Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональная адаптация костей стилоподия млекопитающих при различной локомоции

РГ Б ОД

1 6 ЯНЙ Шй

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ______________

имени К.И. СКРЯБИНА

На мранах рукописи

ОПОКУ-АДЖЕМАНГ ТОНИ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ КОСТЕЙ СТИЛОПОДИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКОМОЦИИ

16.00.02. - патология, онкология и морфология жинотпых

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Московской государственной академии .етеринарной 'медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Слесаренко H.A.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

Яглов Б.В.;

доктор медицинских наук

Ведущая организация - Московская государственная академия прикладной биотехнологии

л 1 г

Защита диссетрации состоится " Дл^й 199 ^

вС-<0 часов на заседании специализированного совета Д 120.36.0:

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук

в Московской государственной академии ветеринарной медицины и

биотехнологии имени К.И.Скрябина (109472, Москва, ул.Академика

Скрябина, 23, тел. 377-93-83)

С диссертацией можно ознакомиться в'библиотеке' академии

Автореферат разослан ." " Ц ^ICrvt i 1994 г.

■ 0 ' •.

Ученый секретарь

специализированного совета Савойский А.Г.

, профессор , Оганов B.C.

- г -

I. Общая характеристика работы

I.I. Актуальность темы. Изучение закономерностей структурной организации локомоторного аппарата животных и его адаптивных перестроек к различиям биомеханическим требованиям среды обитания - одна из фундаментальных проблем современной биологической науки и сель скохозяйственной практики. Особую актуальность ее решение приобретает в настоящее время в св^зи с переходом практически всах отраслей животноводства в условия лромьшленнсй технологии, при которых животные испытывают постоянное воздействие на свой организм неадекватных условий существования и, в первую очередь, неспецифического биомеханического стрессора - гипокинезии. Их последствия проявляются в многочисленных заболеваниях костно-суставной системы, которые поражают не только сельскохозяйственных животных (Голиков А.Н.,1972; таров A.B., I3G7; Хоусталева Й.З., I9Ü7; Слесареюсо H.A., 1907-1У94 и др.), но и людей в наиболее трудоспособном возрасте (лорис A.A., Хвисюк Н.И., Сак H.H., 1974; Тимошенко C.il., 1990 и др.).

В этой связи научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение структурно-биомеханических основ адаптивной пластичности костной системы у животных различных таксономических категорий в зависимости от особенностей их двигательного поведения и, в первую очередь, от характера локомоции и типа опоры консчнсстйЛ.

Несмотря на имеющиеся обстоятельные исследования в тайном направлении, окончательно не вменены механизмы, лежащие а основе структурно-приспоссбигельньтх перестроек кос-и. :o.t конструкции и kocthov ткани кчк биокомпозита и определяющие иг* биомеханическое совершенство в процессе физиологического нагружения. Не полностью вкевлень морфомеханические и структурно-метаболические корреляты функциональной активности кости, обусловленные стато-локомоторным механизмом копэчности, а также факторы, влияющие на интенсивность остеопласти"ес.ксго процесса.

- .«с. дели и задали исследова!wr. </•*«. "•■»•-го«пцей работа -выяснить закономерности роста, развития, от рук-су [.ии-чв\аническио свойства длинных трубчатых костей, а также морфо-адаптивные перестрогай в нит у млекопитающих, отличающихся типом опоры и характером локомоции (стопо-, пальце- и фаланг ох ождение).

чля реализации цели необходимо решение конкретных задач: i. Изуить ьтжроморфслогические и ре«птеноанатомичллкий

бенности костей стилоподия у животных (норка, лисица, овца, свинья) в зависимости от характера их стато-локомоции.

2. Установить основные закономерности структурной организации длинных трубчатых костей и адаптивных 'перестроек в них у изучаемых животных в связи с особенностями их двигательного поведения.

3. Выявить морфомеханические и структурно-метаболические эквиваленты функциональной активности кости как органа и ее тканевых компонентов у животных о различным морфофункционалышм типом конечностей.

1.3. Научная вотвиа работы. На основании использования комплекса современных методов установлены как общие закономерности морфологии скелетных звеньев стилоподия у изучаемых животных, так и видоспецифические признаки в архитектонике костей, обусловленные стато-локомоторным механизмом конечностей и распределением испытываемой биомеханической нагрузки. Получены оригинальные данные о взаимосвязи структурных особенностей компактной костной ткани (соотносительное распределение остеонных структур и пластинчатого комплекса, ультраструктура кристаллической фазы минерального компонента, степень зрелости изоморфного спектра коллагена в метрике е костной ткани) с микромеханическими свойствами компактного слоя по сечению диафизарной трубки.

