Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональные особенности большой синицы в городском и сельском ландшафтах

На правах рукописи

ИГНАТЬЕВА ЛИЯ ЕВГЕНЬЕВНА

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ В ГОРОДСКОМ И СЕЛЬСКОМ ЛАНДШАФТАХ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2005

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и валеологии Мордовского государственного педагогического института имени М.Е. Евсевьева.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор,

академик РАЕ, МАВН, заслуженный деятель науки РФ Тельцов Леонид Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Зенкин Александр Сергеевич; доктор биологических наук, профессор, академик РАЕ Сыч Виталий Федорович

Ведущая организация - Московский педагогический государственный

Защита состоится «21» октября 2005 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета К 212.117.05 при ФГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» (430904, г. Саранск, п. Ялта, ул. Российская, 31, ауд. 223).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени НЛ. Огарева» (г. Саранск, ул. Большевистская, 68).

Автореферат разослан «20» сентября 2005 г. Ученый секретарь диссертационного сор»™

Шубина Ольга Сергеевна

университет

доцент

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы диссертации. В связи с увеличением антропогенной нагрузки на биосферу проблема адаптации живых систем к измененным биогеоценозам приобретает все большую актуальность. Сообщества птиц, формируются в тесной связи с условиями окружающей среды. В антропогенном ландшафте они отличаются от тех, с которыми птицы сталкиваются в своих коренных, не измененных деятельностью человека, биоценозах. Заселяя антропогенные ландшафты, птицы оказываются в новой для них экологической обстановке, которая вначале обусловливает адаптивные изменения наиболее подвижных черт - поведения и биологии (Нумеров А.Д. и др., 1997; Венгеров П.Д., 2001; Рахилин В.К., 2001; Рахимов И.И., 2001, 2002; Асоскова Н.И. и др., 2002; Константинов В.М., 2002; Лебедев И.Г. и др., 2002). Со временем подобные изменения могут привести к некоторым морфологическим преобразованиям (Лихацкий Ю.П., 1990; Животовский Л.А., 1991; Венгеров П.Д., 1997, 2001; Сыч В.Ф., 1999, 2002). Изучение морфологических реакций птиц на изменение среды их обитания деятельностью человека вызывает все больший интерес. Без анализа таких реакций невозможно прогнозировать направление эволюционного процесса и отбора в конкретной экологической обстановке антропогенного ландшафта.

Оной из важнейших проблем антропогенных ландшафтов является техногенное загрязнение. Увеличение концентрации тяжелых металлов в городах приобретает угрожающий характер. Из-за низкой экологичности современной индустриальной технологии существенная часть токсикантов попадает в окружающую среду, деформируя естественные биохимические циклы (Сергеев A.A., 2003). Таким образом, большую актуальность приобретает проблема избыточного поступления тяжелых металлов в пищевые цепи экосистем и выявления результатов воздействия их на морфологические особенности животных. В связи с этим дикие птицы используются как важнейшие объекты научного исследования, поскольку многие их виды образуют последние звенья трофических цепей, в связи с чем, концентрации тяжелых металлов в их организмах часто превышают предельно допустимые (Лебедева Н.В., 1999; Добровольская Е.В., 2002).

Значительная часть тяжелых металлов, поступающих в организм птицы, депонируется в наименее метаболически активных тканях, в частности в костях и оперении (Сергеев A.A., 2003). Одним из важнейших путей освобождения организма от токсикантов является накопление их в периодически сменяемых тканях. Поэтому оперение птиц может являться высокочувствительным индикатором антропогенных загрязнений и обеспечивать прижизненное взятие проб (Медведев Н.В., 1995).

Данных об индивидуальной и популяционной морфологической изменчивости большой синицы опубликовано мало. Однако благодаря высокой экологической пластичности и все большей синантропизации большой синицы в последние годы она признается й?й ДШНДО биоиндикаторов окружающей среды (Рахимов И.И., 20Ф1). библиотека

<ООй2

1.2. Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении морфофункциональных особенностей большой синицы в городском и сельском ландшафтах. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить морфологию (массу, размеры тела и окраску оперения) самцов и самок большой синицы из популяций, обитающих на территории города и села.

2. Определить количество тяжелых металлов, содержащихся в костной ткани, а также в различных участках оперения большой синицы исследуемых стационаров.

3. Выяснить видовую и половую специфичность изменчивости морфологии и аккумуляции тяжелых металлов костной тканью и оперением большой синицы в городском и сельском ландшафтах.

1.3. Научная новизна. Впервые изучена и дана комплексная оценка морфофункциональным особенностям большой синицы городского и сельского ландшафтов в половом аспекте. Установлены достоверные различия между морфологическими показателями птиц на территориях с разной антропогенной нагрузкой. Впервые выявлена специфика аккумуляции тяжелых металлов различными участками оперения большой синицы и особенности изменчивости морфологических показателей и аккумуляции тяжелых металлов в зависимости от пола.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Установленные мор-фофункциональные особенности большой синицы в городском и сельском ландшафтах обобщают и дополняют отдельные положения теории направления эволюционного процесса и отбора животных в период антропогенеза, концепции урбанизации и синантропизации птиц (изменение давление отбора и провоцирование формирования новых адаптаций). Результаты исследования могут быть использованы: для биомониторинга за состоянием окружающей среды и предупреждения ее загрязнения тяжелыми металлами; для выявления ранних экопатогенных изменений в живых организмах; для разработки определенных программ по восстановлению нарушенного равновесия в биоорганических системах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфологические особенности большой синицы антропогенных ландшафтов с различной степенью их трансформированности.

2. Влияние антропогенных ландшафтов разного типа на изменчивость морфологических характеристик самцов и самок большой синицы.

3. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов в костной ткани и некоторых участках оперения самцов и самок большой синицы в городском и сельском ландшафтах.

1.5. Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 6 печатных работах, одна из которых относится к центральной печати. Материалы исследования используются в научных и учебных целях на кафедрах: Мордовского государственного педагогического института имени М.Е. Евсевьева, Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева, Брянской, Ивановской, Костромской сельскохозяйственных академиях, Российского университета дружбы народов.

Полученные данные включены в лекционные курсы «Общая экология», «Социальная экология и природопользование», «Современные проблемы орнитологии» на биолого-химическом факультете Мордовского государственного педагогического института им. М.Е. Евсевьева.

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на ежегодных Евсевьевских чтениях Мордовского государственного педагогического института имени М.Е. Евсевьева (Саранск, 2002-2004); на Огаревских чтениях Мордовского государственного университета (Саранск, 2003); на международной научно-практической конференции "Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах" (Саранск, 24-27 сентября 2002); второй международной научной конференции молодых ученых и специалистов "Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке" (Оренбург, 6-9 декабря 2004).

