесс затраш^зает и огоцит и фолликулярные метки. Зо всех Трех случаях фолликулы или исчезает полностью, ил« остаются в виде скопления малодифференцированных клеток. По данным 0.5. Золковой с-соавт. (1937), дальнейшая судьба таких оставшихся'фолликулярных клеток не ясна. Они. считает, что эти

и

клетки нитрируют и встраиваются в стенку форнируведхся фолликулов или трансформируется з интерстициальные клетки.

а мозговом веществе яичниха значительно разрастаются элементы соединительнотканной стромн, среди которой больаое количество кровеносных сосудов, й этом возрасте эпителиальные клеточные тяжи а мозгоаой зоне не обнаруживаются.

Бее части сети яичника полностью канализированы, но стенки канальцев еще не сформированы. Необходимо отметить, что сеть яичника заключена в рыхлую соединительнотканную оболочку.

Яичники новорожденных свинок значительно увеличиваются в размерах, в них происходит усложнение всех структурных элементов, продолжается интенсивное фолликулообразование, а вместе с тем л их атрезия. 3 яичниках свиньи таете, как и у эмбрионов и плодов человека и некоторых домашних еивотных, более прогрессивная дифференцировка половых клеток, фолликулов, а также разрастание соединительнотканных тяжей происходит на границе коркового и мозгового вещества и распространяется по направлению к поверхностному эпителию. Подобный процесс отмечала ¿..3ат-ЬомеШ(1979), Л.Ф.Курило (1930,1985), Й.П.Теплякоза (198%,. 1935) при изучении морфогенеза яичников у эмбрионов мыви,человека и корт за.

2.3. йзштие проводяцях половых путей у эмбрионов самок свиней

2.3.1. Закладка и дифференцировка мюллеровых протоков

Мвллеровы (парамеэонефрические протоки), являющиеся примор-диальными структурами, из которых у эмбрионов женского пола*, образуются яйцеводы, матка и влагалище закладываются на 23чй день внутриутробного развития в виде жедо.бообразного впячи- _ вания целомического эпителия в мезенхимную основу латеральной поверхности краниального полюса мезонефроса.

1елобок (будудая воронка яйцевода) каудальнее переходит в эпителиальный клеточный тяж, который формируется на вентро-медиальнои поверхности мезонефрического протока за счет пролиферации клеток целомического эпителия.

На 2Ь-й день начинает формироваться воронка мпллерова протока. Каудальнее воронки в клеточном тяже парамезонефрнческого протока появляется просвет. Последний на уровне краниального

полюса гонады не обнаруживается, а продолжающаяся клеточная масса вскоре исчезает. По всей длине мезонефгического протока целоиический эпителия неоднозначный. Так, от клеточного тяжа до середины гонады целонический эпителий ложномногорядный.От середины гонады до ее каудального конца цилиндрический,после до мпллерова бугорка-кубичеекий.

Относительно форкмрования мпллерова бугорка Б.Ш.Лэттен (1952), Л.И.Фалин (1976), Б.Карлсон (1983) приерживаются мнения, что на месте впадения миллеровых каналов в стенку мочеполового синуса образуется утолщение, которое формирует мюд-леров бугорок. Однако, как показали нави исследования, Мюллеров бугорок формируется задолго до образования каудальнцх концов мшлеровых протоков. 2 16-дневных эмбрионов между устьями мезонефрических протоков на внутренней стенке клоаки уже имеется утолщение - мюллеров бугорок, который в краниальном направлении переходит в дорсальную складку начального участка аллан-тоиса. Следовательно, мюллеров бугорок формируется не мюллеро-выми, а каудальными концами вольфовых протоков.

У 27-дневных предплодов просвет парамезонефрических протоков остается на том же уровне, что и у эмбрионов предыдущего возраста, клеточный тяж закладки протоков простирается каудаль-но на незначительное расстояние и исчезает. За воронкой пара-иезонефрических протоков, таи, где сформировало0 просвет,между целомическин эпителием и медиальной стенкой мезоне^рического протока обнаруживаются мезенхимные клетки, что говорит о начале формирования стенки мюллерова протока.

