Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ДИАФРАГМАЛЬНОГО НЕРВА В РЯДУ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЖИВОТНЫХ

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

КАЗАНСКИМ ОРДЕНА ЛЕНИНА ВЕТЕРИНАРНЬШ ИНСТИТУТ ИМЕНИ Н. Э. БАУМАНА

^^ _ На нравах рукописи

ТКАЧЕВ Анатолий Алексеевич

УДК 619:591.48

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ДИАФРАГМАЛЬНОГО НЕРВА В РЯДУ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЖИВОТНЫХ

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

Автореферат дн&ртацни на соискание ученой степей» доктора ветеринарных наук

Казань — 1083

Диссертационная работа выполнена в лабораториях кафедр анатомии и физиологии животных Белорусской сельскохозяйственной академии, физиологии и ветеринарии Вологодского молочного, анатомии и физиологии животных Брянского сельскохозяйственного, анатомии, физиологии и .в отделе биофизики Казанского ветеринарного институтов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н. В. Михаилов; доктор ветеринарных паук, профессор В. 1И. Малышев; доктор ветеринарных наук, профессор Ш, И. Ибрагимов. Ведущее предприятие Ленинградский ветеринарный институт.

Защита состоится «^^ 1ЛА-__в « ^ » часов

на заседании специализиров?^^рго совета Д-12022.01 при Казанском ордена Ленина ветеринарно^^^гитуте им. Н. Э. Баумана.

Адрес: 420074, г. Казань, ветеринарный институт.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского ордена Ленина ветеринарного института им. Н, Э, Баумана.

Автореферат разослан <■ р » 198:^г.

Ученый секретарь специализированного совета, доцент

В, И, УГРЮМОВ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ-

:,■ Актуальность темы, В системе мероприятий по реализации Продовольственной программы СССР, принятой майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС,' интенсивное развитие животноводства, а, следовательно, разработка эффективных методов профилактики и лечения заболеваний животных занимает одно из видных мест.

В настоящее время не представляет сомнения высокая эффективность использования в ветеринарии новых средств неспецнфи-' ческой терапии, особенно луча лазера, с целью активизации физиологических процессов и с лечебной целью. Одним из возможный критериев воздействия средствами резонансной стимуляции н терапии являются периферические нервы.

- В -* этом аспекте нам представляется особенно целесообразным изучение морфологии диафрагмального нерва, который оказывает влияние на жизнедеятельность всего организма не-только через нннервируемую им грудобрюшную преграду, HOiii непосредственным участием в иннервации целого ряда внутренних органов.

- Несмотря на то, что многие отечественные и зарубежные ученые (А..И. Акаевскнй, 1§39; Б. А. Домбровский, 1948; Д. М- Голуб, 1949, 1965; М. А.Соколова, 1952; А. А. Акулинии, 1958; В. К. Малышев, 1958Г Н. В. Михайлов, 1958, 1967; А; Ф. Рыжих, 1965; Ю. Ф. Юдичев,, 1967; И. В. Хр^с-тлева, 1972; Ю.-А.,Павловский, 1972; Л, П. Ковшикова, 1974; П.ДйТЬбко, 1976; А. П. Ам-вросьев, 1977; Н. А. Жеребцов, 1979; CMsjL;;f977; Bouche, 1982 и др.) получили важные в теоретическом и практическом отношении материалы о сложной организации периферических нервов, по анатомии диафрагмального нерва,в литературных источниках мы встретили только единичные, носящие фрагментированный характер, а порой и противоречивые данные.

Диафрагмальный.нерв'издавна привлекает к себе пристальное внимание ученых различных.специальностей, но внутриствольное строение, взаимосвязи,. макро-- и микроциркуляторное артериальное русло этого нерва изучены недостаточно полно. Вопрос нс-пользовання, диафрагмального нерва в качестве.критерия при выборе мест воздействия средствами резонансной стимуляции совершенно не разработан. :

Цель и задачи-исследования. Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы установить сходства и различия в строении диафрагмального нерва в сравнительно-анатомическом ряду животных; различных экологических групп — насекомоядных (еж, крот),-зайцеобразны^. (кролик) и парнокопытных (свинья, овца, корова), выявить особенности его структуры у каждого вида, в отдельности и показать возможность использования этого непва в

ЦЕНТРАЛЬНАЯ t

возможность использования

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сельекохоз академии

Инв

качестве критерия при воздействии на организм домашних жн*- * вотных физико-химическими средствами. 1 ' - "'■■ '

В соответствии с этим были поставлены следующие, задачи: 1: 1^3учить,!источнйки'формирования, строение,'"топографию и: зоны распределёния. диафрагмального нерва: г ■ , V • *"' 2. Проследнть'налнчие взаимосвязей/ днафрагмальных нервов между ^обой'"йгс'другимй*н^^ 1 **"'.' ■*

3.* Исследовать'^ в ну тр истволь н ое строение диафрагмального нерйа/его'соединительных' ветвей и ветвей, идущих к: органам;

'4. Изучить" макромикроциркуляторноё артериальное русло - -диафрагмального нерва. ' ■■" , ■ ' . .

5. Определить точку, воздействия, монохроматическим когерентным красным светом гелнйнеонового лазера или раствором новокаина-через ; диафрагмальный нерв на гемодинамику,- функции надпочечников и-печени,-частоту дыхания, температуру тела и ■ некоторые биохимические показатели крови. .

Научная новизна.- Дано - новое научное направление в нзуче-■ нин биоморфологии* периферической части нервной системы' жи- 1 ' Г вотных, которое'заключается в-'комплексном *подходе к раскрытию! морфофункц локальных закономерностей ' на основе сравни-:1* . тейьнкх анатомо:гистологических, гистохимических, эксперимент тально-морфологическпх, электро-физиологических и биохимических'методов'исследований "и клинических наблюдений-' Это направление* разработано' нами ' на примере изучения морфофунк-. циональйых' особенностей ''диафрагмального "нерва' 'шести видов " млекопитающих'животных. Оно "дает возможность использования наших*'данных'в ветеринарнойпрактике." ■■ '"-'"

"* Намй'влёрвые'опрёделёна точка^воздействия лучом лазера или новокаином "на' диафрагмальный нерв' телят, которая находится на уровне поперечно-реберного отростка' шестого ' шейного позвонка'.' Получены принципиальна:новые, экспериментально обоснованные данные, П13 которых-'следует'," что'воздействие на'диафрагмальный:-' нерв' Этими средствами улучшает гемодинамику, стимулирует инкреторную функций пучковой зоны'коркового'вещёства надпочечников,"усиливает'обменные'процессы в:печени/ повышает некото- ' ; рыб биохимические показатели кровйг ~ - "»г г ^ .■--■■' * ;

На основании морфологических и экспёриментально-клинйче- ' сКнх исследований и"производственной апробации "нами разработан." " вйсыяа эффективный'комплексный' мет6д*глече"ння* бропхопневмо-нин телят,"требующий меньших'экономических^1--затрат; ■ *

7УстанЪвлёно,"что у каж'дого вида; исследованных животных в диафрагм а льном нерве нмёется'Ъсево'й кЬрёни" Источники отхож--дёш(я-как'осевого корня,' так и' других* корней' диафрагм а л ьн'Ьг'о :

2 4 ''.

нерва в сравнительно-анатомическом ряду животных сдвигаются каудально. _ ■■.>.■ . , .

- В Системе Днафрагмального нерва показано усложнение струк-... туры нервных связей, которые наиболее многочисленны и топографически разнообразны у парнокопытных, У ш(3г икролика обнаружены & диафрагме связи между ветвямп днафрагмального нерва и чревного Сплетения и между'его симметричными*ветвями, что создает высокую устойчивость и биологическую надежность нн- -нервационных взаимоотношений органов с центральной нервной системой, V

В делении ствола днафрагмального нерва на экстраорганные" ветви имеются видовые и индивидуальные различия. У насекомоядных и зайцеобразных эти ветви не образуют в диафрагме ннтра-<Эргашгого сплетения, у парнокопытных'вкявлено сплетение;

Найдены.ветвн".от днафрагмального нерва к плевре, вилочкой вой н щитовидной железам, сердцу, сердечной сумке и полым венам. Ветви к сердцу являются постоянным образованием только у' крота. Ветви к органам у других животных встречаются не' всегда.

В корнях и . стволе днафрагмального нерва обнаружены три группы: мякотиых (крупные/ "средние, тонкие) н безмякотные во-1 локна с веретенообразной, сигарообразной и овальной формами ядер леммоцитовг,. волокна адренергической- н холинергическоГг природы, среди которых имеются трофические, функциональные, сосудистые и чувствительные. , . .

Доказана . множественность и многосегмеитарность источников происхождения афферентных' спинномозговых волокон Днафрагмального нерва из узлов гомо-и контрлатеральной сторон.

Установлена двухсторонняя .иннервация диафрагмы волокнами днафрагмального нерва и показано его участие в иннервации ряда органов области,шеи, грудной и брюшной полостей. Коллектором нервных волокон для органов последней являются узлы чревного -сплетения. , -

. Определены основные н дополнительные,источники происхож-- деиня экстраорганных артерий к корням н стволу днафрагмального нерва. _ . - . . . , В сравнительно-анатомическом ряду животных происходит уве, лнчениетолщины эпнневрия и перпневрия. днафрагмального нерва н его корней. У~парнокопытных, в. отличие от других исследованных животных,"ствол нерва и'многие его корнн имеют многопучковое сетевндное строение.

В структуре; симметричных корней .и ствола,днафрагмального " нерва полового диморфизма не обнаружено. В*'строении корней 11 ствола днафрагмального нерва наблюдаются явления симметрии п асимметрий, 4 , .

