Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Макромикроморфология блуждающего нерва и его взаимосвязи с симпатическими нервами и чревным сплетением у норки американской, нутрии и кролика

Г 5 ОД

На правах рукописи

ГИРФАНОВА

Фания Габдулловна

МАКРОМИКРОМОРФОЛОГИЯ БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА И ЕГО ВЗАИМОСВЯЗИ С СИМПАТИЧЕСКИМИ НЕРВАМИ И ЧРЕВНЫМ СПЛЕТЕНИЕМ У НОРКИ АМЕРИКАНСКОЙ, НУТРИИ И КРОЛИКА

16.00.02 - патология, онкология

и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ОМСК- 1997

Работа выполнена на кафедре животноводства Казанской госу ственной сельскохозяйственной академии и кафедре анатомии домашних вотных Института ветеринарной медицины Омского государственного аг ного университета.

Научный руководитель заслуженный деятель науки РФ,

действительный член МАН ВШ, доктор биологических наук, профессор Ю.Ф.Юдичев.

Официальные оппоненты: I. Член-корреспондент СО АН В1

доктор медицинских наук, профессор Семченко В.В.

2. Доктор биологических наук, доцент Яшина Г.И.

Ведущее учреждение: Уральский государственный институт ветеринарной медицины.

Защита состоится " I " 1997 г. в Ю часов на заседа

диссертационного совета Д. 120.48.01 при Институте ветеринарной мед ны Омского государственного аграрного университета по адресу:

644007. г. Омск, ул. Октябрьская, 92.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан

- а » 1<1с/.Л' 1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доцент -Н.А.Королева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Клеточное пушное звероводство, как одна из наиболее молодых и перспективных отраслей современного сельскохозяйственного производства^ последние три десятилетия получило значительное развитие во многих регионах России и ближнего зарубежья. Учитывая запросы звероводов, связанные с выполнением многих производственных задач, обусловленных особенностями содержания, питания и эксплуатации пушных зверей, встает настоятельная необходимость в обстоятельных знаниях их биологии, морфологии, физиологии и биохимии. Особенно это касается глубоких и разносторонних знаний видовой морфологии нервной системы, в том числе и ее вегетативного отдела.

Вегетативньш отдел нервной системы млекопитающих относится к одному из наиболее сложных разделов неврологии. Несмотря на значительное число работ по морфологии и физиологии вегетативного отдела нервной системы (Догель A.C., 1865; Gaskell W.H., 1886; Ленгли Дж.,1925; Schilf Е., 1926; Ken Kure, 1929; Орбели Л.А.Д934; Иванов И.Ф., Радостина Т.Н., 1935; Соколов Б.М., 1943; Гринштейн . A.M., 1946; Колосов Н.Г., 1954, 1962; AtwoodW.H., 1955; Голуб Д.М., 1956; Васнецов H.A., 1956; Булыгин И.А., 1957; Лаврентьев Б.И., 1959; Сперанская E.H., 1961; Кнорре А.Г., Лев Д.И., 1963; Росин Я.А., 1965; Botai J., 1966; Милохин A.A., 1966,1967; Скок В.И.,1969; Хауликэ И.,1978), до сих пор существуют самые разноречивые сведения не только о его строении и развитии, но и о функциональных взаимоотношениях вегетативных нервов как между собой, так и с теми органами, для которых они предназначены. Наименее изученными остаются вопросы о внут-риствольном строении висцеральных нервов и их ветвей к различным органам. Особенно мало сведений о морфологическом составе их нервных воло-хон. Что касается пушных зверей клеточного содержания, то этим вопросам при морфологических исследованиях уделялось крайне недостаточное внимание. Это относится и к блуждающему нерву, имеющему не только весьма сложное строение, но и очень разнообразное участие в иннервации многих органов области шеи, грудной и брюшной полостей.

Коллектив научных сотрудников кафедры анатомии домашних живо ных Института ветеринарной медицины ОмГАУ, развивая научное направл ние Казанской школы нейроморфологов (Ю.Ф.Юдичев, Г.А. Хонин, A.i Сагандукова, Г.И. Барабанщикова, С.И. Шведов," Т.Ф. Шакирова, В.] Стрижиков, Ю.Е. Баталин, А.П. Власов, С.И. Ефимов, A.M. Шамов, И.. Камлия, О.Р. Скубко, P.P. Гапсатарова, Ю.А.Понкратов и др.), накош определенный фактический материал о видовых особенностях строения пер; ферической нервной системы, в том числе и ее вегетативного отдела у дома! них животных и пушных зверей клеточного содержания.

Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексну тему научных исследований кафедры анатомии домашних животных Инст; тута ветеринарной медицины ОмГАУ и имеет номер государственной реп страции 01.9.Ю053439.

Цель исследования. Изучить видовые особенности макро-микр| морфологии блуждающего нерва и его связи с симпатическим стволом чревным сплетением у норки американской, нутрии и кролика.

Задачи исследования:

- изучить видовые особенности топографии блуждающего нерва и поел довательность отхождения его ветвей у норки американской, нутрии и крол) ка;

- дать видовую характеристику внутриствольного строения б л; ждающего нерва и его взаимоотношений с симпатическим стволом, его ветв; ми и чревным сплетением;

- определить морфологические особенности нервных волокон, входящн в состав блуждающего нерва и его ветвей к чревному сплетению.