¿первые в этом возрасте появляется закладка каудального конца парамезонефрического протока в виде скопления эпителиальной клеточной массы у места впадения мезонефрического протока в мочеполовой синус. Начинает формироваться генитальная складка, в которую заключены мезон ефрический и зачаток парамезонефрического протоков.

Необходимо отметить, что по мнению многих авторов (В.й.Зим-кевич, 1922; л.П./лезко-Отроганова, 1939; А.Г.лнорре, 1957), у эмбрионов человека м.оллеровы протоки откры^ются в клоаку. Результаты нааих исслодо-ванил покашваюг, что клоака у эмбрионом свиньи разделяется окончательно уде в 21-23 дня. А иараме-зонеф;.ический проток, в частности его каудальикГ; конец,заклали иается только у преаплойо^ ¿7-цне.;кого :зозшста, окончател'^-

незначительных, утолщений целомического эпителия и подлежащей мезенхимной основы. 3 это время первичные половые клетки в гонаде не выявляются, они находятся на стадии миграции и встречаются в мезенхиме дорсальной брыжейки кишечника, а также в аорте среди клеток крови. Единичные юно даты достигают зачатка половой железы на 21-й дзнь утробного развития.

2. Первичная волна пролиферации целомического эпителия с форгарованием первичных половых тяжей начинается у 21-дневных зародышей. 3 последующем происходит фрагментация и дезинтеграция тяжей с образованием гонадной бластемы, состоящей из клеток целомического эпителия, мезенхимы, гоноцитов и клеток дезинтегрированных почечных телец мезонефроса.

3. Гистологическая дифференцировка пола начинается в 27 дней и завершается к ЗО-му дню внутри утробного развития и характеризуется формированием вторичных (кортикальных) половых тяжей и пополнением пула половых клеток за счет их митотического деления.

4. Закладка всех частей сети яичника (внутригонадаой,промежуточной и вкегонадной), представленная эпителиальной клеточной массой мезонефрогенного происхождения выявляются у 30-днев-нкх предплодов. Клеточная масса сети яичника трансформируется в эпителиальные тяжи и к концу раннего плодного перюда начинается их канализация, завершающаяся в плодном периоде в определенной последовательности: вначале - внутри гонадная, затем промежуточная и внегонадная.

5. К концу предплодного периода вещество яичника разделяется на корковую зону, содержащую половые гнезда и мозговую, представленную в основном соединительнотканными клетками, внутригонадаой сетью, половыми тяжами и единичными половыми гнездами.

6. Процесс фолликулообразования начинается к концу раннего плодного периода с увеличением интенсивности его к 75-му днп эмбриогенеза. §олликулогенез, овогенез и овариогенез у предплодов и плодов свиньи протекает взаимосвязано и асинхронно. При этом морфогенез яичника протекает по дорсовентральному градиенту, выражающемуся в более прогрессивной дифференциров-ке половых клеток и фолликулов на границе коркового и мозгового вещества. Развитие этих процессов происходит по направлению к целомическому эпителию.

7. Парамезонефрические (мюллеровы) протоки впервые обнаруживаются у 23-дневных предплодов на вентромедиальной поверхности краниального полюса мезонефроса в виде инвагинации це-лошческого эпителия в подлежащую мезенхиму. Закладка мюяле-рова тяжа и возникновение в нем просвета протекает в определенной последовательности с образованием краниального, затем каудального, а позже среднего отделов. Формирование парамезо-нефрического протока на всем протяжении заканчивается к 34-му дню пренатального развития.

3. Слияние моллеровых протоков начинается в области краниального участка влагалшаа у 40-дневных плодов, затем переходит в область шейки у 45-даевных и в последнюю очередь в тело матки 55-60-дневных плодов. Разграничение всей половой трубки на деффинитивные отделы происходит в обратной последовательности из краниального в каудадьный: вначале отграничиваются яйцеводы от рогов матки (40 дней), затем рога от тела (50 дней),после появляется сужение ыекду телом и шейкой (55 дней), позднее (60 дней) возникает граница между шейкой матки и влагалищем.