1.6. Структура и объем работы. Работа изложена на 138 страницах компьютерного набора и построена по традиционному плану. Состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов исследования, собственных исследований, их обсуждения, выводов, практических предложений и списка использованной литературы, включающего 204 источника, в том числе 131 отечественных и 73 иностранных авторов. Работа документирована 20 таблицами и иллюстрирована 29 рисунками.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Материал и методы исследования

Регулярные полевые исследование проводились на стационарах, расположенных на территории Республики Мордовия, в период с 2001 по 2005 гг. Два стационара находились в г. Саранске: микрорайон Заречный (окрестности предприятия ОАО «Саранский завод "Резинотехника"») и Юго-западный район города (окрестности предприятия «Опытный завод»), третий -вс. Ст. Шайгово Старошайговского района (территория парка). Камеральная обработка экстерьерных количественных признаков птиц проводилась на кафедрах анатомии, физиологии и валеологии, зоологии и экологии Мордовского государственного педагогического института им. М.Е. Евсевьева; экс-терьерпых качественных признаков - на кафедре светотехники Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева; содержание тяжелых ме-

таллов в костной ткани и в оперении - в ФГУ «Государственный центр Агрохимической службы Мордовский».

В качестве модельного вида для изучения изменчивости экстеръерных количественных и качественных признаков птиц в антропогенных ландшафтах была взята большая синица (Parus major major L.). Птицы отлавливались в зимний период ловушками автоматического типа - «западок» (Носков Г.А. и др., 1984). Всего исследовано 205 особей обеих половых групп.

Возраст и пол птиц определялись по методике Н.В. Виноградовой с соавторами (1976). По общепринятым методикам Г.П. Дементьева (1948), И.В. Карякина (2004) проведено измерение следующих морфологических признаков: длина крыла, хвоста, клюва, плюсны, заднего пальца, когтя заднего пальца; взвешивание массы тела. Флуктуирующую асимметрию фолидоза пальцев 137 особей большой синицы исследовали по методике П.Д. Венгеро-ва (2001).

При исследовании окраски оперения большой сишщы (137 особей) использован метод колориметрической оценки цвета шкурок, впервые предложенный В. Sumner (1927) и адаптированный к изучению оперения птиц JI.H. Добринским (1970). I {ветоизмерения проводились с помощью универсального фотометра (ФМ-56) на однотонно окрашенных участках оперения большой синицы, площадью от 1 до 6 см2.

Определение содержания тяжелых металлов в различных участках оперения и костной ткани большой синицы проводилось методом атомно-абсорбционной спектроскопии (Лебедева Н.В., 1999; Добровольская E.JL, 2002). Всего проанализировано 30 проб.

Статистическая обработка полученных цифровых данных проводилась на персональном компьютере Pentium - IV с помощью программ Exel, FStat, корреляционный анализ - Statistica 5.5 (1999). Среднее арифметическое значение, ошибка среднего и коэффициент вариации вычислялись по Г.Ф. Накину (1990), проверка статистических гипотез - по t-критерию Стьюдента.

2.2. Изменчивость количественных и качественных морфологических параметров большой синицы (Parus major) в городском и сельском ландшафтах

Установлено, что однородные выборки, обитающие на стационарах с разной антропогенной нагрузкой, имеют достоверные различия по ряду морфологических признаков (Лысенкова JI.E., 2003). Результаты исследования массы тела большой синицы показали, что по мере увеличения антропогенного (а точнее техногенного) воздействия на окружающую среду наблюдается ее снижение как у самцов (табл.1, рис.1), так и у самок (табл.2, рис.1). Для самцов различия достоверны (t=6,33, Р<0,001). Данная закономерность объясняется интоксикацией организма ппщы тяжелыми металлами.

Таблица 1

Морфометрические показатели самцов большой синицы (Parus major) из разных популяций респ. Мордовия

Морфометрические показатели Популяция

г. Саранск (микрорайон Заречный) г. Саранск (Юго-западный район) с. Ст. Шайгово

крыло, мм 74,996±0,433 74,985+0,354 75,10510,287

п 23 27 41

плюсна, мм 23,278+0,121 22,85910,148 22,86110,054 **3

п 23 27 33

хвост, мм 66,352±0,541 66,35910,53 66,4310,37

п 23 27 40

клюв, мм 11,27±0,071 *' 11,54110,088 11,63410,06 **5

п 23 27 41

масса тела, г 18,496±0,411 19,016+0,113 ***5 20,78710,262

п 16 59 19

палец, мм 9,229±0,081 9,056+0,083 9,01510,083

п 24 27 41

коготь, мм 7,763±0,079 7,88110,088 ***1 7,65610,043

п 24 27 41

Для всех таблиц различия достоверны: * - микрорайон Заречный и Юго-западный район; ** - микрорайон Заречный и с. Ст. Шайгово; *** - Юго-западный район и с. Ст. Шайгово (' - Р<0,05; 2 - Р<0,02; 3 - Р<0,01; 4 - Р<0,002; 5-Р<0,001)

Так, с увеличением концентрации свинца в тканях птиц уменьшается их масса тела. Установлены достоверные отрицательные корреляции между массой тела птиц и концентрацией свинца в оперении (самцов - г = -0,95; самок - г = -0,95; Р<0,05). Несмотря на то, что свинец является остеотропным элементом коэффициент корреляции его концентрации в костях с массой тела несколько ниже (самцов - г = -0,67; самок - г = -0,88). Полученные данные согласуются с результатами Н.В. Лебедевой (1997), Е.А. Вельского с соавторами (1995), Р. СапимЫ (1992), полученными на большой синице, мухоловке-пеструшке, домовом воробье, тетеревиных пшцах.

Установлена отрицательная корреляция между массой тела и концентрацией цинка в костях (г = -0,98, Р<0,05) и меди в оперении птиц (г = -0,95, Р<0,05), а также положительная корреляция между массой тела и концентрацией марганца в оперении (г = 0,997, Р<0,05) у самцов. Выявлена отрицательная корреляция между массой тела и концентрацией марганца в костях (г = -0,97, Р<0,05) и меди в оперении (г = -0,99, Р<0,05) у самок. У самок си-

ниц отмечена положительная корреляция между массой тела и концентрацией цинка в костях (г = 0,96, Р<0,05) и марганца в оперении (г = 0,99, Р<0,05).Таким образом, с увеличением меди в оперении синиц обоего пола, а также цинка в костях самцов и марганца в костях самок масса тела птиц уменьшается, причем у самцов достоверно (Р<0,05).

1 2 3

самцы самки

Экспоненциальный (самки)

Экспоненциальный (самцы)

Рис. 1. Изменчивость массы тела большой синицы (Parus major) в антропогенных ландшафтах с различной степенью трансформированности (1 - село; 2 - юго-западный район города; 3 - микрорайон Заречный города).

Механизм подобной изменчивости массы тела связан с тем, что свинец и другие тяжелые металлы накапливаясь в организме позвоночных, требует значительных затрат энергии на их элиминацию. Таким образом, энергия необходимая молодому животному для роста и развития расходуется на выведение из него тяжелых металлов. Сходные данные были получены на мышевидных грызунах (Ковальчук JI.A. и др., 2002). Вероятно, подобное воздействие тяжелых металлов характерно вообще для позвоночных животных. В частности, поэтому птицы загрязненных местообитаний отстают в весе от птиц сельских стационаров и естественных местообитаний.

Сравнивая птиц исследуемых популяций по признаку длины клюва, нужно отметить, что у самцов городских популяций клюв достоверно короче, чем у самцов сельской популяции (t=2,4, Р<0,05; t=3,92, Р<0,001) (см. табл.1). Эта закономерность свойственна и самкам, однако это различие еще недостоверно (табл.2). Изменчивость клюва у птиц проявляется в его размерах и форме и отражает пищевую специализацию (Ильичев В.Д. и др., 1982; Рахи-лин В.К., 2001). Размеры клюва тесно связаны с размерами кормовых частиц и способом добывания пищи. Полученные данные согласуются с лабораторными исследованиями A.G. Gosier (1987) на большой синице. Корреляционный анализ показал, что у самок длина клюва отрицательно коррелирует с

концентрацией в костях марганца (г = - 0,98, Р<0,05), а у самцов - с концентрацией кадмия (г = - 0,95, Р<0,05).

Таблица 2

Морфометрические показатели самок большой синицы (Parus major) из разных популяций респ. Мордовия

Морфометрические показатели Популяция

г. Саранск (микрорайон Заречный) г. Саранск (Юго-западный район) с. Ст. Шайгово

крыло, мм 71,67±0,316 72,463±0,368 72,431 ±0,402

п 20 41 20

плюсна, мм 22,54±0,119 22,392±0,169 22,169±0,124 **'

п 20 20 20

хвост, мм 61,775+0,468 62,633±0,598 62,969±0,472

п 20 20 20

клюв, мм 11,075±0,116 11,233±0,111 11,354+0,117

п 20 20 20

масса тела, г 17,86310,596 18,485±0,109 18,992±0,457

п 14 32 15

палец, мм 9,14±0,089 9,117+0,085 ***3 8,469±0,173 **4

п 20 20 20

коготь, мм 7,555±0,049 7,892±0,196 ***2 7,269±0,109 **'

п 20 20 20

Самцы и самки синиц из села превосходят городских по длине органов полета (см. табл.1, 2). Однако эти различия не являются статистически достоверными (Р>0,05). Причиной уменьшения размеров крыла птиц г. Саранска, по сравнению с птицами сельской популяции, может быть сокращение кормовой территории, а уменьшение размеров хвоста является последствием уменьшения длины крыла, которое возникает как приспособление к полету. Между этими двумя показателями имеется тесная положительная корреляционная связь. Для сельских самцов синиц коэффициент корреляции составил г = 0,55 (Р<0,05). для самок г = 0,73 (Р<0,05); для самцов Юго-западного района г. Саранска г = 0,48 (Р<0,05), для самок г = 0,94 (Р<0,05); для самцов микрорайона Заречный г = 0,59 (Р<0,05). Лишь для самок синиц микрорайона Заречный имеется слабая корреляционная связь между этими признаками, данные недостоверны (г = 0,3, Р>0,05). Корреляция признаков летательного аппарата большой синицы села и Юго-западного района г. Саранска значительно выше, чем у птиц микрорайона Заречный. Ослабление и разрушение некоторых корреляционных связей у городских воробьев, по сравнению с воробьями заповедника, регистрировал П.Д. Венгеров (2001). Это явление связано с нарушением старых адаптаций у птиц в связи с попаданием в новую среду, которая требует появления новых приспособлений. Уровень связей птиц ее-

тественных и малоизмененных местообитаний значительно выше, чем у птиц открытых местообитаний, имеющих более короткие крыло и хвост. Относительно длинные крыло и хвост - это частная адаптация на уровне внешней морфологии, обеспечивающая маневренный полет среди ветвей деревьев. Сопряженная изменчивость размерных признаков летательного аппарата обеспечивает сохранение его оптимальных пропорций. Это имеет принципиально важное значение для птицы, поскольку энергетическая стоимость полета очень высока и на ее динамику сильнейшее влияние оказывают пропорции летательного аппарата (Венгеров П.Д., 2001).

Исследования показали, что длины крыла и хвоста сильно коррелируют с некоторыми тяжелыми металлами. В частности с увеличением свинца и меди в оперении и марганца в костях самок большой синицы наблюдается уменьшение размеров крыла и хвоста (г = -0,99; г = -0,99; г = -0,999 соответственно, Р<0,05). Положительные корреляции установлены между длинами крыла и хвоста и концентрациями цинка (г = 0,99, Р<0,05) и марганца (г = 0,998, Р<0,05) в оперении, кадмия (г = 0,999, Р<0,05) и цинка (г = 0,996, Р<0,05) в костях у самок синиц. Отрицательные корреляции у самцов наблюдаются между рассматриваемыми морфологическими признаками и концентрациями кадмия и цинка в оперении (г = -0,98; г = -0,99 соответственно, Р<0,05) и цинка костях (г = -0,997, Р<0,05). Положительные корреляции выявлены между размерами летательного аппарата птиц и концентрациями марганца в оперении у самцов (г = 0,98, Р<0,05).

Имеются данные о достоверном уменьшении длины крыла и хвоста в зонах интенсивного загрязнения среды тяжелыми металлами у некоторых видов дуплогнездников, в частности и у большой синицы. Учитывая, что названные характеристики оказывают влияние на выживаемость птенцов после оставления гнезда, можно констатировать существенное ухудшение состояния популяции в этих условиях. Подобные результаты были получены Е.А. Вельским с соавторами (1995) в районе Уральского медеплавильного комбината, который на протяжении нескольких столетий загрязняет среду тяжелыми металлами. Птицы, которые за столь продолжительное время адаптировались к загрязненной среде, имеют достоверно меньшие размеры крыла и хвоста, а также массу тела. Поэтому установленная тенденция уменьшения размеров летательного аппарата находится только на начальном этапе.