Научная новизна работы. Используя комплекс анатомо-гистологически методов исследования, включающих обычное и тонкое препарирование (п В.П.Воробьеву, 1925), поперечные срезы, распучковывание и разволокнент были установлены видовые особенности топографии и последовательной ветвления блуждающего нерва и его взаимоотношения с симпатическим ствс лом, его ветвями к органам грудной и брюшной полостей и с чревным сплет< нием у норки, нутрии и кролика. Представлены дополнительные сведения

характере внутристволъного строения блуждающего нерва, степени развитая соединительнотканных оболочек как в основном стволе блуждающего нерва, так и в его ветвях, отходящих к органам области шеи, грудной и брюшной полостей: изучены морфологические особенности нервных волокон, входящих в состав блуждающего нерва и его ветвей к чревному сплетению.Определен их видовой состав и процентное соотношение у изученных видов пушных зверей клеточного содержания.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты в значительной степени дополняют и уточняют имеющиеся сведения о видовых особенностях макромикроморфологии блуждающего нерва и его взаимоотношений . с симпатическим стволом, его ветвями к органам грудной полости и чревным сплетением у пушных зверей клеточного содержания.

Видовые различия, установленные в морфологии блуждающего нерва, имеют определенное значение для эволюционной, сравнительной и видовой анатомии домашних животных, так как они позволяют иметь более объективные критерии для суждения о тех преобразованиях, которые происходили в них в процессе адаптации животных к конкретным условиям среды обитания и функционирования.

Фактический материал, изложенный в диссертации, может быть использован при написании соответствующих разделов по сравнительной морфологии позвоночных и пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе по зоологии, сравнительной анатомии и анатомии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания на ветеринарных, зооинженер-ных и биологических факультетах высших учебных заведений.

Внедрение. Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии Института ветеринарной медицины ОмГАУ, Казанской академии ветеринарной медицины, Уральского института ветеринарной медицины, Тюменской, Бурятской, Оренбургской, Уральской сельскохозяйственных академий, Алтайского, Новосибирского агроуниверситетов и Омского государственного педуниверситега.

Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-

преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (Омск, 1995,1996,1997 гг.), юбилейной научной конференции, посвященной 75-летию Казанской сельскохозяйственной академии (Казань, 1997).

Публикация результатов исследования- Основные положения диссертации отражены в 3-х статьях, опубликованных в научных трудах Казанской СХА.

Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 234 страниц. Содержание диссертации изложено на 136 страницах машинописного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, заключение,выводы, практические предложения и рекомендации. Работа иллюстрирована 96 фотографиями с макро- и микропрепаратов,25 таблицами,9 диаграммами и одним схематическим рисунком.

Список использованной литературы включает 325 работ, в том числе 73 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная характеристика особенностей макромикроморфоло-гии блуждающего нерва, его ветвей и их взаимосвязей с симпатическими нервами и чревным сплетением у норки, нутрии и кролика.

2. Сравнительная характеристика внутрисгаольного строения блуждающего нерва и его основных ветвей.

3. Морфологические особенности нервных волокон, составляющих основу блуждающего нерва и его ветвей к чревному сплетению.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты и методы исследования. Объектами для проведения макро-микроморфологических исследований служили тушки пушных зверей клеточного содержания, относящихся к классу млекопитающих из отрядов Хищные (норка американская), Грызуны (нутрия) и Зайцеобразные (кролик). Тушки норок и кроликов, имевших возраст 7-11 месяцев, приобретались в зверосовхозе "Бирюлинский" Высокогорского района Республики Татарстан после планового их убоя (ноябрь, март) с целью получения шкурковой продукции.

Зверохозяйсгво "Бирюлинский" благополучно по инфекционным заболеваниям. Кормление зверей и условия их содержания соответствовали зоогигие-ническим требованиям и зоотехническим нормам, применительно для каждого конкретного вида зверей в условиях их промышленного разведения. Тушки нутрий, имевших возраст 7-12 месяцев, после убоя доставлялись го частного сектора.

Звери были клинически здоровыми и имели хорошую упитанность. Их убой осуществлялся с соблюдением требований соответствующих инструкций. Всего изучено 104 тушек пушных зверей (таблица).

Таблица

Материалы исследования

Виды пушных зверей Количество пушных зверей Методы и количество исследованных нервов:

обычное и тонкое препарирование распучковы-вание поперечные срезы нервов разволокнение нервов и их ветвей

Норка 66 66 20 70 43

Нутрия 20 20 6 18 15

Кролик 18 18 6 13 13

Всего 104 104 32 101 71

Перед проведением исследований тушки зверей взвешивались, измерялись, этикетировались с указанием пола и возраста, а затем,в зависимости от цели и задач исследования, фиксировались в различных концентрациях раствора формалина.

Для выполнения поставленных задач был использован комплекс макро-микроанатомических и анатомо-гистологических методов, которые включают: обычнее и тонкое препарирование (по В.П. Воробьеву, 1925), распучковыва-ние нервов, изготовление поперечных срезов нервов с последующей их окраской гематоксилин-эозином, Суданом черным В, по ван Гизону, импрегнацией серебром по Бильшовскому, разволокнение пучков нервов в виде "кисточки" с предварительной окраской их железным гематоксилином по Вей-герту. Всего для изучения и последующего анализа было использовано 3247 гистопрепаратов.

