Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональные изменения половых органов крольчих при беременности

На правах рукописи

Коробенко Евгения Николаевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ КРОЛЬЧИХ ПРИ БЕРЕМЕННОСТИ

Специальность 16.00.02. - патология, онкология и морфология

животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2005

Работа выполнена на кафедре гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сиразиев Р.З.

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук Черных В.Г.

кандидат биологических наук Казакова В.Г.

Ведущая организация - Алтайский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 24 марта 2005 г. в_часов на заседании диссертационного совета Д. 220.006.01. при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Адрес академии: 670024, г. Улан - Удэ, ул. Пушкина, 8 (ветеринарные клиники, ауд. 8).

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова».

Автореферат разослан «24» февраля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Общая характеристика работы

1.1 Актуальность темы. Интенсификация воспроизводства животных и получение от них продукции высшего качества требуют изучения факторов, определяющих ход индивидуального развития организма. Подробные сведения о морфофункциональных изменениях в период беременности животных играют как теоретическое, так и практическое значение для решения различных задач воспроизводства животных. Выбранные нами животные, кролики, являются, с одной стороны, удобными биологическими объектами для проведения различных экспериментов, в нашем случае для моделирования процессов размножения на гистоморфологическом и гистохимическом уровне, так и с другой стороны, они хорошо разводимые в неволе животные, мясо которых в данное время оценено населением как ценный и питательный продукт.

Большинство сведений о морфологических и гистохимических показателях всей половой системы, а также о строении и функции плаценты, представленных в литературе прошлых лет З.П. Жемковой (1951), Н.Л. Василевской (1960), Ц.В. Гачичеладзе (1962), D.L. Odor (1975), B.G. Boving (1964), О.В. Волковой (1970), носят фрагментарный характер, многие вопросы из которых практически не освещены. Изданные за последние годы работы Л.М. Малакшиновой (1998), Е.А. Томитовой (1998) посвящены вопросам постнатальной дифференцировки некоторых органов половой системы кроликов.

Использование современных методов исследования дает возможность более полно осветить морфофункциональные особенности половой системы и плаценты крольчих, которые важны для понимания физиологии и патологии плода и могут стать основой для дальнейших изысканий, направленных на улучшение состояния плода и снижение пренатальной заболеваемости и смертности.

1.2 Цель и задачи исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно - исследовательской темы кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (номер государственной регистрации 019700 05368).

Цель: Выявить структурно-функциональные изменения половой системы (яичники, матка, плацента, шейка матки, влагалище) крольчих в период беременности.

Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Проследить в динамике морфологические изменения в различных участках половой системы крольчих при беременности.

2. Установить распределение углеводных (гликогена, нейтральных, суль-фатированных гликопротеинов, сиалогликопротеинов, сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов), белковых компонентов и РНК в тканях половых органов беременных крольчих.

1.3 Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в комплексном изучении яичников, матки, плаценты, шейки матки и влагалища сукрольных крольчих с использованием классических методов гистологии, современной гистохимии, биометрического анализа макро- и микрометрических показателей. Дана дифференциальная оценка содержания углеводных, белковых компонентов и РНК в тканях вышеназванных органов. Приведены морфометрические измерения слизистых, мышечных оболочек и входящих в них структурно - функциональных элементов. Уточнены сроки плацентации и тип плаценты. Проведен анализ возможной роли выявленных биологически активных веществ.

1.4 Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты гистологических, макро-, микрометрических, гистохимических и биометрических исследований половых органов в период беременности у крольчих являются вкладом в расширение научных знаний, позволяющих управлять процессами размножения. Они также необходимы для сравнительной видовой морфологии, ветеринарной гинекологии, гистохимии; для понимания общебиологических процессов, протекающих в разных отделах половой системы в связи с беременностью; для проведения экспериментальных наблюдений с целью выяснения вопросов физиологии размножения, эмбриональной смертности и т.д.; могут быть использованы при чтении лекций, написании соответствующих разделов по гистологии, гистохимии, акушерству и гинекологии животных.

1.5 Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной и научной работе на кафедрах анатомии, гистологии, акушерства и биотехнологии животных в Бурятской, Иркутской, Приморской, Омской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Дальневосточном, Алтайском, госагроуниверситетах, Хакасском государственном университете, НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО РАСХН.

1.6 Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на ежегодной научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития Агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003), научной конференции молодых ученых и аспирантов «Проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003), международных научных конференциях, посвященных 90 - летию профессора В.Р. Филиппова «Возрастная физиология и патология

сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 20003), 60-летию ФВМ Ульяновской ГСХА «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), 150 - летию ветеринарной службы Оренбуржья «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (0ренбург,2003), 100-летию профессора В.Я. Суетина «Актуальные аспекты экологической, сравнительно - видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), международной конференции молодых ученых Сибирского Федерального округа «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (Улан-Удэ, 2004), V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004).

1.7 Публикации. Основные результаты научных исследований по теме диссертации отражены в 8 печатных работах.

1.8 Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности морфофункциональных изменений яичников, матки, плаценты, шейки матки, влагалища крольчих в период беременности.

2. Гистохимическая характеристика (содержание углеводных, белковых компонентов и РНК) тканей исследуемых органов.

3. Морфогенез плаценты крольчих и ее типизация.

1.9 Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ полученных результатов, выводы, практические предложения и внедрение, иллюстрирована 73 микрофотографиями, 6 таблицами. Список литературы включает 172 источников, из них 135 отечественных авторов и 57 зарубежных.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ АНАЛИЗ

2.1 Материал и методы исследования. Материалом для гистологического и гистохимического анализа служили кусочки тканей яичников, стенки матки в межплодовом и плодовом участках, местах прикрепления хориона к слизистой оболочке матки (плацента), шейки матки и влагалища сукрольных крольчих. Материал взят в осенне-зимний период 2001-2002 г.г. в частном кролиководческом хозяйстве (ЧКХ) п. Исток Советского района г. Улан-Удэ. Сроки беременности крольчих 5,10,15,20 и 25 дней определяли по датам случки, зафиксированным в регистрационном журнале. Использован материал от 15 основных крольчих, в каждом сроке по 3 животных.

