Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Эколого-морфологическая характеристика скелета яка Памира в онтогенезе



МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина

На правах рукописи

МУХЦДДКНОВ Аиваридкн Риеаиддинонич

ЗКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТА ЯКА ПАМИРА В ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Таджикском аграрном университете

Научный консультант - доктор биологических наук, Заслуженны!

деятель науки республики Таджикистан профессор Мансурова М.У.

Официальные оппоненты: 1. Доктор ветеринарных наук,

Заслуженный деятельнауки РФ, профессор Хрусталева И. В.

2. Доктор биологических наук Давлетова Л.М.

3. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Сысоев B.C.

Ведущая организация - Российский университет дружбы народов

Защита диссертации состоится "с^-Л "С/^ре^Л 1дда г. в /О час, на заседании диссертационного совета Д 120.36.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата наук в Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина (109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел. 377-93-83).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан " " ¿Чдэв г.

Учений секретарь диссертационного совета с/ Слесаренко Н.А.

I. ОЭДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1.Актуальность темы. Вкрытие закономерностей морфогенеза и адаптивных перестроек органов и систем организма сельскохозяйственных животных к условиям существования является одной из фундаментальных проблем современной биологической науш и сельскохозяйственной практики, поскольку ее решение являемся базой для разработки полноценного кормления, содержания, разведения и определения способности использования пастбищ. Особенно это важно для Таджикистана, в котором 93,7% занимают горные местности. Из них 1 мил. 200 тыс. гектаров расположены на высоте от 2,5 до 5 и более тысяч метров над уровнем моря, около 40% этих пастбищ пригодны только для яков.-

Несмотря на перспективность и рентабельность этой отрасли животноводства, биология яка изучена крайне недостаточно. Вместе с тем дальнейшее научное обоснование ведения яководс-тва, повышение племенных и продуктивных качеств животных . невозможно без обстоятельного знания биологии яка, закономерностей развития систем его организма, без глубокого изучения структурно-функционального состояния всех органов и систем, а также без учета возрастных морфофункциональных особенностей и влияния условий обитания животных. Исходя из вышеизложенного, особую актуальность приобретают исследования, посвященные изучению закономерностей роста в развитии органов движения и, в первую очередь, костной системы, так как возрастные перестройки скелета накладывают отпечаток на конституционные особенности организма и являются показателем его морфологической зрелости. Более того, скелет активно участвует в поддержании постоянства состава и свойств организма, его гомеостаза (Е.Н.Сле-сарева, 1954; П.А. Коржуев, 1955; И.В.Хрусгалева, 1972; Н.А.Слесаренко, 1984, 1986, 1988: К.П.Мельник, В.И.Клыков, 1991 и др.). Поэтому изучение морфологии скелета представляет se только научную ценность, но и имеет практическое значение в вопросах совершенствования методов и приемов селекционно-племенной работы, закрепления сложившейся конституции животных зцелом и ее целенаправленного изменения.

Однако, несмотря на имеющиеся в этом направлении изыска-

- z -

ния, касающиеся костной системы яков в условиях Бурятии (К.А.Васильев, 1965, 1966; А.В.Степанов, 1980, 1987 и др.), Памира (A.C. Паденко, А.Б.Атабаев, Х.У.Умаров, 1975; М.У.Мансурова, М,Д,Джумаев, 1976, 1977, 1982), не раскрывают полной картины морфофункционального статуса скелетной основы тела в онтогенезе.

В связи с этим, представленная работа, выполненная нами за период с 1976 по 1996 годы, представляет первое комплексное исследование по изучению возрастной морфологии скелета яка с учетом экологической характеристики животных.

1.2. Цель и задачи исследования.| Цель работы - изучить

возрастные закономерности и особенности структурного адапта-

циогенеза скелета яков Памира в условиях высокогорья, а также

выяснить влияние экологических условий на морфологические пре-

- - .1 образования и физико-химические . свойства этой соматической I

системы.

^реализации цели необходимо решить следующие задачи.

1. Изучить возрастные изменения морфологии костей осевого скелета яков Памира.

2. Провести сравнительный анализ структурных особенностей костей периферического скелета яков Памира в онтогенезе.

3. Определить влияние различных экологических условий на масштабы и направленность структурных перестроек скелета и его морфо-механичеоких характеристик у взрослых ячих.

1.3. Научная новизна. Установлены закономерности возрастных структурных изменений костей осевого и периферического скелета яков Памира. Определены периоды интенсивного и замедленного роста и дифференцировки костной ткани скелетных звеньев в онтогенезе. Показано, что распределение биомеханической нагрузки на отделы скелета - один из факторов, определяющих возрастные изменения микроархитектоники, степень минеральной насыщенности костной ткани и ее механические свойства, а также интенсивность остеопластического процесса./_Представлены данные об анатомофункциональной организации костной системы у яков Памира в онтогенезе и ее адаптивной пластичности в различных условиях гравитационного поля Земли (высокогорье и предгорье). \

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы.

Установленные закономерности возрастных особенностей морфологии скелета яков в онтогенезе представляют "норму" и поэтому необходимы для оценки видовых, индивидуальных особенностей развития, сравнительной и возрастной морфологии животных, разработки приемов рационального кормления, содержания и научно-обоснованной организации в разведении яков. Новые данные, раскрывающие структурные адаптации скелета под влиянием экологических условии, могут быть использованы в практике яководс-тва при разведении яков в различных зонах республики.

Данные о возрастных, видовых и зональных особенностях развития скелета должны учитываться специалистами при ветери-нарно-санитарном контроле и судебной экспертизе, они дополняют сведения по возрастной, видовой и экологической морфологии крупного рогатого скота.

Результаты наших исследований могут быть использованы для написания соответствующих разделов учебных руководств и пособий по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и гшо-люционной физиологии, в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений; для написания монографий по развитию скелета и влияния экологии на морфологию, химический состав и физические свойства костей.

1.5. Реализация результатов исследования. Фактический материал диссертации используется в учебном процессе на кафедрах нормальной анатомии, гистологии и физиологии в ВУЗах СНГ при чтении лекций и проведении практических занятий при изучении видовых, возрастных и экологических особенностей развития скелета.

1.5. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных конференциях Таджикского аграрного университета (ежегодно с 1976 по 1993 гг.);

- на Республиканских научно-теоретических конференциях молодых ученых и специалистов Таджикистана, Душанбе (1Е177, 1979, 1981) ;

- на конференции, посвященной 100-летию А.Н.Климова,

Москва, 1978;

- на Всесоюзной научно-методической конференции "Актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания в ветеринарных и сельскохозяйственных ВУЗах", Казань, 1989;

- на расширенных заседаниях кафедры нормальной и патологической анатомии с гистологией и патфизиологией ТАУ (1982, 1992);

- на координационном совете морфологов СССР, Москва (1989).

1.7. Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в 25 печатных работах.

1.8. Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 7 глав собственных исследований и обсуждения, выводов и практических предложений. Общий объем работы 465 страниц, из которых на 257 стр. машинописного текста изложено содержание работы.

Иллюстративная часть имеет 77 таблицы, 37 фотографий , 108 графиков и 23 диаграммы. Библиография включает 408 работ, в том числе 357 отечественных и 51 зарубежных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности возрастной морфологии скелета яков Памира в онтогенезе.