Изготовленные макромикро- и гистопрепараты описывались, измерялись, зарисовывались и фотографировались. Полученный цифровой материал был подвергнут статистической обработке и сведен в таблицы.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Видовые особенности топографии, последовательности ветвления блуждающего нерва и его взаимоотношений с симпатическими нервами и чревным сплетением у пушных зверей

Блуждающий нерв у изученных видов пушных зверей берет начало от продолговатого мозга и у места выхода из полости черепа имеет два ганглия, из которых дистальный представляет утолщение ствола блуждающего нерва. У всех видов изученных нами пушных зверей дистальный ганглий имел 1-2 соединительные ветви с краниальным шейным симпатическим ганглием. У норки в отдельных случаях справа имело место частичное, а слева полное его слияние с краниальным шейным симпатическим ганглием. Слившиеся ганглии имели овальную или У-образную форму. У кролика, в отличие от норки, дистальный ганглий имел дополнительные связи с подъязычным и иногда с добавочным нервами.

В области шеи в топографии блуждающего нерва отмечены некоторые видовые и индивидуальные особенности. Так, у кролика и нутрии он проходит обособленно от симпатического ствола, в то время как у норки, объединяясь на уровне атланта с симпатическим стволом, он входит в состав общего ва-госимпатического ствола. До вступления в грудную полость блуждающий Нерв в области шеи имеет взаимосвязи с симпатическим стволом и шейной ветвью подъязычного нерва. Эти связи наиболее выражены у нутрии. Более сложные взаимоотношения блуждающего нерва с симпатическим стволом характерны для норки. В одних случаях оба нерва соединялись между собой достаточно хорошо выраженными соединительнотканными прослойками, тогдакак в других случаях они лишь плотно прилегали друг к другу своими периневральными оболочками. На подобные взаимоотношения между блуждающим нервом и симпатическим стволом у собаки указывают в своих работах Е.Н.Сперанская (1961) и Н.Е.Еуага (1993). В связи с этим мы не можем согласиться с утверждением З.И.Приказчиковой и В.Н.Байматова (1981), что вагосимпатические стволы у норки имеют между собой поперечные "анастомозы".

У норки в уровнях отхождения блуждающего нерва от вагосимпатиче-ского ствола справа и слева имеется определенная асимметричность. Справа он обособляется на уровне 6-го шейного позвонка, а слева-на уровне I-го грудного, что обусловлено неодинаковой топографией среднего шейного симпатического ганглия.

От блуждающего нерва в области шеи отходят: глоточная ветвь, краниальный гортанный и депрессорный нервы.

Глоточная ветвь отходит ростральнее дистального ганглия, имеет взаимосвязи с краниальным шейным симпатическим ганглием и принимает участие в образовании глоточного нервного сплетения. У норки глоточная ветвь имеет связи с языкоглоточньш нервом, а также отдает тонкие веточки к мышцам гортани и шейной части пищевода, что согласуется с результатами исследований K.Hwang and al (1948),П.В.Василенко (1970),A.G.Watson (1974).

Краниальный гортанный пере, получив соединительные ветви от краниального шейного симпатического ганглия, участвует в образовании гортанного сплетения. У норки краниальный гортанный нерв от блуждающего нерва отходит или на уровне середины дистального ганглия, или рострально от него, где получает соединительные ветви от глоточной ветви блуждающего и языкоглоточного нервов.

У кролика и нутрии, в отличие от норки, краниальный гортанный нерв отходит от ствола блуждающего нерва несколько каудальнее дистального ганглия. В своих исследованиях мы не наблюдали отхождения краниального гортанного нерва от соединительной ветви между подъязычным нервом и ди-стальным ганглием, как на это указывают Н.А.Левин и Д.Ф.Клушин (1959).

Депрессорный нерв у кролика и нутрии отходит от краниального гортанного нерва. У норки в его формировании мы отмечаем три варианта: он может начинаться одним корешком либо от блуждающего, либо от краниального гортанного нервов, или двумя корешками, из которых один корешок брал начало от краниального гортанного, а второй - от блуждающего нервов.

В топографии депрессорного нерва нами установлены некоторые видовые различия. У кролика депрессорный нерв проходит в грудную полость обособленно, располагаясь в сосудисто-нервном пучке между блуждающим нер-

вом и шейным симпатическим стволом, тогда как у норки и нутрии он от ваго-симпатического ствола был изолирован лишь в начальном участке после его формирования.

У нутрии депрессорный нерв проходит вместе с шейным симпатическим стволом, соединяясь с ним лишь прослойкой рыхлой соединительнотканной оболочкой.

У норки депрессорный нерв в грудную полость проходит в составе ва-госимпатического ствола либо обособленно между шейным симпатическим стволом и блуждающим нервом, либо в составе блуждающего нерва. Вероятно, этим можно объяснить тот факт, что Ю.Х.Миндубаев (1961) и Г.А.Благодатских (1967) депрессорный нерв на правой стороне не находили и поэтому отрицали его наличие.