1.4. Теоретическая и практическая Значимость работы. Результаты структурно-функционального-изучения длинных ^трубчатых костей стилоподия у животных при различной локомоции (стопо-а пальце- и фалангохождение) являются базовыми в вопросах расшифровки-' _ путей и морфологических -закономерностей эволюционного процесса, создания морфофункциональной теории ададтациогенеза. Полученные данные о высокой мобильности скелетной основы конечностей служат. ■ теоретиче'рким обоснованием практически значико&у выводу о принципиальной возможности путем целенаправленного воздействия на скелет усиления адаптивных свойств ценных в хозяйственном отношении животных. Разработанные критерии оценки морфофункциональ-ного состояния скелета целесообразно использовать в качестве ин-дикатороЕ при прогнозировании состояния здоровья, конституциональных особенностей животных, а также для совершенствования режимов содержания, рационов кормления и профилактию! заболеваний. Они могут служить в качестве нормативных в диагностике доклинических форм ортопедических заболеваний. Основные положения рабо-

ы можно использовать в учебном процессе на кафедрах морфологи-есхого цикла высших учебных заведений.

1.5. Основные положетая, выносимые на защиту:

1. Биомеханические требования среды обитания животных опреде-яют как общие закономерности морфогенеза длинных трубчатых костей тилоподия, так и специфические видовые особенности их структурной рганизации и адаптивных перестроек.

2. Механическая нагрузка, которую испытывает кость, и динами-а ее распределения при стато-локомоторном акте - условие, задающее арактер морфогенетических процессов структурного оформления ске-ета и определяющей его биомеханические потенции.

Уровень физиологической перестройки кости, сопровождающий-я гетерогенностью ее механических свойств, детерминирован динами-еской активностью животных, морфофункциональньм типом их конеч-:остей и отражает степень приспособительных возможностей скелета меняющемся "механическом поле".

4. Морфомеханичсские характеристики кости как несущей конструкции и костной ткани как биокомпозита - прогностические тесты оценке физиологического состояния скелета.

[.б. Структура и объем диссертации. Работа состоит из введе-ия, обзора литературы, характеристики материала и методических

опросов исследований, собственно результатов исследований и их :окального обсуждения и заключительной главы, где изложены наибо-¡ее существенные положения диссертации и обсуждены возможные ас-[екты их научно-практической реализации.

Общий объем работы составляет 166 листов машинописного текс-'а,20 таблиц и9Б рисунков. Библиография содержит 1ЙОназваний.

1.7. Апробация работы и публикация результатов исследований, '^□упьтаты исследований доложены на конференции московской ветери-юрной академии "Подготовка кадров для зарубежных стран" (1993); в заседании научного совета Института эволюционной морфологии и экологии животных (люсква, 1ЭЭЗ); в работе УП республиканской шолы о участием специалистов СНГ "Биология опорно-двигательного тпарата'ЧХарьков, 1994); на X Международной конференции по косми->еской биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1994), По те-1е диссертации опубликованы 4 статьи, в которых отражено основное удержание работы.

■■--л

2. Общая характеристика экспериментального материала и методические вопросы исследований

Материал дня исследования был взят от клинически здоровых животных половозрелого возраста: норки, лисицы принадлежали зве-' росовхозу "Родники" Московской области, овцы, свиньи - учебно-опытному хозяйству Белгородской госселъхозакадюош. • Хозяйства благополучны по инфекционный заболеваниям. Животные находились на стандартном хозяйственном рационе кормления. Всего исследова- -но 436 длинных трубчатых костей.

Комплекс методов исследования включал: анатомическое препарирование с последующей морфометрией скелетированных звеньев стило-подия. Определяли их абсолютную массу, физиологическую длину, периметр в середине диафиза, выраженность мышечно-суставного рельефа. Учитывая то обстоятельство, что абсолютные данные не дают достаточно полной информации о ростовых характеристиках изучаемых костей, мы вычисляли их следующие индексы: массивность (ИМ) как отношение массы кости к ее физиологической длине; относительную ,, массивность (ИОМ. ,%) - отношение периметра в середине диафиза ■к/ дайне кости, умноженное на 100$ я грацильность (ИГ) - отношение длины кости к периметру в середине ее диафиза. ,

Обзорную рентгенографию выполняли на рентгеновской установке РУМ-7 и 'РЕИС-Д на носитель рентгеновского образа с высокой раз решающей способностью (ыикрат 300,. 600) при технических условиях съемки; напряжение 30 кВт, сила тока 15 мА, время экспозиции -2-4". Рентгенограмметрию осуществляли с помощью стереоскопического бинокулярного микроскопа МБС-I (объектив 8, окуляр 2). Определяли наружные размеры трубчатых костей: длину, поперечный диаметр, толщину кортикального слоя в середине диафиза, латерально и медиально, а также ширину костномозгового канала. На основании полученных цифровых данных вычисляли индекс развитости компакты (ИРК) по Ebaxnoife- и. tJsadta , 1961, как отношение абсолютной

суммарной толщины кортикального слоя в середине диафиза к диаметру кости в том же ее участке. Обработку рентгенологической информации проводили путем визуального изучения рентгеновской структуры кости, придерживаясь при этом однотипной схемы и последовательности анализа: форма, контуры, структура, рентгеновская суставная щель, ядра окостенения, окружающие мягкие ткани (Зедгенид-зе Г.А., 1970; Белов А.Д.', Слесаренко H.A., 1985).

Для приготовления гистологических срезов компактной и губча-

костной ткани использовали классические методики(Мвркулов , ю Э.,1962).Гистологические срезы толщиной 10-12 ыкм окрашивали атоксилином и эозином, пикрофухсином по Ван-Гизон, пикросириусом

сным, а также использовали способ комбинированного окрашивания расителямп тиазинового ряда(Мажуга П.М., Вечерская Т.П.,1974).

Изучение общей морфологической картины осуществляли под микро-лом -2, морфометригр-структур костной д. хрящевой тка-

проэсднли под мякроскопем МВИ-3( объектив 20, окуляр ?). Пря-овлено 320 гистологических препаратов.

Для анализа макрокодекулярной организации межклеточного веще-а костной ткани использовали метод пелярязациошю-оптического лиза. Орионтационную упорядоченность холлегекя. мат рже а компак-исследовали в поляризованном свете под микроскопом Рсх1^к} . -пут;?,: голпчгстзеяпой 'оцегск: (с псасщьи гашснйатсра Л/4)• велз-ы рефракции двойного лучепреломления молекул, выявленных в гис-имических реакциях: феноловая (реакция Эбнера) и с пшсросириу-краенш (Соль-^алУпе. V. 1968).

Для растровой электронной микроскопии кусочки костной ткани, сированные в 2,9% растворе глютарового альдегида на фосфатном ере (рН 7,2-7,4) с последующим обезвоживанием в растворах эти-ого спирта возрастающей концентрации, напыляли медью напыли-о 1ЕЕ-4С к исследовагк п эдектрептом микроскопа 15М-Т5 (Япония) ускоряющем напряжении 25 кВ.

Макромеханичвски© свойства кости (предел прочности <э , модуль угости Е) изучали на основании испытания на сжатие 40 образцов, пленных из середины диафиза бедренной и плечевой костэй с помоста вдаргных машин Р-5 с автоматической регистрацией силовой казни и2.^1скЛ464(Германия) при скорости сжатия Ю мм/мин.

Для исследования михромеханических свойств костей объектом кили образцы, полученные с помощью полых фрез из медиальной, вральной, дорсальной и каудальной зон середины диафи?«,'Детализации подвергали цилиндрические образцы диаметром 5 мм и вы-зй 15 мм. 3 качестве деминерализующего раствора применяли 106-й гвор ЭДТА на боратном буфере (рН 7,1-7,3). Микротвердость опре-тли на приборе 1МТ-3 по Виккерсу в модификации И. В. Мат в-зйчука 37). Значение показателя микротвердости (Н) оценивали при на-зке 50г, времени поворота рукоятки арретира 12-15 с и длйтель-ри выдержки образца под нагрузкой 4-6 с. Весь цифровой материал был подвергнут математической обработ-

ке на ЭВМ с помощью стандартного статистического пакета версия 2.8.

3. Результаты исследования и их обсуждение

3.1. Сравнительно-анатомические показатели костей стило-подия млекопитающих при различной стато-локомоции

Результаты настоящего исследования, касающиеся сравнительного изучения махроморфологии костей стилоподия у исследуемых животных показали как общие закономерности, так и ввдоспецифичрские признаки их анатомического устройства, обусловленные характером статоло-комоции и типом опоры конечностей. Так, скелетные звенья стилоподия у половозрелых норки, лисицы, овцы и свиньи анатомические уже вполне сформированы и четко подразделены на характерные для каждой би-эпифизарной трубчатой кости отделы. .

При сравнительном анализе результатов измерений абсолютной массы плечевой и бедренной костей, отмечаются, в основном, видовые особенности интенсивности остеопластического процесса, которые отражают общие ростовые процессы, закрепленные в генетической программе морфогенеза вида. Исходя из наших данных^ масса костей стилоподш прямо пропорциональна размеру и общей масса тела животного. Минимальные значения обнаруживаются у норки и у лисицы, а максимальные зарегистрированы у свиньи. Однако, независимо от видовой принадлежности, масса бедренной кости достоверно (Р<.0,05) превалирует над плечевой.

Линейные морфометрические показатели костей, такие, как длина, детерминированы видом животного, его размерами, конструктив кши * особенностями конечностей, а также конституциональным фактором. У амфибиота норки - самые короткие плечевая и бедренная кости, самая длинная плечевая кость - у овцы, а самая длинная бедренная косте у свиньи. Можно полагать, что продольный рост костей тесно коррелирует со стато-локомоторным механизмом конечностей и направлением их специализации.

Не умаляя значимости визуальной анатомической оценки скелети-рованных звеньев, наиболее объективную игаформацига нам дали индексы их роста и развития. При сравнении показателей индекса массивности (ЙМ) у четырех видов животных, картина как бы рекапитулирует морфометрические абсолютные эквиваленты их роста и развития (масса и длина): минимальные значения ИМ установлены у норм, а максимальные - у свиньи.

Анализ значений индекса относительной массивности (ИОЫ) костей

стилоподия позволил высказать мнение о ведущей роли опорно-силовс нагрузки, испытываемой скелетньыи звеньями, в их структурном формировании. Так, наивысшие значения ИОМ отмечаются у форм, которые менее способны к поступательному движению и испытывают большую ста тическую нагрузку на конечности (свинья, норса).

3.2. Сравнительная рентгенологическая характеристика длинных трубчатых костей стилоподия у млекопитающих при различной стато-локомоцин

При визуальном изучении обзорных остеорентгенограмм установлено, что изучаемые костя у всех четырех видов животных имеют характерную форму, контуры и структуру с четкой дифференциацией ее в эпи-физарных, метафизарных и диафиэарных отделах. Их структурное оформление к половозрелому возрасту практически завершено, и исследуемые кости приобретают в рентгеновском изображении дефинитивные очертания. Вместе о тем, морфофункциональный тип конечностей оказывает существенное влияние на темпы дифференцировки скелетной основы стилоподия: стопо- и пальцеходящие представители(норка, лисица) по степени развития скелета опережают фалангоходящих (овца, свинья).

У норки костная структура в эпифизарных участках изучаемых костей мелкопетлистая, с грацильными и одинаковыми по толщине костными балками. У лисицы губчатые отделы костей стилоподия представлены в рентгеновском изображении субстанцией с мелкопетлистым рисунком, п отдельных случаях костная структура переходная - от крупно- к мел-копэтлистой, с четкой трабекулярной ориентацией по основным нагру-зочно-силовьм линиям, кортикальный слой диафиза равномерной толщины. У половозрелой овцы костная структура в эпифизарных отделах, в основном, крупнопетлистая или мелкоячеистая. Компактная субстанция диафиза плечевой и бедренной костей утолщается к середине костной трубки. Б области проксимального и дистального метафизов нередко сохранены следы ростковых зон - свидетелей еще продолжающегося роста костей.

Губчатые отделы плечевой и бедренной костей у половозрелой свиньи представлены субстанцией с крупноячеистым рисунком с элементами ноздреватости при переходе в метафизарные отделы костной трубки при сохранении четкой трабекулярной векторной ориентации балоч-

т> структур, ь отдельных случаях в костях у половозрелых свиней нетрудно замо-л > ^д шинные апофизарные ядра окостенения.

«южно заключить, что у всех видоз -следованных нами животных прос.ч- с 1чгг-с т прогрессивное развитие костей стилоподия. ото может быть подтверждено выявленным нами симптомокомплексом их рентгенов-

ской структуры. Есть основание думать, что биомеханические требования, связанные с образом жизни и характером локомоции, определяют морфогенетические преобразования кости как органа и имеют специфику структурного проявления у форм, отличающихся в своем эволюционном развитии большей адаптированностыо к бегу (лисица, овца). Это выражается у них в увеличении линейных продольных размеров костей и приобретении ими грацильных анатомических признаков. В то же время, у видов, которые по филогенетическим особенностям менее способны к поступательной форме локомоции (свинья, норка) рост костей сопровождается значительнш увеличением их массы и поперечных линейных размеров и потерей признаков грацильности.

Показано, что у стопо- и пальцеходящих более грацильной является плечевая кость по сравнению с бедренной, в то время как у фа-лангоходящих - бедренная кость достоверно опережает плечевую по степени грацильности, что позволяет думать о ведущем значении типа опоры и характера локомоции в адаптивном моделировании костной ткани и ее приспособительной перестройке.

Что касается размещения биоматериала в пределах трубчатой костной конструкции, то одновременно с выявленньми наивысшими показателями индекса грацильности (ИГ) у лисицы и овцы, у них зарегистрированы минимальные значения индекса развитости компакты (ИРК), Этот факт может служить структурным выражением большей экономиза-ции костной ткани в процессе роста и развития кости и реализации принципа -оптимальности любой биологической системы, согласно которому энергетическая стоимость любой функции, в данном случае, физиологической перманентной реконструкции кости, минимизирована в процессе эволюции (Й.М.Ахутин, 19Ы; В.С.Оганов, и др.).

3.3. Особенности микроархитектоники костей стилоподия млекопитающих при различной локомоции

На основании изучения микроархитектоники компактной костной ткани у млекопитающих с учетом их типа опоры и характера стато-ло-комоции, установлено, что морфогенетические процессы формирования кости тесно связаны с биомеханическими особенностями двигательного поведения животных. При этом показано, что ростовые процессы по периметру диафизарной трубки кости у всех исследуемых нами животных протекают неравномерно.

Уровень зрелости структурного оформления скелета на примере изучаемых нами костей выражается в строго закономерном распределении массы компакты по окружности диафйза. Процесс структурного становления компактного вещества диафиза раньше завершается в тех

отдела*, которые испытывают основную опорно-силовую нагрузку: у стопо- и пальцеходящих - медиальный, у фаланг ох одящих - латеральный сектор в плечевой и каудальный сектор в бедренных костях; Вместе с тем, распределение массивности компакты по окружности диафиза пр_оисходит закономерно, в соответствии с типом опоры и характером локомоции (рис. I). . ' "---------------

Состояние микроструктур компакты отражает процессы адаптивного ремоделирования ее микроархитектоники, всегда связанного с ростом. Особенности в остеонной организации подчинены действию опорно-силового фактора на кость. Медиальный сектор у стопо- и пальцеходящих характеризуется увеличением количественного представительства остеонных структур, в то время как у фаланг'оходящих по этому признаку структурной организации компакты выделяются латеральный и кау-" дальний секторы.

Нами рассмотрены возможные механизмы реализации структурных эколого-адаптивных перестроек в скелетных звеньях к условиям двигательного поведения, которые на современном уровне понимания проблемы развиты в концепцию биомеханической адаптации кости к физиологическим условиям нагружения (PcmuseXsT- , I9öt5; Ннсон'Х.А., 1975; Кнетс И.В., IftaC; Слэсаренко H.A.-, 1990-1994). Не исключено, что одним из ее структурных выражений служит, как нам представляемся, изменение пропорции между пластинчатым и остеокнш компонентами (Дьячков Л.И., [9иь; S . Слесаренко H.A., 1992). Соотносительное распределение территорий, занятых остеонными структурами, периостальными и эндостальными генеральными костными пластинами у изучаемых нами ^и.^ов, могут свидетельствовать о различно? локальной интенсивности аппозиционного прироста и перестройки костной ткани, что, несомненно, накладывает отпечаток на ее прочностные свойства, данные по соотносительному распределению периостальных ■и анцостальных генеральных костных пластин в костной ткани выявляют как общие закономерности, так и видоспецифические особенности ос-■геоплистическсго процесса, связанные о i "позиционным приростом и зн~ достальной резорбцией при стато-локомоцки. J стопоходящей норки и пальцеходящей лисицы в компактно" веществе преобладают территории, занятые зндостальнчми костными пластинами над периостальными, в то время как у фалангоходещих представителей (овпа, свинья) в .системе генеральных костные пластин доминирует периостальюй пластинчатый компонент. Замедление темпов периостальной аппозиции у норки и . сицы по сравнению г овцой и свиньей, явлге t« убеди" елькя/ доказательством влияни-. . . аю-докомоторного механизма конечностей на

Норка

/1исица

Л ¿р:а->-1 лЛ ЛКоудалвмшЛ

Сбк^ор.

