Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Хемосенсорные образования носа собак

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ

ФЕДЕРАЦИИ

ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

на правах рукописи

ВЕРХОШЕНЦЕВА ЛИЛИЯ ДАМИРОВНА

ХЕМОСЕНСОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ НОСА СОБАК ,

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор ветеринарных наук, профессор В.В.Дегтярев

ОРЕНБУРГ -1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7

1.1. Морфофункциональная характеристика носовой полости 7 1.1.1. Химическая коммуникация животных 10

1.2. Филогенетическое развитие органа обоняния 13

1.3. Решетчатая кость 18

1.4. Слизистая оболочка обонятельной зоны 21

1.5. Септальный орган 26

1.6. Сошниковоносовой орган 28

1.7. Концевой (терминальный) нерв 32

1.8. Обонятельный нерв 34

1.9. Тройничный нерв 36 Заключение к обзору литературы 39

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 41

2.1. Материал и методы исследования 41

2.2. Морфометрическая характеристика носа собак 46

2.2.1. Носовые раковины 54

2.2.2. Характеристика решетчатой кости 57

2.3. Морфология слизистой оболочки носа 64

2.4. Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носа 73

2.5. Сошниковоносовой орган 87

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ 94 ИССЛЕДОВАНИЙ

4 ВЫВОДЫ 107

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ 109 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 110

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Выяснение морфологических особенностей хемосенсорных образований полости носа домашних животных следует отнести к одной из наиболее интересных проблем биологии и весьма актуальной для разрешения некоторых практических задач животноводства и ветеринарии.

Обоняние необходимо животным не только при поисках пищи, полового партнера или обнаружения врагов, но и обеспечивает восприятие многочисленных химических сигналов, необходимых для взаимного общения особей.

В исследованиях органов чувств большое место занимают познания органов зрения и слуха, изучению же органа обоняния уделялось недостаточное внимание. Лишь в пятидесятых годах нашего столетия наметился определенный перелом в изучении хеморецепторных образований, и интерес к этой проблеме с тех пор йепрерывно возрастает.

Более девяти тысяч лет тому назад была одомашнена собака. С тех пор она остается другом и помощником человека. У собак хорошо развиты слух, зрение и обоняние, которое часто используется человеком. Однако до настоящего времени отсутствуют комплексные исследования хемосенсорных образований носа собак. По всей вероятности, это связано с их особым положением в области решетчатой кости, которая является очень сложным анатомическим образованием, и доступ к ней затруднен.

Анализ литературных данных показывает, что хемосенсорные образования практически не изучены, работы касающиеся этой проблемы освещают данные образования у лабораторных животных (Винников А .Я., Титова Л.К.,1957; Бронштейн A.A., 1977; Новиков С.И., 1988), у человека (Скрипников Н.С., 1975,1984), у крупного рогатого скота (Дегтярев В.В., 1995).

Таким образом, морфология хемосенсорных образований носа собак не изучена, что не отвечает запросам биологии и ветеринарной медицины, это и послужило основанием для нашего исследования.

Тема нашей диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры анатомии, патанатомии и гистологии Оренбургского государственного аграрного университета и имеет номер государственной регистрации 01: 91. 0006991.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования - дать морфологическую характеристику хемосенсорных образований носа собак и их костного остова.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

.1. Изучить анатомо-топографические особенности органов носовой полости у немецкой овчарки и беспородных собак.

• •

2. Выявить региональные особенности строения слизистой оболочки и обонятельного эпителия.

3. Дать морфологическую характеристику сошниковоносовому органу.

4. Уточнить особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носа.

Научная новизна работы. Впервые предпринят комплексный подход к изучению хемосенсорных образований носа собак. С помощью разнообразных анатомических, гистологических и морфометрических методов исследования получен достоверный материал о строении решетчатой кости, слизистой оболочки, обонятельного эпителия носа собак, сошнцковоносового органа, а также о ходе, ветвлении и внутриствольном строении нервов носа.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования позволили в значительной степени расширить и уточнить немногочисленные

сведения, которые имеются в отечественной и зарубежной литературе относительно характеристики морфологии органов обоняния, а также дополнить их новыми сведениями.

Получены новые данные о строении решетчатого лабиринта, продырявленной пластинки решетчатой кости и ее отверстий со стороны носовой и мозговой поверхностей. Подтверждено их значение в объединении нервных нитей в пучки обонятельного нерва.

Уточнены и расширены представления о строении слизистой оболочки носовой полости, морфологии сошниковоносового органа.

Результаты морфологических исследований и установленные закономерности строения хемосенсорных образований представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии. Наличие, особенности топографии хемосенсорных образований носа необходимо учитывать при разработке и проведении хирургических и терапевтических манипуляций.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Алтайском, Дальневосточном аграрных университетах, Белгородской и Ставропольской государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Уральском государственном институте ветеринарной медицины.

В процессе проведенных исследований была усовершенствована методика научных исследований, на что получено удостоверение о рационализаторском предложении № 1-98 "Способ исследования костного лабиринта".