Депрессорный нерв, получив соединительные ветви от шейного симпатического ствола (у кролика), среднего шейного ганглия (кролик, норка) и от блуждающего нерва (нутрия, норка), заканчивается в области дуги аорты на основании сердца, в стенке левого предсердия и в устье полых вен. Указание Н.П. Перфильевой (1976) о том, что депрессорный нерв участвует в иннервации^' пищевода,трахеи и щитовидной железы, нашими исследованиями не подтверждается.

В грудной полости в топографии блуждающих нервов имеются некоторые видовые различия. Так, правый блуждающий нерв в грудную полость может входить или по вентролатеральной (нутрия, норка), или по латеральной (кролик) поверхностям трахеи. Левый блуждающий нерв у всех изученных видов зверей в грудную полость входил по вентролатеральной поверхности пищевода.

В грудной полости блуждающий нерв имеет тесные взаимосвязи со средним шейным и шейногрудным симпатическими ганглиями. У нутрии, в отличие от норки и кролика, левый блуждающий нерв на уровне 1-го грудного позвонка имел соединительную ветвь с шейным симпатическим стволом. Здесь от блуждающего нерва отходят сердечные, трахейные, бронхиальные, пищеводные ветви, возвратные гортанные нервы. После их отхождения формируются дорсальный и вентральный блуждающие стволы.

Возвратный гортанный нерв. Правый возвратный гортанный нерв у изученных видов зверей отходит от блуждающего нерва на уровне 1-го грудного позвонка и имеет взаимосвязи со средним шейным ганглием и блуждающим нервом. У норки правый возвратный гортанный нерв обменивается ветвями с шейногрудным ганглием и дистальной ветвью подключичной петли. У кролика правый возвратный гортанный нерв ( иногда двойной) имеет соединение с сердечной ветвью блуждающего нерва.

Левый возвратный гортанный нерв от блуждающего нерва отходит на уровне 1 -го (кролик, нутрия) или на уровне 3-5-го (норка) грудных позвонков. Как справа, так и слева возвратный гортанный нерв направляется к гортани как каудальный гортанный нерв, посылая по ходу ветви к пищеводу и трахеи.

Сердечные ветви. В их отхождении имеются некоторые видовые различия. От левого блуждающего нерва сердечные ветви отходят до и после ответвления возвратного гортанного нерва. При этом у кролика отходят 1-2, у нутрии 3-4 и у норки 2-4 сердечные ветви.

От правого блуждающего нерва количество сердечных ветвей значительно больше, чем от левого, что согласуется с данными H.A. Жеребцова, К.А. Багнюка (1976) и Г.А. Благодатского (1974, 1982). У кролика от правого блуждающего нерва отходят 2-3, у нутрик 3-5 и у корки 3-6 сердечных ветвей. У кролика они отходят до, а у нутрии после ответвления возвратного гортанного нерва. У норки сердечные ветви отходят от правого блуждающего нерва на уровне 3-5-х грудных позвонков. Как справа, так и слева сердечные ветви проходят или самостоятельно (нутрия),или они соединяются с ветвями от шейногрудного и среднего шейного ганглиев (норка). У кролика слева сердечные ветви проходят самостоятельно, а справа соединяются с ветвями от среднего шейного симпатического ганглия и правого возвратного гортанного нерва.

Трахейные ветви участвуют в образовании трахеального нервного сплетения. Степень участия в его формировании блуждающих нервов характеризуется некоторыми видовыми отличиями.

В грудном отделе трахея получает иннервацию преимущественно от правого блуждающего нерва, ветви которого на дорсальной поверхности трахеи

образуют крупнопетлистое сплетение. Наибольшее количество трахейных ветвей (6-10) имело место у норки, у которой они отходили от правого блуждающего нерва на уровне 3-5-х грудных позвонков. У кролика и нутрии они в количестве 4-6 отходили от правого блуждающего нерва на уровне 2-4-х грудных позвонков. Кроме того, у кролика в образовании трахеального нервного сплетения участвуют ветви от левого возвратного гортанного нерва, сердечного сплетения и от среднего шейного симпатического ганглия.

Бронхиальные ветви участвуют в иннервации бронхов и формировании легочного нервного сплетения. У кролика бронхиальные ветви отходят от обоих блуждающих нервов, от дорсальной ветви правого блуждающего нерва, от трахеального нервного сплетения и от вентрального блуждающего ствола. У норки в иннервации легких участвуют ветви блуждающих нервов, их вентральных и дорсальных ветвей, а также от вентрального блуждающего ствола. У нутрии, в отличие от кролика и норки, легочное сплетение образуется только бронхиальными ветвями, отходящими от блуждающих стволов. У кролика и нутрии легкие получают иннервацию преимущественно от правого, тогда как у норки больше нервных ветвей от левого блуждающего нерва.

Пищеводные ветви, в основном, отходят от правого блуждающего нерва. Наибольшее их количество имелось у нутрии (8-12), значительно меньше их у норки (3-5) и кролика (2-4). Ветви, отходящие к пищеводу от левого блуждающего нерва, малочисленны. У нутрии их насчитывается 4-6, тогда как у норки имеется лишь одна ветвь. У нутрии, кроме того, источником иннервации пищевода служат как дорсальные, так и вентральные ветви обоих блуждающих нервов, тогда как у кролика и норки пищеводные ветви отходят только от дорсальных ветвей правого и левого блуждающих нервов и от вентрального блуждающего ствола.