Следовательно, структурная организация днафрагмального нерва н его связей с органами гораздо сложнее, чем представлялось до eux пор. 'Î ' \ .....^ v

Теоретмческая дг практическая значимость. Наши данные значительно дополняют, расширяют и углубляют сведения о строении корней н ствола диафрагмального. нерва, их внутренней структуре, мпелоархнтектоннке, макромнкроцнркуляцнн, пронсхожде-шш афферентных спинномозговых волоком а Также о наличии потенциально-компенсаторных приспособлений в иннервации диафрагмы и других органов. , . ' .. .

'..Выявленные закономерности сложной.структуры диафрагмального нерва подводят морфологическую основу для:более глубокого понимания конструкции нервно-рефлекторной регуляции -функции; органов и позволяют внести существенную поправку в общепринятую схему нннервационных связей внутренних органов домашних животных.

■ Данные о полиморфизме нервных проводников, содержащихся в диафрагмальном нерве, налнчнн в нем трофических и сосудистых волокон, участии в иннервации ряда внутренних органов открывают возможность к разработке высокоэффективных способов. безлекарственной стимуляции н терапии организма животных.

Практическая значимость работы состоит в том, что разработанный нами способ воздействия средствами резонансной "стимуляции (лазер, новокаин) на организм животных через дизфраг--мальный нерв дает несомненный положительный'результат в ветеринарной практике,i4to уже нашло применение в ряде хозяйств;

Новые положения о строенш! днафрагмального нерва уже используются в учебном процессе ряда вузов страны: Казанского, Ленинградского и Витебского ветеринарных, Брянского, Гроднен-'.ского,* Великолукского я Ставропольского сельскохозяйственных, Вологодского молочного институтов и Якутского государственного университета. Материалы исследований могут быть также использованы и при написании соответствующих глав учебных пособий но анатомии, гистологии и физиологии для студентов ветеринарных вузов н факультетов, курсов повышения квалификации вете* ринарных врачей. Наши данные несомненно окажутся полезными и* для исследователей, занимающихся-вопросами эволюционной н сравнительной морфологии: * * ,

Основные положения, выносимые на защиту ч :

1. Источники формирования, строение и зоны распространения днафрагмального нерва.

А.

.'2. В нут р и ст вол ьное строение корней и ствола диафрагм ал ьного нерва, соединительных ветвей и ветвей, идущих к органам. '

3. Источники происхождения афферентных „волокон, содержащихся в диафрагмальиом. лерве и его'отношение к чревному сплетению, краниальному, среднему шейным и звездчатому симпатическим узлам. ' .. ,

Особенности строения артериального звена маркромикроцнр-куляторного русла'корней ц.ствола. диафрагмального,нерва.

5. Точка воздействия средствами резонансной стимуляции через диафрагмзльный нерв н характер изменений 6 организме под, олнянием лу.ча.лазера и раствора новокаина. ' ,

' ■Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на зоологической конференции Белорусски

(Минск, 1968), Всесоюзной научно-методической конференции по-анатомии, гистологии и эмбриологии сёльхозвузов (Москва, 1972), на научных конференциях Белорусской сельскохозяйственной академии ' (Горкн," 1968—1977), Ульяновского сельскохозяйственного института (Ульяновск, 1976, 1979), Вологодского молочного института (Молочное,'1980), на расширенном заседании кафедр анатомии н физиологии животных Вологодского молочного института (Молочное, 1980),'на совместном заседании сотрудников кафедр анатомии и гистологии Московской ветеринарной академии (Москва, 1981), на областной научно-производственной конференции (Брянск, 1983), на совместном заседании кафедр анатомии и физиологии животных, общего животноводства, генетики, разведения л кормления Брянского сельскохозяйственного института (Коки но, 1983).: '

Публикация. Основные положения диссертации изложены в 25 работах, которые опубликованы в материалахсъездов, конференций, журналах и тематических сборниках. ■ ■ ■ : • . Объем работы. Текст диссертации изложен и а 2(2 страницах машинописи. В работе 30 таблиц, 71- рисунок. Среди последних 4 диаграммы, 8 графиков, 3 схемы и 56 рисунков включают в себя 69 макро- и 84 микрофотографии.. Список использованной литературы содержит 469 работ, из них 389 отечественных и 80 иностранных авторов.. . .''-■'

МАТЕРИАЛ-И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для выполнения работы использованы животные шести видов: . .свиньи крупной белой, овцы мерннофлянш, крупный рогатый скот черно-пестрой породы, кролики породы шиншилла. Дикие животные был» двух видов: обыкновенный еж и обыкновенный крот. Использованы животные различного возраста и обоего пола. Для

■ ■ - - В

получения макромикрометрическнх показателей были не польз овалы комплексы диафрагмального нерва датированных животных.

-Общее количество животных, использованных для выполнения морфологических исследований^ по пх'видам и методам изучена представлено в таблице Í. •

Нами использован комплексный метод-исследования структур* но-функцнональных особенностей диафрагмального нерва в сравнительно-анатомическом ряду-животных. ""

Анатомическая часть,работы выполнена" на материале от 115 трупов, препарирование которых производили под микроскопом МБС-2 при различных увеличениях: под водой, применяла аппликацию препарируемой области "!—2% раствором уксусной . кислоты н окрашивание препаратов 0,25% раствором мет членов ой -сини. Всего методом препарирования изготовлено ^230 препаратов. Одновременно с исследованием строения диафрагмального нерва на препаратах; полученных от б ежен, 7 кротов; 10,кроликов, Í5, свиней, 10 овец и 10 телят изучено его эстра- и янтраорганное астернальное русло, При этом экстраорганное сосудистое русло исследовано на 116 препаратах, интраоргаиное — на 464,' Сосудистое русло предварительно 'инъецировали латексом, желтой свинцовой эскизной краской,»„тушь-желатином.' ' , ' Количественный и качественный состав нервных волокон и толщина соединитель поткан ых оболочек диафрагмального нерва изучена на 620 гистологических, срезах,, полученных от 62 трупов животных, При этом использовали импрегнацию ' кусочков нервов азотнокислым серебром по Кахалю либо Ренсону, осмированные кусочки нервов окрашивали гематоксилином по Шультцу, применял» метод ВеЙгерта-Паля. Производили раепучкование и. разво-локненне нервов,

».В связи с тем, что вопрос классификации нервных волокон на; унифицирован, мы применили методику П; И. Лобко и А. С. Леои-тюк (1970, 1£>71), изучивших классификацию нервных волокон диафрагмального нерва обезьяны. Учитывали, при этом, и данные других'авторов. ^ „ ^

Мяк<тше нервные волокна объединены в три группы: тонкий, 'Средние л крупные. Основываясь на данных классификации нервных волокон, предложенной Н. В. Михайловым (1976),-безмякот-иые нервные волокна объединены в три группы: с веретенообраз» лой, сигарообразной н овальной-формой. ядер ле.ммоцитов, •. Б работе применяли микроскоп МБИ-lv окулярную сетку п': «кул я р - м н к ром етр,

• Гистологические срезы стволов диафрагмального нерва от. 15-жийотиых (5 видов)' обработаны по Falck, Owman (1962) на

é-

' : ' Таблица 1 '

Материал и методы морфологических исследований

Класс, млекопитающие Количество животных Метод.исследования

■ ■ в том числе я , Йота 0 О яН Л с я и З" 1 3

отряд ■ с вид ,всего самцы ! V ■"_ к * ' л + и с . о : 11 . , В ■ Я . ■ а - К К & ;(- V а а к.' V А О. ; Я за. Ь.я х-5~ • в В; га! л>> | норма

Насекомоядные Еж * 28 ■ 15 ■ 13 Л , 15 10 ; з 1 * >-__ , '—

Крот у ; 27 12 15: 17 10 . — ■ -4 : . —

Зайцеобразные' Кролик 50 , 17 13' 15 12 ; 3 ё • ? —

Парнокопытные . Свинья ИЗ 61''' ."'52: зо; 10 3 64 1 ! 3>. ! 3

Оацд ■ 25 11 -14 • 112 . ю ; з — ? ' „.. >1

V Крупуьш рогатый', скот 39. I .20 . 19 26 10 . 3 ■ —1,

Итого: 262 135 120.. 115 ■ 62 ;;15 64 ¡* ч 1>н :' 3

предмет-выявления катехоламииов, которые изучены под люминесцентным микроскопом МЛ-2А~.'\ ..

Экспериментально-морфологическая часть работы включает ' 5 серий опытов на клинически здоровых, поросятах пол утора-двухмесячного возраста. I серий —'¿односторонняя.перерезка правого или левого днафрагмальных нервов. II серия- — двухсторонняя его перерезка. Эти опыты поставлены с целью устаповленнянс-точников происхождения афферентных вблокон,: содержащихся в составе днафрагмального нерва и изучения его участия в Цннерва-ции органов области шеи, грудной и брюшной полостей. III серия — односторонняя изолированная перерезка корней от С1У, СУ н СVI с целью определения участия их в иннервации диафрагмы. IV серия — удаление ганглиев чревного сплетения с целью изучения участия их нейронов в формировании нервно-волоки истого компонента днафрагмального нерва. V серия — контроль, произведен только оперативный доступ к этому нерву без его резекции. Операции производили под тпопенгалонатрневым наркозом. Ог 3 животных были взяты органы для изучения их нервных структур в норме. .

Материал, полученный от опытных н контрольных животных, обрабатывали одинаково. Для выявления, дегенерации нервных волокон применяли методики Б н л ь шовс кого - Г ро с и Кампоса. Хро-матофнльное вещество в спинномозговых и' симпатических ганглиях окрашивали толуиднновым синим по^Нисслю.