Самцы и самки большой синицы г. Саранска превосходят по размерам плюсны птиц популяции с. Старое Шайгово (Лысенкова Л.Е., 2003). Плюсна самцов, обитающих в микрорайоне Заречный г. Саранска, достоверно длиннее, чем у самцов синиц Юго-западного района и села (1=2,19, Р<0,05 и ^3,15, Р<0,01 соответственно) (см. табл.1). Длина плюсны самок синиц микрорайона Заречный г. Саранска достоверно больше (1=2,16, Р<0,05), чем в с. Старое Шайгово (см. табл.2).

Причиной подобной изменчивости, может быть то обстоятельство, что городские синицы больше времени проводят (в частности, добывая корм) на открытой местности по сравнению с сельскими птицами, что неизбежно ве-

и

дет к удлинению плюсны. Тенденция изменчивости длины заднего пальца, а также когтя заднего пальца повторяет предыдущую (см. табл.1, 2). Длина заднего пальца городских самок большой синицы достоверно больше (1=3,36, Р<0,01; 1=3,45, Р<0,002), чем у сельских. Подобная закономерность имеется у самок и по признаку длины когтя заднего пальца: у городских птиц коготь длиннее, чем у сельских (1=2,78, Р<0,02; £=2,39, Р<0,05). Городские и сельские самцы синиц статистически не различимы по признаку длины заднего пальца (Р>0,05). Самцы синиц Юго-западного района города, как и самки, имеют более длинный коготь заднего пальца (£=2,3, Р<0,05), чем сельские. Более длииный задний палец и коготь заднего пальца обеспечивают лучшее осуществление хватательной операции, лучшее фиксирование птицы на вертикальном субстрате. В микрорайоне Заречном, который застроен многоэтажными домами длина плюсны и заднего пальца больше по сравнению не только с селом, но и с Юго-западным районом города, который, в свою очередь застроен частными одноэтажными и старыми пятиэтажными зданиями. Птицы Юго-западного района города превосходят (Р<0,05) по длине когтя заднего пальца не только сельских синиц, но и птиц микрорайона Заречный.

У сельских самцов и птиц обоих полов Юго-западного района города имеется достоверная положительная корреляция между длинами плюсны и заднего пальца (сельские самцы - г = 0,31; юго-западные самцы - г = 0,73; юго-западные самки - г = 0,96; Р<0,05), а у птиц микрорайона Заречный между длинами заднего пальца и когтя заднего пальца (самцы - г = 0,5; самки -г = 0,98; Р<0,05). Последняя корреляция характерна и для сельских самок (г = 0,64, Р<0,05), а для самцов Юго-западного района города отмечена также корреляция между длинами плюсны и когтя заднего пальца (г = 0,56, Р<0,05). Корреляционные связи сельских и юго-западных городских птиц по признакам размеров аппарата нижней конечности более разнообразны, чем в сильно урбанизированном ландшафте.

Размеры аппарата нижней конечности коррелируют с содержанием тяжелых металлов в костях и несколько меньше с концентрацией их в оперении. Так, размеры плюсны и заднего пальца самцов большой синицы находятся в прямой зависимости от концентрации кадмия в костях (плюсна: г = 0,99, Р<0,05; палец: г = 0,95, Р<0,05) и в обратной от концентрации железа в костях (плюсна: г = -0,996, Р<0,05; палец: г = -0,996, Р<0,05). У самок синиц длина плюсны и заднего пальца достоверно положительно коррелирует с концентрацией в костях свинца (плюсна: г = 0,95, Р<0,05; палец: г = 0,998, Р<0,05).

Длина заднего пальца большой сипицы отрицательно коррелирует с содержанием в костях железа (г = -0,97, Р<0,05). Длины отделов нижней конечности самцов большой синицы находятся в прямой зависимости от концентрации в оперении свинца (палец: г = 0,97, Р<0,05), меди (палец: г = 0,95, Р<0,05) и кадмия (коготь: г = 0,97, Р<0,05). У самок синиц размеры отделов аппарата нижней конечности находятся в прямой зависимости от концентрации в оперении меди (плюсна: г = 0,96, Р<0,05) и кадмия (коготь: г = 0,98, Р<0,05) и в обратной зависимости от концентрации в оперении марганца

(плюсна: г = -0,96, Р<0,05). Длина отделов нижней конечности у большой синицы находятся в прямой и обратной зависимости от содержания тяжелых металлов в костях и оперении.

Флуктуирующая асимметрия фолидоза пальцев птиц стала еще одним из количественных морфологических показателей подвергнутых анализу. Флуктуирующая асимметрия служит проявлением особой формы изменчивости - внутрииндивидуальной и является одним из главных показателей стабильности (гомеостаза) индивидуального развития (Захаров В.М., 1987).

Таблица 3

Показатели флуктуирующей асимметрии фолидоза пальцев большой синицы (Parus major)

Стацио- Пока- Пол п 2-й палец 3-й палец 4-й палец

нар за-тель

М±т с? 41 8,06±0,06 10,76±0,07 9,902±0,07

село СЧАП 0,39±0,06

М±т ? 20 7,81±0,08 10,31 ±0,09 9,69±0,09

СЧАП 0,692±0,08

Юго- М±т с? 27 8,13±0,07 10,87±0,07 10,0±0,065

западный СЧАП 0,52±0,07 *'

район М±т 9 20 8,04±0,09 10,54±0,09 *2 9,54±0,1

города СЧАП 0,75±0,08

Микро- М±т с? 24 8,09±0,07 10,85±0,09 9,94±0,07

район СЧАП 0,74±0,07 **5

Заречный М±т ? 20 8,03±0,03 10,85±0,09 **' 9,87±0,09

города СЧАП 0,84±0,08

M±m - среднее арифметическое и ошибка среднего; СЧАП - среднее число асимметричных признаков на особь.

Проведенное сравнение выборок большой синицы из города и села показало, что па урбанизированной территории уровень флуктуирующей асимметрии числа щитков на пальцах выше (табл.3). Для самцов большой синицы эти различия достоверны (1=3,8, Р<0,001; Р=2,2, Р<0,05). У городских птиц увеличивается количество щитков на втором, третьем и четвертом пальцах, что обусловливается появлением-исчезновением крайних щитков на проксимальных концах пальцев или слиянием-разделением щитков в любом месте. П.Д. Венгеровым (2001) были получены аналогичные данные при исследовании городской популяции домового воробья и популяции, обитающей в районе заповедника.