В грудной полости при соединении одноименных ветвей правого и левого блуждающих нервов формируются вентральный и дорсальный блуждающие стволы. Вентральный блуждающий ствол у кролика формируется на уровне 6-го, у норки 7-го и у нутрии 9-го грудных позвонков. Дорсальный блуждающий ствол у кролика образуется на уровне 9-10-го, у нутрии 10-го и у норки 10-13-го грудных позвонков. У всех изученных видов зверей дорсаль-

ный блуждающий ствол, по сравнению с вентральным, имеет большую толщину.

При распучковывании в вентральном блуждающем стволе установлено различное количество пучков: у нутрии в его составе был один пучок нервных волокон, у норки их было 1 -2 и у кролика 2-3. В дорсальном блуждающем стволе у норки было 2-3, у кролика - 3-4 и у нутрии - 3-5 пучков нервных волокон. Распучковывание позволило убедиться, что в образовании дорсального блуждающего ствола участвуют преимущественно нервные волокна из правого блуждающего нерва, а вентрального блуждающего ствола - от левого блуждающего нерва.

В брюшную полость дорсальный и вентральный блуждающие стволы вступают по-разному. У нутрии и кролика оба ствола проходят по дорсальной поверхности пищевода, располагаясь параллельно друг другу. Подобные взаимоотношения отмечены у кролика В.Н.Жеденовым (1957). У норки вентральный блуждающий ствол в брюшную полость проходит по вентролатеральной поверхности пищевода, а дорсальный ствол - по его дорсальной поверхности.

У всех изученных видов зверей вентральный блуждающий ствол участвует в образовании париетальноро желудочного и печеночного нервных сплетений, а также отдает ветви к двенадцатиперстной кишке и в нервное сплетение поджелудочной железы. От дорсального блуждающего ствола отходят висцеральные желудочные ветви, ветви к селезенке и крупные ветви к чревному сплетению. Наибольшее количество чревных ветвей имело место у норки (2-3), у кролика их было 1-2 и у нутрии всего лишь одна ветвь. При сопоставлении размеров чревных ветвей можно убедиться, что наибольшая их толщина была у нутрии. Ветвей от вентрального блуждающего ствола к чревному сплетению, как на это указывают Ф.В. Ужегов (1970), Н.П. Перфильева (1976) и З.И. Приказчикова (1989), мы не наблюдали.

2. Видовые особенности внутриствольного строения блуждающего нерва у пушных зверей

Блуждающий нерв у всех изученных видов пушных зверей представляет собой сложное образование, окруженное снаружи эпиневральной оболочкой. Нервные волокна, составляющие основную часть нервного ствола,

объединяются в отдельные группы или пучки. Каждый нервный пучок имеет собственную соединительнотканную оболочку - периневрий. Внутрипучковые соединительнотканные структуры составляют эндоневрий, обеспечивающий прочность нерва.

Эпиневральная оболочка в основном представлена рыхлой соединительной тканью. В степени развития и характере строения имеются как видовые, так и индивидуальные различия. В средней трети шеи у нутрии в 50 % случаев эпиневральная оболочка правого и в 30 % случаев у кроликов левого блуждающего нерва состояла из плотной соединительной ткани. У норки, в отличие от кролика и нутрии, в 25-30 % случаях в вентральном и дорсальном блуждающих стволах, а также и в чревной ветви эпиневральная оболочка была более плотной. Степень развития эпиневрия в определенной степени обусловливает размеры поперечного сечения нерва. С увеличением толщины эпиневральной оболочки в одноименных нервах происходит и увеличение площади поперечного сечения нерва. Наоборот, в нервах, имеющих малую площадь поперечного сечения, толщина эпиневрия в значительной степени меньше, что согласуется с результатами исследований В.И.Беляева (1963). Наибольшую толщину эпиневрия в блуждающем нерве мы отмечаем у нутрии и норки, тогда как у кролика он был значительно тоньше.

Периневральная оболочка в блуждающем нерве у всех видов изученных зверей представлена плотной соединительной тканью. Ее толщина зависит от размеров нервного пучка. Наиболее она выражена в крупньд пучках, менее в средних, тогда как у пучков малого размера периневрий представлен очень тонким слоем плотной соединительной ткани. В блуждающем нерве периневрий наиболее выражен у норки (3,0-7,5 мкм) и несколько меньше (2,0-7,0 мкм) у нутрии. Его наименьшая толщина характерна для кролика.

Эндоневрий на разных уровнях блуждающего нерва выражен неодинаково. Степень его развития определяет плотность расположения нервных волокон: при его значительном развитии нервные волокна плотно прилежат друг к другу. Наиболее сильно эндоневрий выражен у нутрии и норки, у кролика -слабо. Поэтому, при сопоставлении степени развития соединительнотканных образований нерва с величиной его поперечного сечения можно убедить-

ся,что увеличение диаметра нервного ствола обусловлено не только толщиной эпи- и периневрия, но и в значительной мере степенью развития эндонев-рия.

При изучении поперечных срезов нервов мы обратили внимание на наличие в блуждающем нерве внутриствольных кровеносных сосудов, которые могут проходить не только в эпи- и периневрии, но и внутри нервных пучков. Внутриствольные кровеносные сосуды наиболее выражены в блуждающем нерве у норки и нутрии.