9. ¿3 гистогенезе тканей дифференцировка трех основных оболочек пооаодясих половых путей совершается асинхронно с проявлением типичной гетерохронии, выражающейся в опережающей диф-ференцирошсе эпителиальных производных, сравнительно с производными мезенхимы.

НАУЧЬаЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Новые данные об особенностях эмбриогенеза органов размножения самок свиней цополняот и уточняют сведения по их вино вой к возрастной морфологии и могут быть использованы при написании соотаетствуаэдх разделов учебников, составлении атласоа и справочников, руководств по анатомии, гистологии и эмбриологии.

2. Результаты исследований рекомендуем применять для теоретически: и практических разработок по изучению овариогене-за; о^о- и фолликулогенеза у домаиних *и вотных, а также, при чтении лекции и проведении лабораторно-практических занятий на кафедрах анатомии, биологии, физиологии, гистологии и ом^чиологии уг.л )з?ситзтов, сельскохозяйственных и ветеринарных и нети тутой.

3. ■•( о г* 'дологические и морфом етрические показатели хроноло-

гии и динамики изменений структурных элементов репродуктивных органов самок, их роста и развития в пренагальный период онтогенеза необходимо учитывать как нормативные показатели при изучении патологии половой системы.

1. А.й.Шантыз, Г.С.Шантыз, Эмбриогенез внутренних подовых органов самцов и самок свиньи//Хзсесооэный съезд анатомов,гистологов и эмбриологов. Полтава, 1985, 227 с.

2. А.Д.Налов, А.&).Шантыз, Г.С.Мантыз. Некоторые закономерности внутриутробного роста и развития свиней/Друды Кубанского СХЙ, выпуск 268 (290), Краснодар, 1987.-С.70-76.

3. А.О.Шантыз, Г.С.Шантыз. Миграции первичных половых клеток у эмбрионов свиньи на ранних стадиях онтогенеза//Крае-вая научно-техническая конференция молодых ученых и специалистов. Краснодар, 1988.-С.56-57.

4. А.Й.Шантыз, Г.С.Шантыз. Дивергентная дифференцировка пола у эмбрионов свиней/Друды Кубанского СХИ.Краснодар.Выпуск 296 (324),1939.-С.92-96.

5. А.-О.Шантыз, Г.С.!2антыз, Л.В.Арсеньева. Формирование метанефросов у ранних эмбрионов свиньи/Деория и практика современной науки в работах молодых ученых.Краснодар, 1990,-

6. А.Й.Иантыз, Г.С.Шантыз. Сравнительное изучение дифференциации и инволюции парамезонефрических протоков у самцов и самок свиньи/Деория и практика современной науки в работах молодых ученых.Краснодар. 1990. 25 с.

7. А.Й.Иантыз, Г.С.Шантыз. Развитие органов репродуктивном системы свиньи в раннем пренатальном онтогенезе//Респуб-ликанская научно-производственная конференция. Казань, 1990.

3. Г.С.Шантыз. Хронология структурных изменений в половых железах самок свиньи в пренатальный период онтогенеза//Инфор-кационное письмо. Краснодар, Кубанский СлИ,1990.-С, 1-4.

9. Г.С.Шантыз. Развитие парамезонефрических протоков в ранний пренатальный период онтогенеза свиней//Республиканская научно-производственная конференция. Казань. 1991. 145 с.

10. Отчет НИ? за 1991 г. £ гос.регистрации С1Э50С30356, инвентарные \е 02920007733 по теме: "Изучить биоморфолэгиз некоторых органов и систем организма в онтогенезе и эксперименте".

СПИСОК РАБОТ ОЛУБЛИКО ДАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

С. 6-7.

102 с.