Среднее число асимметричных признаков (СЧАП) коррелирует с тяжелыми металлами, содержащимися в костях и в оперении. У самцов и самок синиц с повышением в оперении концентрации свинца и меди увеличивается СЧАП ла одну особь, а для марганца установлена обратная связь. Эти

данные достоверны (Р<0,05): для свинца в оперении самцов г = 0,99, у самок г = 0,97; для меди в оперении самцов и самок г = 0,99; для марганца в оперении самцов г = -0,95, у самок г = -0,99. У самцов синиц имеется прямая связь (г = 0,95, Р<0,05), а у самок обратная связь СЧАП с содержанием кадмия в костях птиц (г = -0,95, Р<0,05). СЧАП самцов отрицательно коррелирует с концентрацией железа в костях (г = -0,96, Р<0,05). У самок имеется прямая связь СЧАП с концентрацией свинца (г = 0,95, Р<0,05) и марганца (г = 0,99, Р<0,05) в костях и обратная с содержанием цинка (г = -0,98, Р<0,05). Следовательно, в городских условиях действуют определенные средовые факторы, скорее всего, это химическое загрязнение, которые снижают стабильность индивидуального развития у данного вида. В этом отношении состояние урбанизированной популяции менее благополучно, чем сельской.

Для более детальной морфологической характеристики объекта была исследована окраска трех участков оперения. Желтая окраска брюшка большой синицы обусловлена наличием каротиноидного пигмента зеаксантина. Колориметрическая характеристика окраски оперения брюшка самцов большой синицы показала, что показатель белизны сельских птиц составляет 14,494±0,632 % (л=41), птиц Юго-западного района города - 13,494±0,895 % (п=27), микрорайона Заречный - 14,664±0,681 % (п=24). Колориметрическая характеристика окраски оперения брюшка самок большой синицы показала, что показатель белизны сельских птиц составляет 13,484±0,899 % (п=20), птиц Юго-западного района города - 12,255±1,052 % (п-20), микрорайона Заречный -14,896±0,695 % (п=20).

Проверив достоверность различий однородных выборок большой синицы по признаку окраски брюшка, выяснили, что по интенсивности желтого цвета самки достоверно отличаются друг от друга, то есть показатель белизны различается статистически (1=2,095, Р<0,05). Однако у самцов этот признак отличается недостоверно, но изменяется по той же схеме, что и у самок. Белизна брюшка самок большой синицы обратно коррелирует с содержанием в оперении брюшка железа (г = -0,95, Р<0,05), марганца (г = -0,95, Р<0,05) и цинка (г = -0,98, Р<0,05), а белизна брюшка самцов синиц - с содержанием в оперении брюшка железа (г = -0,98, Р<0,05). С увеличением в оперении брюшка концентрации названных металлов белизна оперения брюшка уменьшается, окраска оперения темнеет. Также у самцов белизна брюшка находится в прямой зависимости от концентрации в его оперении марганца (г = 0,97, Р<0,05). То есть с увеличением концентрации марганца в оперении брюшка увеличивается белизна.

Оттенки, слагающие желтый цвет брюшка, как у самок, так и у самцов синиц различаются достоверно. Установлена закономерность в соотношении оттенков, слагающих цвет брюшка самцов и самок в исследуемых популяциях: показатель оттенка постепенно возрастает от синего к красному, преобладающим оттенком в оперении брюшка является красный. Кроме того, установлено, что преобладающие оттенки окраски брюшка - красный и зеленый у самцов синиц также как и белизна положительно коррелируют с марганцем (г = 0,96, Р<0,05) и отрицательно - с железом (г = -0,98, Р<0,05). Показатель

синего оттенка обратно коррелирует с марганцем (г = -0,95, Р<0,05) и прямо -с железом (г = 0,999, Р<0,05). У самок, с увеличением в оперении брюшка кадмия (г = -0,95, Р<0,05), уменьшается показатель красного оттенка. Показатель зеленого оттенка отрицательно коррелирует с цинком (г = -0,96, Р<0,05) и марганцем (г = -0,999, Р<0,05), положительно - со свинцом (г = 0,99, Р<0,05). Показатель синего оттенка напротив положительно коррелирует с цинком (г = 0,999, Р<0,05), марганцем (г = 0,97, Р<0,05) и железом (г = -0,95, Р<0,05) и отрицательно - со свинцом (г = -0,95, Р<0,05). Различия в показателях белизны и оттенков разных выборок считаем результатом обитания большой синицы в разных условиях среды. Различия в кормовом рационе в период формирования нового пера, влияние микроклимата города, воздействие тяжелых металлов обусловливает проявление изменчивости окраски оперения грудки (Ееуа Т., 1998). Такое исследование окраски птиц в зависимости от концентрации тяжелых металлов в ее организме проведено впервые.

Спинка большой синицы имеет оливково-зеленую окраску, которая образована комплексом ранее рассматривавшегося каротиноидного пигмента и пигмента животного происхождения - меланина. Установлена закономерность в соотношении оттенков, слагающих цвет спины самцов и самок большой синицы: показатель оттенка постепенно возрастает от синего к красному, преобладающим оттенком в оперении спинки является красный. Показатель зеленого оттенка, который обусловливает основной тон окраски оперения спипы синиц лишь немногим меньше красного. Математические расчеты показали, что спинка самцов двух городских популяций птиц, в отличие от самок отличается по интенсивности зеленого цвета, то есть показатель белизны различается достоверно (Р<0,05). Различия в показателях оттенков и у самцов, и у самок синиц обеих популяций недостоверны (Р>0,05).

Следует отметить, что белизна спинки самцов большой синицы обратно коррелирует с содержанием в ее оперении меди (г = -0,95, Р<0,05), то есть при увеличении концентрации меди в оперении спинки уменьшается ее белизна. У самок большой синицы белизна спинки положительно коррелирует с содержанием в оперении железа и цинка (г = 0,99, Р<0,05). С увеличением в оперении спинки концентрации названных металлов ее белизна увеличивается, окраска оперения светлеет.

Спектральная характеристика окраски оперения синиц показала, что преобладающие оттенки окраски спинки - зеленый и красный. У самок показатель зеленого оттенка в противоположность белизне отрицательно коррелирует с железом (г = -0,996, Р<0,05) и цинком (г = -0,95, Р<0,05). Показатель красного оттенка окраски оперения спинки у самок синиц отрицательно коррелирует с марганцем (г = -0,997, Р<0,05) и положительно - с медью (г = 0,97, Р<0,05) и свинцом (г = 0,999, Р<0,05), а синего оттенка наоборот - положительно с марганцем (г = 0,98, Р<0,05) и отрицательно с медью (г = -0,99, Р<0,05) и свинцом (г = -0,99, Р<0,05). У самцов синиц зеленый оттенок отрицательно коррелирует с марганцем (с = -0,95, Р<0,05), цинком (г = -0,95, Р<0,05), кадмием (г = -0,99, Р<0,05) и свинцом (г = -0,95, Р<0,05), красного -

с железом (г = -0,999, Р<0,05), а синего - положительно коррелирует с цинком (г = 0,99, Р<0,05) и железом (г = 0,95, Р<0,05).

"Шапочка" большой синицы имеет черную окраску, обусловленную присутствием пигмента меланина. В ходе исследований выяснилось, что "шапочка" синиц городской и сельской популяций, как у самцов, так и у самок не различается по интенсивности черного цвета. Также они не имеют статистически достоверных различий по показателям оттенков, слагающих черный цвет. Однако городские птицы имеют больше синего, а сельские -больше красного оттенка в оперении шапочки. Таким образом, в окраске "шапочки" птиц г. Саранска намечена тенденция к увеличению синего оттенка и уменьшению красного, тогда как зеленый оттенок почти не изменяется (при сравнении с сельской популяцией). Преобладание синего оттенка в оперении обязательно ведет к потемнению окраски, то есть уменьшению белизны, что и наблюдается в городских популяциях птиц.

У самцов синиц показатель белизны и синего оттенка в оперении "шапочки" находятся в прямой зависимости от концентрации в нем цинка (г = 0,99, Р<0,05) и железа (г = 0,99, Р<0,05). Показатель зеленого оттенка окраски оперения "шапочки" синиц напротив отрицательно коррелирует с цинком (г = -0,99, Р<0,05) и железом (г = -0,96, Р<0,05), а показатель красного оттенка отрицательно - с железом (г = -0,95, Р<0,05), кадмием (г = -0,99, Р<0,05) и медыо (г = -0,96, Р<0,05). У самок синиц белизна оперения "шапочки" обратно коррелирует с концентрацией в оперении цинка (г = -0,99, Р<0,05), показатель синего оттенка положительно коррелирует со свинцом (г = 0,95, Р<0,05), красного - с цинком (г = 0,95, Р<0,05). Показатель зеленого оттенка окраски оперения "шапочки" синиц положительно коррелирует с концентрацией в нем марганца (г = 0,95, Р<0,05), отрицательно - с концентрацией свинца (г = -0,95, Р<0,05) и меди (г = -0,99, Р<0,05).

Таким образом, хотя показатели белизны городских и сельских птиц не различаются статистически, можно говорить о тенденции потемнения мела-ниновой окраски в городской среде за счет увеличения показателя синего оттенка, то есть о тенденции к так называемому индустриальному меланизму (Лысенкова Л.Е., 2003). Скорее всего, вызван он влиянием тяжелых металлов на организм птицы, поскольку имеются тесные корреляционные связи между количественными характеристиками окраски оперения и концентрацией тяжелых металлов в нем. Особенно значительное влияние на изменчивость окраски большой синицы, согласно проведенному корреляционному анализу, оказывают железо, цинк, марганец и свинец.

Тяжелые металлы, попадая в организм птицы, нарушают обычное течение биохимических процессов. Чтобы восстановить нарушенный физиологический баланс и поддерживать гомеостаз необходимо интенсивно выводить тяжелые металлы из организма. Энергия так необходимая молодому организму для роста и развития тратится на элиминацию тяжелых металлов и поддержание гомеостаза. Поэтому птицы сильно урбанизированных территорий отстают от сельских по ряду экстерьерных морфологических признаков. Интенсивность окислительных процессов в организме птицы определяет

изменчивость окраски ее оперения, так как все разнообразие меланиновых окрасок сводится к различной степени окисления единого пропигмента. Различные степени окисления пропигмента находятся в соответствии с уровнем деятельности щитовидной железы (Завадовский Б.М., 1923; Дементьев Г.П. я др., 1944; Дементьев Г.П., 1948 и др.). Поскольку интенсивность окислительных процессов под воздействием тяжелых металлов возрастает (Ковальчук Л.А. и др., 2002), то это в свою очередь должно отражаться на окраске птац через потемнение меланиновой пигментации, увеличении доли абберантных форм. В условиях эксперимента повышенная тиреоидизация организма птиц вызывала потемнение пигментации, а высшая стадия гипертиреоидоза - по-беление покровов, депигментацию.

Интенсивность изменчивости окраски большой синицы, скорее всего, обусловлена качеством потребляемой пихци и количеством тяжелых металлов, поступающих с ней в организм птицы. Интенсивность меланиновой окраски, в отличие от каротиноидной, не зависит от качества потребляемой пищи (Мс вга\у К Л. е! а1., 2002). В результате исследования установлено, что наименьшим изменениям подверглась меланиновая окраска "шапочки", а наибольшим - каротиноидная окраска брюшка. Изменчивость же окраски спинки, образованная комплексом названных пигментов, занимает промежуточное положение.

2.3. Содержание тяжелых металлов в костной ткани и оперении большой синицы (Parus major) в городском и сельском ландшафтах

Особенности физиологии птиц обусловливают аккумуляцию ими высоких концентраций экотоксикантов. В работе определялась концентрация тяжелых металлов в оперении и костях трех изучаемых популяций большой синицы (табл.4). Известно, что часть тяжелых металлов, поступающих в организм птицы, депонируется в наименее метаболически активных тканях, в частности в костях и оперении (Сергеев А.А., 2003). Установлено, что уровень тяжелых металлов в тканях большой синицы отражает геохимические особенности, а также особенности техногенного загрязнения стационара. Ткани птиц, обитающих в микрорайоне Заречном, в санитарной зопе предприятия "ОАО завод "Резинотехника" содержат больше, чем в других стационарах свинца. Ткани птиц Юго-западного района города (санитарная зона "Опытного завода") содержат больше кадмия и железа, чем в других районах. Ткани сельских птиц содержат меньшие концентрации тяжелых металлов, чем у городских. Подобные особенности связаны с тем, что заводы вносят существенное загрязнение в окружающую среду, что отражается на живых организмах: "Резинотехника" - свинец (2,0 ПДК), цинк (1,4 ПДК), никель (1,8 ПДК), содержание меди составляет 3,0 мг/кг, марганца - 27 мг/кг в пробах почвы. "Опытный завод" - свинец (1,3 ПДК), цинк (2,1 ПДК), содержание кадмия составляет 35 мг/кг (нет ПДК), марганца - 88 мг/кг. Данные о фоновых пробах, были взяты из материалов Государственного доклада о состоя-

нии окружающей среды (2003), согласно которому они были взяты в 60 км от города по Московской трассе (окрестности с. Старое Шайгово Старошайгов-ского района). Здесь содержание тяжелых металлов в почве не превышает ПДК. Довольно высокое содержание марганца (56 мг/кг)^ а цинка содержится в количестве 0,8 мг/кг (Государственный доклад..., 2003).

Таблица 4

Содержание тяжелых металлов в оперении большой синицы (Parus major) г. Саранска

Стационар Участок Пол Содержание металлов, мг/кг нат. веса

оперения РЬ Cd Си Zn Мп Fe

"шапочка" 6,68 0,16 13,5 159,4 10,4 470,3

Микро- маховое S 3,58 0,148 4,05 103,1 6,1 75,16

район За- кости 4,62 0,051 2,27 152,7 2,35 35,88

речный "шапочка" 10,89 0,2 23,8 225,8 14,3 612,3

г. Саранска маховое 9 5,61 0,25 16,3 126,6 5,57 184,8

кости 7,11 0,051 2,16 166,6 3,22 47,99

"шапочка" 6,517 0,225 15,96 203,3 15,73 1117

Юго- маховое â 2,71 0,234 2,6 88,01 5,37 110,5

западный кости 6,97 0,04 2,33 152,6 2,86 48,8

район г. "шапочка" 8,523 0,568 14 Л 218,2 21,59 1329

Саранска маховое $ 2,27 0,319 10,5 177,9 4,54 75,96

кости 6,97 0,085 2,67 189,5 2,73 40,42

с. Ст. Шайгово Ста-рошай-говского "шапочка" с? 5,296 0,088 8,74 171,0 17,12 498,0

маховое 2,85 0,114 1,28 92,14 8,51 56,34

кости 2,96 0,042 2,18 113,2 2,48 50,23

"шапочка" 6,827 0,12 12,45 240,6 18,27 758,6

района маховое V 3,23 0,184 6,55 194,5 12,77 110,6

кости 5,79 0,082 2,21 195,0 2,57 72,35

Следует отметить, что на всех исследуемых стационарах ткани самок большой синицы аккумулируют большее количество тяжелых металлов, по сравнению с самцами (см. табл.4) (Лысенкова Л.Е., 2004; Лысенкова Л.Е., Шубина О.С., 2003, 2004). Наиболее логичным представляется объяснение повышенного накопления поллютантов в организме самок, как отражение их общих повышенных энергетических затрат, связанных с участием в размножении, общей повышенной мобильностью самок, кормовыми предпочтениями разнополых особей (Сергеев A.A., 2003). Кроме того, известно, что аккумуляция тяжелых металлов в оперении птиц - основной способ выведения их из организма путем линьки (Медведев II.B., 1995; Лебедева Н.В., 1999; Добровольская Е.В., 2002). Поэтому возможно повышение концентрации тяжелых металлов в оперении самок синиц является защитной реакцией организма, направленной на сохранение полноценного потомства.

□ маховое и рулевое

■ спинка

■ брюшко

■ "шапочка'

п

1

2

3

Рис. 2. Содержание свинца в оперении разных участков тела самок большой синицы (Parus major) антропогенных ландшафтов с разным уровнем антропогенной нагрузки (1 - село; 2 - юго-западный район города; 3 - микрорайон Заречный города)

Впервые установлены особенности аккумуляции тяжелых металлов разными участками оперения большой синицы (Лысенкова Л.Е., 2004). Оказалось, что наибольшая концентрация тяжелых металлов содержится в покровном оперении "шапочки" (рис.2). Возможно, это связано с типом пигментации оперения, то есть, скорее всего, меланизированное оперение аккумулирует основную часть тяжелых металлов перьевого покрова. В первую очередь тяжелые металлы откладываются в меланизированном оперении. Такой вывод сделан на основании того, что у городских птиц тяжелые металлы преимущественно откладываются в оперении "шапочки", но и другие участки его содержат значительные концентрации металлов. У сельских же птиц основная часть тяжелых металлов концентрируется в оперении "шапочки", а другие участки содержат очень низкие концентрации токсикантов. В костях содержится значительно меньше тяжелых металлов, чем в оперении птиц. Скорее всего, преимущественное накопление тяжелых металлов в органах экскреции (перьях) является защитной реакцией на хроническое поступление их в организм.

Таким образом, в урбанизированной среде существуют предпосылки для формирования морфологических особенностей населяющих ее птиц. К сожалению, исследование морфологической дифференциации у большинства видов находится только на начальном этапе. Они необходимы для выявления экологических механизмов адаптаций птиц. Считаем, что при прогрессирующем развитии урбанизированных-территорий и нарастающем процессе их освоения различными видами птиц соответствующие исследования становятся особенно актуальными.

19

ВЫВОДЫ

1. Локальные популяции большой синицы, обитающие в антропогенных ландшафтах с различной степенью трансформированное™, морфологически отличаются друг от друга по ряду количественных и качественных признаков. Различия соответствуют приспособлениям к новым условиям среды обитания, созданных человеком, и зависят от продолжительности, силы воздействия этих условий.

2. На урбанизированных территориях синицы отличаются меньшей массой тела, размерами летательного аппарата, укороченным клювом, увеличением размеров плюсны, заднего пальца и когтя заднего пальца, а также увеличением среднего числа асимметричных признаков фолидоза пальцев и числа щитков на пальцах. Эти особенности связаны как с ландшафтной структурой местообитания, так и с интоксикацией организма птицы тяжелыми металлами.

3. Каротиноидная окраска брюшка сельских и городских популяций синиц достоверно различается по показателям белизны и оттенков. На окраску влияет содержание железа, цинка и марганца в пище. С увеличением концентрации металлов белизна оперения брюшка синиц уменьшается, окраска оперения темнеет. С возрастанием в оперении спинки синиц концентрации железа и цинка белизна увеличивается, окраска оперения светлеет, а с увеличением меди - белизна уменьшается. На изменчивость меланиновой окраски большой синицы оказывает влияние избыток железа, цинка, меди и свинца в пище. Наименьшим изменениям под воздействием тяжелых металлов подвергается меланиновая окраска оперения (окраска "шапочки" синиц), наибольшим - каротиноидная окраска (окраска брюшка синиц), промежуточное положение по степени изменчивости занимает комплекс этих пигментов (окраска спинки синиц).

4. Тяжелые металлы откладываются в меланизированном оперении синиц в первую очередь. Наибольшая концентрация тяжелых металлов содержится в меланизированном оперении "шапочки" синиц. Уровень тяжелых металлов в оперении и в костях большой синицы отражает геохимические особенности ландшафта. В костях аккумулируется значительно меньше тяжелых металлов, чем в оперении. Самки большой синицы аккумулируют большее количество тяжелых металлов, чем самцы.

5. Основными факторами, обеспечивающими изменчивость морфологических параметров птиц в антропогенных ландшафтах, являются разнообразие и обилие кормового рациона, ландшафтные преобразования, действие различных поллютантов на организм. Адаптация организма большой синицы к городскому и сельскому ландшафтам ведет к изменению целого ряда морфологических показателей, поэтому она может быть реальным объектом для изучения краевой экологии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Сведения об адаптивных и преадаптивных изменениях в организме большой синицы в ответ на существование в сельских и городских ландшафтах и интоксикацию тяжелыми металлами являются фундаментальными и могут быть использованы в учебном процессе вузов биологических специальностей.