У клинически- здоровых животных (7 овец, 4 кролика, б телят) производили двухстороннее облучение днафрагмального нерва красным светом гелий неонового лазера. До и после облучения животных лучом лазера определяли частоту пульса, дыхания и измеряли температуру тела. У 4 овец, кроме того, регистрировали реовазограмму грудной и тазовой конечностей. У 3 овец определяли содержание 11 — оксикортнкостерондов в кровн. У 4 кроликов измеряли температуру печени с помощью предварительно вживленных в нее термнсторов. У опытных телят (6 голов) н контрольных (3 головы) определяли в кровн количество-общего белка, гемоглобина и кислотной емкости. "

Были проведены клшшческне наблюдения па 48 телятах боль-_ пых острой и подострой бронхопневмонией, из которых сформнро-' валн-3 опытные'группи: I труппа (16 голов) — контроль, которых лечили только антибиотиками и сульфаниламидными препарата-мн; II группа — (8 голов) облучали днафрагмальный нерв лучом лазера плюс антибиотик!! и-сульфаниламидные препараты, а*8 голов только облучали этот нерв лучом лазера; III группа — \8 голов) производили только блокаду этого нерва■новокаином, а у

8 голов, кроме того, использовали и антибиотики н сульфаниламидные препараты. - ^

; Цифровой материал, полученный в результате морфологиче-кнУ,''„физиологических исследований"- и. клинических наблюдений, подвергнут статистической ббработке (П. Ф. Рокицкнй,-Д973). Он сведён'в таблицы, графики и диаграммы. "., -

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ; .

, ' • ' И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ * .

. -Полученные нами материалы комплексного сравнительно-анатомического исследования по формированию, структуре и связях днафрагмального нерва с .^органами позволили установить черты сходства и различия в его строении, имеющие .видовые и индивидуальные особенности. = Выявленные общие закономерности в формировании, строении-и топографии днафрагмального нерва и его связей с внутренними органами открывают возможности'для констатации процесса усложнения морфологии этого нерва в пределах шести видов млекопитающих, зависящие, по-видимому, от функции диафрагмы и различных условий обитания животных. Эти закономерности дают возможность использовать наши данные в практической ветеринарии, позволив разработать технически легко выполнимую методику воздействия средствами' резонансной стимуляции (лазер, новокаин) на организм животных через диафрагмальный нерв.. •

: Источники происхождения-корней. У каждого вида исследованных животных диафрагмальный нерв характеризуется многосег-" ментарностью формирования. При этом у каждого вида животных имеется осевой корень, являющийся постоянным н самым мощным' корнем днафрагмального нерва, содержащим наибольшее количество нервных волокон и имеющим наибольшую толщину соеднни-тельнотканых оболочек по сравнению с другими корнями. -

У'исследованных нами животных наблюдается сдвиг осевого' корнй каудально, так как у ежа икрота он начинается от С1У, у кролика, свиньи и коровы — от СУ и у овцы -7- от СУ1. Распо-' ложён'ие осевых корней еще раз подтверждает сдвиг всех корней сегментальных нервов, образующих диафрагмальный нерв.

Каудальный сдвиг сегментальных нервов^ формирующих диафрагмальный нерв в сравнительно-анатомическом ряду животных (насекЬмоядные —зайцеобразные—парнокопытные) связан, по-видимому,- с неодинаковым уровнем расположения конечного конуса спинного мозга относительно сегментов' позвоночного столба, параллельно'с которым происходит смещение различных цент-

ров в каудальном, направлении, в том числе,' видимо, и центра грудобрюшной преграды, которую он нннервирует.

О наличии осевого нерва и его сдвигов^у различных представителей млекопитающих' пишут П. А.' Ковальский "(1971), Ю. А. Павловский (1972) н И. В. Хрусталева (1972), которыё/гак же утверждают, что сдвиг всего сплетения сопровождается и сдвигом осевого нерва. •

Нами установлено* что у насекомоядных диафрагмальный нерв постоянно формируют 3 корня, которые всегда отходят симметрично от CIII, CIV и CV у ежа и от CHI, GIV, CV (80%)^или or СШ, CIV л краниального грудного нерва (20%) у крота. Это не согласуется с данными И. Н. Маточкина (1938) и П. А. Евдокимова (1953), исследовавши Mit этот нерв у ежа. Такие различия ■Объясняются, по-видимому, тем, что представители этих видов были взяты из различных географических зон, где экологические факторы могли быть причиной появления сдвигов корней диафрагмального нерва. * -

■У кролика, по нашим данным, диафрагмальный нерв может быть образован 2—3 корнями и источники их возннкновенля; смещаются на один сегмент каудальнее, чем у насекомоядных if отходят корни от C1V и CV, корень же от CVI обнаружен в 73,3% случаев справа и 88,6% — слева. Данный феномен не совпадает, с материалами ряда авторов (И. Н.'Маточкнн, 1938; И. М. Махмудов, 1963; Л. И. Ермоченко, 1973 и др.). Противоречивость данных по этому вопросу можно объяснить, на-наш взгляд, не только вариабельностью происхождения корней, которую наблюдали также Ф. П. Плякнн (1958) и А. Я. Берзння (1969), но и тем, что различные авторы исследовали, видимо, кроликов разных пород.

• У, свиньи отчетливо проявляется внутрнпородная вариабельность участия сегментальных нервов шеи в образовании диафрагмального нерва и их каудальный сдвиг, так как;„по сравнению с кроликом, корни этого-нерва отходят не только от CIV—CVI, но и от краниального грудного нерва. Нерв может быть сформирован 2 н даже 4 корнями. При, этом корни от CV и CVI, имелись всегда, корень от CIV встречался чаще :(70% справа, 60% слева), чем ко-, рень от краниального грудного нерва (50% справа, 20% слева). О непостоянстве корней диафрагмального нерва свиньи сообщают И. Н. Маточкии (1938) и В. М. Малышев (1958).

У коровы и овцы, по нашим данным, источники происхождения корней диафрагмального нерва смещаются на один сегмент кау— дальнее (CV—CVII) по сравнению с предыдущими животными. =

У коровы, по результатам наших исследований, корни диафрагмального нерва постоянно отходят от CV—CVII, что согласуется со'сведениями И. Н. Маточкина (1938) и др. Однако,, это протн-

воречит указаниям. Н. В.. Сад9вского.н А. Я. Бахтурина (1972), которые наблюдали постоянными корил''диафрагмального нерва коров красной степной породы только от CVl n CVII, Это связано, возможно, с породными различиями исследованных животных. В 3,8% случаев нами встречен корень диафрагмального нерва коровы от CÍV. Такое явление, на наш взгляд, вполне можно интерпретировать с точки зрения «теории филэмбриогенеза», выдвинутой А. Н. Северцовым (1939, ct 588), объясняющей возможность сдви* roa источников сегментального происхождения корней в индивидуальном развитии вариабельностью формирования сплетений. ..

У овцы, по нашим данным, по сравнению с коровой, корни диафрагмального нерва отходят не только от сегментальных нервов CV—CVI!, но и от Плечевого сплетения, что не совпадает с» сведениями И. Н. Маточкнна (1938) и Koch (1965). Нёндентнч-ность данных связана, видимо,, с исследованием .овец различные пород, к тому же обитающих в различных географических зонах» что, очевидно, может влиять на данный феномен. При этом днаф-рагмальный нерв овцы, согласно нашим материалам, всегда формируют 3 корня, так как корни от CV и CV1 имелись постоянно, хотя И. Н. Маточкин (1938) считает корень от CV непостоянным образованием. Третий же корень'чаще начинается от CVII (58,3% справа, 66,7% слева), и реже — от плечевого сплетения (41,7% справа, 33,3% слева).

Каудальный сдвиг и вариабельность в происхождении корней' диафрагмального нерва наводят на мысль о том, что место появления диафрагмы у исследованных животных в онтогенезе повторяет филогенез и оно перемещается в каудальном направлении, так как «вариация сегментального состава нервов говорит о вариации местоположения закладки» органов (П. А. Ковальский, 1969, с. 8), что подтверждает возникновение диафрагмы из -не-» скольких миотомов мезодермы и является, по мнению П. А. Ковальского, предпосылкой к. появлению полнсегментарной иннервации этого,органа. ...

Количество ветвей, формирующих-корни - диафрагмального нерва

Корни этого нерва чаще отходят одной ветвью it. иногда двумя*. Так, у ежа корень от C1V справа в 11,1%. случаев'н от CV справа и слева тоже в 11,1% случаев, но у разных животных; у крота корень от СШ слева в 10,0% случаев и от C1V в 10,0% случаев слева и справа у одной и той же особи были представлены 2 ветвями. На это же указывает И. Н. Маточкин (1938), на только в отношении корня от СУ _и то лишь у ежа. _

"У кролика, По нашим дан'йым, все корни днафрагмального нерва были представлены одной ветвью, хотя Е. И., Иванова и П. Ф. Степанов (1972) наблюдали отхожденне корня от CV 2 ветвями. ... . У свиньи корень днафрагмального нерва только от CV справа в 30,0% случаев й слева в 20,0% случаев у' разных особей был представлен 2 ветвями, что не согласуется с данными И. Н. Ма-точкина (1938), Koch (1965) и других авторов, * "У коровы корень днафрагмального иёрва от. СУ справа в 3,8% случаев н ,от CVI справа в 3,8% и слева в 3,8% случаев у одного ii того же животного и этот же корень только справа (3,8%) ^другого животного состояли из 2 ветвей. Данные литературы по этому вопросу отсутствуют.

У овцы корень днафрагмального нерва от CV справа в 8,3% случаев и otXVI справа и слева в 8,3% случаев у одного и того же животного имели по 2 ветви. Подобные сообщения в литературе нами не встречены.