Полученный материал фиксировался в 10% - ом растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, нейтральной фиксирующей смеси АЛ. Шабадаша (1947) и заключался в парафин.

Для изучения гистоморфологии срезы окрашивали гематоксилин-эозином, по ван Гизон в оригинальной прописи (Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957). Углеводные компоненты выявляли ШИК - реакцией (Шабадаш А.Л., 1947), альциановым синим при рН 1,0 (Lev R., Spicer S.S., 1964) и при рН 2,7 (Mowry R.W., 1956), толуидиновым синим при рН 4,6 (Виноградов В.В., Потапова В.Б., 1964). Для идентификации отдельных углеводных соединений использовали работы G. Quinterelli (1963), Г.А. Игумнова (1967), ГА. Игумнова, Н.А Дериглазовой (1969), В.В. Виноградова (1971), А.И. Кононского (1976), М.Г. Шубина и Г.М. Могильной (1979), А.Д. Луцика с соавт. (1989), А.П. Попова (2004), Р.З. Сиразиева (2004) с постановкой соответствующих контролей. РНК выявляли по Браше в модификации N.B. Kurnick (1955). Для обнаружения общего белка использовали прочный синий Б (Пирс Э., 1962).

Толщину эндометрия, слизистой оболочки шейки матки и влагалища, высоту эпителиоцитов, гландулоцитов и диаметр маточных желез измеряли окуляр - микрометром в 30 полях зрения. Изучение препаратов велось с использованием микроскопов «Carl Zeiss», «Ломо», микрофотографирование - микроскопа фирмы «Motic» модели DMWBI - 223 со встроенной видеокамерой, компьютера с платой видеозахвата и программного обеспечения (программы soft VidCap32rus, ACD See32) при увеличении 100х, 400х, ЮООх . Подсчет плазмоцитов осуществляли в 30 полях зрения при увеличении ЗООХ после предварительной окраски препаратов по N.B. Kurnick (1955). Числовой материал микроскопических измерений обрабатывался биометрически по П.А. Плохинскому (1970) и с использованием компьютерных программ «Microsoft Excel».

2.2 Полученные результаты

2.2.1 Морфофункциональные изменения во влагалище крольчих при беременности

Во влагалище крольчих при беременности прослеживаются определенные морфологические и гистохимические изменения. Собственно влагалище крольчих представляет собой трубчатый орган, длина которого на протяжении всей беременности сильно не изменяется и составляет 12 - 15 см. Стенка построена тремя оболочками; слизистой, мышечной и серозной.

По данным многих авторов, в отношении гистологического строения вагинального эпителия у различных видов животных отмечается схожесть и признается его многослойность. И.А Фетисов (1966), I. Vojtic (1997) обнаруживают многослойный плоский эпителий у овец, многослойный плоский и кубический эпителий у кобыл описан ГА. Игумновым, В.Г. Черных (1981), В.Г.Черных (2000), участки многослойного плоского и столбчатого

эпителия выявлены у мышей, ячих, коров, коз и свиней (Вольфсон Н.И., Соколовский P.M., 1966; Савельев Б.П., 1970; Игумнов Г.А., Дериглазова НА, 1973; Джоробеков М. И., 1976; Сиразиев Р.З., 1985, 1999).

По нашим наблюдениям, слизистая оболочка влагалища крольчих в период беременности покрыта однослойным столбчатым эпителием. Наши результаты согласуются с результатами исследований эпителия влагалища у небеременных половозрелых крольчих Л.М. Малакшиновой (1998), ЕА Томитовой (1998).

Слизистая оболочка влагалища при ранних сроках беременности (5 дней) образует продольные сложные складки. Высота эпителия составляет 20,8+0,49 мкм (табл. 1). Толщина собственной пластинки на участках от оснований складок до мышечной оболочки и от гребней складок до мышечной оболочки соответственно равняется 60,9±3,59мкм и 366,0+9,28 мкм (табл. 1).

В просвете органа и апикальной части цитоплазмы эпителиоцитов обнаруживаются нейтральные, кислые сульфатированные и сиалогликопроте-ины. Гликоген не отмечается. РНК и общий белок выявляются в большом количестве в околоядерной зоне эпителиальных клеток.

Гликоген не обнаружен при беременности во влагалищном эпителии у овецИ.А. Фетисовым, Н.А. Бутухановым (1975), при ранней беременности у мышей Л.С. Яковлевой (1975). Заслуживает внимания мнение W. Branscheid, W. Holtz (1988) о причастности гликогена в биосингезе эпителием кислых гликопротеинов, обеспечивающих смещение рН среды влагалища в кислую сторону.

О содержании нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликоп-ротеинов в эпителии влагалища ряда домашних животных при беременности сообщают ГА Игумнов (1969), Б.П. Савельев (1969), М.И. Джоробеков (1975), Р.З. Сиразиев (1991), В.Г. Черных (2000), Р.З. Сиразиев с соавт. (2004), В.Г. Черных с соавт. (2004).

На наличие сиаловых кислот во влагалищном эпителии грызунов указывают S.S. Spicer, L. Warren (1960), В.В. Виноградов, В.Б. Потапова (1964), М.Г. Шубич, Г.М. Могильная (1970), Л.М. Малакшинова (1998), Е.А То-митова(1998).

По данным Х.П. Линд (1962), A.M. Кузина, И.В. Цветковой (1963), нейтральные, кислые сульфатированные и сиалогликопротеины являются защитным барьером на пути инфекции.

В более поздние сроки плодоношения складки слизистой оболочки влагалища разглаживаются. Высота эпителиоцитов увеличивается до 22,7+0,31 мкм (табл. 1). Толщина собственно слизистой также увеличивается, равняясь при этом от оснований складок до мышечной оболочки 101,8+5,08 мкм и

от гребней складок до мышечной оболочки - 664,9± 12,17 мкм (габл. 1).

Количество углеводных и белковых компонентов в секрете и эпителиальных клетках сохраняется на достаточно высоком уровне.