Мы считаем, что более значительное развитие соединительнотканных образований и внутриствольных кровеносных сосудов в блуждающем нерве у норки и нутрии связано с их полуводным образом жизни,выполняя защитную роль против переохлаждения нервных проводников.

Размеры поперечного сечения нервных стволов и их ветвей во многом зависят как от количества пучков нервных волокон, так и их толщины. В средней трети шеи блуждающий нерв у всех видов изученных зверей был представлен одним пучком нервных волокон.Однако, общая площадь его поперечного сечения как справа, так и слева были неодинаковыми. В правом блуждающем нерве нервный пучок был крупнее левого. В связи с этим и площадь нервных волокон имела свои различия. Так, у кролика справа она составляла 80,6±3,3 %, а слева 77,9±2,5 %, у нутрии, соответственно, 58,0+3,5 % и 53,9±0,35 %. У норки, несмотря на то, что справа-пучок нервных волокон был более крупным, чем слева, процентное содержание нервных волокон в стволе нерва было меньше (справа 58,7±5,7 % и слева 62,8±2,7 %). Такое различие мы объясняем тем, что у норки в правом блуждающем нерве соединительнотканные оболочки были выражены более сильно.

Количество нервных волокон в блуждающем нерве у разных видов зверей справа и слева было неодинаковым. Так, у нутрии и кролика, в отличие от норки, правый блуждающий нерв содержал значительно больше нервных волокон, чем левый. У норки их количество как справа, так и слева больших различий не имело.

По мере ветвления блуждающих нервов количество пучков нервных волокон и процентное содержание соединительной ткани увеличивается, тог-

да как величина пучков и, соответственно, площадь нервных волокон уменьшается. В грудной полости вентральный блуждающий ствол у норки имеет 1-2, у нутрии -1-3 и у кролика - 2-4 пучка. В дорсальном стволе у всех трех видов зверей количество пучков было несколько больше (до 5).

Дорсальный и вентральный блуждающие стволы в размерах площадей поперечного сечения и пучков нервных волокон имеют некоторые различия. Так, пучки нервных волокон в вентральном стволе от общей площади нерва у норки составили 40,9±1,7 %, у кролика - 37,5+6,5 %. У нутрии, в отличие от норки и кролика, в вентральном стволе на площадь нервных волокон приходится лишь 21,5±6,7 %, что связано со значительным содержанием соединительнотканных образований, составляющих в нерве 78,5±6,7 % от его общей площади.У кролика, в отличие от норки и нутрии, площади нервных волокон дорсального и вентрального блуждающих стволов отличаются незначительно и поэтому различия в количестве нервных волокон в них также минимальны.

В чревной ветви количество пучков колеблется в широких пределах, что позволило выделить две формы внутриствольного строениях относительно малым количеством пучков и относительно большим их числом.Мало-и многопучковые формы чревной ветви имеют разные площади поперечного сечения. При относительно малом количестве пучков площадь поперечного сечения наименьшая и, наоборот, при большем количестве пучков площадь поперечного сечения увеличивается. Наиболее сильно развита чревная ветвь у нутрии. Она содержит большее количество пучков (6-15) и имеет наибольшую площадь поперечного сечения, равную 0,052 ±0,015 кв.У норки б чревной ветви количество пучков колеблется в пределах от 1 до 8.0бщая площадь ее поперечного сечения в 2 раза меньше по сравнению с площадью чревной ветви нутрии. В чревных ветвях наряду с увеличением количества пучков нервных волокон отмечается сильное развитие соединительнотканных структур, которые у норки и нутрии составляют 61% от общей площади нерва.

Пучки нервных волокон в составе дорсального и вентрального блуждающих стволов, а также и в чревной ветви имеют различную величину.

Особого внимания заслуживает наличие в крупных пучках нервных волокон,имеющих неодинаковое направление. Наряду с прямолинейным направлением нервных волокон,отдельные их группы проходят косо. На подобный факт указывалось в работах Б.А.Фаворского (1935), С.С.Михайлова (1963) и В.Л.Беляева (1963), что ими расценивалось как процесс сложной внут-риствольной перегруппировки нервных волокон. Мы считаем, что различные направления нервных волокон внутри нервного пучка следует также объяснять и их извилистым ходом, обеспечивающим запас на растяжение нервного ствола и его ветвей, что необходимо при боковых изгибах шеи или каких либо иных физических воздействий.

В крупных пучках нервных волокон часто имеет место огхождение от периневральной оболочки внутрь пучка прослоек плотной соединительной ткани, которые нередко подразделяют пучок на ряд обособленных, групп нервных волокон. Вероятно, это связано с началом формирования новых пучков внутри ствола нерва, входящих затем в состав его ветвей.

В блуждающем нерве имеют место и внутриствольные сплетения, которые в зависимости от их локализации, можно подразделить на две группы: сплетения в эпи- и периневральных оболочках, образованные nervi nervorum, а также сплетения, сформированные межпучковыми связями.

При характеристике внутриствольного состава нервных волокон как в блуждающем нерве, так и в его ветвях мы придерживаемся классификации, предложенной Казанскими нейроморфологами (H.A. Васнецов, Ю.Х. Минду-баев, Н.В. Михайлов, А.Ф.Рыжих, Ю.Ф. Юдичев и др.). Нами в основу классификации, как и перечисленными исследователями, были взяты морфометри-ческие показатели постоянных структур нервного волокна: величина диаметра волокна, расстояние между узловыми перехватами в миелиновых волокнах; диаметр волокна, размеры ядер и расстояние между ними в безмиелиновых волокнах.