" . Следовательно, две ветви, образующие корни днафрагмального нерва чаще бывают справа, чем слева и эта закономерности более четко проявляется у парнокопытных.

'Наличие 2 ветвей у одного и того же корня, на наш взгляд, имеет важное биологическое значение в создании компенсаторных механизмов в структуре и функциях днафрагмального нерва, обеспечивая/ следовательно, прочную и надежную связь инпервируе-МЫх им органов с центральной нервной системой.

" ъ ■ -■

Последовательность н уровень соединения корней , в ствол нерва

В литературных источниках эти вопросы не нашли должного освещения. '

~~ Ствол днафрагмального нерва у ежа формируется на уровне позвонков Се—С;, у крота — Дь При этом ствол днафрагмального нерва у них постоянно образуется.З корнями. У крота нами установлено только симметричное "соединение всех корней в ствол нерва. Так, вначале соединяются между собой корни от Ol 11 и CIV в стволик, с которым сливается корень от CV (I вариант) или от краниального; грудного'нерва (II' вариант), образуя ствол днафрагмального1 нерва (рис. 1).

У ежа симметрия в' . образовании ствола , днафрагмального нерва отмечается'в 77,8% случаев, асимметрия — в 22,2%. Выявлены 2 варианта последовательности слияния корней в ствол нерва. I вариант, когда между собой сливаются корни от CIII и CIV в стволик, с которым соединяется кбрень от CV, II вариант,

Рис. /. Некоторые варианты формирования ' -чо/а сиафрагмс.лъного нерва. (схема):

■ А — ежа; Б, Cj — крота; В — кролика; Г. Г|, Fj, Га —свиньи; Д — овцы; Е — коровы. — ствол диафрагм алы юго нерва; 2 — краниалышй грудной нерв; 21 — корень от краниального .грудного;' >рва; 3, А, 5, 6; 7корни соответственно от СШ, CIV, CV, .CVI, CVII; .8 — вентральные ветви шейных.

' спинномозговых нервоз. • -,■- , ;

t

нерва

«

когда соединяются корни от CIV и CV в стволик и с кии сливается корень от СШ. .'.'■_■"

У кролика ствол днафрагмального нерва формируется2—3корнями на уровне позвонков С®—С7. В отличие от данных И. М. Мах-; г* удов а (1963), мы наблюдали, не только симметричное (86,6% ],' но и асимметричное (13,4%) соеднненне корней в ствол нерва,. При этом отмечены 2 варианта участия н последовательности соединения корней в ствол этого нерва (рис. !).

У свиньи, по нашим данным, левый диафрагмальный нерв постоянно и правый — в 80,0% случаев формируются на уровне позвонков Q—С;, что подтверждает данные И. Н. Маточкнна (1938) и др. В остальных 20,0% случаев справа этот-нерв образуется на уровне позвонка Дь При этом определены 4 варианта участия корней в формировании нерва и 9 вариаций" последовательности их соединения в ствол (рис. 1), Для первого варианта характерно образование ствола нерва 3 корнями, отходящими от CIV, CV и CVI, последовательность соединения которых между собой дает 3 вариации. Вариант обнаружен в 50,0% случаев справа и.в 60,0% i— слева. Во II варианте ствол этого нерва также формируется 3 корнями, но начинаются они от CV, CVI и краниального грудного нерва, последовательность - слияния корней между собой определяет 3 вариации. Вариант встречен чаще (30%) справа, чем слева (20%),-, Ш вариант," выявленный в 20,0% случаев только справа, характеризуется тем, что ствол нерва формируют 4 корня от CfV, CV, CVI и краниального грудного нерва, последовательность соединения корней позволила выявить 2 вариации. Для IV варианта, обнаруженного в 20,0% случаев слева, присуще формирование ствола нерва 2 корнями, отходящими от CV и CVI. При всех вариациях последовательность соединения корней может быть симметричной (80%) н асимметричной (20%). Подобных сведений в литературе мы не встретили. ..

У овцы, по нашим данным, ствол днафрагмального нерва "чаще (91,0%) формируется на уровне позвонка Дь реже (8,4%) -на уровне позвонка С7. Нами выявлены 3 варианта участия корней и последовательности их'соединения в ствол нерва. I вариант характеризуется тем, что сначала сливаются между собой корни от ■CVI н CVII в стволик, к которому присоединяется корень от CV. Для II варианта присуще соединение сначала корней от CV н CVI. в стволик, с которым сливается корень от CVII. Ill вариант отличается сложностью формирования ствола нерва корнями от CV, CVI и плечевого сплетения, так как корня от CV и CVI каждый (были представлены 2 ветвями. Симметрия в образовании ствола нерва наблюдалась в 91,6% случаев и асимметрия в остальных 8,4%. Аналогичных сообщений в литературе мы не нашли.

Т4 - ■...-.

У коровы, по нашим наблюдениям, ствол днафрагмального нерва чаще (92,2%) образуется на уровне'позвонков Д|—Дг н реже (7,8%) — позвонка С7. В противоложность этому И. Н. Ма-точкин (1938) пишет, что этот нерв всегда формируется в грудной полости. Нами определены 2 варианта участия корней н последовательности их соединения в ствол нерва. Для I варианта присуще то, что ствол нерва образует 3 корня от CV, CVI и CVII, Он обнаружен постоянно справа н в 96,2% случаев слева. II вариант, выявленный в 3,8% случаев слева, характеризуется тем, что ствол нерва образует 4 корня от CIV-2-CVII. Последовательность соединения корней была симметричной (96,2%) н асимметричной (3,8%).

Асимметрия в морфологических структурах сложных организмов многими исследователями (Б, В. Огнев, 1955; А. Я. Я блоков, 1966 « Др.)" рассматривается как прогрессивное явление, обеспечивающее возможность проявления адаптивных изменений.

Отмеченная выше вариабельность формирования ствола днафрагмального нерва корнями спинномозговых нервов объясняется, по-внднмому, различным образом жизни исследованных животных, ведущим к изменению структуры и функции диафрагмы н области шеи. Вариации формирования днафрагмального нерва жвачных животных обусловлены, как мы полагаем, особенностями их желудочного пищеварения, в частности, участием грудобрюшной преграды, ипнервнруемой днафрагмальным нервом, в акте отрыгивання жвачки. *

Топография корней.и ствола днафрагмального нерва, .Нами обнаружены особенности топографии корней этого нерва, присущие животным каждого отряда и даже вида. Так, у насекомоядных корень от CHI всегда лежит на латеральной поверхности длинной мышцы головы, а корни от CIV и CV — на этой же поверхности средней лестничной мышцы.

У кролика же корпи от CIV и CV находятся на латеральной поверхности длинной мышцы головы, корень от CVI на этой же поверхности средней лестничной мышцы.

• Корни днафрагмального нерва парнокопытных, как мы установили, имеют тесную связь со средней лестничной мышцей. При этом, у свиньи корни нерва всегда лежат па латеральпой: поверхности этой.мышцы, на что указывают и данные И. Н. Маточкнна (1938) и В. М. Малышева (1958).

У коровы п овцы корень от CV, как правило, проходил в толще'средней лестничной мышцы и реже он находился на ее латеральной поверхности. Однако, И. Н. Маточкин (1938) пишет, что этот корень всегда проходит в толще этой мышцы. - По нашим данным, корень от CV овцы может образовывать

только с правой стороны (8,3%) ,петлю, вокруг.подключечнрн.вены. Формирование летель Диафрагмальным'нервом, н'.'его корнями вокруг сосудов у животных ранее.'исследов'ателямн не.'"отшс'ыва^ .лось. ' ; .-*."' ' '

•Корень диафрагмального нерва овцьГот.СУ1 (95,8%) лежал на'латеральной поверхности средней лестничной мышцы,- у коровы он постоянно был на этой поверхности данной мышцы. Однако, И. Н. Маточкнн (1938) указывает, на нахождение этого корня только в толще этой мышцы. V"

^ ' Корень от СУП как у овцы, так и коровы постоянно располагался на латеральной поверхности средней лестничной мышцы, о чем сведения в литературе отсутствуют. " ' ,

Несмотря на то, что топография ствола диафрагмального нерва у исследованных нами животных в,основном одинаковая, как на это указывает и И. Н. Маточкин" (1938), мывы явили ряд видовых н даже индивидуальных особенностей в местоположении этого нерва, ведущих к появлению симметрии и асимметрии.

У ежа нами обнаружена коллатераль основного ствола дна-фрагмального нерва в 11,1% случаев, которую полагаем целесообразным называть добавочный днафрагмальный нерв. Подобный факт наблюдали у собаки С. Р. Красноштейн и Б. М. Эрез (1956), у крысы — боНбсЬаи, СгиЬег (1977). , '-' ' _

У крота видовые особенности топографии ствола* левого диафрагмального нерва характеризуются расположением его прекар-днального и кардиальноГо участков дОрсальнее блуждающего нерва над основанием сердца, а не вентральнее его, как у, других исследованных животных. '

Изучая топографию корней и ствола диафрагмального нерва телят, мы пришли к заключению, что наиболее доступной точкой для воздействия на организм средствами резонансной стимуляции через этот нерв является его шейная часть, то есть корни. Эта точка лежит на латеральной поверхности поперечно-реберного отростка'шестого шейного позвонка на пересечении двух линий, первая из которых проходит краниальнее позвоночного конца первого ребра на 2,0—2,5 см, вторая — вентральнее поперечного отростка этого позвонка на 1,5—2,0 см.

Ветвление диафрагмального нерва в диафрагме и других органах ' .