Таблица №I

Морфомегрические показатели влагалища крольчих при беременности (М±т, мкм; п=30)

Срок беременности Слизистая оболочка Мы;иечная оболочка

Высота покровного эпителия Толщинаот основания складок до мышечной оболочки Толщина от гребней складок до мышечной оболочки Толщина цир.кулчрного слоя Толщина продольного слоя

5 дней 20,8*0,49 60,9*3,59 366,0±9,28 1 (К'1,6*70,70 148,4*4,62

10 дней 16,5±0,3|*** 104,8*2,41*** 284,2*9,72*** 937.8*7,17*** 156,3*4,45

15 дней 18,2*0,47*** 121,2*2,88*** 200,0*6,78*** 885,1*7,96*** 192.1*4,40***

20дней 22,8±0 45*" 84 8*2,54*** 280,4*8,80*** 784,3*7,45*** 392,5*4.71***

25 дней 22,7*0,31 101,8*5,08** 664,9*12,17**" 736,4*6,68 828,5*4,91***

♦ - Р < 0,05 *• -Р<0,01 ***-P<O,O0t

2.2.2 Гистоморфологические и гистохимические изменения в шейке магки сукрольных крольчих

Шейка матки крольчих имеет два самостоятельных отдела, открывающихся в матки. Это трубкообразный орган, имеющий в строении стенки три оболочки слизистую, мышечную и серозную. В течение беременности, изменяющая размер от 0,8 до 1,5 см. Слизистая оболочка шейки матки образует сложные поперечные и продольные складки. В период беременности она покрыта высокостолбчатым эпителием. На гребнях складок эпите-лиоциты невысокие, значительно выше они у основания складок, где многие клетки снабжены ресничками. Наибольшей высоты эпителиоциты достигают при 20-дневной беременности (23,2±0,34 мкм)(табл. 2). Толщина собственной пластики с углублением сроков сукролости на участках от оснований складок до мышечной оболочки увеличивается, а на учас гках от гребней складок до мышечной оболочки уменьшается (табл. 2).

В секрете и цитоплазме эпителиальных клеток шейки матки крольчих постоянно идентифицируются нейтральные, кислые сульфатированные и сиалог-ликопротеины, РНК и общий белок. Количественное соотношение вышеперечисленных веществ изменяется в зависимости от срока беременности.

Наши данные подтверждают результаты исследований ГА. Игумнова (1971), Р.З. Сиразиева (1996), Р.З. Сиразиева с соавт. (2004), В.Г. Черных (2000), В.Г. Черных с соавт. (2004) у коров, свиней и кобыл, указывающих на накопление нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопроте-инов с нарастанием срока беременности. Защитная роль последних двух

веществ подчеркивается многими авторами. Кроме того, секрет образует механическую преграду, является плохой питательной средой для микрофлоры и обладает высокими бактерицидными свойствами (Вернигора М.И., 1936; Милованов В.К., 1962; Ибрагимов Э.К., 1991).

В собственно слизистой влагалища и шейки матки во все исследуемые сроки выявляются лейкоциты и плазмоциты. В основном они сосредоточены в подэпителиальной зоне, отдельные из них проникают в эпителий. Плазматические клетки отличаются высоким содержанием РНК. Наибольшее количество плазмоцитов в собственно слизистой влагалища и шейки матки установлено в более поздние сроки сукролости (табл. 3). Подобная гистокартина отмечена у овец, свиней и кобыл И.А. Фетисовым (1966), Р.З. Сиразиевым (1992), В.Г. Черных (2000). Выявленная динамика увеличения количества высоко пиронинофильных плазмоцитов говорит о становлении автономной иммунологической реактивности полового тракта животных, в частности крольчих, в преддверии родового акта.

В строении мышечной оболочки влагалища и шейки матки обнаружена существенная разница. Так, во влагалище в начале беременности отмечается более толстый, мощный внутренний циркулярный слой и меньшей толщины наружный продольный слой. К концу беременности соотношение толщины слоев выравнивается. В цервиксе толщина слоев в начале сукро-лости примерно одинаковая, а по мере углубления сроков плодоношения их толщина заметно увеличивается, особенно продольного слоя (табл. 1 и 2).

В мышечной оболочке влагалища и шейки матки крольчих постоянно обнаруживаются гликоген, РНК и общий белок. Количество гликогена в гладкомышечных клетках с нарастанием сроков сукролости увеличивается. Наши результаты согласуются с литературными данными (Василевская Н.Л., 1955, Гачичеладзе Ц.В., 1962, Годлевский Х.Г. 1962).

Таблица №2

Микрометрические данные структурных компонентов шейки матки беременных крольчих (М±т, мкм;п=30)

Срок беременности Высота эпигелиоцигов Толщина собственно слизистой Толщина мышечной оболочки

от оснований складок до мышечной оболочки от гребней Складок до мышечной оболочки циркулярный слой продольный слой

5 дней 18,6±0,49 126, «±5,65 1268,1 ±32,56 491,8±29,18 389,2*25,45

10 пней 20,6*0,40** 145,2*5,70* 1096,4*20,48*** 475,3±26,85 436,0*17,57

15 дней 18,840,40** 173,4*7,50" 764,2±21,78*** 486,6*12,55 489,3±23,34

20 дней 23,2Ю,34*** 266,94:7,92*** 911,0±27,83*** 524/Ш4.22*** 916,7±26,99"*

25 дней 22>,40 457,3±11,02*** 966,7±32,90 684,6fcl8,79*** 1264,2±45,86***

• -Р<0,05 •* -Р<0,01 -Р<0,001

Таблица №3

Количество плазматических клеток в слизистых оболочках влагалища и шейки матки беременных крольчих (М±т, мкм; 11=30)

Срок беременности Количество плазмоци тов в слизистой оболочке влагалища Количество плазмоцшоз в ели ¡истой обоиочке шейки матки