2. Результаты исследования по видовой и половой специфичности морфологии птиц, обитающих в антропогенных ландшафтах с различной степенью трансформированное™, а также по особенностям накопления тяжелых металлов в тканях можно использовать при написании учебных пособий и справочных руководств по морфологии, экологии, зоологии и экоток-сикологии.

3. Материалы о содержании и накоплении тяжелых металлов в костях и оперении птиц можно использовать для разработки программ контроля за состоянием краевой экологии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лысенкова Л.Е. Изменчивость окраски большой синицы Parus major в Республике Мордовия / Л.Е. Лысенкова // Мордовский орнитологический вестник: сб. науч. трудов / Мордов. гос. пед. ин-т. - Вып. 3. - Саранск, 2003. -С. 64-69.

2. Лысенкова Л.Е. Морфометрические особенности большой синицы Parus major из городской и сельской популяции / Л.Е. Лысенкова // Мордовский орнитологический вестник: Сб. науч. трудов / Мордов. гос. пед. ин-т. -Вып. 3. - Саранск, 2003. - С. 69-71.

3. Лысенкова Л.Е. Содержание тяжелых металлов в оперении Parus major г. Саранска / Л.Е. Лысенкова // Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке: материалы второй международной научной конференции молодых ученых и специалистов. - Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2004.-С. 59-60.

4. Лысенкова Л.Е. Эколого-токсикологическая характеристика большой синицы Республики Мордовия / Л.Е. Лысенкова // Деп. в ВИНИТИ. 12.07.2004, № 1096-В2004

5. Лысенкова Л.Е. Половой диморфизм ряда морфологических признаков большой синицы (Parus major major L.) в Республике Мордовия / Л.Е. Лысенкова, О.С. Шубина // Актуальные вопросы морфологии, физиологии и биохимии: сб. науч. трудов / Мордов. гос. пед. ин-т. - Вып. 3. - Саранск, 2003. - С. 21-24.

6. Лысенкова Л.Е. Содержание Тяжелых металлов в оперении большой синицы, обитающей в районе города Саранска / Л.Е. Лысенкова, О.С. Шубина // Успехи современного естествознания. - 2004. - №6. - С.112.

Лицензия ЛР № 040312 от 24.03.97, ПД № 18-0088 от 09.04.01. Подписано в печать 17.09.05. Формат 60x80 1/16 Печать ризография. Гарнитура Times. Усл. печ. л. 1,22. Уч.-изд. л. 1,01 Тираж 100. Заказ № 80.

Мордовский государственный педагогический институт имени М.Е. Евсевьева Лаборатория множительной техники 430007, Саранск, ул. Студенческая, 11а

V

»15 7 « ?

РНБ Русский фонд

2006-4 10028

1.1. Актуальность темы

В связи с увеличением антропогенной нагрузки на биосферу проблема адаптации живых систем к измененным биоценозам приобретает все большую актуальность. Сообщества птиц формируются в тесной связи с условиями окружающей среды. Условия же существования птиц в антропогенном ландшафте заметно отличаются от тех, с которыми они сталкиваются в своих коренных, не измененных деятельностью человека, биоценозах. Это определенным образом сказывается на тех птицах, которые живут в новой для них экологической обстановке, обусловливая адаптивные изменения наиболее подвижных черт - поведения и биологии. На это указывают в своих работах Б.Д. Куранов с соавторами (1991), В.М. Константинов с соавторами (1995, 1996), А.Д. Нумеров с соавторами (1997), П.Д. Венгеров (2001), В.К. Рахилин (2001), И.И. Рахимов (2001, 2002), Н.И. Асоскова с соавторами (2002), В.М. Константинов (2002), И.Г. Лебедев с соавторами (2002). Подобные изменения могут привести к некоторым морфологическим преобразованиям, однако материалов, подтверждающих это, мало (Береговой В.Е., 1970; Владышев-ский Д.В., 1973, 1975; Шварц С.С., 1980; Добринский Л.Н., 1981; Яблоков A.B., 1987; Лихацкий Ю.П., 1990; Животовский Л.А., 1991; Сыч В.Ф., 1999; Венгеров П.Д., 1997, 2001). Считается, что в связи с относительно исторически недолгим существованием городов прочно закрепленных генетических изменений в строении птиц, вызванных деятельностью человека, произойти еще не могло (Дроздов H.H., 1967). Выявление морфологических реакций птиц на изменение среды их обитания деятельностью человека актуально, так как без анализа таких реакций невозможно предусмотреть направление эволюционного процесса и отбора в конкретной экологической обстановке (антропогенном ландшафте).

Одной из важнейших проблем антропогенных ландшафтов является техногенное загрязнение среды. Увеличение концентрации тяжелых металлов в городах приобретает угрожающий характер. Почвы городов, так называемые урбоземы, содержат концентрации тяжелых металлов в сотни раз превышающие допустимые нормы (Сергеев A.A., 2003). Из-за низкой эколо-гичности современной индустриальной технологии существенная часть токсикантов попадает в окружающую среду, деформируя естественные биохимические циклы (Добровольский В.В., 1983).

Большую актуальность приобретает проблема избыточного поступления тяжелых металлов в пищевые цепи экосистем и выявления результатов воздействия их на морфологические особенности животных. В связи с этим дикие птицы - важнейший объект исследования, поскольку многие виды их являются последними звеньями трофических цепей, а значит, концентрации тяжелых металлов в их организмах достаточно велики (Добровольская Е.В., 1984; Лебедева Н.В., 1995). Значительная часть тяжелых металлов, поступающих в организм птицы, депонируется в наименее метаболически активных тканях, в частности в костях и оперении (Сергеев A.A., 2003). Одним из важнейших путей освобождения организма от токсикантов является накопление их в периодически сменяемых тканях. Поэтому оперение птиц может являться высокочувствительным индикатором антропогенных загрязнений и обеспечивать прижизненное взятие проб (Добровольская Е.В., 1980; Медведев Н.В., 1995). Однако материала об индивидуальной и популяционной морфологической изменчивости такого вида как большая синица собрано мало, несмотря на то, что в последние годы он признается одним из лучших биоиндикаторов окружающей среды благодаря высокой экологической пластичности и все большей синантропизации (Рахимов И.И., 2001; Great and blue tit., 2002).

2. Результаты исследования по видовой и половой специфичности морфологии птиц, обитающих в антропогенных ландшафтах с различной степенью трансформированное™, а также по особенностям накопления тяжелых металлов в тканях можно использовать при написании учебных пособий и справочных руководств по морфологии, экологии, зоологии и экоток-сикологии.

3. Материалы о содержании и накоплении тяжелых металлов в костях и оперении птиц можно использовать для разработки программ контроля за состоянием краевой экологии.