* Нами выявлены видовые и индивидуальные особенности ветвления ствола диафрагмального нерва на экстраорганиые и ни-траоргапные ветвн. У всех исследованных животных .нерв перед вступлением в грудобрюшную преграду делится на 2—5" экстраорганных ветвей, В количестве этих ветвей проявляются явления 1С

асимметрии н;снмметрии. Среди экстраорганных ветвей мы различаем дорсальную, латеральную ¡1*вентральную ветви. .., . . „( ;у крота, днафрагмальный нерв всегда делится на 2 экстраорганные ветви — дорсальную и вентральную/"

У .'ежа этот 'нерв делится на 3—5 экстраорган пых ветвей (дорсальную, латеральную и вёнтральную),' что не согласуется с данными И. Н.'Маточкина. (1938), описавшего только 2 этихветвп. ' * У кролика, по нашим 'данным, днафрагмальный нерв делится на 2—3 экстраорганные ветви.' Тем не менее, в 6,7% случаев левый нерв вообще не делился наэтп ветви, а всем стволом, входил в грудинную 'часть диафрагмы. Подобное опнсанне' ходз^диаф-. рагмальиого нерва в литературе мы не" встретили.' И у этого животного нами выявлено симметричноеч(80%) ' и асимметричное (20%) деление днафрагмального 'нерва. . '( V

У свиньи, по нашим данным, днафрагмальный" нерв делится на 2—4 экстраорганные ветви; на что указываёт'и В.^М; Малышев (1958).' Нами установлено симметричное (63,2%)' и асимметрич-ное-(36,8%) деление ствола этого нерва на экстраорганные ветви.

У овцы, по нашим наблюдениям, днафрагмальный нерв распадается на-2^—4 экстраорганные ветви,"в то время как И, Н. Ма-точкин (1938)-выявил их 2—3. Симметричное деление диафраг-мального нерва обнаружено в 66,6% случаев; асимметричное — в 33,4%. -• ... ' ■ . .'

У коровы днафрагмальный нерв, по нашим данным, разветвляется'на 2—3 экстраорганные ветви, хотя И. Н. Маточкик (1938) описывает только 2.

Экстраорганные ветви днафрагмального нерва у всех исследованных жнвотных идут в диафрагму радиально, в которой они-ветвятся в полном соответствии со структурой мышцы, так как крупные нервные стволики идут в основном параллельно мышечным пучкам, ветвясь по магистральному типу. При этом, в диафрагме ежа, крота и кролика мы не обнаружили внутриорг'анного нервного сплетения, хотя Л. И. Ермоченко (1973) иногда находила это.сплетение в ее поясничной части у кролика. В мышце диафрагмы парнокопытных имеется нервное сплетение, составные компоненты которого проходят под плеврой, среди мышечных пуч-'. ков и'под брюшиной. Установлено, что сухожильный центр диафрагмы макроскопически видимых ветвей не получает,- его иннервация осуществляется за счет интраорганного сплетения мышечных, ее частей. ,. ~

Таким образом, наличие вариаций в делении днафрагмального церва на экстраорганные ветви объясняется, по-видимому, не только видовыми, индивидуальными н породными особенностями животных, по н структурой самой г диафрагмы, особенно наличием

или отсутствием сухожильного центра и удельным весом мышечной ткани. - . . ,

Выявленное интраорганное нервное сплетение в.диафрагме парнокопытных следует считать, по-видимому, филогенетически более новым признаком, создающим компенсаторные механизмы в деле надежности и непрерывности ее функции, что связано с усилением роли диафрагмы не только в респираторной моторике, но и других жизненно важных функциях: у свиньи — в акте рвоты, у. овцы и коровы — в акте отрыгнвания жвачки.

Экспериментально-морфологическим методом на поросятах установлено, что днафрагмальный нерв осуществляет двухстороннюю иннервацию грудобрюшной преграды, так как поясничную и реберную части этой мышцы иннервируют корни от С1У, СУ и СУ1, грудинную же часть — корни от СУ и'¿VI. При этом корни от СУ и ¿VI участвуют не только в гомо-, но и контрлатеральной иннервации диафрагмы, что является важным защитно-компенсаторным приспособлением, обеспечивающим надежность и непрерывность ее функции. Обмен нервными волокнами между обоими диафрагмальными нервами происходит через связи, выявленные методом препарирования. "* .

Дискуссионным является вопрос о наличии ветвей от днафрагмального нерва к органам. Наши нсследовалня^показали, что они есть, хотя и немногочисленны, тонки и непостоянны. Установлены видовые и индивидуальные особенности их строения и явления -асимметрии, ' ' . *,

У крота, в отличие от.других исследованных нами животных, ветви днафрагмального нерва к органам являются постоянным образованием. Так, от правого днафрагмального нерва отходила вётвь'к'правому предсердию, от левого — к левому и правому предсердиям.

У ежа правый днафрагмальный нерв отдавал-ветви к каудаль-ной полой вене (33,3%), левый — к средостепиой 1Г реберной плевре (11,1%).

У кролика, по нашим данным, правый днафрагмальный нерв . отдает ветви к сердечной плевре (46,0%) и каудальной полой" ве-'-не (53,3%), левый — только к сердечной плевре (33,3%),^что не согласуется с данными И. Н. Маточкнна (1938)", И.'М. Махмудова (1903) и Л. И. Ермочепко (1973).

Ветви от днафрагмального нерва к органам свиньи, по нашим данным, более многочисленны, чем у предыдущих животных. Так, от правого днафрагмального нерва обнаружены ветви к краниальной (46,0%) и каудальной (66,7%)'полым венам; щитовидной железе (!0,0%), легочной и меднастннальпой' плевре (30,0%), сердечной сумке (30,0%); от левого к "сердечной сумке (26,6%)',"

легочной и средостенной плевре (40,0%), вилочковой железе (10,0%), что не совпадает со сведениями И. Н. Маточкнна (1938) и М. В. Овчинникова (1958)."

' У овцы и коровы ветви к органам отходят не только от ствола днафрагмального нерва, как это имеет место у предыдущих животных, но и от корней. Так, корень днафрагмального нерва от СУ постоянно отдавал ветви к средней лестничной мышце. Правый Днафрагмальный нерв овцы непостоянно отдавал ветви к ме-диастинальной плевре (16,6%), сердечной сумке • (58,3%); краниальной (33,3%) и каудальной (66,7%) полым венам. Последняя, кроме того, постоянно получает ветви от дорсальной ветви, правого днафрагмального нерва. ЛевьЙ.днафрагмальный нерв овцы посылал ветви к вилочковой железе (8,3%), сердечной сумке (58,3%) и средостенной плевре (41,6%). От правого днафрагмального нерва коровы отходнлн ветви к сердечной сумке (34,6%), средостенной плевре (23,0%), краниальной (15,3%) и каудальной (69,2%) полым венам; от левого — к сердечной сумке (30,7%) и средостенной плевре (11,5%). Это не согласуется с данными л(и тёратуры (А. Н. Андреев, 1971; Н. В. Садовский и А. Я.Бахту-рин, 1972.л др;). „ '

Следовательно, от насекомоядных к парнокопытным количество органов, к которым днафрагмальный нерв отдает ветви, возрастает. Днафрагмальный нерв исследованных нами животных следует отнести к дополнительному источнику иннервации ряда органов, создающему нх связь с центральной нервной системой.

Взаимосвязи днафрагмального нерва. Для всех исследованных нами "животных. характерно наличие связей между днафрагмальный нервом.^п компонентами симпатического ствола. При этом количество соединительных ветвей, а также структур симпатического ствола, с которыми днафрагмальный нерв связан этими ветвями в ряду животных насекомоядные — зайцеобразные — парнокопытные, увеличивается. Так, у зайцеобразных и парнокопытных нервные связи топографически располагаются на всем протяжении днафрагмального. нерва, включая его корни, ствол и ветви в диафрагме.

Структура связей -днафрагмального нерва, изученная памп, характеризуется следующими видовыми и индивидуальными особенностями. . " .: . -^ У нзсекомоядных связи непостоянны, У крота они обнаружены тольто с симпатическим стволом. У ежа были связи днафрагмального нерва не только с симпатическим стволом, но и с краниальным грудным нервом и вентральной ветвью СУ, что пе соответствует данным И.^Н. Маточкнна (1938).

„■/■■У кролика"; по сравнению с насекомоядными, связи днафраг-

мального-нерва и симпатическим стволом имеются постоянно, что совпадает с данными И. Н, Маточкина (1938) и,И, М. Махмудова (1963). У кролика нами обнаружены связи между ветвями диафрагмального нерва в диафрагме и ветвями чревного сплетения, •что.противоречит данным И. Н. Маточкина (1938) и П. И. Лобко £1976) н согласуется с данными Luschka (1853)! '"'■'■. /

У парнокопытных увеличивается количество соединительных ветвей, их диаметр и число нервных проводников, с которыми днафрагмалышй нерв имеет связи.-У них обнаружены связи между самими стволами диафрагмального нерва, связи между корнями этого нерва, связи с чревным сплетением н многими компонентами симпатического ствола.

Все это свидетельствует о.том, что от насекомоядных к парнокопытным, в связи с увеличением роли диафрагмы (М. И. Блех-мап, 1959; В,-И. Гонтарь, 1959), усложняется '/организация ее1 нервного проводника — диафрагмального нерва. ■ -.'■'

Отмечено, что топографически связи у всех исследованных животных носят асимметричный характер. Об этом же пишут П.. А!' Соколов (1971) и X. Р. Леганте (1972), исследовавшие соматические нервы человека.

Методом морфологического эксперимента на ' поросятах показано, что через связи, диафрагмального нерва с симпатическим стволом происходит переход его волокон-в эти связи, а затем в симпатические висцеральные ветви. _ ;

После перерезки диафрагмального нерва мы обнаружили перерожденные нервные волокна в ряде органов брюшной полости (печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, желудок, тонкий кишечник, надпочечники), что свидетельствует о прохождении волокон этого нерва в органы через связи с чревным сплетением.