Оеца *

Г" "1 О»

^ О«

Сектор

Свинья

о О» П^ггмг! О* Т«тог ¡1

I

м о

1 J В в

1«! I Щ

й I ш

Щ \

I

Мишкин) Лат«р£/*ния Каул^окиЛ

Сек-ор

0« Ьитв'! О* '•'по'!»

I__I 0« Гн1(гиг|

^ 0« '«тог!«

Дорсал»нмЯ МсдиолвпиЯ Лот«ро/%*«Н1 Сектор

Рис.1. Распределение толщины компакты по секторам диафиза костей стилоподия

лорфогенетические преобразования костной ткани.

Вместе с тем, нельзя исключить такого обстоятельства, что £ило-онтогенетическая характеристика животных существенно сказывается на темпах остеопластического процесса. Увеличение абсолютной суммарной толщины компакты характерно для видов, которые, с точки-зрения своего развития менее способны к поступательному движению, а также испытывают большую статическую нагрузку на опорно- ---------

двигательный аппарат (норКа и свинья).

Количественный анализ неоднородности структурного становления отдельных зон компактного вещества в секторах диафиза позволил выявить однотипные закономерности в структурном оформлении компакты у стопоходящей норки и пальцаходящей лисицы,, с одной стороны, и у фалангвходящих овцы и свиньи, с другой. Этот факт служит доказательством роли типа опоры и характера локомоции в структурной ор-. ганизации костной ткани.

Вместе с тем, независимо от видовой принадлежности животных, распределение абсолютной суммарной толщины компакты по окружности диафиза выявляет, большую зависимость от количественного представительства остеонного слоя.

Анализ структурных эквивалентов явлений адаптивного ремодели-рования микроархитектоники костной ткани показывает ввдовые орга-нсспецифические признаки организации остеонных структур у изучаемых объектов по форме, размерам и расположению. Так, у норки и лисицы на эквивалентной площади гистологического среза выявлено сравнительно большое количество остеонов. Они, в отличие от овцы и свиньи, довольно однотипные по организации и имеют, в основном, округлую форму. У норки они. мельче, чем у лисицы. У овцы и свиньи эстеонн крупнее, чем у стопо- и пальцеходящих, и характеризуются овально-вытЕнугсг. формой. Соотношение диаметра центрального канала к диаметру остеоно, по усредненным данным, меньше у норки и лисицы, и» у овцы 'л свиньи.

Лри оценке специфики организации костной ткани в поляризованном свете - при постановке реакции Збнера и с пикросириусом красным - обнаружены особенности в архитектуре как волокнистых, конструкций, так и остеонных структур. Так, коллагеновые волокна преобладают в количественном отношении у свиньи и овцы по сравнению с норкой и лисицей, однако у последних они более плотно упакованы.

Пучки коллагеновых волокон и при окраске пикросириусом красным чрез стайно вариабельн1 по степени морфологической зрелости: наряду со зрелыми коллагеновыми конструкциям обнаруживаются «¡о-

лодые, новообразованные, которые имеют у исследуемых животных различное количественное представительство: их больше у фалангоходя-щих - свиньи и овцы, в сравнении со стопо- и пальцеходящими.

3.4. Биомеханические свойства длинных трубчатых костей стилоподия млекопитающих при различной локоыоции

Для биомеханических испытаний мы использовали компактную субстанцию, так как oía создает, как известно, основную несущую конструкцию кости (Дфафрод Г.О., 1975).

Максимальные значения предела прочности плечевой и бедренной костей, по нашим да нньа<, у свиньи. Далее следуют овца, норка и, наконец, лисица. Прочностные свойства костей стилоподия, по нашему мнению, определяются одновременно несколькими факторами, связанным с опорно-силовой нагрузкой на конечности. При этом главными действующими факторами являются тип опоры, общие габариты животного и способность к поступательной форме локомоции.

Не исключено, что в результате сочетанного влияния всех вше-указанных факторов, кости стилоподия у фалангоходящей свиньи, которая одновременно более массивна по соматическим признакам и менее всех способна к поступательному движению, имеют максимальные прочностные свойства. Стопоходящая норка, отличающаяся меньшей способностью к поступательному движению, имеет более прочные костя стилоподия, чем пальцеходящая лисица, способная к бегу, но не настолько, чтобы опередить по этому качеству фалаигоходящую овцу, которая также характеризуется сравнительно высокой подвижностью и поступательным характером локомоции, но в то же время превосходит лисицу по своим габаритам {рис.2).

Показано, что наибольшие значения модуля упругости отмечаются у животных с наименьшими значениями прочностных показателей (предел прочности) исследуемых костей. Модуль упругости доминирует у норки и лисицы по сравнению с овцой и свиньей. При этом упруг о-деформативные характеристики костей стилоподия достоверно выше у животных, меньших по размеру и общей массе.' Так, у норки кости более упругие, чел у лисицы, и у овцы больше, чем у свиньи. Есть основание рассматривать увеличение модуля упругости костей стилоподия при одновременном снижении их прочностных свойств как эффект суперкомпенсеции ("ребаувд-эффект") структуры в обеспечении биомеханического совершенства костных звеньев адекватно условиям двигательного поведения.

Изменения биомеханических свойств кости хорошо коррелируют со структурнш состоянием минеральной фазы костного вещества. На

Рис.2.

Прочностные свойства длинных трубчатых костей животных при различной локомоции

сканограммах компакты костей стилоподия видно, что кристаллические структуры минерального компонента весьма вариабельны по форме и размерам. Такая вариабельность их создает неоднородность напряженного состояния компакты диафиза по его сечению и является одним из источников гетерогенности ее микромеханических показателей (Слесаренко H.A., 1994), У стопоходящей норки значения микротвердости компакты максимальны в каудальном секторе плечевой и в медиальном секторе бедренной костей, минимальны - в латеральных секторах плечевой и бедренной костей. У пальцеходящей лисицы наибольшие цифровые значения этого показателя - в каудальном секторе плечевой и дорсальном секторе бедренной костей. У фалангоходядей овцы максимальные значения микротвердости обнаружены в дорсальны> секторах обеих костей, а минимальные - в медиальном секторе плеч« вой и каудальном - бедренной костей. У фалангоходящей свиньи максимальные показатели микротвердости выявлены в каудальных секторах, а минимальные - в дорсальных секторах обеих костей.

При сравнении количественных данных микромеханических свойст костей по секторам диафизарной трубки, нами выявлены сходные зак< номерности у стопоходящей норки и пальцеходящей лисицы, а также j фалангоходящих овцы и свиньи, что может явиться еще одним доказательством в пользу ведущей роли типа опоры и характера локомоции в структурном оформлении костей.

Как показывают результаты наших исследований и литературные данные, адаптивные преобразования в костной системе у животных с различным стато-локомоторным механизмом конечностей затрагивают различные уровни структурной организации кости (Мажуга iI,M.,I993; Слесаренко H.A., Опоку-Аджеманг Тони, 1994). Полученный материал рассматривается нами как свидетельство высокой функциональной пл/ точности кости как орга:-® и кс тной ткани как бкокомпозита. Согл! но современным представлениям, функциональная пластичность скелета обусловлена комбинацией факторов, которая включает механизмы системной регуляции гомеостазг и локальные факторы (Ссилл , Q-e-

, I9b0; Станов B.C., 1994), которые тесно взаимосвязаны и я) лртою.п предмет ом дальнейших углубленных изысканий.

Выводы.

1. У гаекопитающих различных таксономических категорий ( Ccon'iActü .(^.cW.^uuiQt ) в связи с особенностями и

^¡одчнзмики и экологии (тип опоры, характер стато-локомоции, обр чизни) обнаружены как общие закономерности макро-микроморфологии

длинных трубчатых костей стилоподия, так и видовые различия в иу росте, развитии, структурной организации и характере адаптивных перестроек.

2. Характер.и масштабы физиологической структурной перестройки кости детерминированы генетически заложенным потенциалом двигательной активности и являются зкдоспецифическим коррелятом ее фун-__________

кциональных возможностей.

Потенциальная способность к поступательному движению (лисица, овца) обуславливает сбалансированное сочетание параметров иакро-и микроструктуры скелетных звеньев стилоподия с иг биомеханическими характеристика .(и, что обеспечивает прогрессивный и гармоничный морфогенез скелета. Массивные макроморфологические признаки в архитектуре кости преобладают у форм, которые менее способны к поступательному локомоторному акту (корка, свинья).

Урсчень зрелости структурного оформления скелета та примере длинных трубчатых костей стилоподия выражается в строго закономерном распределении компакты по окружности диафиза.

Показано, что процесс структурного становления компактного вещества диафиза раньше завершается в тех отделах, которые испытывают основную опорно-силовую нагрузку: у стопо- и пальцечодя-щих - медиальный, у фалангоходящих - латеральный сектор в плечевой кости и кауцалбнкй сектор в бедренной кости.