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: итоговой научной конференции факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета, Оренбург - 1996; региональных конференциях молодых ученых и специалистов, Оренбург - 1997, 1998.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в материалах шести работ, опубликованных в тематических сборниках конференций по морфологии и проблемам ветеринарии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Архитектоника органов носовой полости, обеспечивающая их полифункциональность.

2. Решетчатая кость, как сложное анатомическое образование.

■ •

3. Закономерности региональных изменений слизистой оболочки носа.

4. Морфологические особенности сошниковоносового органа.

5. Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носа собак.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Морфофункциональная характеристика носовой полости

Начальным отделом дыхательных путей у позвоночных животных и человека является нос. Кроме дыхательной, он несет также обонятельную, защитную, речевую и мимические функции. Дыхательная функция носа определяется тем, что его полость является верхним отделом дыхательных путей, защитная - сводится к увлажнению вдыхаемого воздуха, согреванию, освобождению от пыли и обезвреживанию его (Бронштейн А.И., 1950).

Носовая полость сообщается с внешней средой парными ноздрями, находящимися на верхушке носа. Носовая полость делится перегородкой на две половины, которые позади оканчиваются хоанами, ведущими в носоглотку. Перегородка носа в основе имеет гиалиновый хрящ носовой перегородки, который представляет собой, ростральное продолжение перпендикулярной пластинки решетчатой кости. Боковые стенки носа сформированы носовыми отростками верхнечелюстных и резцовых костей (Филков П.Н., 1966).

Дно носовой полости представлено небными отростками верхнечелюстных и резцовых костей, а также горизонтальной пластинкой небной кости. Каждая половина носовой полости раковинами делится на четыре хода. Дорсальный носовой ход - узкий, расположен между спинкой носовой полости и дорсальной раковиной, каудально он ведет к завиткам решетчатого лабиринта. Средний носовой ход находится между дорсальной и вентральной раковинами и ведет частично к завиткам решетчатой кости, частично в вентральный носовой ход. Он сообщается со всеми околоносовыми пазухами. Вентральный носовой ход между вентральной раковиной и дном носовой полости ведет к хоанам. Общий носовой ход проходит между носовой перегородкой, медиальными поверхностями носовых раковин и решетчатого лабиринта. Он соединяет все три носовых хода и переходит в носоглоточный

ход, ведущий через хоаны в носоглотку. По функции и строению слизистой оболочки в носовой полости различают дыхательную и обонятельную зоны и, кроме того, преддверие носовой полости, выстланное многослойным плоским эпителием (Loeffer Н., 1958; Nickel R.,WiIkens Н., 1958). Дыхательная область занимает ростральную часть носовой полости, отличается ярко-розовым цветом слизистой оболочки.

Основной функцией аппарата дыхания является газообмен. Кислород поступающий в организм с помощью органов дыхания, необходим как источник энергии для жизненных процессов. Доступность его для животных определяет их ареал расселения и выживаемость (Проссер А., Браун Ф., 1967).

При дыхании через нос воздушный поток проходит своеобразный путь. При спокойном дыхании воздух преимущественно проходит вдоль вентральной стенки носовой полости к хоанам и в минимальном количестве через дорсальный носовой ход. А при частом и коротком дыхании, сопровождающимся расширением ноздрей, то есть, при так называемом обнюхивании, большая порция воздуха устремляется по дорсальному носовому ходу (Плужников М., Рязанцев С., 1995).

Обонятельная область выполняет хеморецепторную функцию, она занимает дорсо-каудальную часть носовой полости и характеризуется желтоватой (у крупного рогатого скота), темно-бурой ( у свиньи) и серой (у собак) окраской.

Обоняние одно из самых древних и важных чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей среде. Оно предшествовало всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола и приближение опасности (Л.Милн, Н.Милн, 1966).

На вопрос почему мы чувствуем запахи, впервые попытался дать ответ 2000 лет назад римский поэт Лукреций Кар. Он думал, что на нёбе ротовой

полости имеются маленькие поры различной величины и формы. Каждое пахучее вещество, говорил он, испускает мельчайшие "молекулы" определенной формы, и запах ощущается только тогда, когда эти молекулы входят в поры на нёбе. По-видимому, опознание каждого запаха зависит от того, к каким порам подходят его молекулы. С тех пор было предложено порядка тридцати теорий. Особое распространение получили волновые и контактные теории. Волновая теория - пахучее вещество излучает волны, которые раздражают рецепторы. Контактная теория - молекулы пахучего вещества приходят в контакт с рецепторами. Сейчас от волновой теории в основном отказались все исследователи. В 1949 году Р.Монкрифф предложил гипотезу, сильно напоминавшую догадку Лукреция. Он утверждал, что обонятельная система построена из рецепторных клеток немногих типов, каждый из которых воспринимает отдельный "первичный" запах, и что пахучие молекулы оказывают свое действие при точном совпадении их формы с формой "рецепторных участков" этих клеток. Р.Монкрифф (1949) предположил, что существует от четырех до двенадцати типов рецепторов.

Дж. Эймур развил и детализировал теорию Р.Монкриффа. Он синтезировал несколько молекул определенных форм, и все они обладали предсказанным запахом. В настоящее время наиболее признана стереохимическая теория обоняния Монкриффа-Эймура (Плужников Н., Рязанцев С., 1991).

Слизистая оболочка носовой полости известным образом реагирует на химические, термические, тактильные и болевые раздражения. Орган обоняния несет такие важные функции как контроль кормовых веществ, воздуха, воды и рефлекторное отделение пищеварительного сока (Бронштейн А.А., 1950).

К дополнительным функциональным свойствам обонятельного рецептора следует отнести и способность некоторых животных к

гигрорецепции, т.е. находить воду, увлажненные участки почвы и влажную пишу, что спасает их от гибели при дефиците воды в конкретных условиях обитания (Шепелева В.К., 1971). По мнению С.А.Корытина (1969) поведение зверей от рождения до самой смерти ежечасно, ежеминутно связано с восприятием запахов, которые несут жизненно необходимую информацию из окружающего мира, возбуждают инстинкты, условные рефлексы, определяют положительное и отрицательное отношение к новым факторам среды.

В случаях отклонения обоняния от физиологической нормы в организме развиваются очень тяжелые последствия. Значение защитной обонятельной функции носа настолько сложно, многообразно и специфично, что полностью не может быть заменено деятельностью какого-либо другого органа.

Общие вопросы строения и функционального значения носовой полости изучены достаточно хорошо, но следует отметить, что наиболее подробно эти вопросы освещены в медицинской литературе. Из работ, посвященных изучению носовой полости у сельскохозяйственных животных, в настоящее время мы можем назвать работу В.В.Дегтярева (1993), где обобщены результаты комплексных исследований хемосенсорных образований слизистой оболочки носовой полости крупного рогатого скота в возрастном аспекте.

Таким образом, полость носа и ее ходы образуют единый воздухоносный комплекс, обеспечивающий их полифункциональность. Архитектоника полостей носа описана поверхностно, нет полных данных о видовых особенностях.

1.1.1. Химическая коммуникация животных

За последние два-три десятилетия как у биологов, так и у специалистов других разделов естествознания увеличился интерес к проблемам химической коммуникации животных.

Химическая коммуникация животных - частный случай коммуникации, где обмен информацией осуществляется с помощью обонятельных сигналов, компонентов выделений животных, кодирующих важную для особей информацию о других особях и их состоянии, информацию необходимую в конечном итоге для сохранения жизни вида. Как правило, такими сигнальными веществами являются (летучие) пахучие компоненты выделений животных, которые распространяются в воздухе и воспринимаются специальными обонятельными рецепторами, расположенными в носовых проходах и составляющими так называемую основную обонятельную систему. Нелетучие ( или малолетучие ) компоненты выделений могут восприниматься вомероназальной обонятельной системой, обнаруживаемой у болыпиства видов позвоночных, рецепторы которой находятся в узком канале в носовой или ротовой полостях (Соколов В.Е., 1975; Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., 1986).

В 60-х годах в связи с исследованием полового поведения возрос интерес

*

к своеобразной поведенческой реакции, впервые обнаруженой у копытных и получившей название "флемен" К настоящему времени флемен обнаружен почти у 40 видов животных, принадлежащих к 20 родам (Alexander G.et al, 1974; Ladewiq J., Hart B.L., 1982; Треус М.Ю., 1983; Соколов В.Е., Караваева Е.А., Зинкевич Э.П., 1986).

Флемен - это поведенческая характеристика обоих полов, но у самцов он проявляется чаще, чем у самок (O'Brien J.H., 1982).

Все обнаруженные до сих пор формы флемена можно разделить на две группы. Так, у парнокопытных животных, непарнокопытных и мозоленогих поза флемена одинакова: вытянутая напряженная шея, приподнятая голова, сморщенная и скрученная верхняя губа. У свиньи, кошачьих и псовых такой позы нет. Вместо этого у них существует своеобразная "улыбка", когда приподнимаются углы рта, оголяются зубы. Возникают обе позы в ответ на

запаховыи стимул, что и дало авторам возможность объединить их под общим термином "флемен" (Соколов В.Е., Караваева Е.А., Зинкевич Э.П., 1986).

Велика роль обонятельного анализатора и в протекании ориентировочного рефлекса. В ответ на воздействие обонятельного раздражителя большинство животных отвечает специфической реакцией -принюхиванием. Кстати, у разных видов животных принюхивание различно. Так, у собак наблюдается фиксированное принюхивание к отдельным предметам (Морозов В.В., 1976).

Химическая коммуникация обеспечивается за счет феромонов. Термин "феромон" был составлен из двух греческих слов: р!1его - "несу" и Ьогтао -"привожу в движение" ( Кагкоп Р., ЬйБсЬег М., 1959а, 1959в). По определению авторов, фером