В литературных источниках мы не встретили работ о внутри-ствольном строеннн диафрагмального нерва исследованных нами животных.

Результаты нашей работы по изучению внутренней структуры диафрагмального нерва позволили выявить ряд характерных признаков сходства н различия его строения у каждого вида и даже отряда исследованных животных.

Так, у насекомоядных и зайцеобразных корни' н ствол диафрагмального нерва имеют однопучковое строение. Тем не менее, ствол, этого нерва кролика в 4,1% случаев состоял из 2 вторичных пучков. Это свидетельствует, по-видимому, о том, что днафраг-мальный нерв кролика представляет собой переходную форму от-одно- к мио.гопучковому строению нерва.

У свиньи ствол диафрагмального нерва и только..его: осевоД корень от CV — миогопучковые. У овцы 'не только^ ствол диа-

ф'р а г м а л ы I о гон е р в аи его осевой корень от СУ1, ион корень от СУ имеют многопучковое строение. У коровы как'ствол днафрагмаль-ного нераа, так н все*его корни — многопучковые!

Установлено, что/чем больше нерв содержит вторн.чных'пучков, тем они мельче^" и, наоборот, чем меньше вторичных "пучков в-нерве, тем они более крупные.

Мы обнаружили, что' многопучковые нервы парнокопытных имеют сетевидное строение'вследствие наличия связей между пё-рнневральиыми влагалищами. ' *.

Б нёрвах-нсследоваиных нами' животных рельефно оформлены 3 оболочки: эпнневрнй, пернневрий н эндоневрий, что совпадает С данными А. Ф. Рыжих (1979) и других ученых, изучавших строение других нервов. „'.,-. -

Толщина эпнневрня и периневрня от насекомоядных к парнокопытным увеличивается. При этом наиболее выраженной оболочкой в корнях и стволе днафрагмального нерва, является эпннев* рий. В многопучковых нервах имеется наружный -и внутренний эпнневрнй. Толщина наружного и внутреннего эпиневрня как в различных нервах одного и того же вида, так н в одноименных нервах разных видов и индивидуумов неодинакова. * Осевой корень днафрагмального нерва у всех исследованных животных имеет наибольшую толщину эпиневрня н периневрня! Наибольшую толщину этих оболочек имеют корни и ствол днафрагмального нерва коровы по сравнению с другими животными.

Характерной особенностью эндоневрня является то, что в одно-пучковых нервах, по'сравнению с многопучкосыми, он формирует трабекулы,* создающие впечатление как бы намечающегося появления в этих нервах пучковой структуры.

На количество вторичных: пучков и структуру соединительно-тканых оболочек днафрагмального нерва влияют, по-видимому, экологические факторы, неодинаковая масса животных и различный уровень их общей* организации.

^ Важнейшим структурно-функциональным специфическим компонентом периферических нервов являются нервные волокна. Несомненно,. что различная структура нервных волокон' обусловли-^ вает неодинаковый характер1 рефлекторных реакций, в которых1 они участвуют. *.

Нами показаны качественные и количественные видовые и индивидуальные особенности состава нервных волокон в корнях и стволе днафрагмального нерва.

В корнях и стволе днафрагмального нерва обнаружены мякот-ные и безмякотные волокна. При этом мякотные волокна преоблаг дают над безмякотными, что совпадает с данными Н. В. Михай-' лова' (1967), Р! X. Шакирова (1979) и других исследователей, нзу-

чавших строение ряда нервов у животных. Среди мякотных волокон выявлены проводники крупного, среднего и тонкого диаметров. Подобные волокна описаны П. И. Лобко и А. С. Леонтюк (1971) в днафрагмальном нерве обезьяны. Больше всего имеется мякотных волокон крупного диаметра и меньше — тонкого диаметра. Нами впервые установлена многосегментарность , источников происхождения афферентных спинномозговых волокон днафраг-мального нерва свиньи, которыми являются спинномозговые узлы С,—С7 сегментов одноименной стороны и дополнительные источники, включающие ганглии гомо- (С|—Сз, С8, Де—Дп) и контрлатеральной (С3—Са) сторон,

В корнях и стволе диафрагмального нерва выявлены безмякот-ные нервные волокна трех групп: с веретенообразной, сигарообразной и овальной формой ядер леммоцнтов, что совпадает с данными Н. В. Михайлова (1976), указывающего наличие этих волот кон в каждом нерве. В исследованных нами нервах имеются адре-нергнческне и холинергические волокна. •

В днафрагмальном нерве содержатся постгангл ион арные волокна, происходящие от среднего и звездчатого симпатических ганглнев гомолатеральиой стороны. , "

Методом морфологического эксперимента с перерезкой диафрагмального нерва свиньи показано его участие в формировании нервно-волокнистого компонента чревного сплетения. В последнем выявлялись перерожденными'не только нервные волокна, но н синапсы, как свидетельство того, что незначительное количество волокон диафрагмального нерва являются, по-видкмому, лреган-глионарнымн, достигающими чревное сплетение в "составе этого нерва. Волокна диафрагмального нерва, по нашим сведениям, в составе ветвей чревного сплетения достигают ряда органов брюшной полости, участвуя в нх иннервации (печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, желудок, тонкий кишечник, надпочечники). .

После удаления ганглиев чревного сплетения у свнныг мы обнаружили в днафрагмальном нерве,, дегенерирующие . единичные бёзмякотные и тонкие мякотные волокна, которые являются, по-видимому, афферентными, формнрующйм'н, по данным И..А. Бу-лыгнца (1979), центростремительный участок дуги симпатических рефлексов.

Анализ материалов, полученных нами в результате препарирования, разволокнения и морфологических экспериментов, дает основание утверждать, что, содержащиеся в днафрагмальном нерве мякотные и безмякотные волокна относятся к,чувствительным и двигательным (трофическим, функциональным, сосудистым). По нашим данным, волокна диафрагмального нерва следуют в

иннервируемые органы не только с его ветвями, но н в составе симпатических висцеральных ветвей, вступая в них через связи, что доказано выявлением дегенерирующих волокон в этих ветвях после перерезки нерва свиньи.

'После перерезки днафрагмального нерва свиньи мы находили в органах (диафрагма, плевра, брюшина, трахея, легкие, пищевод, желудок, тонкий кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, полые вены, щитовидная, внлочковая и надпочечные железы, правое предсердие, сердечная сумка) в стадии дегенерации не только мякотные нервные волокна, но и безмякотные. Среди последних в соедннительнотканой основе каждого из. пере-^ численных.органов, преждевсего, имелись волокна с веретенообразной формой ядер леммоцитов — трофические.' -.

Отмечено изменение количественного состава нервных вол(>ко1г -по протяжению днафрагмального .нерва, что объясняется, на наш взгляд, не только продольным делением нервных волокон, но и от-хожденнем от него ветвей к органам и наличием соединительны» ветвей. При этом количество нервных волокон в симметричных иерв'ах,от насекомоядных'к парнокопытным увеличивается.

Количественный состав нервных волокон, содержащихся в диа-фрагмальном нерве, несет видовые различия и не только в их общем количестве, но и для каждой группы, в отдельности, на что влияют, видимо, экологические факторы, отражающиеся на мор-фофункциональных особенностях нервов. Внутренняя структура днафрагмального нерва отражает не только общую организацию животных, на которую оказывает влияние внешняя среда, но к различия строения и функции диафрагмы (М. И. Блехман, 1959).-и других иннервнруемых им органов, так как ряд ученых считает, что строение нервов зависит не только от нервных центров и иннервнруемых ими органов (Н„ И. Одноралов,' 1970; Г. В. Стови-чек, 1976), но .и от специализации ткани, ее вида и массы (Н; В. Михайлов, 1976). . :

Для'каждой группы нервных волокон* находящихся в днаф-рагмальном нерве, характерна индивидуальная- изменчивость >г асимметрия. Половых' различий в содержании отдельных Трупп: нервных волокон не установлено;

Соединительные ветви-и ветви, отходящие от днафрагмального нерва к органам, имеют однопучковое строение, В соединительных ветвях имеются безмякотные. волокна й мякотные: крупные, средние и тонкие,.Ветви, идущие от этого'нерва к органам, состоят, в основном, из мякотных волокон среднего и тонкого диаметров^ безмякотных.проводников и одиночных крупных мякотных, волокон.. 'Мякотные нервные волокна в ветвях к органам-являются,.-по-видимому, чувствительными (1спинномозговымй; ■ V ■ _.'•■■- - ■■ ■ "' 23-

* Кро в ос на б ж ение 'диафра г ма льН огот нерва.1 Э кет ра Ор га н н&е.а р - : терпи к- корнями Ьтволу дн а ф рагм а л ьн о гон ер'в а ,отх о дя тотб л 11з: . лежащих сосудов, среди которых выделены нами,основные и Дополнительные источники. Установлены'видовые и индивидуальные особенности структуры экстраорганного артериального русла этого нерва. Так, основным' источником ваЫулярнзацнн корней диаф-рагмальногЬ нерва является артерия, отходящая сегментально от вентральной ветвнпОзвоночной артерии того сегмента, на уровне . которого' происходит корень. Основным источником кровоснабжения ствола' диафрагмального нерва является пернкардиально; днафрагмальная артерия. Дополнительным источником васкуля-рнзацнн корней этого нерва являются сосудистые ветви системы общей сонной, восходящей шейной н позвоночной артерий, а ствола диафрагмального нерва — сосудистые ветви от подключичной, ^ общей сонной н каудальной днафрагмальной артерий.

В ряду исследованных , животных наблюдается увеличение диаметра питающих сосудов и их количества, отходящих к стволу диафрагмального нерва как от основных, так и дополнительных источников кровоснабжения. При этом количество питающих сосудов'с правой н левой' сторон у одного и того же животного различно.' ' .

Питающие сосуды к корням и стволу диафрагмального нерва отходят от своих источников, как'правило, под острым углом, что. свидетельствует о быстром токе крови в циркуляторной системе' этих нервов. '

1 'Обшей закономерностью конструкции артериального русла эпиг неврия является деление в нем приносящих сосудов на краниальные и каудальные ветви и образование ими магистрального сосуда. При этом в эпнневрнн диафрагмального нерва насекомоядных и зайцеобразных находятся артернолы, пре- и капилляры, а у парнокопытных имеются еще и мелкие артерии. В периневрии этого нерва всех исследованных животных выявлены артериолы, пре- й капилляры, в эндоневрнн — капилляры.

Внутриорганное сосудистое русло диафрагмального нерва ха-' рактеризуется наличием многочисленных анастомозов между сосудами, что приводит к формированию сетей, архитектоника которых в исследованном ряду животных изменяется и усложняется. При этом-характер интраоргаиного сосудистого русла диафрагм мального нерва зависит от степени выраженности его соединитель-' нотканого остова. Петли сосудистых сетей эпн- и пернневрия нме-' ют полигональную форму. Капиллярная же сеть эндоневрия со-' стоит из петель продольно-овальной формы, ориентированных по' "дйинннку нерВов, что подчиняется общим закономерностям распределения сосудов в органах;'имеющих продольное направленна 24

волокон, так. как «характер:тканей играет важную1 роль в; рас-■ пределешш капилляров»; (В. В; Куприянов;; 1970); Величина петель всех сосудистых сетей" характерна для; каждого1 вида :ншв<эт-ных 'и для нее-присуща индивидуальная изменчивость, что указывает на морфологическую лабильность структур мнкроцнркуля-торного русла. • - *

Множество анастомозов между ,интраррганными сосудами в корнях'й'стволе диафрагмального нерва, а также наличие конпект тивов между сосудами эинневральной сети и' сосудами сети, находящимися в параневральной клетчатке, является . морфологическим приспособлением, которое обеспечивает не только достаточное кровоснабжение этих нервов, но и позволяет' предположить существование, функциональных приспособлений при развитии коллатерального кровообращения, с одной стороны,, в нервах и, с другой сторойы, в близлежащих органах; . V \ -.

Физиологические исследования и , клинические наблюдения

Проведенные р еов а зог р а ф и ч ее ки е" н сс л едов а ния подтвердили данные морфологических наблюдений об участии диафрагмального нерва в иннервации сосудов и установить характер его влняння на них.-Лак, после * облучения диафрагмального нерва лучом, лазера в сосудах грудной и тазовой конечностей резко увеличился кровоток и значительно снизились эласто-тоннческие' свойства сосудов в грудной конечности, тонус сосудов тазовой конечности не изменился. В течение всего времени исследования изменение кровотока в конечностях проходило без достоверных изменений частоты сердечных сокращений и температуры тела. Это свидетель* ствует о достаточно напряженной работе компенсаторно-приспособительных механизмов сердечно-сосудистой системы. -

Установлено достоверное увеличение количества 1 Ьоксикор-тнкостерондов в крови п температуры печени- после воздействия на диафрагмальный нерв лучом лазера, что объясняется, как мы полагаем, возбуждением- не только - адренергнческпх волокон (Е. И. Трутнев, 1968; Л. И. Поляков с соавт., 1905), но и улучшением, трофики вследствие активации безмякотных нервных "волокон с веретенообразной формой ядер шванновской оболочки. .

В крови телят наблюдалось увеличение содержания общего •белка, гемоглобина и кислотной емкости после воздействия па диафрагмальный перв лучом лазера или блокады его новокаином.-^ Под влиянием луча лазера эти показатели увеличивались на более' продолжительный срок, по сравнению с новокаином.

Наблюдаемый лечебный эффект, при воздействии, на диафрагмальный нерв лучом лазера или блокаде его новокаином; лри

острой ii подострой бронхопневмонии телят связан, на нан! взгляд, с активацией 1фЬфичёскнх и соёудИстых волокон нерва, а следовательно, с усилением гёЫодншшнки и метаболизма в л'ёгких.

- йУй&ДЫ

1. Диаф^агМальУкй нёрй у представителей насекомоядных, зайцесбразнУХ и" ййрно'копитнЫх ^арakteризуётся множёствён-ноЬтью, Мriо'гочс€гiJ ента рНосТью ii вариабёльностьй источников формирования, сложко"ст£к> бз^иМо'связей ii обширностью зон иннервации: "'. ' • "," ^ '

2. Для днафраЫального нерва" иссл'ёдованныэс животных характерно:

а) каудальйый сдвиг источников происхождения корней;

б) наличие осевого корня, отходящего от CIV у ёжа н крота, от CV у'кролпка, свиньи, коровы и от CVI у овцы;

,в) вариабельность'в последовательности соединения корнёй в ствол; _ . ^

г) формирование корнёй чаще одной, реже двумя ветвями.

3. Методой тонкого анатбмичёского препарирования установлено участие днафрагмального-нерва в* иннервации, кроме грудобрюшной Иреграды,'плевры и каудальной полой вены у ежа"; правого й левого прёдсёрдий у крота; плевры' и каузальной полой вены,у кролика; сердечной суМкй', плевры, краниальной.н* каудальной полых вен, внлочковой и щитовидной желез у свиньи;, тимуса, краниальной и каудальной полых вен, сердечной сумки,„плевры, средйей лестничной мышцы у овцй; плевры, сердечной сумки, краниальной и'каудальной полых вен, средней лестничной мышцы у коровы. .-;, , ..

4. Экспериментально-морфологическим методом доказано:. . "а) уЧа'с'тне' диафрагМальнбго нерва свиньи в' иннёрвации трахеи, легких, правого предсердия, пищевода, желудка, тонкого отдела кишечника', печени, желчного пузыря, поджелудочной железы, днафрагмальной брюшины, надпочечников;

б) прохождение" Нервных волокон днафрагмального нерва к органам в составё симпатических висцеральных ветвей. Коллек^ тором его нервных' волокон к органам брюшной полости являются узлы чревного силётёння; "

в)" участие днафрагмального нерва в двухсторонней иннервации грудобрюшной преграды; '■ .-. . .

5. В ряду исследованных животных отмечено усложнение структуры днафрагмального нёрва, проявляющееся увеличением Числа' соединительных ветвей с другими нервамн и топографическое разнообразие связей'у парнокопытных, по сравнению с насё-

"V __

комоядными я зайцеобразными. При этой только у парнокопытных обнаружены связи между корнями- и самими диафрагмйль-ными нервами. ■ .„- •

• . У- зайцеобразных и парнокопытных выявлены связи диафрагмального нерва с чревным^сплетением. ■-'<■„■ ; Для'пзриояопытных'характерно образование диафрагмальНЫМ нервом в грудобрюшной преграде ннтраорганиого сплетения, у насекомоядных и зайцеобразных оно не выявлено.

6. ;В-сравнительно-анатомическом ряду животных обнаружено усложнение внутрнствольной структуры диафрагмального нерва, характеризующееся формированием*^ парнокопытных вторичных пучков, сетевндным строением и увеличением толщины 'соединн-тельнотканых оболочек. 4 . . -—,

7. Для внутристволыгого строения диафрагмального нерва* изученных, животных характерно, наличие трех-грушг мякотных "нервных иол окон (крупных, средних, тонких) и безм'якотных — с 'веретенообразной,'сигарообразной и овальной формами ядер шваннов-скЗэго синцития. ' - ■ *

У . всех исследованных животных мякотные; нервные волокна преобладают над безмякотнйми," причем крупных мякотных волокон больше; чем средних н-тонкнх. • * .

Количество мякотных.. нервных волокон' крупного диаметра в цосткард па льном, участке ствола диафрагмального нерва кролика^ свиньн,;овцы и коровы уменьшается, по сравнению с его прекар-дпальним участком. .... ■■■

- 8. Изучением структуры спинномозговых узлов шейных и груд-, ных сегментов после невротомии диафрагмального нерва свиньи установлена множественность и миогосегментарность- чувствительных' его источников. Определены три группы афферентных иерв-■„ -пых волокон, содержащихся а днафрагмальном нерве.

Показано, что в формировании диафрагмального иерва свиньи-кроме шейных 1 спинномозговых нервов, принимают учзс.тле нейроны среднего шейного,, звездчатого симпатических узлов" и гапг- * лиев чревного сплетения.

£)'. Доказано формирование экстраоргапного артериального русла корней и ствола диафрагмального нерва от многих шейно-грудных ангиотомов, отмечена его видовая и индивидуальная специфичность. '■ - . " Установлено увеличение числа и диаметра приносящих сосудов, усложнение ангноархнтектоникн ннтраорганиого сосудистого русла корней н ствола нерва в ■.; сравнительно-анатомическом ряду животных.