4. Биомеханическая адап~яца~ кости < у:г*ози^м физиологического нагружени« реализуется в соотносительном распре,делении эс^е-оиных и пластинчатых структур в компактно!' костной субстанции, анизотропии изоморфного спектра коллагена межклеточного вещества костной ткани, а также в гетерогенности микромеханических свойств по сечению диафизарной трубки.

5. Стато-локомоторный механизм конечностеГ. - один из в ач несших факторов, регламеш иругащих темпы внутренне." перманентной реконструкции кости и характер адаптивного ремоделировани^- микроар-уитек^оники костной ткани в меняющемся "механическом поле".

Особенности в остсонной организации подчинены действию на кость опорно-силозог'о.фактора. Они проявляются в неодинаковых масштабах реконструкции микроструктур костной ткани по сечению диафиза костей стилоподия. Так, медиальнк,. сектор у стопо- и паль-цеход;ди> характеризуется уко^лиодчсп количественного представительства остеонны> структур, г) го аремг как у фаланго^ди'!^ -латеральный и каудальный секторы.

Ь. -¿ило-он огоне~миеекие особенности ••киво'НЫ; и направление

специализации конечностей вносят коррективы в морфомеханические характеристики костя как несущей конструкции и костной ткани как биокомпоэита.

У каждого из видов изучаемых животных установлена совокупност! изменений, имеющих отношение к степеням динамических и статических нагрузок и влияющих на интенсивность остеопластичеокого процесса и адаптивного моделирования микроструктур кости. Это подтверждается выявленными нами различиями в макроморфологии и микроархитектонике кости и темпах ее диф£еренцировки, в гетерогенности распределения значений микротвердости по окружности компакты диафиза, а также вариабельностью по размерам кристаллических структур минеральной компоненты костного вещества.

7. Новые методы анализа структурно-функционального состояния костной системы и разработанные на этой основе критерии оценки мор фофункционального статусе скелета позволяю г определить степень рис ка возникновения заболеваний, а также прогнозировать характер разв тиг полезных качеств у ценных в хозяйственном отношении животных.

Рекомендации об использовании научных положений :

1. Полученные данные о высокой пластичности скелетной основы конечностей у животных с различной стато-локомоцией необходимо учитывать при корректировании режимов содержания, кормления, в вопросах прогнозирования роста и развития животных, выявления доклинических форм ортопедических заболеваний.

2. Вннвленные морфомеханические и структурно-метаболические корреляты функциональной активности кости как органа и костной ткани как биокомлозита могут быть использованы научно-исследовательок ми учреждениями> заниыаодимичя проблемами экспериментальной морфол> гии, ортопедии, травматологии, гравитационной физиологии, биомеханики костей и суставов.

3. Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии московской государственной академии взтерянарноГ медицины и биотехнологии, а также на кафедре морфологии Белгородской государственной СХА при чтении лекций по функциональной морфологии костной системы у животных. Их целесообразно исполъзиг-ать в дальнейшем в учебном процессе сельскохозяйственных, зооветеринарных и биологических вузов и факультетов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Н.А.Слесаренко, Тони Опоку-Аджеманг. Структурно-механическая характеристика длинных трубчатых костей у пушных зверей в уело-_____

виях гипокинезии // Материалы республиканской научной конференции ветеринарных морфологов, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Акаевского А.И.(23-30 июня 1993г.)., Омск, 1993. С.40.

2. Н.А.Слесаренко, Тони Опоку-Аджеманг. Гипокинезия как фактор риска повреждений костно-суставной систеиы // Космическая биология и авиакосмическая медицина: Тез.докл. X конференции (7-10 июня 1994г.). М., 1994. С.35.

3. Тони Опоку-Аджеманг. Специфика реактивных -преобразований

в кости у млекопитавдих при различной локомоции // Ортопедия, травматология, протезирование. 1994, № 4. С.26-28.

4. Тони Опоку-Аджеманг. Структурно-биомеханические основы адалтвмой пластичности скелета млекопитающих // АЗатериалы Ш съезда анатомов, гистологов и эмбриологов Российской Федерации. Тюмень, 1994. С.182-183.

Подписано в печать )Э.11.94 печ.л. 1.00 зак.|21 Тир. 100 экз.

ЦНИИТЭИтяжмаш, 129090, ГСП Москва И-90, Троицка* ул.,17