5 дней 13,5*1,17 1,4±0,34

10 дней 20,9±0,92*** 2,7±0,42*

15 дней 24,2±1.17** 1,74 0,37***

20 дней , 48,9±2,25*** 21,3±1,64***

25 дней 53,0± 1,70

2.2.3 Структурно - функциональные изменения в матке и плаценте крольчих

Макроскопически матка крольчих двойная в 5 дней беременности отмечена гиперемия матки, длина составила, в среднем, левой матки 18,6+0,50 см, правой - 17,0+0,45 см. На разрезе слизистая розового цвета, покрыта секретом, складчатая. В просвете маток обнаружены прозрачные (пузырьки) полости, заполненные жидкостью, диаметр которых 0,2-0,4 см, ни один из них не был прикреплен к слизистой оболочке матки. Слизистая оболочка матки крольчих, при ранней беременности (5 дней) складчатая, покрыта однослойным столбчатым эпителием. Высота эпителиоцитов составляет П,7+0,43 мкм (табл. 4). Результаты наших исследований согласуются с данными авторов, относящих эпителий матки других видов животных к однослойному столбчатому (Фетисов И.А., 1966, Игумнов ГА, 1969, Савельев Б.П., 1969, Яковлева Л.С., 1975, Сиразиев Р.З., 1999, Черных В.Г., 2000, Сиразиев Р.З. с соавт. (2004), Черных В.Г. с соавт. (2004)). В собственно слизистой расположены маточные железы, выстланные ным столбчатым эпителием. Наибольшее их количество ваний складок эндометрия.

В цитоплазме эпителиоцитов и гландулоцитов выявляются гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, РНК и общий белок Гликоген служит в качестве энергетического вещества при питании зародышей и как исходный материал при образовании секрета (Ельчанинов В.В., Садыков Р.Э., 1961). По мнению V. Ба^ег (1984), на ранних стадиях беременности гликоген легко может усваиваться эмбрионами.

Заметные изменения в матке крольчих происходят к 10 дням беременности, которые характеризуются прикреплением трофобласта к слизистой оболочке матки, увеличением высоты эпителиоцитов. Данные Е.Б. Кречин-ской (1967) говорят о воздействии эстрогенов, выделяемых фолликулами, на эндометрий и приводящие его в состояние пролиферации, и прогестеро-

на - гормона желтого тела, который приводит эндометрий з фазу секреции.

Увеличение размеров эпителиальных клеток матки в период беременности и усиленную их секрецию у кроликов отмечает З.П. Жемкова (1951).

В собственно слизистой происходит разрастание сети кровеносных сосудов, отмечается их гиперемия. Некоторые сосуды достигают поверхности эндометрия, образуя надсосудистые эпителиальные островки.

На развитие кариллярной сети в районе имплантации сообщает ряд авторов (Burckgard G.. 1903; Parry H.J.J., 1950; Hcrtig A.T. et. al., 1956).

Нами установлено утолщение слизистой оболочки матки в области имплантации бластоцисты, эпителий эндометрия становится высокостолбчатым ложномноторядным, гландулоциты находятся в активной фазе секреции. В собственно слизистой матки обнаруживаются крупные клетки с большим ядром, которые расположены периваскулярно. Этот этап беременности у крольчих мы отмечаем как начало формирования плаценты, сопровождающимся имплангацией зародышей в стенку матки и структурно-функциональной перестройкой слизистой оболочки магки.

На 15 день беременности в межплацентарных участках высота эпите-лиоцитов и гландулоцитов эндометрия продолжает увеличиваться. Толщина собственно слизистой уменьшается

В области плацентации слизистая утончается, представляя из себя прослойку соединительной ткани, эпителиальный покров не обнаруживается, железы не выявляются. Образовавшиеся лакуны (крупные сосудистые полости) заполнены кровью, и в них погружаются ворсинки хориона, покрытые клетками неправильной формы со светлой цитоплазмой. При этом эпителий хориона становится выше, в области непосредственного контакта с кровью матери его границы сглажены.

По данным К. Maxanec (1953). трофобласт обладает резко выраженными гистолитическими и инфильтративными свойствами. Расплавление тканей слизистой оболочки заходит так далеко, что в месте соприкосновения с трофобдастом исчезают эпителий, соединительная ткань и стенки сосудов, благодаря чему зародыш «купается» в материнской крови.

В цитоплазме эпителиоцитов и гландулоцитов увеличивается количество гликогена и нейтральных гликопротеинов. О накоплении гликогена в клетках эпителия СЛИЗИСТОЙ оболочки и желез на ранних стадиях беременности у животных сообщали S. Cheng (1981), H.W.G. Stroband et. al. (1986), Р.З. Сиразиев (1999), Р.З. Сиразиев с соавт. (2004).

Среди структур плаценты нами обнаружены отшнурованные участки эпителия хориона, которые свободно располагаются в межворсинчатом пространстве.

Данные структуры, описанные как изолированные симпласты, И.Н.

Волощуком, Р. Фидлером и др. (1989), которые, по их высказыванию, остаются наиболее неясными в функциональном отношении.

G.W. Douglas, L. Thomas (1959) установили, что образование изолированных симпластов - процесс естественный, встречающийся в течение нормальной беременности. Авторами также высказано предположение о возможной их роли в развитии иммунологической толерантности матери к антигенам плода.

По нашим данным, изолированные симпласты содержат гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, что свидетельствует о том, что плацента, будучи важным промежуточным органом в системе мать -плод, оказывает направленное действие в сторону как матери, так и плода.

В 20 дней беременности в межплацентарных участках толщина слизистой оболочки матки и высота эпителиоцитов увеличиваются. Уменьшается высота гландулоцитов. В области плацентации происходящие изменения характеризуются утончением собственно слизистой, увеличением размеров кровеносных лакун, находящиеся в них хориальные ворсины не имеют четкой границы эпителиального покрова. Это можно связать с тем, что в эритроцитах содержится много фермента альдолазы из класса лидаз, с деятельностью которого связаны процессы эмбриональной дифференциации (Кононский А.И., 1976).

Кроме первичных ворсин, отмечаются отличные по строению образования - вторичные ворсины, расположенные на поверхности хориона. Основу их составляет соединительная ткань, а наружный покров образован эпителием.

H.И. Цирельников (1980), в соответствии с особенностями строения стромы, различает два вида вторичных ворсин. Первый из них автор харак-теризуег отсутствием коллагеновых волокон, наличием тонкой сети ретикулиновых волокон и многоотростчатых клеток неправильной формы. Второй вид отличается наличием коллагеновых и ретикулиновых волокон, фиброб-ластов и крупных клеток с большим овальным светлым ядром.

По нашим данным, эпителий ворсин хориона содержит гликоген, а их строма - сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты.

В цитоплазме эпителиоцитов эндометрия и хориона, а также гландулоцитов увеличивается количество нейтральных гликопротеинов. В собственной пластинке стенки матки уменьшается содержание сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов.

По данным М.В. Федоровой с соавт. (1980), сульфатированные проте-огликаны и гиалуронаты участвуют в кристаллизации фибрилл коллагена, соединении их в волокна. Уменьшение содержания гиалуронатов авторы свя-

зывают с повышением активности гиалуронидазы в хориальном эпителии, что в свою очередь сопровождается увеличением проницаемости плаценты.

Литературных данных о других видах плацентарной связи, кроме как гемохориальной у крольчих мы не обнаружили. Нами в этот период беременности отмечаются участки контакта эндометрия и хориона, когда эпителиальные покровы отсутствуют как у слизистой оболочки матки, так и у ворсин хориона. Зона соприкосновения характеризуется взаимодействием стромальных структур собственно слизистой матки и ворсин. На этом основании мы выделяем, наряду с гемохориальной - основной плацентарной связью, участки с десмохориальной плацентой. Вне плацентарного диска эндометрий соприкасается с эпителием хориона, что дает возможность говорить о гистотрофном питании зародыша.

К концу беременности (25 дней) межплацентарные участки эндометрия крольчих выстланы высокостолбчатым эпителием. В собственно слизистой выявляются железы, диаметр которых и высота гландулоцитов резко увеличиваются.

По данным Р.З. Сиразиева (1991), увеличение ядерной активности эпи-телиоцитоь и высоты железистого эпителия у свиней, связано с усилением в клетках синтетических процессов.

В области плацентарного диска трофобластические выросты погружены в кровеносные лакуны, отмечается сглаженность границ клеток эпителия хориона, цитоплазма многих клеток вакуолизирована. Субэпителиально в ворсинах располагаются кровеносные сосуды, содержащие крупные клеточные элементы - лейкоциты. С углублением сроков беременности у крольчих, как и у женщин, во второй половине беременности, происходит истончение плацентарного барьера, которое дает возможность максимального сближения русла кровообращения матери и плода. Это обусловлено исчезновением клеток цитотрофобласта и приближением сосудов ворсин к их периферии (Жемкова З.П, Топчиева О.Н., 1973).

В стенках сосудов хориона отмечается гликоген, сульфатированные про-теогликаны. В эпителии хориона выявляется большое количество РНК и общего белка. По данным В.Д. Новикова (1992), местом синтеза специфического эмбрионального белка служит хориональный эпителий плацентарных ворсин.

Wang Shui - lian, Xue Li - gun et. al. (2002) отмечают, что содержание белка в матке крольчих увеличивается с нарастанием сроков беременности.

Остальная область плаценты характеризуется эпителиохориальным типом плацентации, что обеспечивает наряду с гематрофным и гистотрофное питание плоду.

В гистоструктуре мышечной оболочки матки, мы выделяем внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Морфометрические показатели, приведенные в таблице 4, свидетельствуют об увеличении толщины слоев в ходе беременности, а в 25 дней выявляется их утончение. Во все сроки сук-ролости нами отмечался промежуточный - сосудистый слой, который в функциональном отношении полностью зависит от срока беременности.

В миоцитах миометрия определяется гликоген, количество которого с углублением сроков беременности увеличивается, особенно в продольном слое.

Результаты Н.Л. Василевской (1960), Ц.В. Гачичеладзе (1962) показывают, что количество гликогена в миометрии беременных крольчих увеличивается, достигая максимума к концу беременности. Накопление гликогена в миометрии при беременности наблюдали В.В. Ельчанинов, Р.Э. Сады-ков (1961) - у коров, И.А. Фетисов (1966) - у овец. Однако В.И. Канторова (1960), ГА. Игумнов (1968) - у коров, Б.П. Савельев (1968) - у ячих обнаружили, что с увеличением срока беременности количество гликогена в миометрии уменьшается, что авторы объясняют переходом его в лиоформу, которая гистохимическими методами, по их мнению, не выявляется.

Таблица №4

Микрометрические показатели матки крольчих при беременности (М±m, мкм; п=30)

Срок беременности Высота эгш-телиошгтоа эндометрия Высота гланду попитое эндометрия Диаметр маточных желез Толщина слизистой оболочки от основания складок до мышечной оболочки Толщина мышечной оболочки

циркулярный слой продольный слой

5 дней 11,7*0,43 15,8*0,37 70,8*3,23 270,0*21,76 331,6*11,64 256,0*18,89

10 дней 17,6*0,44**» 15,7*0,77 41,5*2,40*** 199,4*9,62** 387,6*19,20* 315,0*15,33**

15 дней 19,2*0,34** 10,9*1,16*" 45,6*1,48 187,7*6,53 430,2*16,92 626,8*29,52***

20 дней 20,3*0,55* 8,5±0,51* 47,5*1,53 242,2*9,45*** 438,0*19,53 727,4*8,61***

25 дней 22,5*0,47** 20,2*0,63*** 83,2*4,68*** 123,9*12,18*** 381,6*8,59** 669,8*9,31***

* -Р<0,05 ** -Р<0,01 *** -Р<0,001

2.2.4 Морфологические показатели яичников крольчих при беременности

Яичники крольчих имеют овальную форму, характеризуются наличием желтых тел, количество которых совпадает с численностью плодов в соответствующей матке, и множеством фолликулов различного диаметра.

Микроскопическими исследованиями установлено, что поверхностный эпителий яичников кубический или столбчатый. Ядра клеток округло-овальной формы. Отмечается хорошо выраженная белочная оболочка,

построенная из плотной соединительной ткани, волокна которой расположены параллельно поверхности яичника. В корковой зоне выявляются фолликулы на разных стадиях развития; примордиальные, первичные, вторичные, третичные и атретические.

По данным О.С. Русакова (1969), фолликулярный рост яичников крота не тормозится секрецией желтых тел беременности. Ряд авторов отмечает схожую картину в строении яичников у норок, голубого песца, коров, нутрии (Тихонов И.Ф., 1977; Перфильева Н.П., 1981; ХонинГ.В., 1986; РеИреА., 1999).

С углублением сукролости увеличивается количество атретических фолликулов с образованием атретических тел. По - видимому, это связано с активной функцией желтых тел, а именно выработкой прогестерона, занимающих значительную часть коркового вещества.

Данные Ш.Е. Чхартишвили, К.Э. Давидовой (1969), О.В. Волковой (1970) говорят о том, что наиболее частая атрезия наблюдается до наступления половой зрелости, во время беременности у животных, в частности у коров.

При беременности у представителей семейства собачьих, а также кроликов, главный источник прогестинов - это желтые тела, в то время как у приматов, овец, коров и морских свинок - плацента (Розен В.Б., 1984).

Желтые тела яичников крольчих сохраняются в течение всей беременности, их размеры к концу сукролости несколько уменьшаются, происходит развитие интерстициальной ткани. По данным К. Баймухамбетова (1978), у кобыл лютеиновые клетки к двум месяцам беременности достигают стадии расцвета, а уже к 3 месяцам подвергаются дегенерации.

По нашим наблюдениям, в гистохимическом отношении в развивающихся фолликулах с увеличением количества фолликулярных клеток постоянно выявляются нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины. В зоне образования яйценосного холмика отмечается содержание сиалогликопротеинов.

О содержании в растущем фолликуле нейтральных и кислых мукополисахаридов сообщает О.В. Волкова (1970). На сиаловую кислоту, как компонент блестящей оболочки овоцитов млекопитающих, указывают Б. 8оираг1, Р.! Моуез (1964).

Отмечено, что клетки фолликулярного эпителия на ранних стадиях развития фолликула богаты РНК. По мере его роста количество РНК уменьшается. Мы согласны с мнением ^ ТеИег (1965), что богатство РНК фолликулярных клеток связано не только с их ростом, но и с активным синтезом в них белка.

Однако П.В. Макаров (1965) считает, что высокое содержание РНК в цитоплазме фолликулярных клеток еще не свидетельствует об интенсивности синтеза белков. Такие клетки, по его высказыванию, представляют собой

заряженный аккумулятор, энергия которого в любой момент может быть использована на строительство белковых молекул.

Изучая фолликулярные клетки, мы отмечаем, что они проявляют ШИК - положительную реакцию и альцианофилию, особенно клетки яйценосного холмика. Гиалуронаты, содержащиеся в фолликулярном эпителии, по мнению многих авторов (Волковой О.В., 1970; Хонина Г.В., 1986), участвуют в формировании цементного материала.

По нашим данным, фолликулярная жидкость содержит нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины. С ростом фолликула их количество уменьшается. По мнению О.В. Волковой (1970), физико-химические особенности фолликулярной жидкости имеют физиологическое значение на разных этапах овуляторного процесса.

По нашим наблюдениям, желтые тела яичников образованы крупными со светлой цитоплазмой клетками. В начале беременности в них обнаруживается большое количество гликогена, к середине - содержание его резко уменьшается, исчезая полностью к концу беременности.

Данные Ш.Е. Чхартишвили, К.Э. Давидовой (1969), О.В. Волковой (1970), Г.В. Хониной (1986) отражают содержание ДНК и РНК в клетках желтых тел беременности. Авторы отмечают, что концентрация ДНК в ядрах лютеиноцитов желтого тела беременности выше, чем в лютеиноцитах желтого тела полового цикла.

Изменения по макрометрическим показателям (табл. 5) свидетельствуют о морфологической перестройке яичников в период беременности. Так, увеличение массы яичников к 25-и дням беременности мы связываем с развитием атретических тел, увеличением их количества.

По данным Ь.Б. Gosalvez е1 а1. (1990), наибольшая масса яичников отмечена на 28-й день сукролости. Авторами указывается, что изменение массы яичников в большей степени связано с числом антральных фолликулов с диаметром более 0,45 мм.

Таблица №5

Макромегричечкие показатели яичников крольчих при беременности (М±т, мм, г; п=3)

Срок берем (дней) Длина Толщина Ши| эина Масса

левого правого левого правого левого правого левого Тфавого

5 18,7±2,42 21,0и=1.70 5,0±0,20 6,3±0,34 4,5±0,47 4,1±0,10 0,2610,086 0,31 ±0,045

10 19,3±1,19 20.Ttl.87 6,6±0,32 6,ОН),13 3,6±0,29 3,4±0,31 0,36±0,043 0,3710,055

15 19,3±2,33 22,(Ы),50 6,7±0,92 5,1 ±0,55 4,7±0,42 3,4±0,55 0,4710,172 0,46*0,133

20 19,7±0,92 23,0t060 6,310,31 5,7±0,34 3,6±0,12 3,2±0,07 0,5110.014 0,3810,034

22,7±0,15 25,711,42 5,6±0,32 6,1±0,07 3,7±0,15 3,6±0,18 0,5010,012 0,61±0,032"»

<■ - Р < 0,05 •• -Р<0,0г *"-Р<0,001

выводы

1. Слизистая оболочка влагалища крольчих при беременности складчатая, покровный эпителий однослойный столбчатый. Наибольшей высоты эпителиоциты достигают к 20 - 25 дням беременности. В секрете и апикальной части цитоплазмы эпителиоцитов обнаруживаются нейтральные, кислые сульфатированные и сиалогликопротеины. Гликоген не отмечается. РНК и общий белок выявляются в большом количестве в околоядерной зоне эпителиальных клеток. Уровень углеводных и белковых компонентов значителен в более поздние сроки беременности.

2. Цервикальный эпителий крольчих однослойный столбчатый. Высота эпителиальных клеток с нарастанием срока беременности увеличивается. Усиливаются процессы секреции, сопровождающиеся накоплением нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов.

3. В собственно слизистой влагалища и шейки матки среди клеточных элементов выявляются интенсивно пиронинофильные плазмоциты, количество которых к концу беременности значительно увеличивается.

4. В мышечной оболочке влагалища и шейки матки четко дифференцируются циркулярный и продольный слои. Во влагалище более мощный циркулярный слой в начале беременности, а в шейке матки к концу сукро-лости утолщается продольный слой. В миоцитах обнаруживаются гликоген и белковые соединения, количество гликогена с нарастанием сроков беременности увеличивается.

5. В доплацентарныи период эндометрий складчатый, покрыт однослойным столбчатым эпителем. К 10 дням беременности покровный эпителий слизистой оболочки матки в месте имплантации и плацентации становится высокостолбчатым ложномногорядным. Маточные железы выстланы однослойным столбчатым эпителием (гландулоцитами). Диаметр желез и высота гландулоцитов изменяется в период беременности в связи с происходящими процессами секреции. В цитоплазме клеток покровного и железистого эпителия эндометрия выявляются гликоген, нейтральные и кислые сульфа-тированные гликопротеины, РНК и общий белок. Их содержание с некоторыми колебаниями нарастает по мере углубления сроков плодоношения.

6. Плацента у крольчих отличается разнообразием. В месте образования плацентарного диска, площадь которого увеличивается с ростом срока сукролости, отмечается гемохориальный тип плацентации, наряду с этим обнаруживаются участки десмохориальной плаценты. За пределами плацентарного диска осуществляется гистотрофное питание плода.

7. Эпителий хориона содержит гликоген, нейтральные и кислые суль-фатированные гликопротеины, РНК и общий белок. В эпителиальных клет-

ках отмечаются митозы. Соединительная ткань хориона состоит из клеток и основного вещества, в ней выявляются сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты, белковые компоненты.

8. Яичники крольчих покрыты однослойным кубическим эпителием. В корковом веществе имеется большое количество развивающихся фолликулов. К концу беременности увеличивается число атретических фолликулов с образованием атретических тел. Фолликулярный эпителий содержит нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины, отмечается высокое содержание РНК и общего белка. Сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты обнаруживаются в соединительной ткани органа.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

- Результаты проведенных исследований могут быть использованы для написания соответствующих разделов справочной и учебной литературы, в материалах лекций и лабораторных занятий для студентов биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетов высших учебных заведений; при написании соответствующих разделов эволюционной, функциональной, сравнительно - видовой морфологии и биологии размножения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Коробенко Е.Н., Сиразиев Р.З. Гистоморфология и содержание РНК во влагалище крольчих при беременности //Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Забайкалья. - Материалы научно-практической конференции. - Улан - Удэ, 2003. - С. 67-71.

2. Коробенко Е.Н. Гистологическая характеристика и содержание РНК в слизистой оболочке влагалища и шейки матки крольчих при беременности //Проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса Байкальского региона. - Материалы научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов. - Улан - Удэ, 2003. - С. 40-43.

3. Коробенко Е.Н., Сиразиев Р.З. Гистоморфология и гистохимия шейки матки беременных крольчих //Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных. - Материалы международной научной конференции, посвященной 90-летию профессора В.Р. Филиппова. - Улан - Удэ, 2003. - Ч. 1.- С- 40-42.

4. Коробенко Е.Н., Сиразиев Р.З. Гистологическая характеристика и динамика РНК в шейке матки беременных крольчих //Актуальные вопросы ветеринарной медицины. - Материалы международной научно-практической конференции. - Ульяновск, 2003. - Т. 2. - С. 37-39.

5. Коробенко Е.Н., Сиразиев Р.З. Гистоморфология и гистохимия влагалища крольчих при беременности //Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии. - Материалы международной научно-практической конференции,

посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья. - Оренбург, 2003. -С. 243-246.

6. Коробенко Е.Н., Малакшинова Л.М. Морфофункциональная характеристика яичников крольчих в период беременности //Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии. -Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина. - Улан - Удэ, 2004. - С. 100-102.

7. Коробенко Е.Н. Морфологическая характеристика магки и плаценты крольчих //Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири. - Материалы конференции молодых ученых Сибирского федерального округа. - Улан - Удэ, 2004.-С. 215-217.

8. Сиразиев Р.З., Коробенко Е.Н. Морфофункциональная характеристика яичников крольчих в период беременности //Тезисы V общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Морфологические ведомости. - №1-2. -Москва - Берлин, 2004. - С. 94.

Подписано в печать 11.02.2005. Бумага офс. № I. Форма! (>0x84/16. Усл.псч.л 1,25. Уч.-изд.л. 1,1. Тираж 100. Заказ № '-/ХО.

Издательство ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В Р. Филиппов.)»,

т

г*

2 2-1

"f-O

352

1.1 Актуальность темы. Интенсификация воспроизводства животных и получение от них продукции высшего качества требуют изучения факторов определяющих ход индивидуального развития организма. Подробные сведения о морфофункциональных изменениях в период беременности животных играют как теоретическое, так и практическое значение для решения различных задач воспроизводства животных. Кролики являются, с одной стороны, удобным биологическим объектом для проведения различных экспериментов для моделирования процессов размножения на гистоморфологическом и гистохимическом уровне, с другой - хорошо разводимые в неволе животные, мясо которых в данное время оценено населением как ценный и питательный продукт.

Большинство сведений о морфологических и гистохимических показателях всей половой системы, а также о строении и функции плаценты представленные в литературе прошлых лет З.П. Жемковой (1951), Н.Л. Василевской (1960), Ц.В. Гачичеладзе (1962), D.L. Odor (1975), B.G. Boving (1964), O.B. Волковой (1970) носят фрагментарный характер, многие вопросы из которых практически не освещены. Изданные за последние годы работы JT.M. Малакшиновой (1998), Е.А. Томитовой (1998) посвящены постнатальной дифференцировке отдельных органов половой системы кроликов.

Использование современных методов исследования дает возможность более полно осветить морфофункциональные особенности половой системы и плаценты крольчих, которые важны для понимания физиологии и патологии плода и могут стать основой для дальнейших изысканий, направленных на улучшение состояния плода и снижение пренатальной, постнатальной заболеваемости и смертности.

1.2 Цель и задачи исследований. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно - исследовательской темы кафедрыгистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (номер государственной регистрации 019700 05368).

Цель: Выявить структурно - функциональные изменения половой системы (яичники, матка, плацента, шейка матки, влагалище) крольчих в период беременности.

Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:1. Проследить в динамике морфологические изменения в различных участках половой системы крольчих при беременности.

2. Установить распределение углеводных (гликогена, нейтральных, сульфатированных гликопротеинов, сиалогликопротеинов, сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов), белковых компонентов и РНК в тканях половых органов беременных крольчих.

1.3 Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в комплексном изучении яичников, матки, плаценты, шейки матки и влагалища сукрольных крольчих с использованием классических методов гистологии, современной гистохимии, биометрического анализа макро- и микрометрических показателей. Дана дифференциальная оценка содержания углеводных, белковых компонентов и РНК в тканях вышеназванных органов. Приведены морфометрические измерения слизистых, мышечных оболочек и входящих в них структурно -функциональных элементов. Уточнены сроки плацентации и тип плаценты. Проведен анализ возможной роли выявленных биологически активных веществ.

1.4 Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты гистологических, макро-, микрометрических, гистохимических и биометрических исследований половых органов в период беременности у крольчих являются вкладом в расширении научных знаний, позволяющих управлять процессами размножения. Они также необходимы длясравнительной, видовой морфологии, ветеринарной гинекологии, гистохимии; для понимания общебиологических процессов, протекающих в разных отделах половой системы в связи с беременностью; для проведения экспериментальных наблюдений с целью выяснения вопросов физиологии размножения, эмбриональной смертности и т.д.; могут быть использованы при чтении лекций, написании соответствующих разделов по гистологии, гистохимии, акушерству и гинекологии животных.

1.5 Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной и научной работе на кафедрах анатомии, гистологии, акушерства и биотехнологии животных в Бурятской, Иркутской, Приморской, Омской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Дальневосточном, Алтайском, Хакасском госагроуниверситетах, НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО РАСХН.

1.6 Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на ежегодной научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития Агропромышленного комплекса Забайкалья» (Улан-Удэ, 2003), научной конференции молодых ученых и аспирантов «Проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2003), международных научных конференциях посвященных 90 — летию профессора В.Р. Филиппова «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 20003), 60 - летию ФВМ Ульяновской ГСХА «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), 150 - летию ветеринарной службы Оренбуржья «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург,2003), 100 - летию профессора В.Я. Суетина «Актуальные аспекты экологической, сравнительно - видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), международной конференции молодых ученых Сибирского Федерального округа «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (Улан-Удэ, 2004),V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004).

1.7 Публикации. Основные результаты научных исследований по теме диссертации отражены в 8 печатных работах.

1.8 Основные положения, выносимые на защиту:1. Особенности морфофункциональных изменений половых органов (яичников, матки, плаценты, шейки матки, влагалища) крольчих в период беременности.

2. Гистохимическая характеристика (содержание углеводных, белковых компонентов и РНК) тканей исследуемых органов.

3. Морфогенез плаценты крольчих, и ее типизация.

1.9 Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ полученных результатов, выводы, практические предложения и внедрение, иллюстрирована 73 микрофотографиями, 6 таблицами. Список литературы включает 172 источников, из них 135 отечественных авторов и 57 зарубежных.

5 Выводы

1. Слизистая оболочка влагалища крольчих при беременности складчатая, покровный эпителий однослойный столбчатый. Наибольшей высоты эпителиоциты достигают к 20 - 25 дням беременности. В секрете и апикальной части цитоплазмы эпителиоцитов обнаруживаются нейтральные, кислые сульфатированные и сиалогликопротеины. Гликоген не отмечается. РНК и общий белок выявляются в большом количестве в околоядерной зоне эпителиальных клеток. Уровень углеводных и белковых компонентов значителен в более поздние сроки беременности.

2. Цервикальный эпителий крольчих однослойный столбчатый. Высота эпителиальных клеток с нарастанием срока беременности увеличивается. Усиливаются процессы секреции, сопровождающиеся накоплением нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов.

3. В собственно слизистой влагалища и шейки матки среди клеточных элементов выявляются интенсивно пиронинофильные плазмоциты, количество которых к концу беременности увеличивается.

4. В мышечной оболочке влагалища и шейки матки четко дифференцируются циркулярный и продольный слои. Во влагалище более мощный циркулярный слой в начале беременности, а в шейке матки к концу сукролости утолщается продольный слой. В миоцитах обнаруживается гликоген и белковые соединения, количество гликогена с нарастанием сроков беременности увеличивается.

5. В доплацентарный период эндометрий складчатый, покрыт однослойным столбчатым эпителием. К 10 дням беременности покровный эпителий слизистой оболочки матки в месте имплантации и плацентации становится высокостолбчатым ложномногорядным. Маточные железы выстланы однослойным столбчатым эпителием (гландулоцитами). Диаметр желез и высота гландулоцитов изменяется в период беременности в связи происходящими процессами секреции. В цитоплазме клеток покровного и железистого эпителия эндометрия выявляются гликоген, нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, РНК и общий белок. Их содержание с некоторыми колебаниями нарастает по мере углубления сроков плодоношения.

6. Плацента у крольчих отличается разнообразием. В месте образования плацентарного диска, площадь которого увеличивается с углублением срока сукролости, отмечается гемохориальный тип плацентации, наряду с этим обнаруживаются участки десмохориальной плаценты. За пределами плацентарного диска осуществляется гистотрофное питание плода.

7. Эпителий хориона содержит гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины. В эпителиальных клетках отмечаются митозы. Соединительная ткань хориона состоит из клеток и основного вещества, в ней выявляются сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты, белковые компоненты.

8. Яичники крольчих покрыты однослойным кубическим эпителием. В корковом веществе имеется большое количество развивающихся фолликулов. К концу беременности увеличивается число атретических фолликулов с образованием атретических тел. Фолликулярный эпителий содержит нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины, отмечается высокое содержание РНК и общего белка. Сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты обнаруживаются в соединительной ткани органа.

6 Практические предложения

Результаты проведенных исследований могут использоваться для написания соответствующих разделов справочной и учебной литературы, в материалах лекций и лабораторных занятий для студентов биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетов; при написании соответствующих разделов эволюционной, функциональной, сравнительно - видовой морфологии и биологии размножения.

102