10. Уровень поперечно-реберного отростка шестого шейного

позвонка определен: как наиболеё>оптимальный для воздействия средствами неспецифической терапии (лазер, новокаин) н'а.о^ нпзм телят через диафрагмальный нерв. * ,

11. Воздействие на организм животных луча лазера через днаф-рагмэльный, нерв повышает содержание в крови" И-окснкортнко-стерондов, общего белка, гемоглобина, кислотной емкости и температуру,печени! . , ' с —

Показано, что блокада днафрагмального .нерва новокаином ведет к увеличению в крови общего белка, гемоглобина* и кислотной емкости,-продолжительность реакций увеличения.этих показа» тел ей меньшая, чем при применении луча лазера. ; ..' 12. Монохроматический когерентный красный свет гелгшне^ онового лазера или новокаин при воздействии на корни диафраг-■ мального-нерва в облает» поперечно-реберного отростка шестого' шейного позвонка повышает эффективность лечения бронхопневмонии телят. Наибольший терапевтический эффект наблюдается ' при нх применении в комплексе с антибиотиками и сульфанила-' мидиьши препаратами,' " ■.- *

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ,

1. Полученные нами данные о морфологии дна'фраЫального нерва и участии его в'иннервации ряда органов могут быть использованы в научной работе при проведении клинико-экспериментальных исследований. - ■ -

2. Материалы по структурно-функциональным особенностям днафрагмального нерва животных могут быть включены в соответствующие разделы учебников, руководств и пособий но курсу анатомии, а также в учебные пособия по эволюционной морфологии нервной системы. - . . ,

3. Нами предлагается использовать в ветеринарной практике воздействпе иа организм телят через днафрагмальиый нерв средствами резонансной стимуляции (лазер, новокаин) на уровне по-

'перечно-реберното отростка шестого шейного Позвонка для стн-муляшш гемодинамики, функшт надпочечников, печени и с, нслыо повышения эффективности лечения бронхопневмонии.

ВНЕДРЕНИЕ

1. Полученные нами данные о структурно-функциональной организации днафрагмального кероа у исследованных животных не-, пользуются в учебном процессе Московской ветеринарной академии, Казанского, Ленинградского ' и Витебского ветеринарных. Брянского, Гродненского, Великолукского и Ставропольского сель-

скохоэяпственных, Вологодского молочного институтов*» Якутского госуннверснтета. "" - • ■ . 2.' Блокада диафрагм ал ыгого нерва новокаином на 'уровне по-перечнЬ-реберного отростка шестого шейного позвонка при лечении бронхолневмонин телят внедрена в учебно-опытных хозяйст-* вах . Брянского сельскохозяйственного института, Белорусской сельскохозяйственной академии, хозяйствах Брянской области: совхозах «Выгоничский» jl.,*Пятилетка», колхозах «Авангард».« «Память Кирова». Продолжительность лечения сокращается на два—четыре дня. Затраты на лечение одной головы уменьшаются соответственно на 0,64 руб. и 2,56 руб. 1

3. Разработанный нами метод блокады диафрагмалького нерва новокаином 1*ли воздействия на него лучом лазера с целью стимуляции, функций организма и лечения бронхопневмонии телят включен в рекомендации областной научно-производственной конференции «Основные пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства "Нечерноземной зоны РСФСР в свете решений. XXVI съезда КПСС», раздел «Животноводство и ветег ринарня», пункт 5. Брянск, 1983.

Список работ, опубликоваиных по теме диссертации:

1..Ткачев А, А. Экслеримеиталы ^морфологическое изучение иинерва-ции легких некоторых млекопитающих. III зоологическая конференция Белорусской ССР, посвященная 50-летию образования БССР: Тез. докл. / АН БССР, отдел зоологии и паразитологии. — Минск, 1968, с. 371—372. ■

2. Ткаче» А. А. О нервах легких свиньи. — Изд. АН БССР. сер. биол.

наук, 1969, К» 2, с. 89—92. : ,......

. 3. Ткачев А. А.- Источники формирования диафрагмамьного нерва свиней, — В кн.: Повышение продуктивности животноводства: Сб, науч. тр. Вел. акад.Горки, 1970, т. 69. с. 205—-210.

4. Ткачев А. А. Пред позвоночные узлы грудного отдела симпатического нерва свиньи. — в кн.:'Пути повышения продуктивности животноводства: Сб. науч. тр. Бел. с.-х. акад. — Горки, 1970, т. 73, с. 200—205.

• 5. Ткачев< А- А; к морфологии диафрагмальиого нерва овцы. — В к».: Новое в разведении и кормлении с.-х. животных: Сб. науч. тр. Бел. с.-х. акад. — Горки, 1972. Г. 99, с. 110—114. * *

6. Ткачев А. А. Артериальные сосуды дкафрагмального нерва свшгьн. Всесоюзная конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных; Тез. докл. -гг-.М., 1972, с. 103—104. " ■ ;

7. Ткачев А. А. , Макромнк роскопи ческая структура диафрагмалыюго нереа у некоторых насекомоядных. IV съезд Белорусского физиологического сб-ва им. И. П. Павлова: Тез. докл. / Часть вторая. — Минск, 1974, с. 204—205. ^ ' .

8. Ткачев А. А, О диафрагмал ы го и' нерве крупного рогатого скота. IV съезд Белорусского физиологического об-ва им. И- П. Павлова:. Тез. докл. / Часть вторая. —. Мннск.,1974, с. 206, ¡~

9. Ткачев А. А. Внутренняя архитектоника грудной части диафрагмаль-

но го нерва кролика.'— В кн.: Некоторые вопросы морфологии, физиологии и ветеринарии: Сб. науч. тр. Бел. с.-х. акад. — Горки, 1974, т. 130, с. 3—7. . * ...

.10. Ткачев А. А. Об участии диафрагмального нерва свиньи в иннервация некоторых Органов. — Изд, АН БССР, сер. биол. наук, 1975, № 4,, с. 6У—72- - , - - ■-'■'■ ... - ■■

11. Ткачев А. А. Внутриствольное строение диафрагмального нерва-овцы. — Изд, ДИ БССР, сер. биол. наук. 1976, Ks 2, С. 106—109. . 1 12. Ткачев А. А, Некоторые данные о внутренней структуре диафрагмального нерва-свиньи. — В кн.: Пути повышения продуктивности жи-' вот ново детва ■' Сб. науч. тр. Бел. с.-х. акад. — Горки, 1976, выИ.-6,' с. 244—246. "

13. Ткачев А. А. О строении посткардиальиого участка диафрагмального нерва некоторых домашних животных. — В кн.: Пути повышения продуктивности животноводства; Сб, науч. тр. Бел. с.-х.' акад. :—' Горки, 1976, вып. 6, с. 235—240. 1 :

14. Ткачев ■ A. A. Mиелоархнтектоника диафрагмального нерва свииьи.— В кн.: Пути повышения продуктивности-животноводства: Сб, науч. тр. Бел., с.-х. акад. — Горки, 1976„ вып. 24, с. 155—158. , ,

15. Ткачев А. А. Закономерности кровоснабжения диафрагмального нерва некоторых млекопитающих животных,- — В кн.: Пути повышения продуктивности животноводства: Сб. науч. тр. Бел. с.-х. акад. — Горки,' 1976, вып. 6, с. 230—234. * ; ' .

16. Ткачев А, А. О происхождении спинальных" афферентных волокон диафрагмального нервг* свиньи..— Изд. АН БССР, сер.- бнол.-наук, 1977, № 3, с. 89—93.

17. Ткачев А. А; Внутренняя'архитектоника диафрагмального1 Нерва у некоторых млекопитающих. — В кн.: Развитие и строепие , сосудистой;■ нервной и эндокринной системы человека и1 животных?-Тез.- докл. III Бел*, конф. анат., гнет., эмбр. и топографоанат;'— Минск, 1978, с. 165—166. •

* 18. Ткачев Al А. Артериальное кровоснабжение-диафрагмального нерва некоторых млекопитающих. — Минск, 1978, 7" с. — Рукопись-представлена редакцией журнала. Изд. < ДН' БССР; сер: биол. наук; . Дел: в ВИНИТИ 7 февр, 1978, № 444-78. ' - ■

19. Ткачев А, А. Морфофункциональная характеристика диафрагмального нерва, свиньи. V съезд Белорусского? физиологического об>ва им. И; П. Павлова:* Тез. докл. — Минск. 1979, с. 231;—232. '

20. Ткачев А. А, Морфофункциональная характеристика диафрагмального нерва крупного рогатого скота.:, г— В кн.: Вопросы* морфологии домашних животных: Темат. сб, Ульяновск. ин-та. —Ульяновск,: 1979',. с. 33—34. i(

21. Ткачев А. А, О воздействии средствами. неспецнфинескоЛ. терапии на. организм животных, через нервную > систему. —,В кн.: Основныз пути повышения эффективности с.-х. производства. Нечерноземной* зоны. РСФСР в свете решений XXVI. съезда КПСС: Тез, докл. — Брянск, 1982, с.; 132— 1.33. , , ■ - ......

22. Ткачер А; А. Лечебно-стимулирующее действие луча- лазера, —— Ветеринария, 1983, № 5, с. 54—55. ,7

23. Ткачев А. А.. Об использовании луча лазера, в ветеринарии* —. В кн.: Пути, ускорения цаучно-технического прогресса в сельском-хозяйстве Брянской области в свете решений майского и ноябрьского (1982 г.) ГГле-

- нумов ЦК КПСС: Тез. докл. — Брянск,. 1983, с; 108Г

24. Ткачев Л. Л. Перспективность использования луча лазера в промышленном животноводстве. II городская научно-техническая конф. молодых ученых и специалистов: Тез. докл. — Вологда. 1983, с. 2.

25. Ткачев 'А. А. О лечебно-стимулирующем действии луча лазера и новокаина на организм животных через диафрагмальный нерв. .VI съезд Белорусского физиологического об-ва им. И. П. Павлова: Тез.-докл. — Гродно, 1983, с. 249—250.

РМ 06733. Подписано к печати 3.11.83 г. Формат 60X84'/!а. Объем. 2 п. л.

Заказ 5796. Тираж 100. Брянская областная типография, г. Брянск, ул.. Станке Димитрова, 40.