Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Особенности строения и васкуляризации яичников и матки крольчихи в постнатальном онтогенезе

13 о о 3

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи ¿ВАХИД АБД ЭЛЬ АЗ ИМ АБДЕЛЬ РАХИМ

УДК 591.4:391.41:611.651.1:611.66:636.92

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ВАСКУЛЯРИЗАЦИИ ЯИЧНИКОВ И МАТКИ КРОЛЬЧИХИ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность: 16.00.02 — Патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена па кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Санкт-Петербургского ветеринарного института.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Соколова Л1. А.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Верны В. К; кандидат ветеринарных наук, доцент Андреев Г. М.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский государственный аграрный университет.

Защита диссертации состоится » апреля 1992 г. в 13 часов па

заседании Специализированного совета Д 120.20.01 в Санкт-Петербургском ветеринарном институте.

Адрес института: 196084, Санкт-Петербург, Московский проспект, 112.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского ветеринарного института.

Автореферат разослан » £<_ 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доцент

Никишина И. В.

ОБЩАЯ ХАРЛКТЕРИСТША РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей индивидуального развития животных и путей управления процессами размножения и развития млекопитающих - одна из актуальных проблем эмбриологии, морфологии и зоотехнии. В настоящее время биология развития млекопитающих запишет важное место в решении ряда актуальных проблем в ветеринарии и зоотехнии. В последние годы широко используются метода рабом с яйцеклетками и ранними зародышами шекопитавдих in vitro, методы трансплантации ранних зародышей. Интерес исследователей к этой проблеме не • иссяк и в настоящее время. Изучение развития яичника параллельно о развитием матки имеет прямой практический интерес,в частности, в кролиководстве. Матка обеспечивает подготовку к юс-приятию и имплантации бластоцисты, обеспечивает оптимальные условия для роста и развития зародыша после имплантации, перманентную защиту зародыша от нарушений его анатомо-физиологи-ческой связи с плодовмзстилищем, развитие родов по окончании физиологического срока беременности. Гистофизиология матки, являющейся органной мишенью для половых гормонов, целиком зависит от баланса последних в организме. Поэтому изучение яичника, как гормонопродуцирующего органа, и матки, как органа мишени, может дать полную характеристику особенностей гистофи-зиологии органа на различных этапах репродуктивного процесса.

Вопросам оогенеза млекопитающих посвящено огромное число статей и монографий как отечественных (Й.А.Пожидаев, 1967; О.В.Волкова, 1970; Н.В.Королев, 1981; I.«.Курило,1985; А.П.Ды-бая,1988), так и зарубежных исследователей (G.c.Balboni, 1976; М. Dvorak and K.Teaari, 1980; R.Staigmiller, R.Moor, 1981; A.G. • Biekov, P.E.Hoger, L.ffeatergaard,1985 { Hirschfield A.N.,1987). r

Большое число исследований проведено' и по изучению морфологического строения матки млекопитающих (А.Д.Васин,1972; О.В. Волкова, М.И.Пекарский,1976; Л.М.Малакшанова,1991; J-Моте, , 1984; Е.Schuller, 1968; И др.). | .

Есть работы и по кровоснабжению этих органов в сравнительно-анатомическом аспекте (В.П.Григорьев,1971; Т.Н.Маляренко, 1973; М.И.Клшонтов, В.Ф.Анисимов.1981; Г.В.Шкевич, 1991; R.Ganae, 195&5. T.Q.Greioa, 1978 И др.).

Анализ литературы показал, что нет работ, в которых бы были рассмотрены вопросы строения яичников и матки с учетом- их

васкуляриэацми в различные периоды онтогенеза млекопитающих животных, в том числе и кролика. Следовательно, выбранное направление является актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования за- ■ ключалась в изучении возрастных особенностей строения и вас-куляризацш яичников и мате и у крольчих в различные периоды постнатального онтогенеза и при определенных физиологических состояниях. Учитывая теоретический и практический интерес к этой проблею, были поставлены следующие задачи:

- изучить возрастные изменения структуры и ультраструктуры яичника крольчихи;

- изучить возрастные изменения в структура и ультраструктуре матки крольчихи;

- изучить возрастную топографию экстра- и интраоргашшх артерий яичников и матки крольчихи;

- изучить возрастные особенности штраорганного русла яичника и матки крольчихи.

Научная новизна. Опйсана структура и ультраструктура яичника кролика на различных этапах его функционального состояния. Показано, что в яичнике кролика в ранний постнаталышй (7-9 дней) период продолжается митотическое деление оогоний и вступление последних в профазу шйоза. Кроме того, в составе герминативного эпителия обнаружены половые клетки па ранних стадиях развития. Показана функциональная связь развития яичника и матки. Описана структура и ультраструктура матки . на разных этапах хизни крольчихи. Впервые достаточно полно описано строение и топография сосудистого русла яичника и матки крольчихи. '

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные о возрастных и структурных особенностях, анатомо-топографиче-ских особенностях яичника и матки кролика дополняют наши знания об оогекезе шю ко питающих.

Полученные данные об особенностях строения на макро- микроскопическом' уровне органов размножения у крольчихи и связь, структура органа с его кровоснабжением послужат предпосылкой для решения задач воспроизводства в кролиководстве.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов морфологических кафедр и лабораторий ЛВИ.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения,

обзора литература, собственных'исследований, обсуждения,выводов и списка литературы. Содержит 167 страниц машинописного текста, 145 рисунков, 3 таблицы. Список литераг/ры включает 141 источник, в т.ч. 36 иностранных работ.

Основные положения, вшгосишо на защиту:

Г. Возрастные структурные п удьтраструктурные особенности строения яичников крольчихи.

2. Возрастные структурные и ультраструктурние особенности строения матки крольчихи.

3. Возрастные изменения в архитектонике микроциркуляторно-го русла яичника и матки крольчихи.

4. Возрастные изменения экстраорганных артерий яичника и матки крольчихи.

5. Зависимость строения сосудистого русла от структуры и функционального состояния яичника и матки крольчихи.'

МАТЕРИАЛ И МЕТОЛУ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на датированном материале, полученном из питомника,благополучного по инфекционным заболеваниям, и из вивария кафедры. Материал представлен пятью возрастными группами с учетом физиологического состояния животных: новорожденные (7-9 дней), крольчата (1-4 месяцев), беременные самки, самки после родов (на I и 9 день). Всего исследовано 99 животных.

Для изучения морфологических особенностей строения, топографии и васкуляризации яичников и матки был использован комплекс мажро-микроскопических, а также электронных методов исследования: препарирование, иорфометрия, рентгенография кровеносных сосудов, изготовление просветленных препаратов по методу иг.зраие11о1г (1914) в модификации Д.А.Нданова (1940), гис- г-тологические и электрониомикроскопический.

Для изучения топография и строения экстра- и интраорганяых сосудов яичников и матки их заполняли через брюганую аорту 3-5$ раствором желатина с тушью, а для рентгенографии - ренггено- ■ контрастными массами по прописи Гаука (1910)' в равных частях -свинцовый сурж, вазелиновое масло, скипидар. •

Хорошие результаты получали при наливке сосудов массой,предложенной К.И.Кульчицким и др.(1983) - сурик железный 10-30$,глицерин 30-60?, спирт этиловый - до 100/,. Рентгенография производилась аппаратом РУ-760 при следующих технических условиях:

сила тока - 5 мА, напряжение на трубке 20 кВ, фокусное расстояние - 50 см, экспозиция до 3 минут.

G помощью- оптического микроскопа МШ-6 изучали архитектонику шкроциркуляторного русла этих органов.

Фотоаппаратом "Зенит-Н" со специальной насадкой к МБС-2 делались с препаратов фотоснимки. При большем увеличении фотографировали на МЕИ-6. . •

Гистологическими методами изучалась структура яичников и матки. Фиксация материала и последующая обработка проводилась общепринятыми гистологическими методами. При изучении гисто- ' препаратов учитывали соотношение коркового и мозгового вещества яичника, изучали качественней и количественный состав фолликулов. На поперечных срезах матки определяли соотношение слизистой, мышечной и серозной оболочек, наличие желёз в разных отделах матки. Методом морфометрии установили динамику изменения эндометрия, миометрия и периметрия в различные фи-' апологические периоды.

Для изучения ульграструктуры яичника и матки материал фик~ сировали в 2% растворе глутаральдегида на фосфатном буфере,с последующей дофихсацией в 2% растворе тетраоксида на том же буфере. После дегидратации в спиртах возрастающей концентрации материал заливали в эпоксидную смолу - Аралдит или Эпон. На ультратоме типа ХХВ изготавливали полутонкие среди,окра-штали толуидкновш синим, просматривали и фотографировали на фотомикроскопе "Opton". С этих же блоков изготавливали' ультратонкие срезы, контрастировали по методу Рейнольдса и просматривали в электронном микроскопе ЕМ-100 СХ, фотографа-ровали на пленту типа ФТ-41П. Цифровой материал обработан статистически по методике С .Б.Степанова и Н.С.Кухаренко( 1988),

РЕЗУЛЬТАТУ ИСОЛЕДОВЖИ. ...

Возрастные особенности строения яичника : крольчихи При гистологическом изучении яичника кролика в возрасте 7-9 дней удалось установить, что весь яичник пронизал тяжами половых клеток, от согояий до ооцитов профазы мейоза. Поверхность яичника покрыта однослойным кубическим эпителием, под . которым расположена белочная оболочка, представленная единичными фибробластами. Тяжи половых клеток окружены соединительнотканными элементами. Половые клетки на ранних стадиях предт-' ставлены мелкими светлыми и темными оогоциями,вступающими в

мейоз. Наиболее крупные светлые клетки - ооциты в профазе мейоза. Морфология и динамика преобразований хромосомо-ядрыш-кового комплекса осцитов на стадиях профазы I мейоза соответствует универсальной схеме. После нескольких митотических делений оогонии переходят в оопиты на стадии прелептотенной конденсации хромосомы в глыбки. Последовательная декомпенсация таких глыбок характеризует следующую стадию - прелептотенной деконденсации хромосом. Этот процесс приводит к превращению хроматина в гонкие, без хромоцентров, хромосомные нити,что означает наступление стадии лептотенн. Постепенное перемещение теломерных концов лепготенных хромосом, прикрепленных к ядерной мембране, к одному полюсу обусловливает наступление стадии зиготена, характеризующейся конъюгацией гомологичных родительских хромосом. На стадии пахитени хромосомы приобретают ясно выраженную четковидность. Поете периода, в течение которого происходит максимальное сокращение хромосом в пахитене, ооцит переходит на стадию диплотеяы. В ооците нарастает объем цитоплазмы. В каждом биваленте происходит отталкивание гомологов друг от друга и они остаются соединенными между собой лишь в хиазмах. Одновременно хромосомные нити деконденсируются,причем неравномерно,вдоль длины хромосомы. Все описанные стадии характеризуются наличием в ядре от одного до нескольких различного размера дцрншек. Переход ооцитов на стадию диктиотенн характеризуется увеличением объема ядра и цитоплазмы. Вследствие продолжающейся деконденсации хромосомы становятся нитевидными и диффузными.

Половые клетки на ранних стадиях появляются и в покровном эпителии. Путем митотического деления формируется гнездо половых клеток. В окружении клеток покровного эпителия происходит дальнейшее формирование тяжа половых клеток, проходящего г-через корковое вещество яичника. Эти факты подтверждают мнение некоторых исследователей об участии покровного (герминативного, цэломического или зачаткового) эпителия в формировании половых клеток. Некоторые половые клетки (оогонии).вступающие в мигоз,ио!уг быть выброшены из состава эпителия в брюшную полость.

По ультраструктуре светлые оогонии характеризуются крупным ядром, активным ядрышком, цигогиазмой бедной оргаяеллами. В цитоплазме видны немногочисленные митохондрии, группы полисом и рибосомы. Ооциты профазы мейоза характеризуются большими

размерами чем оогонии, обычно округлой или овальной Форш. На стадии оиготени хромосош прикрепляются к ядерной мембране, в цитоплазме появляются многочисленные митохондрии с плотным ыатраксои, шшоцитозше пузырьки, лшвднш включения,группы по- . лисом и рибосом, характерно почкование перинуклеарной цистерны. Мозговое вещество яичника новорожденного крсшика развито слабо.

В возрасте одного месяца покровный эпителий из однослойного кубического становится ложномногорядншл,хорошо выражена белочная оболочка, наиболее четко различимо корковое вещество,мозговое вещество выражено слабо. В покровном эпителии продолжается формирование половых клеток, с чем,вероятно, и связана его ложная многорядность. Формирующиеся половые клетки в окружении соседних клеток эпителия мигрируют из эпителия,а делящиеся темные оогонии обнаруживаются и в белочной оболочке. Примордиаль-ные .фолликулы располагаются в корковом веществе яичника поодиночке и группами, развивается интерстициальная ткань. Встречаются одиночные первичные фолликулы.'

При изучении в электронном микроскопе под покровным эпителием, обнаружены светлые оогонии в окружении крупных темных клеток,неизвестного происхождения. Примордиалыше фолликулы содержат ооциты на стадии диктиотени. Хромосомы принимают вид„ламгю- ' вых щеток" и сохраняются до периода созревания яйцеклетки.Ооциты окружены уплощенными фолликулярными клетками,формируется тека фолликула. В однослойных фолликулах клетки гранулезы увеличиваются в объеме,развиваются характерные для клеток грану-лезы органеллы, клетки теки уплощены и не имеют органелл,характерных для стероидогенеза. Ультраструктура примордианышк и первичных фолликулов сходна. В цитоплазме ооцитов появляются короткие цистерны гранулярного ретикулума, многочисленные 'митохондрии рассеяны по'всей, цитоплазме. Они имеют замкнутые пластинчатые кристы и обладают высокой электронной плотностью. В первичных фолликулах формируются первые желточные гранула и липидные включения. Ядерная оболочка ооцита имеет типичное отроение. Наблюдается эмиссия ядерного материала в цитоплазме. В первичных фолликулах на поверхности ооцита формируются микроворсинки, начинается формирование прозрачной оболочки.

В возрасте двух месяцев корковое и мозговое вещество окончательно обособляются; в корковом веществе локализуются примордиалыше фоллигулы, а однослойные фолликулы располагаются на границе с мозговым веществом. Примордиалыше фолликулы ком-8 • ' .

пактно расположен« в корковом Веществе. Размер» их неодинаковы. Покровный эпителий в основном кубический и покрывает большую поверхность яичника. В отдельных участках эпителий сохраняет ложную шюгорядкость. Белочная оболочка четко выражена и представлена слоями фибробластов,связанных пучками коллагена. В примордиальных фолликулах ооциты на стадии диплотсны окружены одним словм уплощенных клеток эпителия. В цитоплазме оонита накапливаются липиднне включения. В первичных фолликулах ооцит вступает в период большого роста, резко увеличивается высота клеток эпителия, часто встречаются делящиеся метки. Во вторичных фолликулах практически завершается рост яйцеклетки,формируется прозрачная оболочка, между клетками гранулезы появляются обширные пространства. На покровном эпителии яичника развиваются микроворсинки. В белочной оболочке угшощешше фибробласты связаны пучками коллагена. Примордиатьные фолликулы окружены уплощешшш клетками эпителия, между эпителием и формирующейся текой фолликула расположены пучки коллагена. Ооциты в примордиальных фолликулах имеют крупное светлое ядро,активное фибриллярно-гранулярное ядрышко, в цитоплазме расположены многочисленные митохондрии с пластинчатыми кристами,липиднне включения, формируются комплексы Гсльдаи. В растущих первичных фолликулах на поверхности ооцита формируются микроворсинки, в цитоплазме увеличивается число митохондрий и других ор-ганелл, в клетках гранулезы начинается бурное развитие орга-нелл. Во вторичных фолликулах развивается тека (фолликула, а в клетках гранулезы - гранулярный рет(ткулум, ядра клеток принимают характерную подковообразную форму,появляются пространства между клетками гранулезы. Ядерные компоненты ооцита претерпевают сложные преобразования,обусловленные высокой синтетической активностью хромосомо-ядршнкового комплекса,сменяющейся в ооцитах многослойных вторичных фолликулов инактивацией и конденсацией хромосом вокруг ядрышка в виде компактной хрома-гиновой массы - кариосферы.

В возрасте четырех месяцев крольчихи становятся половозрелыми. В этот период покровный эпителий яичника становится уплощенным, утолщается белочная оболочка,развивается сеть кровеносных сосудов. В корковом веществе яичника количество приморди-алышх фолликулов резко уменьшается, появляются фолликулы на всех стадиях развития; Обильно развивается интерстициальная ткань, содержащая характерные липопротеидные включения.

О ростом фолликула в тссе фолликулярных клеток,в результате их секреции, накапливается жидкость,заполняющая полость.. Яйцеклетка в окружении клеток гранулозы смещается к одному из полюсов. Рост яйцеклетки в полостных фолликулах прекращается, в клетках грануле за наблюдались частые митозы, стенка фолликула полностью сформирована. В токе фолликула хорошо различимы. липпдные включения. В место контакта теки с оболочкой яичника в метках покровного эпителия накапливаются лизосомы,видимые в виде гшотшх гранул. Дизосомалшые ферменты разрыхляют теку фолликула, что обеспечивает разрыв фолликула и выход зрелой яйцеклетки. В таких фолликулах яйцеклетка находится на начальных стадиях мейоэа. Клетки гранулезы,окружающие ооцит в лучистом венце, имеют отростки, прониэдаащне блестящую оболочку ооцита, в цитоплазме видны липидшю включения, многочисленные , везикулы. В ядре появляется компактное образование - кариосфера.

В полоепшх и в 'преовулярних фолликулах в ооцитах продолжается процесс образования желточных, включений. В её клетках обильно развит атраиулярний'ретикулум, накапливаются ляпидшо включения. В митохондрия* развиваются характерные для стероидо-гешшх клеток трубчатовезикулярные кристы. •

Покровный эпителий яичника беременных самок однослойный столбчатый. Ядра смещены в апикальную часть клеток. Светлая цитоплазма содержит мелкие гранулы. Белочная оболочка толстая,состоит из нескольких слоев уплощенных фибробластов. Под покровным эпителием встречаются мелкие и относительно крупные вакуоли. . " ■ •

В яичнике беременных самок сохраняются лишь примордиалыше фолликулы,остальные фолликулы подвергаются атрёзии. Характерным признаком начальных этапов атреэил фолликулов является' утолщение блестящей оболочки. В процессе атрезии на'месте фолликула образуются атрегические желтые тела. Железистые клетки желтых тел образуются путем трансформации фолликулярных меток. Молодые желтые тела характеризуются весьма.крупными клетками, заполненными липидными включениями. В период беременности . часть желтых тел подвергается инволюции. Ультраструктура желтого тела типична. В составе желтого тела выявляются "темные" • и "светлые" клетки,а такжо 'промежуточные формы. В светлых клэт- . ках обильно развит агранулярный ретикулум,митохондрии типичны для стероидсекретируюдих клеток,содержатся липидные включения.-' На первый день после родов в яичнике присутствуют только

примордиалыше фолликулы. Кроме того,были обнаружены очень мелкие фолликулы, с клетками, по структуре сходными с ранним оогонием. Желтые тела подвергались дегенерации.

На девятый день после родов покровннй эпителий яичника и отдельных его участках становится ложно многорядным. Белочная оболочка сохраняет свою структуру. В яичнике часть желтых тел подвергается дегенерации, часть первичных фолликулов и некоторые полостные фолликрш гаюкв подвергаются лгрезии и превращаются в молодые атретичныв тела. Сохраняются примордиалыше фолликулы, мело которых значительно уменьшалось в корковом веществе, и единичные полостные фолликулы.

Наряду с нормальными примордиальними фолликулами встречаются примордиалыше фолликулы,где в ооцитах накапливаются липид-ше включения, митохондрия разрушены,цитоплазма имеет повышенную электронную плотность. Такие фолликулы являются ¿третичными, а накопление в сопите лапндных включений и разрушение органелл - начальные признаки атрезии фолликула.

Таким образом,на девятый день после родов в яичника крольчихи могут быть уже зрелае фолликулы. Весьма характерно уменьшение числа фолликулов вступающих в развитие и овулирующих.

Возрастные изменения строения матки крольчихи

У новорожденных крольчат тело матки покрыто однослойным плоским эпителием. В мышечной оболочке различимы продольный и циркулярный слой,но наиболее развит продольный мышечный слой. В среднем слое формируются кровеносные сосуда. Эпителий слизистой оболочки матки представлен призматическим ложномного-рядным эпителием, где ядра часто делящихся клеток эпителия расположены на разных уровнях. Среди клеток эпителия по тинн--ториальннм свойствам различаются темные и светлые клетки. Некоторые клетки выходят на поверхность эпителия в полость матки, Основная пластинка собственно слизистого слоя состоит из малодифференцированных клеток. . ;

В электронном микроскопе обнаружено,что клетки покровного . эпителия,или периметрия, представлены уплощенными клетками,с вытянутыми ядрами,эпителий подстилает базальная мембрана. Под эпителием,в серозном слое,рыхло расположены фибробласгы и гладкомтиечные клетки. Между ними расположены пучки коллагена, идущие во взаимноперпендикулярном направлении .■ Кле тки эпителия слизистой оболочки представлены"тешшш." и "светлыми"

клешами, отличающимися 1Ю электронной плотности. В митоз всту- . поют только светлые клеяш.'

Ультраструктурная организация клеток эпителия типична: относительно крупное ядро с центральным ядрышком, в цитоплазма рассеяны митохондрии, хорошо развит аппарат Гольджи. В собственно базальной пластинке расположены соодинительпогкашшз клетки, пучки коллагена. ' »

В возрасте одного месяца структура стеш«) матки во многом сходная с новорожденными крольчатами. В мышечном слое миомат-рия развивается циркулярный слой шшечных пучков. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием, сохраняющим ложную многорядность. Основная базальная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью.

Ультра структура субсерозного слон представляет более мощное скопление пучков коллагена, развиваются пучки гладких мышечных волокон, на поверхности секреторных клеток эпителия слизистой оболочки развиваются мшсроворсишси. В собственно базальной пластинке наблюдается дальнейшее развитие соединительнотканных элементов.

В возрасте двух месяцев структура стенки матки практически не изменяется^ Клетки покровного эпителия матки из уплощенных становятся овальными. В мышечном слое формируются дополнительные кровеносные сосуды - венулы и артериолы. Эпителий слизистой оболочки в некоторых участках сохраняет ложную многорядность,клепси эпителия становится призматическими. Сгрома эндометрия практически не изменяется и представлена рыхлой соединительной тканью. Характерно появление небольших складок и впячиваний эпителия в строну. В ультраструктурной организации периметрия и эндомецзия в этой возрастной группе изменений не обнаружено.

В возрасте четырех месяцев к моменту .созревания самок и формирования в яичнике* гормонопродуцирукхцих тканей в стенке матки происходят значительные изменения. Утолщается мышечная оболочка за счет увеличения объема шшечных клеток. Развиваются крупные кровеносные сосуды, увеличивается высота эпителия слизистой оболочки, путем впячивания эпителия в сгрому ондо- • метрия, образуются трубчатые железы.

Структура миометрия у беременных самок практически не изменяется,происходит лишь увеличение толщины мышечной оболочки матки, что подтверждают и морфометрические данные. Основные 12 ' ' ' . ■ .

м главные изменения происходят в эндометрии. Эпителий образуй г крушшэ складки, формируются многочисленные железа, увеличивается число кровеносных сосудов, под эпителием встречаются кру-чшшо (гигантские) клетки трофобласта. Клетки эпителия становятся более крупнаю],У части меток формируются реснички,в других секреторных клетках: эпителия накапливаются секреторные гранулы, часто встречаются полиплоидные клетки с несколькими ядрами. Клетей секреторных желез находятся в активном состоянии: ядра их смещены базально, в цитоплазме и особенно в апикальной части клеток накапливаются гранулы секрета. Децидуальная ткань развивается по всей сгроме эндометрия.

У крольчихи во время родов не происходит отслоения всего функционального слоя эндометрия, отслаивается и отторгается только та часть эндометрия,которая изменилась морфологически и функционально в период беременности. Слизистая оболочка сохранилась. Восстановление слизистой оболочки происходит довольно быстро и к девятому дню эпителий слизистой оболочки частично восстанавливается. Эпителий слизистой на девятый день после родов высокий столбчатый,в его составе обнаруживаются • "темные" и "светлые" клетки,на поверхности "светлых" клеток формируются реснички , формируются новые трубчатые железы. В гдубине стромп эндометрия развивается новая генерация деци-дуальпых меток. Мшзчная стенка матки дряблая и соответствует ее расслабленного функционального состоянию, покровйый эпителий матки уплощается.

При изучении в электронном микроскопе удалось обнаружить, что в тех участках эндометрия,где произошло отторжение функционального слоя, энд ома грия, сохранились лишь одиночные метки, эпителия слизистой'оболочки матки и восстановление эпителия слизистой еще не завершилось. 'В участках'эпителия слизистой матки,где не происходим изменения в эндометрии,связанные с беременностью, эпителий становится лошомногоряднш.иа поверхности секреторных клеток сохраняются шкроворсшшн. Соедините-льнотка1шая строма эндометрия становится более рчхлой, хотя в отдельных участках наблюдается децидуальная реакция. Мышечные клетки миометрия уменьшаются в размерах и поэтому располагают-' ся более рыхло. f&pa клеток из уплощенных становятся овалыш-ми, в цитоплазме уменьшается количество органелл, пиноцитоз-ных пузырьков и липидов. Эти наблюдения свидетельствуют об уменьшении функциональной нагрузки на мышечные ¡слетки. Клетки

покровного эпителия матки из столбчатых становятся кубическими.

Таким образом, структура магки изменяется под влиянием гормональных факторов и сопровождается активным развитием мышечной ткани, глубокими морфофункциональными преобразованиями эя- • дометрия, формированием кровеносной системы стенки матки. Эти морфо|ункци опальные .изменения совпадают с образованием в яичнике гормонопродуцируицих тканей в возрасте четырех месяцев, т.е. к моменту, созревания самок в предимплантационный период.

Васкуляризация'яичника кролика в постнагальный период онтогенеза

Яичники,обеспечивавшие две важные функции в организме кролика - образование яйцеклеток и секрецию женских половых гормонов, находятся в тесной связи с сосудистой системой,которая обеспечивает кровоснабжение фолликулов и осуществляет перенос гормонов как между отдельными структурами яичника,так и по всецу организму в целом.

Т крольчих источниками кровоснабжения яичников являются парше яичниковые артерии, которые отходят от вентральной по-зерхности брюшной аорты на уровне четвертых-пятых поясничных позвонков под острым углом.

Интраорганное сосудистое русло яичника кролика представле-' • • но иктраорганными артериями 1-У" порядков. Интраорганные артерии У порядка дают начало терминальному сосудистоцу руслу яичника,включающее все звенья отикроциркуляторного русла.

Структура микроциркуляторного русла яичника крольчихи имеет свою специфичность,которая обусловлена тем,что микрососуды обеспечивают не только трофическую функцию органа, но участвуют и в переносе гормонов.

Морфофункциональное состояние яичника подвержено значительной перестройке в постнатальный период онтогенеза,что соответственно влечет за собой изменения в структуре его системы микроциркуляции в различные возрастные периоды.

7 крольчат одного месяца две-три интраорганные артерии Г порядка,имеющие извитой ход,направляются от области ворог яичника к центру органа,где разветвляются до артерий П-Ш порядков в пределах мозгового слоя яичника. Меньшая часть артерий III порядка обеспечивает кровоснабжение мозгового слоя,а большая часть направляется в корковый слой яичника. Количество ветвей Ш порядка у месячных кроликов достигает 10-13. Артерии Ш порядка разветвляются по дихотомическое типу на более мелкие ветви

порядка, характеризующиеся прямолинейная ходом. Продолжением артерий У порядка являются артериолы. От артерпол отходят прекагшллярн,которые формируют два-три капилляра. У кроликов . капилляры коркового слоя яичника образуют крупнопетлистую сеть непосредственно под белочной оболочкой,что,вероятно,связано с развитием фолликулярного аппарата. В мозговом слое капиллярная сеть представлена петлями'округлой формы.

В корковом слое яичника наблюдали аргериоло-артериоллргшн и венуло-венулярные анастомозы,которые выполняют роль активных регуляторов микродиркуляторного кровотока. В мозговом слое яичника встречались также и артериоловенулярние'анастомозы.

Дачшейшеа развитие строш и фолликулярного аппарата яичника влечет за собой значительную перестройку в его кровоснабжении у половозрелых и беременных крольчих.

Как и у месячных животных, интраорганное русло яичников половозрелых и беременных крольчих складывается из сосудов коркового и мозгового слоя,однако, в отличие от месячных кроликов, в мозговом слое расположены только артерии I и П порядков,которые характеризуются извитым ходом. Они,разветвляясь по магист-•ральноцу типу, идут в корковый слой. В мозговом слое Сосуды микроциряулягорного русла располагаются на границе мезду норковым и мозговым слоем. Капиллярная сеть в мозговом слое образуется благодаря дихотомическому'или смешанному типам ветвления артерий У порядка на артериолы. Капиллярная сеть представлена петлями округлой и овальной формы."

В корковом слое яичника у половозрелых (четырех- пятимесячных) и беременных крольчих проходят артерии с крупным диаметром, которые разветвляются по смешанному, реже дихотомическому, типу до. артерий'У порядка. Они в свою очередь образуют артериальные сети, петли которых имеют различную форму. Артериолы, истончаясь,переходят в прекапилляры. Одна прекапиллярная арте-риода дает начало двум-трем.капиллярам,которые по свободному .' краю органа формируют густую капиллярную сеть.

У половозрелых крольчих наблюдалось дифференцированное кровоснабжение вторичных и третичных фоллмсулов. Как правило, магистральной артерией для фолликула является артерия III порядка. В стенке фолликула артерии Щ-У порядка имеют между собой многочисленные анаотомозн. Микрососуды фолликула представлены всеми звеньями микроциркуляторного русла.

Микроциркуляторное русло яичников у половозрелых и Се реме н-

них крольчих характеризуется наличием артериоло-артериоляршге, ьснуловецулярных и аргериоло-венулярных анастомозов,которые встречаются как в пределах коркового,так и мозгового слоев.

Васкуляризацея мзтки крольчихи в посгнаталышй период онтогенеза

Кровоснабжение матки кроликов происходит из трех источников - парных краниальных, средних и каудальных маточных артерий . •

Краниальная маточная артерия кролика ответвляется от яичниковой артерии и осуществляет кровоснабжение верхушки рога матки. Далее краниальная"маточнай артерия направляется вентро-каудально между листками широкой маточной связи,где распевается на две-четыре ветви I порядка. Ветйи I порядка в свою очередь делятся до ветвей 1У-У| порядков,которые продолжаются в стенке верхушки рога матки,1 как интраорганные сосуды.

Средняя маточная артерия у кролика является магистральным артериальным сосудом, который обеспечивает кровоснабжение рогов^ матки.Эта артерия отходит от внутренней срамной артерии.

О возрастом количество боковых ветвей средней маточной .артерии увеличивается. Так,у месячных кроликов их наблюдалось четыре-пягъ,у четырехмесячных семь-восемь.а у взрослых крольчих - десять-двенадцаагь.

У беременных крольчих ветви средней маточной артерии всех порядков имеют извилистый или.спиралевидный ход.

Каудальная маточная артерия у крольчихи является основным источником кровоснабжения конечной части матки.

Интраорганные артерии и сосуды артериального звена микроциркуляторного русла в стенке матки формируют сосудистое сплетение,которое в соответствии с гистотопографией ее стенки складывается из сосудов периметрия,миомегрия и эндометрия.

Структура артериального звена микроциркуляторного русла стенки матки у кряльчат от одного месяца до половой зрелости и в период беремённооти претерпевает значительные изменения, которые обусловлены возрастной перестройкой органа,а также изменением его функционального состояния.

У крольчих в возрасте одного месяца гемомикроциркуляторное русло представлено крупнопетлистой сетью. Особенностью микро-' щжулягорного русла у новорожденных крольчат является то,что артерии У. порядка не делятся на-более мелкие сосуды, а постепенно истончаясь переходят в артерлолн. Артериолы формируют

прекапилляры,которые переходят в капилляры. Капилляры формируют в миометрии и эндометрии капиллярную сеть в виде ячеек округлой или овальной Форш.

I крольчат л возрасте одного месяца мякроциркуляторноз русло представлено крупнопеглистой сетью,.Более глубокие опои периметрия получают кровоснабжение от артериол миоматри*.

Внутриорганное сосудистое русло в этот-период имеет двухслойное расположение ьмкро сосудов в периметрии, наличие в ша~ летрии сосудистых комплексов,обоспечивакщих васнуляризацию отдельных мышечных волокон.

Архитектоника мшроциркуляторного русла матки у половозрелых крольчих сохраняет трехслойное строение,но вместе с тем наблюдаются и возрастные изменения в структуре путей микроциркуляции в отдельных оболочках матки.

В периметрии поверхностно располагаются крупные' сосуды, а также артериолы, которые формируют в периметрии терминальную сеть, с удлиненными ячейками,, чаще прямоугольной формыч Для глубоких алоеи периметрия характерно равномерное распределение капилляров.

В миоме трии интраоргашша артерии Ш-У порядков приобретают более извитой характер и имеют спиралевидный ход. Между собой сосуды образуют множество анастомозов,расположенных по длине-рогоа матки. Микроциркуляторноо русло миометрия характеризуется постоянной повторяемостью по ходу мышечных волокон микросо-судисшх комплексов.

В беременной матке происходят значительные изменения в инт-раорганной сосудистой сети. Эти изменения связаны с увеличением числа артерий.всех порядков в каждой из оболочек. Особенно густой становится капиллярная сеть в области миометрия и эндометрия. Все эти изменения в Сосудистой системе эндометрия происходят, главным образом, в местах прикрепления плаценты.

В мате после родов идет, пере с тройка интраорганного сосудистого русла: уменьшается число сосудов, плотность капиллярной сети становится меньше,сосуда снова приобретают извитой ход. Сохраняется характер строения сосудистого русла,как отмечалось у половозрелых крольчих.

выводи -

I. Развитие яичника крольчихи протекает по общей схеш.характерной для млекопитающих, но имеются и некоторые особенности. . . .

Период всчуояения оогоний в профазу мейоза растянут у крольчих на более, длительный срок,чем у других млекопитающих. В возрасте семи-девяти дней в профазу мейоза вступает лишь часть оогоний.

2. Фолликулогенеэ (формирование примордиалышх фолликулов) у крольчих заканчивается в двухмесячном возрасте.

3. Герментативный (покровный) эпителий яичника на разных . стадиях онтогенеза претерпевает ряд изменений: ложномногоряд-ный - у новорожденных и одномесячных крольчат, однослойный кубический или уплощенный - у половозрелых, у беременных -однослойный призматический и после родов снова ложномного-ряднмй. '

4. В постнаталышй период онтогенеза в составе гермента-тивного эпителия и в сгромз яичника присутствую^ оогоний не вступившие в профазу мейоза! а также делящиеся оогонии. Присутствие этих, оогоний в различные сроки постнатального развинтил позволяет рассматривать их как запасной фонд,реализующийся в ходе оогенеза.

5. После первых родов число примордиалышх фолликулов в корковом слое яичника крольчихи резко снижается.

6. Матка крольчихи двураздельного типа. Структура стенки . матки закономерно изменяется под воздействием стероидных гормонов .

7. Увеличение толщины эпителия слизистой оболочки матки начинается в предимплангационный период, с момента формирования в яичнике ингерстяциальной ткани.

8. Развитие маточных желез,децидуалькой ткани в строда эндометрия наиболее активно протекает в период беременности.

9. Морфофункциональное состояние яичника и матки крольчихи подвержено значительной перестройке в постнаталышй период онтогенеза, что приводит, к изменению архитектоники микроциркуля-торного русла коркового и мозгового слоев яичника,оболочек матки и характеризуются увеличением диаметра сосудов,плотностью капиллярной сети,числа сосудистых ветвей и анастомозов. ■

'. 10. Интраорганные артерии, в матке формируют сплетения эндометрия, миометрия и периметрия,которые тесно синтетически связаны между собой и соответствуют гистоструктуре органа.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРВДКЖЕНШ

*. I. Данные о перестройке структуры яичников и матки в процессе жизни крольчихи, а также об особенностях васкуляриза-иии этих органов необходимо учитывать ветеринарным специалистам, -работающим в кролиководческих хозяйствах, а также дооинженерам для целенаправленного влияния на повышение плодовитости этого вида животных.

2. Материалы диссертационной работы могут быть использованы в учебном .процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по анатомии, гистологии, зоотёхиии и акушерству, и при написании пособия по анатомии и гистологии кролика.