2. Влияние различных условий обитания на морфологию скелета яков Памира, его химический состав и физические свойства.

2. СОБСТВЕННЕЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методика исследования.

Материалом для исследования служили самки яков, обитающие в условиях высокогорья (до 5000 метров над уровнем моря) Мур-габского района ГО и предгорья (Айнинский район до 2500 м).

Использован материал от 71 головы (табл. N 1).

Влияние экологических условий на кости тазовых конечностей яков Памира-высокогорья (ЯВ) и яков предгорья (ЯП) опреде-

ляли у ячих обеих зон в 1,5; 3; 6 и 10-летних возрастах.

Таблица Н 1

Характеристика материала исследования .

1 1 | Возраст ) 1 1 ] 1 Плоды голов I 1 | Возраст | После рождения-, т 'голов |

1 1 I 1 ЯВ | | ЯП |

] 5 мес. 5 3 мес. 5 1

6 мес. 5 |

| 8 мес. 6 8 мес. 5 |

1,5 года 5 5 1

(Новорожд. 5 3 года .5. 5 I

6 лет 5 5 I

10 лет . 5 ^ - Б I

| Итого р 16 35 20 | 1

Возраст животных определяли по методу К.А.Васильева (1966), А.С.Паденко (1978), а также по записям в инвентарных книгах и по зубам.

Макроскопическую морфометрию скелетизированных костей и вычисление индексов роста выполняли в соответствий с классическими рекомендациями (X.Дюрст,1926; С.Броди, 1927)

Физико-механические свойства трубчатых костей определяли на универсальной матине УММ-3. . Гистологическое исследование компактной костной ткани осуществляли по общепринятым методикам (А.В.Румянцев, 1958). Химический анализ костей проводили по общепринятой методике (П.И.Васильев, Н.К.Крутикова, 1965).

Результаты морфологических исследований подвергали статистической обработке, с применением ЭВМ..

2.2. Морфология скелета яка.

В процессе онтогенеза у яков Памира в костной системе установлена совокупность, структурных перестроек, которые затрагивают как органный, так и тканевый уровни ее организации. Полученные результаты хорошо ассоциируются с данными других ав-

торов (С.Н.Боголюбский, 1936, 1961, 1966; В.Я.Бровар, 1944.1945, 1948; М.И.Лебедев, 1950, 1952, 1954, 1955; Н.А.Зыкин, 1961, 1967, 1972; И.В.Хрусталева, Б.В.Криштофорова, 1979, 1980; Г.А.Гиммельрейх, 1976, 1982 и др.).

Динамика роста живой массы и массы скелета у яков в онтогенезе отличаются друг от друга. Так, в утробном периоде значительно увеличивается как масса тела (в 2 раза) , так и масса скелета (в 3 раза), в то время как в постнатадьном периоде жизни интенсивнее растет масса тела по сравнению с массой скелета.

Важно отметить, что у яков, в отличие от других животных (С.Н.Боголюбский, М.У.Мансурова, Н.А.Зыкин), абсолютная и относительная масса осевого скелета во всех исследуемых возрастах превалирует нах таковыми показателями периферического скелета. Обращает на себя внимание' увеличение, по сравнению с другими парнокопытными, показателей относительной массы скелета в плодном периоде. Его цифровые выражения достоверно (Р<0,05) уменьшаются после рождения до восьми месцев жизни, с последующим увеличением до трех лет жизни.

Возрастание относительной массы скелета в плодном периоде обусловлено развитием костного мозга как кроветворного органа (П.А.Коржуев, 1959) и двигательной активности плода и также является структурной подготовкой скелета новорожденных ячат к быстрому передвижению, крайне необходимому в условиях гипоксии высокогорья.

Уменьшение относительной массы скелета и его отделов у восьмимесячных ячат является отражением затухания остеопласти-ческого процесса в связи со сложившимися в это время условиями скудного питания.

Рост массы скелета у яков в плодном периоде отстает от таковой у крупного рогатого скота почти в три раза, а в после-утробном периоде - в два раза. Рост массы отделов скелета у яков подчинен общим закономерностям - увеличению абсолютной массы с возрастом и неравномерности интенсивности роста в различные периоды онтогенеза.

Основную массу осевого скелета яка во все периоды жизни составляет череп, что может быть связано с его более ранней закладкой как вместилища головного мозга.

Относительная масса черепа у пятимесячных плодов к массе осевого скелета максимальная (32,53%), она снижается неравномерно до восьмимесячного постнатального возраста (23,2%) и незначительно возрастает у взрослых ячих.

Относительная масса шейных позвонков к массе тела в анодном периоде увеличивается с возрастом. Максимального значения она достигает у трехмесячных ячат (0,57%), затем она достоверно снижается до восьмимесячного возраста (0,25%), а у взрослых особей незначительно увеличивается.

Среди шейных позвонков интенсивнее по сравнению с другими растут атипичные (первый и второй). Их наибольший прирост мажет быть обусловлен функционально как точки опоры многочисленных шейных мышц, обеспечивающих движения шеи и головы в пространстве.

Отличительной особенностью грудных позвонков является увеличение темпов их роста пропорционально с возрастом (до 6 лет ) и их последующей стабилизацией (табл.2), что,видимо,связано с развитием внутренних органов, которые могут оказывать формообразующее влияние в условиях пониженного кислородного обеспечения на респираторный аппарат. Это находит подтверждение в специфичности динамики роста ребер и грудной клети (табл. 2). Относительная масса поясничных позвонков к мгюсе тела максимальных значений достигает у новорожденных (0,3%). Она неравномерно уменьшается в постнатальном онтогенезе и составляет у восьмимесячных животных 0,16%. Этот показатель стабилизируется у взрослых ячеих в возрастном диапазоне от 1,5 до трех лет.

Интенсивность роста крестцовой кости, играющей ведущую опорную функцию в системе позвоночного столба,максимально возрастает до шестимесячного постнатального возраста (0,2%). Обращает на себя внимание затухание ростовых процессов в этом отделе позвоночника у восьмимесячных ячат (0,1%). У взрослых (1,5-3 года)' животных темпы роста крестцовой кости стабилизируются и даже незначительно возрастают (0,16%).

В результате неравномерности роста отдельных частей осевого скелета в процессе онтогенеза изменяется их соотношение. Эти изменения находят свое выражение и в относительной массе отделов осевого скелета.

Таблица 2

Динамика роста относительной массы костей осевого скелета к общей массе скелета ячих Памира в онтогенезе (£).

1 ........ I Возраст 1 ■ - - I Череп 1 I 1 |Шейный |отдел 1 1 |Груд. |отдел 1 1 ..... 1 |Ребра |Груд. | |кость I 1 1 |Пояснич. |позвонки 1 1 ■ ■ ■] |Крестц.| |кость | • |

) 5 мес.

|плод 23,39 4,34 5,82 3,2 1,29 1,78 1,23 |

|8 мес.

1 плод 19,73 4,26 5,64 2,87 1,14 2,29 1,12 |

¡новорожд. 16,82 5,;7 6,25 2,65 1,28 2,87 1,13 |

|3 мес. 17,50 4,82 6,81 3,4 1,73 3,14 2,28 |

|6 мес. 19,55 5,31 6,88 3,33 2,11 3,29 2,82 |

|8 мес. 15,88 5,12 7,67 3,98 2,08 3,3 2,05 |

|1,5 года 18,33 5,59 8,22 5,14 2,04 3,6 2,01 |

|3 года 17,05 8,06 8,89 5,76 2,05 3,61 2,11 1

|6 лет 16,33 6,22 9,25 5,99 2,11 3,64 2,07 |

|10 лет * 15,64 5,93 9,11 5,74 2,08 3,8 2,28 | 1

В постнатальном периоде жизни снижение относительной массы черепа сопровождается увеличением относительной массы позвоночного столба.

Таким образом, анализ ростовых характеристик осевого скелета по массе позволил выделить периоды его замедленного и интенсивного роста. Для шейного и грудного отделов период интенсивного роста совпадает с шестимесячным, полутора- и трехлетним Бозрастом животных; для поясничного отдела - с плодным и трехлетним постнатальным периодами. Крестцовая кость наиболее интенсивно растет у трехмесячных и трехлетних животных.

Интенсивность ростовых процессов во всех отделах осевого скелета достоверно (Р < 0,05) снижается у восьмимесячных ячат, что позволяет выделить критический период в развитии соматических систем организма.

Линейный рост костей осевого скелета подчинен той же закономерности: гетерохронии в различные возрастные периоды (табл. 3).

Таблица 3

Динамика относительного роста длины компонентов осевого скелета к длине позвоночного столба (%).

1 | Возраст 1 Череп| Шейн. 1 1 Груд. 1 |8-е 1 1 |Грудн. | Поясн. Г 1 |Крестц.|

1 1 1 • позв. | позв. 1 !ребро 1 | кость | 1 1 позвон. | кость | 1 I

! Плод

I 5 мес. 31,78 19,71 23,88 25,5 18,21 12,14 8,29 |

I Плод

| 8 мес. 33,96 22,16 35,77 26,28 21,83 14,77 8,11 |

IНоворожд. 34,74 22,34 45,75 28,31 25,26 16,84 9,47 |

I 3 мес. 38,85 33,64 56,92 28,52 34,96 19,65 13,51 |

| 6 мес. 30,78 30,58 '42,3 30,0 28,33 20,82 1.1,15 |

| 8 мес. 30,69 36,25 55,9 31,37 29,28 21,49 12,14 |

|1,5 года 28,86 28,04 47,92 29,47 20,59 19,9 12,12 |

I 3 года 25,38 22,91 37,56 25,17 25,15 16,39 9,94 |

| 6 лет 24,43 21,87 38,59 23,96 19,03 15,7 9,60 1

(10 лет 1 24,05 21,44 40,97 24,05 19,77 15,7 10,05 | |

По нашим данным у яков Памира интенсивность роста длины осевого скелета с возрастом волнообразно изменяется. В костях черепа, шейном, крестцовом, хвостовом, грудном отделах и грудной кости в плодном периоде и до трехмесячного,, постнатального периода этот показатель увеличивается. В'последующих возрастах (до шести месяцев) относительная длина шейного и грудного отделов снижается, а у восьмимесячных достоверно'(Р<0,05) увеличивается. Относительная длина крестцовой кости и хвостовых позвонков до шести лет неравномерно уменьшается.

Относительная длина поясничного отдела и ребер возрастает в плодном периоде и до восьми месяцев после рождения. Рост длины черепа происходит своеобразно: она достигает максдааль-ной величины' (33,85%) у трехмесячных животных, в последующих возрастах этот показатель неравномерно уменьшается.

В отличие от других животных (М.У.Мансурова, И.А.Владимирова) наиболее интенсивным продольным ростом во все периоды

жизни у яков Памира отмечаются грудной отдел, затем следует череп, хвостовой, шейный, поясничный и крестцовый отделы.

Наиболее активный относительный рост черепа, грудных позвонков; я грудной кости икрестцового отдела отмечается до трехмесячного постнатального периода жизни; шейного, поясничного, и ребер - до восьмимесячного возраста. Продольный рост всех отделов осевого скелета стабилизируется, начиная с трехлетнего возраста, совпадающего, по-видимому, с наступлением физиологической зрелости.

При сопоставлении морфометрических показателей костей грудной и тазовой конечностей нами выявлены особенности их структурного оформления, обусловленные экологией животных (табл. 4).

Наибольший прирост массы костей переферического скелета у яков Памира наблюдается у плодов (от 5-ти месяцев до рождения) В последующем отмечается неравномерное уменьшение этого показателя. Начиная с трехлетнего возраста до десятилетнего включительно морфометрические весовые показатели костных звеньев стабилизируются.

Относительная масса костей тазовых конечностей во всех исследуемых возрастах преобладает над таковой' грудных, что может быть связано с их большей биомеханической нагрузкой в обеспечении механизма стато-локомоторного акта.

Весовые и линейные показатели роста поясов конечностей у яков Памира характеризуются своеобразной динамикой. Прирост массы, длины безымянной кости во всех исследуемых возрастах превосходит таковую лопатки. Относительная масса лопатки и безымянной кости к живой массе в плодном периоде одинаковый (0,1 и 0,2% у лопатки и у безымянной кости). В постнатадьном периоде рост массы безымянной кости превалирует над ростом лопатки.

Относительная длина лопатки к высоте в холке с возрастом неразномерно увеличивается до трех лет (29,13 %). В отличие от лопатки безымянная кость интенсивно растет до десятилетнего возраста. Увеличение интенсивности роста массы и линейных показателей безымянной кости по сравнению с лопаткой является одной из особенностей развития яков и структурной адаптацией самок к родовому акту.

Таблица 4.

Динамика роста относительной массы костей переферического скелета к общей массе скелета ячих Памира в онтогенезе (X)

1 1 1 Возраст 1

| Кости 1 1 плод плод ново- 3 6 8 1,5 3 6 10 |

|5 мес. I 8 мес. рожд. мес мес. мес. года года лет лет |

|Конечности

| грудная 21,57 24,25 24,54 23,44 21,88 23,57 22,21 21,62 21,34 21,95 |

|тазовая 28,05 34,03 35,48 32,66 31,24 30,31 27,78 21,74 23,21 23,39 1

(Пояс

|лопатка 1,36 1,43 1,42 1,54 1,55 1,80 2,06 2,19 2,13 2,30 |

| безымянная 1,66 1,95 2,27 2,26 2,49 2,48 2,74 2,88 3,22 3,26 |

!Стилоподий

|плечевая 2,82 3,45 3,79 3,93 3,82 4,09 3,90 3,87 3,77 3,76 |

I бедренная 4,43 4,78 5,14 4,81 4,97 4,98 4,49 4,27 4,0 4,0 |

|Зейгоподий

I предплечье 2,81 3,19 3,37 3,09 2,7 2,91 2,65 2,60 2,58 2,60 |

|голень 4Д6 3,85 4,42 4,05 3,68 3,78 3,50 3,0 2,96 2,95 !

(Автоподий

(кисть 3,82 4,07 3,69 3,10 2,65 2,93 2,46 2,13 2,16 2,27 |

I стопа | 6,24 6,08 5,75 4,83 4,48 4,38 3,57 3,03 3,04 3,22 | 1

Сравнительный анализ показателей относительной массы костей стилоподия к живой массе демонстрирует, что плечевая (0,39^) и бедренная (0,547.) кости отличаются интенсивным темпом роста до рождения. В постнатальном периоде (до восьмимесячного возраста) их относительные показатели неравномерно уменьшаются до минимальных значений (плечевая - 0,2 %, а бедренная - 0,24 X). У полуторогодовалых и трехлетних особей темпы их роста незначительно активизируются, у зрелых животных -стабилизируются. .

Относительная масса костей зейгоподия яка до максимальной величины возрастает у плодов период (предплечье - 0,35%, голень - 0,46%). В последующем до восьмимесячного постнатального возраста неравномерно уменьшается (предплечье - 0,14; голень -0,2%). Незначительное увеличение данного параметра обнаружено у полуторогодовалых и трехлетних ячих.

Относительная масса костей автоподия яка максимальная у восьсмимесячных плодов (кости кисти - 0,41; кости стопы -0,61%). В последующие возрасты (до восьми месяцев после рождения) она уменьшается (кости кисти - 0,14; кости стопы -0,22%), а у взрослых особей незначительна увеличивается. Таким образом, проксимально расположенные кости по приросту относительной массы в плодном периоде отстают от дистально расположенных костей автоподия. От восьмимесячного постнатального до десятилетнего возраста нами обнаружена обратная зависимость.

Можно полагать, что опережение по темпам роста дистально расположенных звеньев конечностей может быть обусловлено более ранней закладкой в них очагов окостенения и завершением процессов синостозорования.

В динамике линейных морфометрических показателей костей стило-зейгоподия в плодном периоде у обеих конечностей обнаружена сходная картина. Так;относительная длина стилоподия яка в плодном периоде увеличивается. Максимальной величины бедренная кос™ь (27,01%) достигает у трехмесячных, плечевая - у шестимесячных (24,48%) ячат. Обе кости до восьмимесячного возраста характеризуются уменьшением параметров длины. У полуторогодовалых отмечается незначительное удлинение обеих костей, сохраняющееся у взрослых ячих.

Лучевая кость интенсивно растет в длину у шестимесячных

особей, в то время как большеберцовая - у трехмесячных ячат. Некоторое уменьшение относительной длины обеих костей наблюдается у восьмимесячных животных. Незначительный прирост костей зейгоподия в длину отмечается у полуторогодовалых, цифровые значения этого показателя сохраняются у взрослых ячих.

В продольном росте костей автоподия отмечается аналогичная закономерность. Интенсивность роста длины костей конечностей яка возрастает в дистальном направлении. Можно допустить, что установленная закономерность является компенсаторным биомеханическим приспособлением для обеспечения удлиненного шага в условиях высокогорья.

Ширина костей грудных конечностей несколько превосходит по ширины скелетные звенья тазовых конечностей. Полученные результаты о закономерностях развития костей конечности в длину и в ширину согласуются с выводами И.Б.Хрусталевой, Б.В.Кришто-форовой (1973) и В.В.Ксстюка (1979) о том, что интенсивный динамический режим индуцирует продольный рост длинных трубчатых костей.

Массивность эпифизов костей возрастает в проксимальном направлении, что может быть связано с закреплением здесь мощных мышц - экстензоров суставов, весьма нагруженных в функциональном отношении. О влиянии силы тяги мышц нз формирование костей в период их развития указывают в своих работах В.С.Коток, С.Ф.Манзий (1973), В.В.Костюк (1932) и др. Динамические функции мышц оказывают влияние на рост костей в длину, в то время как статические нагрузки на кости способствуют увеличению их толщины и ширины. Исходя из этого, кости автоподия, являясь органами опоры, отличаются опережающими темпами роста в ширину и толщину в постнатальном онтогенезе", по сравнению с другими скелетными звеньями.

Процесс закладки, дифференцировки и физиологической перестройки компактного вещества характеризуется'гетерохронией и протекает неравномерно, что может быть регламентировано топографией костного звена в системе скелета и выполняемой им ста-толокомоторной нагрузкой.

В утрбном периоде костная ткань длинных трубчатых костей яков Памира, как и у других животных, является грубоволоккис-той.

В отличие от крупного рогатого скота, лошадей (А.Г.Безно-сенко, 1950), свиней (В.И.Ипполитова, 1958), овец (М.У.Мансурова, 1968), И.Н.Цырендондоков (1967) лакуны резорбции в костях стило- и зейгоподия у яков сохраняются вплоть до рождения. В костях металодия уже у пятимесячных плодов яка лакуны замещаются остеонами.

Изучение микроструктуры костей стилоподия; показало, что число остеонов на эквивалентной площади гистологического среза компактной субстанции в бедренной кости больше, чем в плечевой. Во всех исследуемых возрастах представительство остеонов на эндостальной поверхности больше, чем на периостальной.

Максимально количество гаверсовых каналов и остеонов'наблюдалось в бедренной кости у трехмесячных ячат на латеральной поверхности и в краниальном секторе диафизарной трубки, что может свидетельствовать о характере распределения механической нагрузки на отделы диафиза. В плечевой кости наиболее насыщенны остеонами и гаверсовыми каналами каудальная и краниальная стенки у молодых (трехмесячных) животных . На медуллярной поверхности обеих костей число остеонов у шести- восьмимесячных ячат достигает максимума.

Наши данные подтверждают мнение Мансуровой М.У. (1963) о том, что при увеличении числа остеонов, их диаметр уменьшается. Максимальный диаметр остеонов у полуторогодовалых животных наблюдается во всех секторах периостальной поверхности плечевой кости, краниальном и латеральном секторах бедренной кости. Их максимальный диаметр у новорожденных отмечается в медиальном, у шестимесячных ячат - каудальном секторах бедренной кости.

На эндостальной поверхности наибольший диаметр остеонов во всех секторах плечевой кости наблюдается у восьмимесячных ячат, а бедренной кости - в дорсальном секторе ( у восьмимесячных плодов), в остальных секторах - у новорожденных.

Диаметр остеонов костей стилоподия у яков в отличие от других парнокопытных, отличается мелким калибром (А.А.Малиго-нов, Ф.И.Ееднягин, 1925; А.Г.Беэносенко, 1950), (В.П.Родин, 1965, М.У.Мансурова, 1963). Это может явиться результатом развития в костной ткани мощного пластинчатого комплекса. Подобное структурное оформление компакты у яков можно рассматривать

как выражение приспособления кости к условиям высокогорья.

Во всех секторах периостальной зоны костей эейгоподия максимальное число гаверсовых каналов и остеонов наблюдается у трехмесячных ячат, в последующих возрастах оно неравномерно уменьшается.

■ На эндостальной поверхности в краниальном и каудальном секторах лучевой кости максимальное число остеонов и гаверсовых каналов наблюдается у восьмимесячных плодов, а в латеральном, медиальном секторах - у новорожденных особей. В больше-берцовой кости наибольшее число остеонов отмечается в дорсальном секторе у новорожденных, латеральном - у трехмесячных, медиальном и плантарном секторах - у восьмимесячных плодов.