У изученных нами видов пушных зверей в составе блуждающих нервов и их ветвей установлены следующие 6 групп нервных волокон:

1. Толстые миелиновые волокна диаметром 8,3±0,2-12,0±0,1 мкм с расстоянием между узловыми перехватами 460-1200 мкм и между насечками миелина - 3,5-30 мкм.

2. Средние миелиновые волокна диаметром 5,1±0,1-7,9±0,1 мкм с расстоянием между узловыми перехватами 200-660 мкм и между насечками миелина - 8-36 мкм.

3. Тонкие миелиновые волокна диаметром 3,1±0,1-4,9±0,1 мкм и расстоянием между узловыми перехватами 50-240 мкм. Насечки миелина выражены слабо.

4. Безмиелиновые или маломиелиновые волокна с округлыми ядрами нейролеммоцитов. Диаметр нервного волокна 2,2±0,1 - 3,8+0,1 мкм; размеры ядер - 2,6±0,1 - 4,5+0,1 х 7,5±0,8 -13,7±0,2 мкм; расстояние между ядрами - 56,0±8,0-160,0±20,0 мкм.

5. Безмиелиновые волокна с овальновытянутыми ядрами нейролеммоцитов. Диаметр нервного волокна 1,0±0,05 -2,4±0,05 мкм; размеры ядер 1,5±0,1 -3,0+0,2 х 11,0± 0,5 -16,0+0,3 мкм; расстояние между ядрами 63,0+3,9 - 104,0+10,2 мкм.

6. Безмиелиновые волокна с веретенообразными ядрами нейролеммоцитов. Диаметр нервного волокна 0,5+0,1-1,110,08 мкм; размеры ядер 1,0±0,07-2,0+0,1 х 14,3±0,5 - 28,8+0,3 мкм; расстояние между ядрами 72,0±3,0 - 135,0+8,6 мкм.

При изучении состава нервных волокон в блуждающем нерве на его различных уровнях мы убеждаемся, что количество миелиновых волокон в ка-удальном направлении уменьшается. Так, в средней трети шеи в блуждающем нерве у норки содержание миелиновых волокон составляет 74-78%, у нутрии -76-77% и у кролика около 77%. Эти показатели близки к результатам, полученным при изучении состава нервных волокон в блуждающем нерве у собаки у.Р.РиББеу е1 а1.,1973) и крупного рогатого скота ( Н.П.Салимова, 1993). От общего числа нервных волокон на долю волокон среднего диаметра приходится у норки 41-42%, у нутрии - 47-48% и у кролика - 53-55%. Количество миелиновых волокон крупного диаметра незначительное, в то время как коли-

чество безмиелиновых волокон достигает 22-26%, среди которых преобладают волокна с ядрами овальновытянутой формы.

В грудной полости в дорсальном и вентральном блуждающих стволах количество миелиновых волокон у норки составляет 15%, у нутрии - 9-11% и у кролика - 11-12%, из которых больше всего тонких миелиновых волокон, в то время как количество волокон среднего и толстого диаметров незначительное. По сравнению со средним отделом шеи, в грудном отделе доля безмиелиновых волокон увеличивается. Их количество в дорсальном и вентральном блуждающих стволах у норки составляет 85%, у нутрии - 89-91% и у кролика 8889% от общего количества нервных волокон. Среди безмиелиновых волокон преобладают (30-50%) волокна с овальновытянутой формой ядер нейролеммо-цитов.

В чревной ветви основную массу нервных волокон составляют безмие-линовые волокна. У норки их содержится около 90%, у нутрии - 93% и у кролика - 92 % от общего количества нервных волокон. Из общего количества безмиелиновых волокон преобладают волокна с округлыми (45-53%) и овальновытянутыми ядрами (30-42%). Тонкие миелиновые волокна представлены в незначительном количестве. У норки их содержится около 9%, у нутрии - 7% и у кролика - 8%. Средние миелиновые волокна единичны.

Установление особенностей внутриствольного состава нервных волокон в различных нервах и их ветвях имеет как теоретическое, так и практическое значение, так как позволяет иметь более объективное представление о их мор-фофункциональной характеристике.

ВЫВОДЫ

1. Макроморфология блуждающего нерва и его взаимоотношения с симпатическими стволами и чревным сплетением у норки, нутрии и кролика имеют характерные видовые и индивидуальные различия, обусловленные особенностями их адаптации к конкретным условиям обитания и функционирования.

2. Видовые особенности топографии и ветвления блуждающих нервов у норки, нутрии и кролика проявляются во взаимоотношениях с симпатически-

ми стволами, в размерах, последовательности отхождения и зонах разветвления их ветвей.

2.1. В области шеи блуждающий нерв как справа, так и слева проходит в желобе, сформированном пищеводом и трахеей, либо обособленно от симпатического ствола (нутрия, кролик), либо вместе с симпатическим стволом, объединяясь с ним в области атланта в общий вагосимпатический ствол (норка). К основным ветвям, отходящим от блуждающего нерва в области шеи, относятся: глоточная ветвь,краниальный гортанный и депрессорный нервы.