Более выраженная гетерогенность архитектуры костей эейгоподия, в сравнении со стилоподием, может быть связана с большей биомеханической нагрузкой, испытываемой средним звеном пе-реферического скелета.

Максимальное число остеонов и гаверсовых каналов в костях эейгоподия наблюдается в плодном периоде жизни в краниальном и медиальном секторах, костной трубки. В костях вейгопсдия, по сравнению со. стилоподием, более варажены вставочные пластинки, а также наружные и внутренние общие генеральные пластинки. У взрослых животных преобладают зрелые остеоны, которые имеют узкий просвет канала и многрядное (10-15) расположение костных пластин.

Наши данные согласуются с мнением Н.Ф.Богдашева (1949), В.й.йпполитовой (1958), .М.И.Лебедева (1961) о большем количестве остеонов в латеральном секторе трубчатой конструкции, чем в медиальной, что связано с увеличением на этот отдел биомеханической нагрузки.

Диаметр остеонов и гаверсовых каналов в костях эейгоподия несколько больше, чем в костях стшгоподия. Особо крупные остеоны в фатальный период, в то время как в постнатальный - их диаметр уменьшается за счет увеличения количества. Самый большой диаметр остеонов наблюдается во всех секторах на эндостальной поверхности.

Специфична динамика остеонов в костях метаподия. Максимальное их число на периостальной поверхности во всех секторах костного диафиза наблюдается у трехмесячных ячат. Их предста-

вительство в пястной кости в краниальном и медиальном секторах преобладает над таковым плюсны.

. Диаметр остеонов и гаверсовых каналов в костях стило- и эейгоподия в плодном периоде достигает максимальных величин. В постнатальном периоде зарегистрировано некоторое снижение данного параметра с последующей его стабилизацией.

Видоспецифической особенностью структуры организации компактного вещества является преобладание пластинчатого комплекса в периостальной зоне компакты, в то время как у других животных имеет место увеличение массивности внутренних генеральных пластин. Вместе с тем, на периостальной поверхности костей стило-, зейго- и метаподия яка число остеонов уменьшается по сравнению с таковыми показателями на эдостальной.

Метаболическая активность губчатого вещества находится в прямопропорциональной зависимости от числа остеонов на меду-лярной поверхности костной трубки. Не вызывает сомнения тот факт, что гипоксия высокогорья способствует раннему интенсивному развитию губчатого вещества кости как вместилища красного костного моза.

Количество остеонов в периостальной и эндостальной окружностях костей зейгоподия больше, чем в костях стило- и метаподия, в то время как по данным В.И.Ипполитовой (1958), Н.Ф.Богдашева (1949), М.И.Лебедева (1961) число остеонов у других животных, наоборот, увеличивается в дистальном направлении.

У яков, как и у телят (Зыкин H.A., 1986), после рождения в компактном слое всех костей активизируются процессыы адаптивного ремоделирования микроархитектоники костных структур в направлении усиления пластинчатого комплекса и увеличения количества зрелых остеонов. Перераспределение пластинчатого комплекса в компактном веществе является, на наш взгляд, компенсаторным механизмом, поддерживающим высокие механические свойства костной ткани яков Памира в условиях высокогорья.

Особенностью гистогенеза трубчатых костей яков является то, что они приобретают вполне оформленную гистоструктуру уже к трех- шестимесячному возрасту. Так, диаметр остеонов и гаверсовых каналов оказывается по величине такими же как и у взрослых животных, а число вставочных пластинок между остеона-

ми становится максимальным.

Таким образом, у яков Памира наряду с общебиологическими закономерностями морфогенеза скелета, присущими животных других таксонов, выявлены видоспецифические признаки, являющиеся выражением адаптации структур к условиям функционирования.

2.3. Влияние экологических условий (высокогорья) на морфологию, химический состав и физические свойства костей яка.

Наряду с такими факторами, как характер статолокомоции, условия кормления животных, на формирование скелета и его ана-томофункциональную организацию, химический состав и физические свойства определяющее влияние оказывают условия обитания животных

Высокогорье характеризуется действием на животных пониженных гравитационных сил, состоянием постоянной гипоксии, пониженной влажности и скудностью травостоя.

Наши данные показывают, что в условиях высокогорья (Памир) кости яков развиваются в направлении приобретения грацильных анатомических признаков и увеличения в них органической составляющей и красного мозга, в то время как условия предгорья способствуют утяжелению скелета и возрастанию степени минеральной насыщенности костной ткани.

Так, абсолютная масса безымянной и бедренной костей ячих, обитающих в условиях высокогорья, в трехлетнем возрасте больше, чем у ячих, разводимых в предгорных районах, но эта величина в других возрастных периодах и во всех остальных костях тазовой конечности превалирует у ячих предгорья.

Во все исследуемые возрастные периоды и во всех костях тазовой конечности относительная масса костей к живой массе у ячих, обитающих в условиях предгорья, несколько больше.

Высота в тазе у взрослых ячих, разводимых в предгорье, достоверно больше (Р < 0,05), чем у ячих высокогорья. При исследовании длины костей тазовой конечности выявлено, что абсолютная и относительная длина бедренной кости во всех исследуемых возрастных периодах у ячих предгорья несколько больше, чем у ячих высокогорья. Относительная длина большеберцовой кости только у шестилетних ячих предгорья больше, чем у ячих высоко-

горья. В остальных возрастах эта величина большеберцовой кости ячих высокогорья больше, чем у ячих, рззводимых в предгорье.

По абсолютным и относительным величинам плюсневые кости у ячих предгорья больше, чем у ячих высокогорья. Абсолютная ширина костей у полуторагодовалых, трехлетних, шестилетних и десятилетних животных во всех исследуемых костях тазовой конечности, кроме .бедренной, у ячих предгорья несколько больше, чем у ячих высокогорья. Абсолютный и относительный периметры дис-тального и проксимального эпифизов у ячих Памира превосходит таковые показатели у ячих предгорья.

Архитектура костей, их внутренняя ремоделяция в процессе постнатального онтогенеза у животных, обитающих крупглогодично в условиях высокогорья, значительно отличаются от закономерностей развития костей предгорных животных.

Если в бедренных костях взрослых яков высокогорья процентное содержание влаги составляет 13,75-12,5% и золы 30,95-30,19% и с возрастом уменьшается, то закономерно и пропорционально повышается в них содержание органических веществ (56,06-57,67%).

В бедренных костях взрослых ячих, обитающих в условиях предгорья, по сравнению с яками высокогорья, снижается процентное содержание влаги (10,4-7,68%), однако возрастает зола (54,6-61,19%) и уменьшаются органические вещества (35,09-31,04%). Процентное содержание влаги и золы у ячих высокогорья увеличивается в дистально расположенных костях. Так, если в большеберцовой кости процентное содержание влаги составляет 13,22-14,52%, в плюсневой кости эта величина равна 14,21-14,9%. Процентное содержание золы в большеберцовой составляет 31,36-34,25%, в плюсневой кости 35,92-44,00%. Соответственно содержание органических веществ в костях тазовой конечности уменьшается в дистальном направлении. В большеберцовой кости процентное содержание органических веществ составляет 52,53-55,01%, а в плюсневой кости 44,09-51,77%.

В костях тазовой конечности ячих предгорья, наоборот, процентное содержание влаги в большеберцовой кости (7,49-9,3%) несколько меньше, чем в плюсневой кости (12,35-13,76%). Содержание золы в большеберцовой кости (60,19-63,54%) выше , чем в плюсневых костях (56,86-58,27%).

В большеберцовых костях ячих предгорья по сравнению с плюсневыми содержание органических веществ также больше : в большеберцовой - 30,51-31,33% , а в плюсневой - 29,18-30,22%.

При сопоставлении данных, полученных по процентному содержанию влаги, золы и органических веществ в пястных и плюсневых костях,выявлены следующие особенности.

Процентное содержание влаги в плюсневых костях у ячих обеих экологических групп больше, чем в пясных костях.

Процентное содержание золы в плюсневых костях ячих высокогорья больше, чем в пястной кости, а у ячих, обитающих в предгорье, этот показатель доминирует в пястной кости.

Процентное содержание органических веществ у ячих обеих зон в пястной кости болше, чем в плюсневой.

Различный химический состав скелета грудной и тазовой конечностей у ячих высокогорья и предгорья подтверждает положение Г.А.Гиммельрейха (1979) о том, что "у четвероногих животных, тело которых опирается на четыре опоры, грудные конечности больше загружены статической, а тазовые - динамической нагрузкой". Поэтому в составе плюсневой кости ячих высокогорья и предгорья процентное содержание золы несколько больше, чем в пястной, что соответствует большей нагрузке, особенно в горных условиях, испытываемой тазовыми конечностями. В этой связи кости плюсны более минерализованы, чем пясти.

Преобладание содержания влаги и органических веществ в составе длинных костей ячих высокогорья в сравнении с костями ячих предгорья подтверждает вывод П.А.Коржуева о том, что в условиях гипогравитации кости животных имеют высокое содержание органических веществ.

Необходимо отметить, что условия высокогорья приводят к облегчению и укорочению скелетных звеньев, а также возрастанию содержания в костной ткани органических веществ и увеличению ее влажности. Содержание влаги в костях скелета яков Памира увеличивается в дистальном направлении, причем этот показатель наибольший в плюсневой и бедренной костях.

Учитывая отличия в строении и степени минерализации костей тазовой конечности ячих, разводимых в разных условиях республики, мы поставили задачу изучить влияние экологии на физические свойства костей ячих. Наши данные показывают, что абсолют-

нал масса, длина и толщина костей у ячих предгорья больше, чему ячих высокогорья. Во всех исследуемых возрастных периодах наружный большой диаметр трубчатых костей у ячих предгорья несколько больше, чем у ячих высокогорья, а малы наружный диаметр костей, наоборот, у ячих высокогорья несколькр больше, чем у ячих предгорья. Увеличение большоего и малого внутреннего диаметра исследуемых костей у особей высокогорья тесно коррелирует с содержанием в костномозговом канале желтого костного мозга - резерва питательных веществ, в то время как увеличение эпифизов способствует увеличению красного костного мозга, как органа кроветворения.

В костях ячих высокогорья самой толстой стенкой оказалась медиальная, а у ячих предгорья - краниальная. Это может быть связано с неодинаковым распределением биомеханической нагрузки при передвижении в условиях высокогорья, основная нагрузка падает на медиальную стенку, а в условиях предгорья - на краниальную стенку. Предел прочности костных звеньев ячих предгорья (5745,4 кг/см2) у бедренной кости, превосходит таковую у ячих высокогорья (1456,2 кг/см2). В большеберцовых и плюсневых костях этот параметр также в несколько раз превалирует над аналогичными у ячих , обитающих в условиях высокогорья.

Эффект гипоксии является движущим фактором как в возрастной дифференцировке костных структур, так и в процессе их минерализации и' изменении физико-химических свойств. Так, у яков высокогорья трубчатые кости, по сравнению с равнинными и предгорными животными, имеют в два раза больше органических веществ, чем минеральных.

Содержание влаги в костях яков высокогорья в 1,6 раза больше, чем в костях равнинных животных. Эти факторы непосредственно влияют на степень развития красного костного мозга, как органа кроветворения.

Костяк яков высокогорья вцелом немного легче, чем у ячих, обитающих в предгорье, а сами кости оказываются более эластичными и менее хрупкими. Условия передвижения в горах накладывают отпечаток на динамику толщины различных стенок диафиза. У яков в постнатальном периоде кости сильно утолщаются, при этом особенно массивными становятся медиальная и крйниальная стенки диафиза костей.

Учитывая анатомическое строение, высокую скорость диффе-ренцировки костных структур, а также особенности химического состава и физические свойства костей, можно утверждать, что скелет яков высокогорья уже на ранних стадиях развития (к трем месяцам жизни) подготовлен к трудным условиям передвижения в горах и окончательно формируется в полуторогодовалом возрасте.

В этом , проявляется видовая адаптация костей скелета яков высокогорья к большим физиологическим, которые приходится преодолевать уже к моменту рождения.

Все качественные и количественные преобразования в онтогенезе подчинены главному биологическому закону - сохранение жизни путем приспособления организма к условиям среды обтания. Таким образом, онтогенез скелета яков подчинен закону адаптации к условиям существования.

ВЫВОДЫ

1. В морфогенезе костной системы у яков Памира выявлены как обще закономерности, присущие животным других таксономических категорий, так и видоспецифические признаки, детерминированные особенностями экологии - гипогравитацией, пониженной влажностью, сухостью воздуха и гипоксией.

Общие закономерности у яков заключается в увеличении абсолютной массы скелета с возрастом и неравномерности ростовых процессов в различные периоды онтогенеза.

Видоспецифические признаки выражаются в возрастании относительной массы скелета в плодном периоде, а также превалировании показателей абсолютной и относительной массы осевого скелета над таковыми показателями переферического скелета во всех исследуемых периодах онтогенеза.

2. Анализ ростовых характеристик осевого скелета по массе позволил выделить периоды его замедленного и интенсивного роста.

Для черепа период интенсивного роста совпадает с плодным периодом, в то время как у шейного отдела компонентов грудной клетки и поясничных позвонков отмечается наиболее интенсивный рост до 3-х летнего возраста, а у крестцовой кости - у 6-ме-

сячных ячат. Интенсивность ростовых процессов почти во всех отделах осевого скелета достоверно (Р<0,05) снижается у восьмимесячных ячат, что позволяет расценивать этот возраст как критический период в развитии соматических систем организма.

3. Линейный рост костей осевого скелета подчинен той же закономерности: гетеорохронии в различные возрастные периоды жизни ячих. Наиболее интенсивным продолжительным ростом во все периоды жизни у яков Памира отличается грудной отдел, затем следует череп, хвостовой, шейный, поясничный и крестцовый отделы. Максимальный-рост черепа, грудных позвонков и грудной кости отмечается до трехмесячного постнатального периода жизни, а шейного, поясничного, крестцового отделов и ребер несколько позже - у восьмимесячных животных.

Замедление продольного роста всех отделов осевого скелета совпадает с обитанием ячих в условиях дефицита подножных кормов. Ростовые характеристики скелета стабилизируются, начиная с трехлетнего возраста, что может быть связано с наступлением физиологической зрелости организма ячих. Так, длина позвоночного столба у яков Памира составляет более 92% от его длины у 10-летнего яка, грудного и шейного - 99%, поясничного и крестцового - 97,5% и хвостового - 96%.

4. В динамике весовых и линейных морфометрических показателей костей периферического скелета периодами интенсивного роста является фетальный, новорожденности и трехлетний постна-тальный. Интенсивность ростовых процессов скелетных звеньев достоверно снижается у восьмимесячных животных.

В онтогенезе яков Памира каждая кость грудной и тазовой конечности имеет свом закономерности роста относительной массы к массе скелета, которая всегда достоверно выше (Р<0,05) в костях тазовой конечности:

- пояс обеих конечностей в отличие от свободных конечностей - увеличивается постоянно и неравномерно от 5 месяцев плода до 10 лет;

- в костях стилоподия тазовой конечности увеличесние этого показателя идет только до рождения, а грудной конечности до 3-х мес. жизни., после чего он равномерно уменьшается до 6 лет;

- в обеих костях зейгоподия относительная масса к массе

скелета увеличивается до рождения, а затем в 3-летнем возрасте неравномерно и синхронно снижается до минимальной величины;

- в отличие от костей вышележащих звеньев кости автоподия максимальную величину имеют в плодном периоде (стопы в 5 месяцев, кисть - в 8-месячного плода); в последующие возрастные периоды этот показатель неравномерно и асинхронно снижается, как и в костях зейгоподия до 6 лет.

5. У яков Памира рост длины и периметров эпифизов костей конечностей в различных звеньях идет асинхронно и неравномерно:

- кости стилоподия более интенсивно растут в постнатальном периоде, до 1,5 годовалого возраста, а кости зейго- и автоподия - в плодном периоде. Длина костей тазовой конечности превалирует над таковыми грудной конечности.

Рост периметров эпифизов костей происходит в плодном или раннем постнатальном периодах асинхронно. Максимальной относительной воличины периметров к суммарной длине кости эпифизы достигают в различном возрасте: раньше всех этой величины достигают оба дистальных эпифиза костей автоподия и большеберцовой кости у 5-месячного плода; у 8-месячных плодов этой величины достигает проксимальный эпифиз плюсневой кости, а у новорожденных - пястной кости; у 3-месячных ячат - проксимальный эпифиз большеберцовой кости и дистальный эпифиз бедренной кости и позже всех - 5 месяцев - проксимальный эпифиз лучевой и дистальный эпифиз плечевой кости.

6. В морфогенезе костной ткани процессы закладки и адаптивного ремоделирования костных структур протекают гетерохрон-но и неравномерно в соответствии с уровнем адаптированности организма к условиям внешней среды и характером стато-локомо-ции.

Первичные остеоны начинают формироваться у 5-месячных плодов и завершается этот процесс у новорожденных.

Выявлена гетерогенность распределения остеонов по количеству и диаметру гаверсовых каналов, по сечению диафизарной трубки, что обусловлено топическими особенностями исследуемых костей.

7. В костях тазовой конечности максимальное число остеонов и гаверсовых каналов отмечается в большеберцовой, а в костях

грудной конечности - в пястной кости, их число увеличивается в дистапьном направлении. Количество остеонов и их каналов почти на всех периостальных поверхностях длинных костей тазовой и грудной конечностей максимального значение достигает у 3-месячных ячат.

На эндостальной поверхности всех костей стило-, зейго- и автоподия максимальное число остеонов и гаверсовых каналов отмечается у 6-8-месячных и 1,5 годовалых животных.

8. Максимальная величина диаметров остеонов и гаверсовых каналов в костях зейго- и автоподия яков отмечается в плодном периоде до рождения, а в постнатальном она уменьшается. На этом уровне остается у взрослы ячих.

В плечевой кости максимальная величина диаметров остеонов на обеих поверхностях отмечается у 1,5 годовалых, за исключением медиального сектора, в бедренной кости - у 6-8-месячных ячат.

9. В морфогенезе скелета у яков Памира выделено четыре периода, характеризующиеся особенностями морфологического проявления:

- первый период (от 5 месячного плода до 3-х месячных ячат) характеризуется активным развитием грубоволокнистой костной ткани и формированием на ее основе пластинчатой, которая отличается усилением степени минеральной насыщенности и возрастанием прочностных свойств.

- второй период (от 3-х месячного до полуторогодовалого возраста) характеризуется интенсивным приростом костной ткани, увеличением степени ее минерализации, перераспределением в соответствии с испытываемой биомеханичес кой нагрузкой компактного вещества по сечению диафизарной трубки, увеличением прочностных характеристик и остеометрических параметров костей.

- третий период ( от полутора до 10 лет) - морфофункцио-нальной зрелости скелета и расцвета физиологических возможностей организма. Он проявляется в гармоничном равновесии в скелетной системе процессов периостального костеобразования и эн-досталной резорбции. Это сопровождается формированием дефинитивных пропорций скелета, закрепленных в морфометрических показателях .

Для четвертого периода (старше 10 лет) характерно проявле-

ние возрастных инволютивных преобразований, преобладанием в костной динамике резорбтиЕной фазы, приводящей к возрастной остеопемии и убыли костного вещества.

10. Условия высокогорья приводят к уменьшению массы костей, изменению формы диафиза и величины эпифизов, истончению их стенки, увеличению костномозгового участка. Для каждой кости эти изменения не идентичны:

- относительные величины массы всех костей и периметров дистальных и проксимальных эпифизов (кроме бедренной кости) больше у яков предгорья;

- относительные величины длины всех костей и периметров дистального эпифиза бедренной кости больше у яков высокогорья.

С возрастом разница в показателях массы и длины костей у яков высокогорья и предгорья уменьшается в дистальном направлении (за исключением безымянной кости).

Толщина диафизарной стенки трубчатых костей тазовых конечностей у яков высокогорья меньше, чем у яков предгорья.Это связано с увеличением внутреннего диаметра костномозгового участка, что приводит к увеличению объема костного мозга, необходимого в условиях гипоксии.

Предел прочности костей у яков предгорья в 2-4 раза превышает таковой у яков высокогорья. Разница в прочностных свойствах снижается в дистальном направлении.

11. У яков высокогорья, обитающих в условиях гипогравита-ции, гипоксии и пониженной влажности воздуха, в составе костей больше влаги и органических веществ и меньше минеральных веществ, чем у яков предгорья.

Содержание влаги в костях яков высокогорья увеличивается в дистальном направлении и максимальной величины достигает во всех костях в 1,5 года (особенно плюсневой - 14,90%).

Количество органических веществ в костях животных обеих зон уменьшается в дистальном направлении, и у яков высокогорья максимальной величины достигает в 3 года. В костях же яков предгорья этот показатель достигает максимальных значений в бедренной и плюсневой костях - в 1,5 года,' а большеберцовой -з 6 лет.

Максимальное содержание минеральных солей у яков предгорья отмечается в 1,5 годовалом возрасте ячих. У яков высокогорья

самое большое содержание минеральных солей зарегистрировано в плюсневых костях в 3 года.

4. СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПОЛУЧЕННЫХ АВТОРОМ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Результаты исследования опубликованы в рекомендации к разделу "Морфология скелета"" Морфологические, химические, физические свойства и влияние экологических условий (высокогорья) на скелет яков" используются :

- в яководческих хозяйствах различных экологических зон Таджикской республики;

- в НИИ животноводства и ветеринарии Таджикской Академии сельскохозяйственных наук;

- в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Талджикском аграрном университете, Ставропольском сельскохозяйственном институте, Витебском ветеринарном институте, Белгородской государственной сельскохозяйственной академии, Якутском сельскохозяйственном институте, Санкт-Петербургской ветеринарном институте, Казанской ветеринарной институте, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина. (Справки о внедрении имеются в деле).

5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Установленные онтогенетические особенности морфологии, химического состава и физических свойств костей скелета яков, обитающих в разных экологических условиях, могут быть использованы в практике животноводства для целенаправленного влияния как на развитие скелета и организма вцелом, так и повышение продуктивности.

2. Научно-обоснованные данные о периодизации роста в развитии скелета необходимо использовать в кормлении и содержании полудиких яков Памира с целью повышения их продуктивности и направленного разведения.

3. Данные о возрастных анатомо-гистологические изменених скелета, его химического состава и физико-химических свойств

необходимы для клинических дисциплин как нормативные в вопросах диагностики и профилактики нарушений минерального обмена, прогнозирования иммунологического статуса и гемопозза.

4. Представленные результаты комплексного исследования морфологии скелета яков в возрастном и экологическом аспектах могут быть использованы в НИИ сравнительной морфологии, а также при написании монографии, учебников и учебных пособий.

6. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мансурова М.У., Мухиддинов А. Р. Возрастные изменения веса костей тезовой конечности яков Памира // Труды Тадж: с.-х. ин-та. - 1976.- Т.26.- С.182-189.

2. Мансурова М.У., Мухиддинов А.Р. Весовые изменения абсолютного и относительного веса косте тазовой конечности яков Памира от рождения до годовалого возраста // Труды Тадж. с.-х. ин-та.- 1977.- Т.30.- С.142-148.

3. Возратные изменения костей периферического скелета яков Памира// Тез. докл. ресубл. конф. молод, ученых и спец., пос-вящ. 60-летию Вел. Окт. соц. революции. Сек. жив-ва, Душанбе, 1977, С.71.

4. Мухиддинов А.Р. Физико-механические свойства длинных трубчатых костей тазовой конечности яков Памира // Труды Тадж. с.-х. ин-та.- 1979.- Т.36.- С.159-169.

5. Мухиддинов А. Р. Возрастные изменнеия линейного роста костей тазовой конечности яков Памира// Труды Тадж. с.-х. ин-та._ 1979.- Т.36.- С.159-169.

6. Мухиддинов А.Р. Возрастные изменения весового роста костей тазовой конечности яков Памира в онтогенезе// Функциональная макро-микроморфология органов и систем животных: Тез. докл. М.: Наука._ 1980._ С.46-47.

7. Мухиддинов А.Р., Джумаев М.Д. Особенности скелета яков Памира в возрастной динамике// Тез. докл. республ. научно-тео-рет. конф. молод, ученых и спец. Тадж. ССР, посвящ. XXVI съезду КПСС, Душанбе._ 1981._ С.102-103.

8. Мухиддинов А.Р. Возрастные изменения костей тазовой конечности яков Памира.- Рекомендации по анатомии. Тадж. с.-х.

ин-т, Душанбе.- 1983.- С. 1-7.

9. Мухиддинов А.Р. Изменение кровоснабжения плюсневой кости яков Памира в онтогенезе // Тез. докл. 1 схезда морфологов Таджикистана.- Душанбе.- 1985.- С.159.

10. Мухиддинов А.Р. Возрастные изменения химического состава длинных трубчатых костей тазовой конечности яков Памира в онтогенезе// Тез. докл. I съезда морфологов Таджикистана.- Душанбе... 1985.-С.160.

11. Мансурова М.У., Мухиддинов А.Р., Джумаев М.Д. Возрастные изменения кровоснабжения стилоподия яков Памира .- М.:Наука. - 1986.- С.22-25.

12. Мухиддинов А.Р. Влияние экологических факторов на живую массу и массу костей тазовых конечностей взрослого яка// Сб. науч. тр. Моск. вет. акдемия им. К.И.Скрябина._ 1987.-С. 51-53.

13. Мансурова М.У., Мухиддинов А.Р. Влияние экологических факторов на линейный рост костей тазовых конечностей яка// Материалы науч. произв. конф., посвящ. 25-летию ветерин. ф-та.-Душанбе.- 1988.- С.37-38.

14. Мухиддинов А.Р. Влияние экологических условий на морфологию пястных костей взрослых ячих// Матер, науч. произв. конф., посвящ. 25-летию ветерин. ф-та.- Душанбе.- 1988.-С.39-40.

15. Мухиддинов А. Р. Морфо-физико-химические особенности большеберцовой кости яков Памира в онтогенезе// Межвед. сб. науч. тр./ Моск. вет. акад. им. К.И.Скрябина.- 1988.- С.48-51.

16. Мухиддинов А.Р. Влияние экологических условий на морфологию пястных костей яка//Тез. докл. XXXIII науч. конф. , поев. 50-летию ин-та.- Свердловск.- 1990.- С.28-29.

17. Мухиддинов А.Р., Джумаев М.Д. Взаимосвязь массы тела и скелета яков Памира в онтогенезе//Тез. докл. конф. проф.-препод. состава Таджикского с.-х. ин-та.- 1991.- С.85.

18. Мухиддинов А.Р. Некоторые дополнения к изучению скелета яков Памира//Тез. докл. конф. проф.-препод, состава Таджикского с.-х. ин-та.- 1991.- С.86-87. •

19. Мансурова М.У., Мухиддинов А.Р. Возрастные изменения роста массы черепа яков Памира//Соврем. методы борьбы с болезнями животных в Таджикистане: Сб. науч. тр. Таджикского с.-х.

ин-та.- 1991.- С. 116-120.

20. Мансурова М.У., Мухиддинов А.Р. Возрастные изменения линейного роста черепа яков Памира.//Соврем, методы борьбы с болезнями животных в Таджикистане: СО. науч. тр. Таджикского с.-х. ин-та.- 1991.- С.120-125.

21. Мухиддинов А. Р. Химический состав длинных трубчатых костей тазовой конечности яков Памира // Соврем, методы борьбы с болезнями животных в Таджикистане: Сб. науч. тр. Таджикского с.-х. ин-та.- 1991.- С.125-129.

22. Мухиддинов А.Р., Джумаев М.Д. Влияние экологии на массу грудных позвонков ячих Памира и Джиргатальского района в полуторогодовалом возрасте // Соврем, методы борьбы с болезнями животных в Таджикистане: Сб. науч. тр. Таджикского с.-х. ин-та.- 1991.- С.136-138.

23.Мухиддинов А.Р. Морфологические, химические, физические свойства и влияние экологических условий (высокогорья) на скелет яков// Реком. к разделу "Морфология скелета",- Душанбе.-1993.- 29 с.

24. Мухиддинов А.Р. Особенности роста и морфологии скелета яков// Аграрная наука.- 1994.- N 5.- С.45.

25. Мухиддинов А. Р. Морфология костей периферического скелета яков// Информ. листок : Душанбе, НПИЦентр.- 1996.- 3 с.