2.2. В грудную полость левый блуждающий нерв у всех видов изученных зверей входит по вентролатеральной поверхности пищевода, а правый - или по вентролатеральной (нутрия, норка), или по латеральной (кролик) поверхности трахеи. К основным ветвям, отходящим от блуждающих нервов в грудной полости, относятся: сердечные,трахейные, бронхиальные, пищеводные ветви и возвратные гортанные нервы.

2.3. Вентральный блуждающий ствол формируется на уровне 6-го (кролик), 7-го (норка) или 9-го (нутрия) грудных позвонков. В брюшную полость он проходит по дорсальной (нутрия, кролик) или по вентральной поверхности пищевода (норка). От вентрального блуждающего ствола в брюшной полости отходят ветви к диафрагмальной поверхности желудка, двенадцатиперстной кишке, печени и поджелудочной железе.

2.4. Дорсальный блуждающий ствол формируется на уровне 9-.10-го (кролик), 10-го (нутрия) или 10-13-го (норка) грудных позвонков.В брюшную полость он проходит по дорсальной поверхности пищевода и отдает висцеральные желудочные, селезеночные и чревные ветви.

У всех изученных видов пушных зверей дорсальный блуждающий ствол имеет большую толщину, чем вентральный, что обусловлено различиями в зонах их разветвления.

3. В области шеи блуждающие нервы имеют взаимосвязи с краниальным и средним шейными ганглиями, шейным симпатическим стволом (норка,нутрия), с подъязычным (нутрия, кролик) и добавочным (кролик) нер-

вами; в грудной полости - с шейногрудным ганглием; в брюшной полости - с чревным сплетением.

4. Внутриствольная архитектоника блуждающего нерва имеет характерные отличия не только у разных видов пушных зверей, но и на различных уровнях нерва одного и того же вида. В участках формирования ветвей, отходящих от блуждающего нерва, количество пучков нервных волокон и процентное содержание соединительной ткани в нерве увеличивается, тогда как площадь нервных волокон уменьшается.

5. Степень развития соединительнотканных оболочек в блуждающем нерве находится в прямой зависимости не только от его диаметра и топографии, но и от видовой принадлежности. Более значительное развитие соединительнотканных оболочек в блуждающем нерве характерно для норки и нутрии, что, по всей вероятности, связано с их полуводным образом жизни.

6. Различные направления нервных волокон внутри пучков нервного ствола обусловлены внутриствольной перегруппировкой волокон, а также их извилистым ходом, обеспечивающим запас на растяжение нервного ствола при боковых изгибах шеи или каких либо других физических воздействиях, испытываемым нервом или его ветвями. •

7. В составе блуждающего нерва у норки, нутрии и кролика установлено 6 групп нервных волокон, из которых миелиновые волокна по диаметру подразделяются на толстые (8,3±0,1 -12,0+0,1 мкм),средние (5,1+0,1 - 7,9±0,1 мкм) и тонкие (3Д+0,1 - 4,9±0,1 мкм). Безмиелиновые нервные волокна по форме и размерам ядер подразделяются на волокна с веретенообразными (диаметр 0,5±0,1 -1,1±0,08 мкм), овальновытянутыми (диаметр 1,0± 0,05 - 2,4±0,05 мкм) и округлыми (диаметр 2,2+0,1 - 3,8+0,1 мкм) ядрами нейролеммоцитов. Количество миелиновых нервных волокон в стволе блуждающего нерва в каудаль-ном направлении уменьшается, а содержание безмиелиновых волокон увеличивается.

8. Чревные ветви отходят от дорсального блуждающего ствола в количестве одной (нутрия), 1-2-х (кролик), 2-3-х (норка). Основную массу нервных волокон в чревных ветвях составляют безмиелиновые волокна (90-93%), из которых преобладают волокна с округлыми и овальновытянутыми ядрами. Из

миелиновых волокон большее количество приходится на волокна тонкой диаметра (7-9%), тогда как волокон среднего диаметра незначительно.

Результаты сравнительно-анатомических исследований макромикро морфологии блуждающего нерва норки, нутрии и кролика считаем возможны» рекомендовать для использования:

1. При написании соответствующих разделов учебных и справочных ру ководств по сравнительной анатомии позвоночных, зоологии и анатомии до машних животных и пушных зверей клеточного содержания.

2. В учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, зоологии биологии и хирургии ветеринарных, зооинженерных и биологических фа культетов высших учебных заведений.

3. При моделировании различных патологических состояний, разработ ке и проведении экспериментальных исследований, связанных с выключением (перерезка,новокаиновая блокада) различных участков блуждающего нерва i его ветвей к конкретным органам области шеи, грудной и брюшной полостей.

4. При разработке и проведении новокаиновых блокад и оперативны) вмешательств на органах области шеи, грудной и брюшной полостей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Гирфанова Ф.Г. К морфологии блуждающего нерва норки амери канской//Труды/ Казанская с.-х. академия - Казань, 1997.

2. Гирфанова Ф.Г., Князева H.H. Морфология блуждающего и ка удального гортанного нервов норки американской //Труды/ Казанская с.-х и1'ьДуМмя ~ Казань, 1997.

3. Гирфанова Ф.Г., Яшина Г.И. Внутриствольное строение блу ждающего нерва кролика // Труды / Казанская с.-х. академия - Казань, 1997.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ: