Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Хемосенсорные образования носа и флемен оренбургских коз в постнатальном онтогенезе
МУСТАФИНА ДИНАРА ГАЛЯУТДИНОВНА
ХЕМОСЕНСОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ НОСА И ФЛЕМЕН ОРЕНБУРГСКИХ КОЗ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1 О ДЕК 2099
Оренбург- 2009
003488094
Работа выполнена в кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»
Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор,
Дегтярев Владимир Васильевич
Официальные оппоненты: Заслуженный ветеринарный врач РФ,
доктор ветеринарных наук, профессор Жуков Алексей Петрович
Кандидат биологических наук, доцент Джихан Ольга Николаевна
Ведущая ФГОУ ВПО «Ульяновская
организация (предприятие) государственная сельскохозяйственная
академия»
Защита диссертации состоится 25 декабря 2009 года в Ю00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.051.01 при ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» по адресу: 460795 г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18
С диссертацией можно ознакомиться на сайте и в библиотеке ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».
Автореферат разослан «24» ноября 2009 года
Ученый секретарь диссертационного совета, профессор
Р. Ш. Тайгузин
1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1. Актуальность проблемы. Главной задачей сельского хозяйства было и остается обеспечение населения продуктами питания и легкую промышленность сырьем. Важное место в решении этих задач отводится козоводству, которое наряду с молочным скотоводством, свиноводством и овцеводством имеет большое народнохозяйственное значение.
В связи с этим нам необходимы разнообразные знания по биологии, физиологии и морфологии оренбургской козы, для того чтобы решать многие проблемы связанные с содержанием, разведением, лечением и профилактикой заболеваний. В этом одно из важных значений имеет изучение органа обоняния.
Обоняние одно из древних и важных чувств, при помощи которого животное ориентируется в окружающей среде. Периферическая часть анализатора обоняния представлена структурами носа.
Однако до сих пор остается малоизучен вопрос о комплексных исследованиях хемосенсорных образований многих видов животных. Работы, касающиеся этой проблемы, освещают хемосенсорные образования: у лабораторных животных (Винников А.Я., Титова, 1957, Бронштейн A.A., 1977, Новиков С.Н., 1988, Борякова Е.Е., 2002), человека (Скрипников Н.С., 1984), крупного рогатого (Дегтярев В.В., 1993), собаки (Верхощенцева Л.Д., 1997),свиньи (Богданов В.Г., 2001), птиц (Никулин A.B., 2004), кошек (Дымов A.C., 2006).
К настоящему времени флемен обнаружен почти у 40 видов животных, принадлежащих 20 родам (Alexander G. et. al., 1974; Tweites C.J., 1982; Соколов B.E., 1986, Богданов В.Г., 2001).
Анализ литературных данных показывает, что исследованию хемосенсорных образований носа и флемену оренбургских коз уделялось недостаточно внимания, что и послужило поводом для наших исследований.
Работа выполнена в соответствии с планом НИР кафедры анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».
1.2 Цель исследования. Дать морфологическую характеристику хемосенсорным образованиям носа коз, их костного остова в постнатальном онтогенезе и выявить сезонные изменения флемена.
Учитывая теоретическую значимость и практический интерес этой проблемы, нами были поставлены следующие задачи:
1. Изучить возрастные изменения костного остова хемосенсорных образований.
2. Описать анатомо-топографические особенности органов носовой полости в возрастном аспекте.
3. Выявить региональные особенности строения слизистой оболочки.
4. Определить особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носа.
5. Уточнить взаимосвязь головного мозга и хемосенсорных образований носа.
6. Изучить сезонные изменения флемена
1.3 Научная новизна. Впервые с использованием комплекса методик изучены хемосенсорные образования носа и сезонные изменения флемена оренбургских коз.
С помощью анатомических, гистологических и морфометрических методов исследования предоставлен достоверный фактический материал о строении решетчатой кости, слизистой оболочки и обонятельного эпителия носовой полости, сошниковоносового органа, а также о ходе, ветвлении и внугриствольном строении нервов носа в возрастном аспекте
1.4 Теоретическое значение и практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований позволили значительно расширить, дополнить и уточнить немногочисленные сведения по морфологии органа обоняния оренбургской козы, которые имеются в отечественной и зарубежной литературе.
В работе приведены новые данные о видовых особенностях строения решетчатого лабиринта, продырявленной пластинки решетчатой кости и ее отверстий со стороны носовой и мозговой поверхностей, также уточнены и расширены представления о строении слизистой оболочки носовой полости, морфологии сошниковоносового органа, ходе и ветвлении нервов носа
Приоритет данной работы заключается в получении данных о сезонности флемена и о зондировании носовой полости коз.
Результаты морфологических исследований и выявленные закономерности строения хемосенсорных образований носа представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии.
1.5 Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Дальневосточном, Ставропольском, Кубанском государственных аграрных университетах, Санкт-Петербургской, Уральской государственных академиях ветеринарной медицины, Ульяновской, Уральской, Самарской, Нижегородской, Ярославской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева, Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова, Курской государственной сельскохозяйственной академии им. проф. И.И. Иванова, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана.
1.6 Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на ЬХУ1 Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Вклад молодых ученых в развитие АПК», Пермь, (2007); Международной научно-практической конференции «Оценка земельных ресурсов и создание адаптивных биоценозов в целях рационального природопользования: история и современность», Оренбург (2008); Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов и аспирантов по ПФО, Казань (2009); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной науки в агропромышленном комплексе», посвященной 80-легию ГНУ Самарской НИВС, Самара (2009); на расширенном заседании кафедры анатомии, патанатомии и гистологии Оренбургского государственного аграрного университета (2009).
1.7 Публикации результатов исследования. Основные положения диссертационной работы изложены в шести научных работах, опубликованных в материалах научно-практических конференций, журналах, тематических сборниках, в том числе три в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
1.8 Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Возрастные изменения костного остова хемосенсорных образований носа
2. Анатомо-топографические особенности хемосенсорных образований носа оренбургских коз и их взаимосвязь в постнатальном онтогенезе.
3. Взаимосвязь головного мозга и хемосенсорных образований носа.
4. Сезонность изменения флемена.
5. Прикладное значение морфометрических исследований.
1.9 Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, практические рекомендации, список литературы, содержащий 107 отечественных и 105 иностранных источников. Работа изложена на 165 страницах комьютерного текста, иллюстрирована 76 рисунками и 24 таблицами.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
2.1 Материал и .методы исследования.
Объектами исследования служили оренбургские козы, в возрасте от трех дней до четырех лет. Всего было исследовано 338 животных. Материал брался от клинически здоровых животных, имеющих нормальное развитие и правильное телосложение, которые доставлялись из АО «Донское» Беляевского района и СПК «Заторное» Кувандыкского района Оренбургской области.
В своей работе мы использовали комплекс морфологических методов, исследование начиналось с определения породы, пола и возраста животных.
При проведении морфометрических исследований черепа мы изучали одиннадцать промеров по A.A. Парамонову, (1937), И.Д. Черскому, (1891).
Для более точного выражения степени развития носовых раковин производились промеры по методике, предложенной Л.В. Ганешиной, H.H. Гуртовой, 1953. Для возможности сравнения развития раковин у коз разного пола бралась сумма отношений, позволяющая оценить степень развития обонятельных раковин, с использованием отношения длины носовой полости к длине первой обонятельной раковины: Сумма отношений = L/A + L/B + L/C, где L - длина головы; А - длина первой обонятельной раковины; В - наибольшая длина обонятельной раковины; С - ширина в месте прикрепления.
Для исследования возрастных изменений морфометрических показателей нами было взято семь возрастных групп по основным физиологическим периодам, согласно периодизации Баймишева Х.Б., Сеитова М.С., Шевченко Б.П. (2008).
Для изучения архитектоники носа, получения доступа к околоносовым пазухам и мозговой поверхности решетчатой кости использовали распилы по методике К. Loeffler (1959). При поперечных распилах решетчатого лабиринта мы применяли методику исследования костного лабиринта с использованием парафина (Дегтярев В.В., 1995). При определении объемов околоносовых пазух использовался метод заливки полостей парафином и определение объемов слепков по вытесненной воде из мерного цилиндра. Длину, ширину и высоту анатомических структур измеряли штангенциркулем с точностью 0,05 мм. Определение диаметра отверстий продырявленной пластинки, диаметра нервов проводили с использованием би-
нокулярного стереоскопического микроскопа МБС-9 со встроенной окулярной линейкой.
При изучении слизистой оболочки носа ее отделяли от костно-хрящевой основы. Для определения площади отпрепарированной слизистой оболочки ее проецировали на миллиметровую бумагу.
Гистологическими методами изучены особенности слизистой оболочки. Обонятельный эпителий изучали на серийных срезах толщиной 5-10 мкм, окрашенных гематоксилин-эозином. Определяли толщину слизистой оболочки в различных участках носовой полости и клеточный состав обонятельного эпителия. Морфометрическое исследование слизистой оболочки осуществляли под микроскопом, с винтовым окуляр - микрометром MOB —1 — 15х (ГОСТ 15150 -69) и окулярной линейкой, с последующей статистической обработкой количественных параметров гистологических структур.
При фотографировании препаратов применяли цифровой фотоаппарат Sony Cyber-shot с трехкратным оптическим зумом. Для фотографирования гистопрепаратов использовался микроскоп MCD - 500 с цифровой видеокамерой.
Изучение морфологии периферических нервов проводили комплексным методом, который заключался в обычном и тонком препарировании нервных стволов и их ветвей (Воробьев В.П., 1925).
Для проведения зондирования использовали: вазелин, лидокаин, носорасширитель, рефлектор лобный оториноларингологический с жестким оголовьем. А также зонды и катетеры: питательный назогастрапьный зонд, катетер аспирационный с вакуум-контролем, катетер носоглоточный секреторный, катетер носоглоточный для подачи кислорода двухходовой. Нумерация зондов, а также внешний и внутренний диаметр взяты в соответствии со шкалой Шарьера.
При изучении сезонных изменений флемена, были произведены выезды в АО «Донское» Беляевского района Оренбургской области. При формировании групп подопытных животных за основу взят технологический принцип. Животным данных групп были предъявлены пробы мочи, взятые от козоматок проверяемых, козоматок с козлятами, коз в охоте, ярок, валухов, козлов - производителей. Мочу наносили на вату, в количестве 10 - 15 мл и предъявляли животным на расстоянии 25 - 30 см. У реципиентов определяли время в секундах, затрачиваемое на обнюхивание мочи.
Цифровой материал, полученный в процессе исследования, обработан методами вариационной статистики, предложенной Е.К. Меркурьевой (1970) и Н.В. Садовским (1975), а также с использованием стандартной компьютерной программы Microsoft Excel и сведен в таблицы. Достоверность различий сравниваемых показателей оценивалась по t - критерию Стьюдента (1990).
Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с международной ветеринарной анатомической номенклатурой (Удовин Г.М., 1980, Зеленевский Н.В., 1991, NAV, 1994).
2.2 Костный остов хемосенсорных образований носа
Остовом хемосенсорных образований является череп. У новорожденных козлят череп состоит из костной ткани, но небольшая часть соединительной и хрящевой ткани на границе соединения костей остается незамещенной. Первыми начинают окостеневать кости мозгового отдела черепа
У козлят трехмесячного возраста мозговая коробка округлена. Скуловые дуги развиты слабо. Однако уже к шестимесячному возрасту череп почти полностью приобретает форму черепа взрослой особи. Кости черепа массивны.
Дальнейшие изменения происходят медленно и сводятся к следующему: у взрослых животных череп приобретает клинообразно заостренную лицевую часть головы, затылочно-теменной шов изгибается, а лобно-теменной выпрямляется, на черепе нет слезных ямок, кости постепенно утолщаются, становятся грубыми; скуловые дуги раздаются вширь; носовые и лобные кости вытягиваются в длину. Череп в таком виде, почти без изменений, остается до глубокой старости.
Одной из закономерностей развития черепа является неравномерность роста мозгового и лицевого отделов черепа в различные возрастные периоды. Соотношение лицевого и мозгового отделов черепа изменяется в определенной закономерности. У новорожденных животных мозговой отдел черепа превалирует над лицевым отделом черепа.
В первые три месяца постнатального периода интенсивность роста черепа в длину превосходит рост черепа в ширину. Так, у коз дорсальная длина черепа к трехмесячному возрасту увеличивается в 1,55 раза, а ширина в скуловых дугах - в 1,29 раза, у козлов дорсальная длина увеличивается в 2,03, а ширина в 1,58 раза После трехмесячного возраста рост черепа в ширину преобладает над его ростом в длину. С трех до шести месяцев ширина в скуловых дугах у коз увеличивается в 1,42 раза, а дорсальная длина черепа в 1,13 раза, у козлов - 1,61 и 1,21 раза У четырехлетних животных на долю лицевого отдела черепа по отношению к дорсальной длине приходится 54,68%, мозгового черепа - 45,32% у коз, соответственно у козлов данное соотношение равно 54,83% и 45,47%. За четырехлетний постнатальный период интенсивность роста черепа в ширину была выше, чем в длину (р<0,001).
Таким образом, в линейном росте черепа коз оренбургской породы в процессе постнатального онтогенеза мы можем выделить три основных периода: максимальный - приходится на три и шесть месяцев, когда наблюдается наиболее высокий прирост длины костей; период замедленного роста - начинается после шестимесячного возраста и длится до восемнадцатимесячного возраста, когда развитие отделов черепа в основном заканчивается; период стабилизации - второй и четвертый годы, когда рост черепа практически прекращается. Половой диморфизм у оренбургских коз ярко выражен, с преобладанием показателей у козлов.
2.2.1 Околоносовые пазухи
Начиная с момента рождения, лобная пазуха занимает всю лобную кость. Лобная пазуха характеризуется сложной внутренней структурой, обусловленной значительным количеством костных перегородок, которые разделяют пазуху на большое количество камер. С трехмесячного возраста лобная пазуха распространяется от затылочной стенки черепа и занимает значительный объем в теменной, лобной областях и переходит в височную до медиальной стенки глазницы. Лобная пазуха сообщается с полостью рогового отростка Передняя часть лобной пазухи ограничивается лобной костью, частью височной кости, спереди дорсальной носовой раковиной и решетчатой костью. Верхнечелюстная пазуха имеет только одну сплошную полость. Рострально пазуха имеет вид клина, заканчивающегося
впереди первого премоляра Пазуха располагается в верхнечелюстной кости и граничит со слезной и скуловой костями. Верхнечелюстная пазуха имеет сообщение со средним носовым ходом через щель величиной в длину 1,52 + 0,131 см, шириной - 0,19 + 0,021 см у взрослых животных, которая располагается между дорсальной стенкой верхнечелюстной пазухи и вентральной стенками раковин, она тянется между дорсальной и вентральной раковинами и заходит под второй завиток решетчатой кости (эндотурбиналию) и открывается в средний носовой ход. Небная пазуха располагается медиально от верхнечелюстной пазухи. В теле китовидной кости на распиле видна мелкая пористость.
На исследованном материале мы не наблюдали рассасывания костных перегородок у старых животных, как об этом говорит И.И. Магда (1963).
При измерении объема пазух нами было обнаружено, что у 57,14% исследуемых животных правая полость пазух преобладала над левой, у 39,28 % левая полость оказалась больше правой и у 3,58% объем полостей был равным. При гистологическом исследовании слизистой оболочки пазух нами было выявлено, что общий план строения слизистой оболочки лобной пазухи не отличался от таковой в верхнечелюстной и небной пазухах. Пазухи покрыты слизистой оболочкой, представленной однослойным многорядным мерцательным эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из соединительной ткани, содержащей значительное количество коллагеновых и эластичных волокон, большое количество лимфоидных и кровеносных сосудов, а также простых альвеолярных желез.
Таким образом, в процессе постнатапьного онтогенеза наиболее интенсивное развитие околоносовых пазух наблюдается в молочный период. Наибольший объем имеет лобная пазуха, которая в 2,56 раза больше чем верхнечелюстная, и в 5,84 раза больше, чем небная. Верхнечелюстная пазуха больше небной пазухи в 2,28 раза Пазухи имеют тесное сообщение с носовой полостью.
2.2.2 Решетчатая кость
Решетчатая кость располагается в каудальной части носовой полости между лобной и клиновидной костями и отделяет черепную полость от носовой. На ней различают три пластинки - продырявленную, перпендикулярную, глазничную и парный решетчатый лабиринт.
Продырявленная пластинка располагается на границе мозговой и носовой полости, в связи с этим на продырявленной пластинке различают мозговую и носовую поверхности. Непосредственно к мозговой поверхности прилежит твердая мозговая оболочка Мозговая поверхность вогнутая и образует обонятельную ямку.
Отверстия на мозговой поверхности продырявленной пластинки начинаются как самостоятельно, так и из своеобразных углублений, или ячеек. Каждая половина продырявленной пластинки имеет около 30,06 + 6,64 углубленных ячеек с 144,08 + 18,79 отверстиями. В левой половине продырявленной пластинки отмечается большее количество отверстий. Форма отверстий в большинстве случаев округлая и реже овальная. Диаметр отверстий различен: от 0,09 до 0,54 мм.
На носовой поверхности продырявленной пластинки количество достигает 293,17 + 21,94, что в 2,03 раза превосходит количество отверстий мозговой поверхности. Через продырявленную пластинку проходят нервные волокна, объединяющиеся во множественный обонятельный нерв, который идет к
обонятельной луковице.
Выпуклая носовая поверхность продырявленной пластинки служит местом прикрепления перпендикулярной пластинки и решетчатого лабиринта. На носовой поверхности имеются костные выступы, от которых отходит парный комплекс воздухоносных решетчатых ячеек. Каждая ячейка представляет собой очень тонкие костные листочки, толщиной от 0,07 до 0,15 мм, прикрепленные основанием к глазничной пластинке, а каудапьным концом к носовой поверхности продырявленной пластинки. Свободные края костных листочков, закручиваясь, образуют завитки, различного размера—турбиналии. Среди турбиналий решетчатого лабиринта выделяем - основные и добавочные. Все основные турбиналии подразделяются на три группы в зависимости от их расположения и наличия ножки на глазничной пластинке решетчатой кости - эктотурбиналии, медиатурбиналии и эндотурбиналии. Эктотурбиналии, или наружные завитки, не имеют добавочных пластинок. Их количество достигает восьми в каждой половине лабиринта. Медиатурбиналии, или средние завитки, по размерам больше эктотурбиналий, но они не достигают перпендикулярной пластинки и несут на себе добавочные завитки. Их количество достигает пяти. Эндотурбиналии, или внутренние завитки, самые крупные и достигают перпендикулярной пластинки. Их насчитывается шесть в каждой половине лабиринта.
Правая и левая части лабиринта разделены перпендикулярной пластинкой, толщиной 0,68 + 0,071 см, по средней сагиттальной линии. Каудапьно, перпендикулярная пластинка переходит в петуший гребень, а рострально - в хрящевую носовую перегородку. Носовая перегородка в каудальном направлении разграничивает носовую полость не полностью, в результате чего носовые полости объединяются, что способствует большему воздействию проходящим воздухом на ее структурные образования. Эти особенности также выявили у крупного рогатого скота В.В. Дегтярев (1999), у собак - Л. Д. Верхощенцева (2001).
К дорсальному и вентральному краям перпендикулярной пластинки подходят боковые глазничные пластинки. Это очень тонкие костные образования, охватывающие собой решетчатый лабиринт. Частично воздухоносные ячейки, составляющие решетчатый лабиринт, прикрепляются к глазничной пластинке. Глазничная пластинка парная, толщиной 0,41 + 0,056 мм, образующая боковую стенку вокруг решетчатого лабиринта. Сверху и снизу сращена с перпендикулярной пластинкой, акаудально с продырявленной.
Таким образом, решетчатая кость является сложным анатомическим образованием с видовыми особенностями. Продырявленная пластинка служит местом объединения обонятельных нитей во множественный обонятельный нерв, в чем мы убеждаемся и подтверждаем гипотезу, высказанную В.В. Дегтяревым, С.Т. Ильгеевым, В.П. Черновым (1986) о том, что при прохождении через отверстия продырявленной пластинки нервные волокна объединяются в более крупные нервные стволики. Турбиналии решетчатого лабиринта являются основой для рецепторной части органа обоняния и способствуют увеличению площади соприкосновения с внешней средой.
2.2.3 Носовые раковины
Большую часть носовой полости занимают носовые раковины. Дорсальная
носовая раковина тянется от решетчатой кости до кончика носа Краниальный край раковины ограничивает средний ход, а каудальный - его дорсальное колено. Средняя носовая раковина располагается между дорсальной и вентральной носовыми раковинами. Среднюю раковину окружает дорсальное и вентральное колено среднего носового хода Она представлена эндотурбиналиями решетчатого лабиринта Вентральная носовая раковина хорошо развита Она фиксируется к раковинному гребню верхнечелюстной кости и делится на два спиральных завитка: дорсальный делает один - полтора оборота в дорсолатеральном направлении, а вентральный столько же в вентролатеральном, формируя незамкнутые щелевидные полости.
Показатель «сумма отношений» наиболее полно и всесторонне отражает развитие обонятельных раковин. У коз сумма отношений равна 11,01, у козлов -12,27. Увеличение «суммы отношений» соответствует увеличению развития обонятельных раковин у данного пола Следовательно, у козлов обоняние развито лучше, чем у коз.
Максимальные периоды увеличения дорсальной, средней и вентральной носовых раковин наблюдаются в три и шесть месяцев (р<0,001). С периода новорожденности и до четырех лет длина дорсальной носовой раковины увеличивается в 2,65 раза С периода новорожденности и до четырех лет высота в ростральной части увеличивается в 1,76 раза, средней части - 1,50 раза, каудальной части - 1,54 раза Темпы роста дорсальной носовой раковины устанавливаются к восемнадцатимесячному возрасту. Длина средней носовой раковины с периода новорожденности и до четырех лет увеличивается в 1,77 раза С периода новорожденности и до четырех лет высота в ростральной части увеличивается 1,37 раза, в средней части - 1,28 раза, в каудальной части - 1,25 раза Рост средней носовой раковины устанавливается к двенадцатимесячному возрасту. Длина вентральной носовой раковины с периода новорожденности и до четырех лет в 2,17 раза Рост вентральной носовой раковины устанавливается к 12-месячному возрасту. С периода новорожденности и до четырех лет высота в ростральной части увеличивается 1,34 раза, в средней части - 1,28 раза, в каудальной части - 1,31 раза Полученные данные, свидетельствуют, что максимальный период увеличения длины и высоты носовых раковин приходятся на молочный период, после чего темпы роста начинают постепенно снижаться. Было обнаружено, что наиболее интенсивный рост в длину и в высоту у дорсальной носовой раковины.
Площадь слизистой оболочки дорсальной носовой раковины с периода новорожденности и до четырех лет увеличивается в 4,19, средней в 3,34, вентральной в 3,11, носовой перегородки в 3,12 раза Общая площадь слизистой оболочки носовой полости с периода новорожденности и до четырехлетнего возраста увеличивается в 4,45 раза Наиболее интенсивный рост площади слизистой оболочки носовой полости отмечается в три и шесть месяцев (р<0,001), устанавливается к 18-месячному возрасту.
В результате проведенных нами исследований мы убеждаемся в наличии возрастных изменений линейных показателей размеров носовых раковин, которые связаны с определенными ритмами развития всего организма. Наибольшего развития линейные промеры достигают к половому созреванию. Площадь слизистой оболочки дорсальной носовой раковины, выполняющей обонятельную функцию,
увеличивается значительнее по сравнению со средней и вентральной носовыми раковинами, что говорит о важности обонятельного анализатора на всем протяжении роста и развития носовой полости, являющейся анатомическим комплексом, со сложной архитектоникой.
2.2.4 Носовые ходы
Носовыми раковинами и перегородкой каждая носовая полость разделяется на четыре носовых хода: дорсальный, средний, вентральный и общий.
Дорсальный носовой ход узкий, находится между сводом носовой полости и дорсальной раковиной, каудально граничит с решетчатой костью. Средний носовой ход проходит между дорсальной и вентральной раковинами. Наиболее крупная из ячей обонятельного лабиринта разделяет каудальный отдел среднего носового хода на дорсальное и вентральное колено, имеет сообщение с верхнечелюстной пазухой. Вентральный носовой ход является наиболее крупным (не считая общий ход), он располагается между вентральной раковиной и дном носовой полости, непосредственно переходит в хоаны, а затем в носоглотку, именно поэтому он подходит для введения зондов и катетеров.
Общий носовой ход проходит между носовой перегородкой и медиальными поверхностями носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он соединяет все три хода и переходит каудально в носоглоточный ход.
Дорсальный носовой ход - обонятельный, средний и общий - смешанные -обонятельно-дыхательные, а вентральный — только дыхательный.
Максимальный период увеличения длины, высоты и глубины носовых ходов приходится на молочный период и на период половой зрелости (р<0,001), после чего темпы роста начинают постепенно снижаться и устанавливаются к восемнадцатимесячному возрасту.
Изучив особенности строения структур носовой полости, возрастную динамику вентрального носового хода оренбургских коз и клинические испытания зондов и катетеров, мы предлагаем следующее прикладное значение морфометрических исследований в виде зондирования.
Рекомендации к использованию зондов и катетеров для различных возрастных групп, представлены в таблицах 1,2,3.
1. Применение питательного назогастрального зонда.
Возраст, мес. Размер по шкале Шарьера Внутренний диаметр (мм) Внешний диаметр (мм)
новорожденные 4; б 0,8; 1,1 1,4; 2,0
1 -3 4; 6; 8 0,8; 1,1; 1,7 1,4; 2,0; 2,7
6 10; 12; 14 2,3; 2,8; 3,3 3,3; 4,0; 4,7
12 14; 16 3,3; 3,8 4,7; 5,3
18,24,48 16 3,8 5,3
2. Применение носоглоточного секреторного и носоглоточного для подачи ки-
слорода двухходового катетеров с учетом возраста животного.
Возраст, мес. Размер по шкале Шарьера Внешний диаметр (мм)
1-3 6 2,00
6 6; 10 2,00; 3,33
12 11 3,66
18,24,48 14 4,66
3. Выбор диаметра применяемого аспирационного катетера с вакуум-контролем в зависимости от возраста животного.
Возраст, мес. Размер по шкале Шарьера Внутренний диаметр (мм) Внешний диаметр (мм)
новорожденные 4; 5; 6 0,8; 0,9; 1,1 1,4; 1,7; 2,0
3 6; 8 1,1;1,7 2,0; 2,7
6 8; 10; 12; 14 1,7; 2,3; 2,8; 3,3 2,7; 3,3; 4,0; 4,7
12 14; 16 3,3; 3,8 4,7; 5,3
18, ,24,48 16 3,8 5,3
Таким образом, проведя изучение возрастной изменчивости носовых ходов, мы можем сделать вывод, что вентральный носовой ход является основным путем для введения зондов и катетеров, мы рекомендуем к использованию следующие образцы: питательный назогастральный зонд, носоглоточный секреторный и носоглоточный для подачи кислорода двухходовый катетеры и аспирационный катетер с вакуум-контролем, успешно показавшие себя при зондировании оренбургских коз, в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза
2.3 Сошниковоносовой орган
Представляет собой парный трубкообразный орган, заполненный жидкостью, со слепо замкнутым каудальным концом. Данный орган располагается в хрящевом остове вдоль вентрального края носовой перегородки. На поперечном срезе сошниковоносового органа видно, что внутри капсулы, непосредственно к эпителиальной выстилке этого образования, примыкает богато васкуляризированная кавернозная ткань. Тяж кавернозной ткани сопровождает орган по всей его длине.
Ростральная часть сошниковоносового органа вентрально костной основы не имеет. Рострально сошниковоносовой орган переходит в узкий проток, который в свою очередь открывается в резцовый канал и соединяется посредством его как с носовой, так и с ротовой полостями. В ротовой полости сошниковоносовой проток открывается двумя отверстиями, на латеральной поверхности резцового сосочка Полученные нами данные подтверждают сведения D. Tucker (1971) о том, что у млекопитающих животных задний конец трубки замкнут, а ростральный переходит в узкий проток, который открывается в носонебный канал.
Сошниковоносовой орган у крупного рогатого скота (Дегтярев В.В., 1999), свиньи (Богданов В.Г., 1997), собаки (Верхощенцева Л.Д., 2002), кошки (Дымов A.C., 2005) сообщается, как и у коз, с ротовой и носовой полостями.
Интенсивный период увеличения сошниковоносового органа приходится на три и шесть месяцев (р<0,001). Темпы роста длины
сошниковоносового органа устанавливаются к восемнадцатимесячному возрасту. Так, длина органа от рождения до трех месяцев увеличивается в 1,98 раза, с трех до шести месяцев - 1,38 раза, с шести до 12 месяцев - 1,12 раза, с двенадцати до восемнадцати месяцев рост устанавливается.
Темпы роста толщины капсулы и диаметра протока сошниковоносового органа устанавливается к 24 - месячному возрасту. С периода новорожденное™ и до трех месяцев толщина капсулы сошниковоносового органа увеличивается в 1,78 раза, с трех до шести месяцев в 1,63 раза, с шести до двенадцати месяцев в 1,27 раза, с двенадцати до восемнадцати месяцев в 1,15 раза, с восемнадцати до 24 месяцев рост стабилизируется. Диаметр протока соответственно увеличивается в 1,75; 1,43; 1,24; 1,11 раза, с восемнадцати до 24 месяцев рост устанавливается.
При гистологическом исследовании сошниковоносового органа нами было выявлено, что слизистая оболочка органа представлена обонятельным и респираторным эпителием, причем его вентромедиальная часть снабжена обонятельным, а дорсолатеральная - респираторным эпителием. Слизистые железы органа открываются в его просвет на границе обонятельного и респираторного эпителия. Таким образом, сошниковоносовой орган может воспринимать ароматические вещества путем всасывания жидкости или из полости носа, или из полости рта.
2.4 Региональные особенности строения слизистой оболочки носовой полости
Носовая полость состоит из преддверия и собственно носовой полости, покрытые слизистой оболочкой. Мы согласны с мнением Ю.Т. Техвер (1978), что слизистая оболочка, выстилающая носовую полость, имеет дыхательную и обонятельную зоны. Дыхательная зона включает в себя слизистую оболочку преддверия носа, ростральный и средний участки собственно носовой полости. Обонятельная зона представлена слизистой оболочкой в области каудального участка собственно носовой полости, решетчатого лабиринта и сошниковоносового органа.
Дыхательная область отличается от обонятельной области розовым цветом слизистой оболочки. Ее глубокий слой без резкой границы переходит в надхрящницу стенки носовой перегородки.
Проводя гистологическое исследование, мы установили, что слизистая оболочка носовой полости состоит из шести слоев: эпителий с базальной мембраной, соединительнотканный подэпителиальный, поверхностный железистый, сосудистый, глубокий железистый, соединительнотканный периостальный, которые имеют специфичный клеточно-тканевый состав.
Слизистая оболочка преддверия носа покрыта плоским многослойным эпителием, в котором хорошо видны клетки базального слоя, расположенные в один ряд
Следующий слой представлен несколькими рядами клеток с четко выраженными границами, но встречаются клетки неправильно многогранные. Третий слой состоит из плоских клеток, расположенных в несколько рядов, с хорошо выраженной базальной зернистостью. Чем ближе к поверхности, тем больше зернистости в их цитоплазме.
Под эпителиальным слоем расположена собственная пластинка, состоящая из соединительной ткани. В ней располагаются слизисто-серозные железы в виде изолированных концевых отделов или пакетов. Железы занимают самую глубокую зону собственной пластинки.
По мере удаления от ноздрей в аборальном направлении слизистая оболочка дыхательной области покрывается многорядным мерцательным эпителием, между клетками которого встречаются бокаловидные клетки. Мерцательные реснички на апикальных концах клеток выражены отчетливо.
Под слоем эпителиальных клеток располагается собственная пластинка, в которой ясно выражены два слоя. Один, расположенный непосредственно под эпителием, представлен тонкими волокнами, идущими параллельно друг другу. Второй слой также состоит из тонких волокон, но отличается беспорядочным их расположением. В этом слое много слизисто-серозных желез. Концевые отделы выстланы высоким призматическим эпителием. Стенка других концевых отделов покрыта кубическими клетками.
В средней части собственно носовой полости толщина слизистой оболочки наименьшая. В этой части носовой полости большую площадь занимают артериальные сосуды.
Обонятельная область имеет желтоватую окраску слизистой оболочки
Эпителиальный слой отличается тем, что в нем имеются клетки разных видов: базальные, опорные и обонятельные. Это согласуется с многочисленными сведениями исследователей, занимавшихся изучением морфологии обонятельного эпителия (Бронштейн В.Г., 1977; Дегтярев В.В., 1996; Богданов В.Г., 1999; Верхощенцева Л.Д., 2001; Дымов A.C., 2006). Базальные клетки палочковидной формы лежат плотно по отношению друг к другу, их ядра круглые. Эти клетки расширенны в средней части. Обонятельные клетки имеют ядро с хорошо выраженной зернистостью, разных размеров. Апикальные концы этих клеток имеют реснички. Им приписывают рецепторную функцию. Опорные клеггки отличаются формой неравномерно утолщенных длинных призм. Нижний конец их очень тонкий, а апикальный конец толще и имеет реснички. Ядра этих клеток темнее, компактнее, зернистость в них нечетко выражена Подобные ядра в слое эпителия образуют двухрядные расположения. Цитоплазма этих клеток гомогенна, хорошо окрашивается. Среди описанных клеток встречаются бокаловидные клетки с зернистой цитоплазмой. У коз на каждые 52,80 + 7,21 обонятельных клеток приходится 39,60 + 5,62 опорных и 33,70 + 4,15 базальных клеток.
На основании данных В.В. Дегтярева (1998), Л.Д. Верхощенцевой (2001), В.Г. Богданова (1999), A.C. Дымова (2005) о клеточном составе обонятельного эпителия и результатов собственных исследований мы предлагаем построить ряд ряд макросматиков среди домашних животных: собака, кошка, коза, свинья, крупный рогатый скот.
Собственная пластинка представлена соединительной тканью с хорошо выраженными двумя слоями. Подэпителиальный слой состоит из тонких волокон, идущих в основном параллельно друг другу, и содержит единичные лимфоидные элементы, расположенные диффузно. В слое, лежащем глубже, тонкие волокна идут в разных направлениях, образуя нежную сеть. В этом слое располагаются железы в один ряд, а глубже - крупные кровеносные сосуды.
На основании проведенных исследований можно отметить, что слизистая оболочка носа оренбургских коз является сложным анатомическим образованием с региональными особенностями и четко подразделяется на шесть слоев с характерным клеточно-тканевым составом. Мы согласны с мнением Б.П. Шевченко (2002), В.Г. Бронштейна (1977), В.В. Дегтярева (1996), В.Г. Богданова (1999), Л.Д. Верхощенцевой (2001), А.С. Дымова (2006) о региональном своеобразии слизистой оболочки носа. Слизистая оболочка носа коз богата кровеносными сосудами.
2.5 Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носа Тройничный нерв основной чувствительный нерв для кожи и слизистых оболочек головы. Он выходит двумя корнями из боковой поверхности мозгового моста Общий ствол тройничного нерва делится на глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Принято считать, что тригеминальная реакция является весьма важным компонентом при восприятии и распознавании запахов (Tucker D., 1972, Бронштейн А.И., 1977, Meredith М., 1979., Shepherd G.M., 1979, Вартанян И.А., 1999).).
Глазничный нерв, выходя из черепной полости, через глазную щель делится на три нерва - слезный, лобный, носоресничный. Последний отдает ресничные нервы в глазное яблоко и как решетчатый нерв проходит с одноименной артерией через решетчатое отверстие в черепную полость, где делится на две части и через отверстия продырявленной пластинки проходит в носовую полость. Одна из ветвей разветвляется в дорсальном носовом ходе слизистой оболочки носовой полости, а вторая ветвь проходит под слизистой оболочкой перегородки носа и на уровне первого моляра разделяется еще на две ветви, которые достигнув рострального участка слизистой оболочки носовой перегородки разветвляются. В общем стволе решетчатого нерва носа коз находится 2,52 + 0,181 нервного пучка Площадь поперечного сечения равна 3,48 + 0,096 мм2. Площадь поперечного сечения вентральной ветви решетчатого нерва равна 1,23 + 0,021 мм2. С периода новорожденное™ и до четырех лет ширина общего ствола решетчатого нерва увеличивается в 1,27 раза Вентральная ветвь решетчатого нерва с периода новорожденное™ и до 48 месяцев увеличивается в 3,09 раза
Верхнечелюстной нерв выходит в глазницу через круглое отверстие и делится на скуловой, подглазничный и крылонебный нервы. Подглазничный нерв, в свою очередь, при выходе из подглазничного канала делится на три ветви: наружный носовой, внутренний носовой и верхние губные нервы. Количество нервных пучков во внутреннем носовом нерве равно 2,52 + 0,171. Площадь поперечного сечения равна 2,06 + 0,167 мм2. В наружном носовом нерве находится 2,12 + 0,032 нервного пучка Площадь поперечного сечения наружного носового нерва равна 1,96 + 0,021 мм2. Верхний губной нерв состоит из 2,11 + 0,24 нервного пучка. Площадь поперечного сечения равна 1,69 + 0,19 мм2.
Максимальный период прироста ширины внутреннего носового нерва приходится на три и шесть месяцев, и устанавливается к 12 - месячному возрасту. Интенсивное увеличение ширины верхнего губного нерва происходит в три и шесть месяцев, устанавливается к 18 - месячному возрасту.
Крылонебный нерв проходит через круглоглазничное отверстое в клинонебную ямку и делится на небные и каудальный носовые нервы, что
согласуется с данными М. Sobocinski (1973), Г.Т. Рамишвили (1978), С.Ф. Мелешкова (1983). Каудальный носовой нерв несет на себе крылонебный ганглий. Ростральнее крыпонебного ганглия от каудального носового нерва отходит носонебный нерв. Каудальный носовой нерв иннервирует слизистую оболочку носовой перегородки, вентрального и среднего носовых ходов, вентральной раковины. Небный нерв отдает веточки в слизистую оболочку носовой перегородки, в сошниковоносовой орган и в мягкое небо. В крылонебном нерве находится 3,17 + 0,214 нервного пучка. Площадь поперечного сечения равна 8,96 + 1,129мм2. Количество нервных пучков в каудальном носовом нерве равно 5,21 + 0,627. Площадь поперечного сечения равна 6,25 ± 0,911 мм2. Большой небный нерв состоит из 4,76 ±2,11 нервного пучка. Площадь поперечного сечения большого небного нерва составляет 5,71 + 0,27 мм2. В носонебном нерве находится 2,11 + 0,092 нервного пучка Площадь поперечного сечения нерва равна 2,09 + 0,081 мм2. С периода новорожденное™ и до четырех лет ширина нерва увеличивается в 1,78 раза Ширина каудального носового нерва за весь исследованный период увеличивается в 2,16 раза
Обонятельный нерв образован нейритами обонятельный клеток, заложенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости. Нерв проникает многочисленными нитями в обонятельные луковицы через продырявленную пластинку решетчатой кости. Волокна обонятельного нерва общего ствола не образуют, а группируются в отдельные пучки. На носовой поверхности продырявленной пластинки решетчатой кости количество нервных пучков равно 293,17 + 21,94, что ведет к значительному увеличению площади поперечного сечения обонятельного нерва - 10,48 ± 2,21 мм2, количество нервных пучков на мозговой поверхности уменьшается в 2,03 раза, следовательно, при прохождении через отверстия продырявленной пластинки нервные волокна сливаются в более крупные нервные стволики. Н. Voss (1955), Ю.Т. Техвер (1977) приводящие схемы хода множественного обонятельного нерва, на это не обратили внимание, полагая, что в продырявленной пластинке каждой ветви соответствует свое отверстие.
Сошниковоносовой нерв выходит из сошниковоносового органа двумя нитями, которые на уровне второго моляра объединяются в единую ветвь. Нерв проходит сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчивается в дополнительной обонятельной луковице. Мы не можем согласиться с Е. Pastea (1974) называющим сошниковоносовой нерв концевым, а придерживаемся утверждения, что это самостоятельные нервы. Площадь поперечного сечения общей ветви сошниковоносового нерва равна 5,77 + 0,184 мм2, дорсальной ветви сошниковоносового нерва - 2,65 + 0,191 мм2, вентральной ветви - 3,12 + 0,061 мм2. Количество нервных пучков в сошниковоносовом нерве составляет 2,00 + 0,016. Анализируя, полученные данные, было обнаружено, что максимальное увеличение ширины сошниковоносового нерва и его ветвей приходится на молочный период и на период половой зрелости. Темпы роста нерва устанавливаются к периоду физиологической зрелости. С периода новорожденности и до четырех лет ширина общей ветви сошниковоносового нерва увеличивается в 2,81 раза, вентральной ветви - 2,64 раза, дорсальной ветви - 3,73 раза.
Концевой нерв медиально от обонятельных луковиц и латерально от петушьего гребня направляется к продырявленной пластинке и далее идет
вентрально от решетчатого нерва, до ростральной части носовой перегородки. Площадь поперечного сечения концевого нерва равна 3,16 + 0,149 мм2, количество нервных пучков - 2,01 + 0,042. Было выявлено, что ветви концевого нерва и нерва септального органа максимально увеличиваются в молочный период, далее темпы роста снижаются и устанавливаются к 12-месячному возрасту. С периода новорожденное™ и до четырех лет ширина концевого нерва увеличивается в 2,38 раза, ширина нерва септального органа в 2,12 раза
Нерв септального органа идет параллельно вентральной ветви сошниковоносового нерва Площадь поперечного сечения нерва равна 2,13 + 0,189 мм2.
Таким образом, иннервация слизистой оболочки носа обеспечивается за счет решетчатого, внутреннего носового, каудального носового, носонебного, концевого, обонятельного, сошниковоносового и нерва септального органа Для каждого нерва характерно определенное количество и закономерный состав нервных волокон. Последний, взаимосвязан со строением и функцией иннервируемых образований. Наибольшее увеличение ширины нерва характерно для многопучковых нервов.
4.1 Обонятельная луковица
Головной мозг у коз сравнительно короткий, широкий и высокий, полушария в ростральной части сужены, в каудальной — расширены, что придает мозгу грушевидную форму.
Обонятельные луковицы выдаются за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости.
При гистологическом изучении обонятельной луковицы нами было установлено, что луковицы состоят из семи слоев: периферический слой, состоящий из обонятельных нитей и элементов глии; гломерулярный слой - слой клубочков (гломерул), аксо-дендригные сферические сплетения дендритов митральных клеток с аксонами обонятельных клеток, в один клубочек конвергируют многочисленные аксоны; наружный плексиформный (сетевидный) слой это тела пучковых клеток и их синапсы, он разделяет клубочковый слой и слой митральных клеток; слой митральных клеток - клетки этого слоя снабжены дендритами, проникающими в наружный плексиформный слой, аксоны митральных клеток вместе с аксонами пучковых клеток образуют латеральный обонятельный тракт; внутренний плексиформный слой - сплетения отростков нервных клеток, образован коллатерапями митральных и пучковых клеток и пронизан дендритами гранулярных клеток, в этом слое расположены короткоаксонные клетки; слой зернистых (гранулярных) клеток — тела зернистых клеток, это мелкие безаксонные нейроны; внутренний слой волокон и глии занимает центральную часть луковицы, слой состоит из волокон обонятельного тракта. Эта данные согласуются с исследованиями Г.М. Удовина (1980), М.Ф. Никитенко (1970), Я.Т. Володько (1965), В.В. Дегтярева (1990).
Наряду с основной луковицей имеется добавочная обонятельная луковица, которая располагается на медиальной поверхности основной луковицы. При гистологическом изучении добавочная луковица представляет собой скопление обонятельных клубочков и отходящих от них волокон. Клубочки этой луковицы не образуют одного ряда, а бессистемно разбросаны по ее телу. В целом вся добавочная
луковица выглядит менее дифференцированной по сравнению с основной, в ней отсутствует то разнообразие нейронных элементов, которое присуще основной луковице.
Таким образом, обонятельные луковицы представляют собой образование с хорошо выраженной слоистой структурой. Важной особенностью обонятельной системы является то, что обонятельные центры входят в лимбическую систему мозга, организующую целостное поведение животного. Обоняние функционирует в тесном взаимодействии с другими сенсорными системами, обеспечивая ориентацию животного в пространстве.
4.2 Сезонные изменения флемена
Поведение животных на протяжении всей их жизни связано с восприятием и переработкой информации, поступающей из окружающей среды, и находится под контролем всех сенсорных систем. При этом обонятельные сигналы играют существенную роль, а зачастую и просто необходимы для стимулирования малых поведенческих реакций.
При изучении флемена у коз нами было установлено, что это поведенческая реакция, характерная для обоих полов животных, причем у козлов флемен проявляется чаще, чем у коз.
Как показали наши исследования, у оренбургских коз флемен проявляется в следующих признаках: вытянутая напряженная шея, приподнятая голова, сморщенная и скрученная верхняя губа.
Возникает эта поза в ответ на запаховые стимулы, что и дает возможность объединить их под общим термином «флемен».
Исследуя частоту проявления флемена у коз, нами отмечено, что он зависит от сезона года, физиологического состояния донора и реципиента, индивидуальных особенностей животного.
В.И. Соколов, Е.А. Караваева, Е.П. Зинкевич (1986) отмечают, что метеорологические условия влияют на частоту флемена независимо от того, в закрытых или открытых помещениях содержатся животные.
При проведении исследования нами было установлено, что ярче всего реакция флемена проявлялась весной и осенью, причем животные быстрее реагировали на раздражитель. На возникновение флемена в эти сезоны года затрачивалось всего 5 -7 секунд. Зимой и летом реакция флемена проявляется очень слабо и не у всех групп животных, также большое время затрачивается на проявление флемена до 15 секунд.
Таким образом, у коз ярко прослеживается сезонность флемена. Наиболее ярко флемен проявляется весной и осенью. Флемен следует учитывать при разведении коз.
Выводы
1. Костным остовом хемосенсорных образований носа являются кости черепа. Рост черепа напрямую влияет на развитие хемосенсорных образований носа
2. К околоносовым пазухам коз относятся лобная, верхнечелюстная, небная пазухи. В теле клиновидной кости имеется мелкая пористость. Наибольшая по объему лобная пазуха, интенсивнее объем увеличивается у верхнечелюстной пазухи.
3. Площадь слизистой оболочки дорсальной носовой раковины, выполняющей
обонятельную функцию, за весь исследованный период увеличивается в 4,19 раза, средней носовой раковины в 3,36 раза, а вентральной носовой раковины в 3,12 раза, что говорит о важности обонятельной зоны.
4. Слизистая оболочка носа коз - морфологический комплекс с региональными особенностями. Обонятельная зона имеет желтоватую окраску слизистой оболочки. В обонятельном эпителии на каждые 52,80 + 7,21 обонятельных клеток приходится 39,60 ± 5,62 опорных и 33,70 + 4,15 базальных клеток. Дыхательная область отличается от обонятельной зоны розовым вдетом слизистой оболочки.
5. В каждой половине решетчатого лабиринта насчитывается восемь эктотурбиналий, пять медиатурбиналий и шесть эндотурбиналий. На носовой поверхности продырявленной пластинки количество отверстий достигает 293,17 + 11,94, что в 2,03 раза превосходит количество отверстий мозговой поверхности.
6. В процессе постнатального онтогенеза у коз морфологически сформированы и функционируют хемосенсрные образования: обонятельный эпителий и одноименный нерв, сошниковоносовой орган и его нерв, концевой нерв, нерв септапьного органа, ветви тройничного нерва (решетчатый, носонебный, каудальный и внутренний носовые).
7. Обонятельный нерв проникает многочисленными нитями через продырявленную пластинку решетчатой кости. Волокна обонятельного нерва общего ствола не образуют, а группируются в отдельные обонятельные нити, которые при прохождении через отверстия продырявленной пластинки объединяются в более крупные пучки.
8. Сошниковоносовой орган представляет собой парный трубкообразный орган, заполненный жидкостью, со слепо замкнутым каудальным концом. Данный орган располагается в хрящевом остове вдоль вентрального края носовой перегородки. В ростральной части сошниковоносовой орган переходит в узкий проток, который в свою очередь открывается в резцовый канал и соединяется посредством этого как с носовой, так и с ротовой полостями.
9. Обонятельные луковицы имеют хорошо выраженную семислойную структуру. В обонятельные луковицы вступают множественный обонятельный нерв, концевой нерв, сошниковоносовой нерв, нерв септального органа
10. Флемен характерен для обоих полов коз, у которых ярко прослеживается сезонность. Массовый ответ на половой раздражитель проявляется весной и осенью.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Материал диссертационной работы может быть использован:
1. При написании соответствующих учебных пособий;
2. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно -практических занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах;
3. При разработке и проведении хирургических и терапевтических манипуляций;
4. В процессе разведения оренбургских коз;
5. Рекомендуем к использованию: питательный назогастральный зонд, катетер носоглоточный секреторный, катетер носоглоточный для подачи кислорода двухходовый, аспирационный катетер с вакуум-контролем, успешно показавшие
себя при зондировании оренбургских коз, в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза соответствующих размеров;
6. Специалистами - этологами, практикующими ветеринарными врачами и разработчиками пищевых добавок для кормов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Дымов, A.C. Межвидовая морфометрическая характеристика косгно-хрящевого остова органа обоняния некоторых домашних животных // A.C. Дымов, Д.Г. Мустафина, O.A. Матвеев // Сб. науч. тр. LXVI Всероссийской науч.-пр. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов «Вклад молодых ученых в развитие АПК» / Пермский аграрный вестник. - Пермь, 2007. - выпуск XVII. - часть 1. - С. 240 - 242.
2. Дегтярев, В.В. Возрастные изменения носовых раковин козы оренбургской породы // В.В. Дегтярев, Д.Г. Мустафина, A.C. Дымов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2008. - № 3 (19).-С. 201-204.
3. Мустафина, Д.Г. Хемосенсорные образования носа оренбургской козы // Д.Г. Мустафина, В.В. Дегтярев // Материалы международной конференции посвященные 80-летию Самарской НИВС Россельхозакадемии. - Самара, 2009. - С. 109 -115.
4. Мустафина, Д.Г. Возрастные изменения сошниковоносового органа и слизистой оболочки носа оренбургских коз // Д.Г. Мустафина, В.В. Дегтярев // Материалы международной конференции посвященные 80-летию Самарской НИВС Россельхозакадемии. - Самара, 2009. - С. 115 -121.
5. Мустафина, Д.Г. Возрастная морфометрия носовых ходов как один из главных аспектов в использовании зондов и катетеров в козоводческой практике // Д.Г. Мустафина, A.C. Дымов Н Вестник Оренбургского государственного университета. - Оренбург, 2009. - № 9 (103). - С.112 -117.
6. Мустафина, Д.Г. Сезонные изменения флемена оренбургских коз // Д.Г. Мустафина// Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2009. - № 3 (23). - С. 181 -182.
Мустафина Динара Галяутдиновна
ХЕМОСЕНСОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ НОСА И ФЛЕМЕН ОРЕНБУРГСКИХ КОЗ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
16.00.02. - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано в печать 19.11.2009 Формат 60х84'/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать оперативная. Бумага офсетная. Гарнитура Times.
Заказ № 125. Тираж 100 экз. 460000 г. Оренбург, ул. 9 января, 29 Издательский центр ВНИИМС
Оглавление диссертации Мустафина, Динара Галяутдиновна :: 2009 :: Оренбург
Введение.
1. Обзор литературы.
1.1 Химическая коммуникация животных.
1.2 Филогенетическое развитие органа обоняния.
1.3 Костный остов хемосенсорных образований носа.
1.3.1 Околоносовые пазухи.
1.3.2 Решетчатая кость.
1.4 Хемосенсорные образования носовой полости.
1.4.1 Слизистая оболочка обонятельной зоны.
1.4.2 Сошниковоносовой орган.
1.4.3 Септальный орган.
1.5 Иннервация органов носовой полости.
1.5.1 Обонятельный нерв.
1.5.2 Тройничный нерв.
1.5.3 Концевой (терминальный) нерв.
1.6 Обонятельная луковица.
1.7 Флемен животных.
1.8 Зондирование.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Мустафина, Динара Галяутдиновна, автореферат
Актуальность темы. Главной задачей сельского хозяйства было и остается обеспечение населения продуктами питания и легкую промышленность сырьем. Важное место в решении этих задач отводится козоводству, которое наряду с молочным скотоводством, свиноводством и овцеводством имеет большое народнохозяйственное значение.
В связи с этим нам необходимы разнообразные знания по биологии, физиологии и морфологии оренбургской козы, для того чтобы решать многие проблемы связанные с содержанием, разведением, лечением и профилактикой заболеваний. В этом одно из важных значений имеет изучение органа обоняния.
Обоняние одно из древних и важных чувств, при помощи которого животное ориентируется в окружающей среде. Периферическая часть анализатора обоняния представлена структурами носа.
В исследованиях органов чувств большой объем занимают работы, посвященные познанию органов зрения и слуха, изучению же органа обоняния как это не парадоксально уделяется недостаточное внимание. Работы, касающиеся этой проблемы, освещают хемосенсорные образования: у лабораторных животных (Винников А.Я., Титова, 1957, Бронштейн А.А., 1977, Новиков С.Н., 1988, Борякова Е.Е., 2002), человека (Скрипников Н.С., 1984), крупного рогатого (Дегтярев В.В., 1993), собаки (Верхощенцева Л.Д., 1997) ,свиньи (Богданов В.Г., 2001), птиц (Никулин А.В., 2004), кошек (Дымов А.С., 2006).
К настоящему времени флемен обнаружен почти у 40 видов животных, принадлежащих 20 родам (Alexander G. et. al., 1974; Martys М., 4977; Ladewig J., 1982; Tweites C.J., 1982; Треус М.Ю., 1983; Соколов B.E., 1986, Богданов В.Г., 2001).
Анализ литературных данных показывает, что морфология и флемен носовой полости коз оренбургской пуховой породы на данный момент не изучены, что не отвечает запросам биологии и ветеринарной медицины.
Цель исследования. Дать морфологическую характеристику хемосенсорным образованиям носа коз, их костного остова в постнатальном онтогенезе и выявить сезонные изменения флемена.
Учитывая теоретическую значимость и практический интерес этой проблемы, нами были поставлены следующиезадачи:
1. Изучить возрастные изменения костного остова хемосенсорных образований.
2. Описать анатомо-топографические особенности органов носовой полости в возрастном аспекте.
3. Выявить региональные особенности строения слизистой оболочки.
4. Определить особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носа.
5. Уточнить взаимосвязь головного мозга и хемосенсорных образований носа.
6. Изучить сезонные изменения флемена.
Научная новизна. Впервые с использованием комплекса методик изучены хемосенсорные образования носа и сезонные изменения флемена оренбургских коз. С помощью анатомических, гистологических и морфометрических методов исследования предоставлен достоверный материал о строении решетчатой кости, слизистой оболочки и обонятельного эпителия носовой полости, сошниковоносового органа, а также о ходе, ветвлении и внутриствольном строении нервов носа в возрастном аспекте
Теоретическое значение и практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований позволили значительно расширить, дополнить и уточнить немногочисленные сведения по морфологии органа обоняния оренбургской козы, которые имеются в отечественной и зарубежной литературе.
В работе приведены новые данные о видовых особенностях строения решетчатого лабиринта, продырявленной пластинки решетчатой кости и ее отверстий со стороны носовой и мозговой поверхностей, также уточнены и расширены представления о строении слизистой оболочки носовой полости, морфологии сошниковоносового органа.
Приоритет данной работы заключается в получении данных о сезонности флемена и о зондировании носовой полости коз.
Результаты морфологических исследований и выявленные закономерности строения хемосенсорных образований носа представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии. Они могут быть использованы при написании соответствующих разделов сравнительно-анатомических руководств, учебных и справочных пособий по видовой анатомии коз, при составлении номенклатуры по анатомии козы, при проведении научно-исследовательских работ в области физиологии и разведения козы, при разработке и проведении терапевтических и хирургических манипуляций, зондировании, а также в образовательном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах и отделениях высших и средних специальных учебных заведений.
Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Дальневосточном, Ставропольском, Кубанском государственных аграрных университетах, Санкт-Петербургской, Уральской государственных академиях ветеринарной медицины, Белгородской, Ульяновской, Уральской, Самарской, Нижегородской, Ярославской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева, Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова, Курской государственной сельскохозяйственной академии им. проф. И.И. Иванова, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на LXVI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Вклад молодых ученых в развитие АПК», Пермь, (2007); Международной научно-практической конференции «Оценка земельных ресурсов и создание адаптивных биоценозов в целях рационального природопользования: история и современность», Оренбург (2008); Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов и аспирантов по ПФО, Казань (2009); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной науки в агропромышленном комплексе», посвященной 80-летию ГНУ Самарской НИВС, Самара (2009); на расширенном заседании кафедры анатомии, патанатомии и гистологии Оренбургского государственного аграрного университета (2009).
Публикации результатов исследования. Основные положения диссертационной работы изложены в шести научных работах, опубликованных в материалах научно - практических конференций, журналах, тематических сборниках, в том числе три в изданиях рекомендованных ВАК РФ. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Возрастные изменения костного остова хемосенсорных образований носа.
2. Анатомо-топографические особенности хемосенсорных образований носа оренбургских коз и их взаимосвязь в постнатальном онтогенезе.
3. Взаимосвязь головного мозга и хемосенсорных образований носа.
4. Сезонность изменения флемена.
5. Прикладное значение морфометрических исследований.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, практические рекомендации, список литературы, содержащий 170 отечественных и 105 иностранных источников. Работа изложена на 161 страницах комьютерного текста, иллюстрирована 76 рисунками и 24 таблицами.
Заключение диссертационного исследования на тему "Хемосенсорные образования носа и флемен оренбургских коз в постнатальном онтогенезе"
4. Выводы
1. Костным остовом хемосенсорных образований носа являются кости черепа Рост черепа напрямую влияет на развитие хемосенсорных образований носа.
2. К околоносовым пазухам коз относятся лобная, верхнечелюстная, небная пазуха. В теле клиновидной кости имеется мелкая пористость. Наибольшая по объему лобная пазуха, интенсивнее объем увеличивается у верхнечелюстной пазухи.
3. Площадь слизистой оболочки дорсальной носовой раковины, выполняющей обонятельную функцию, за весь исследованный период увеличивается в 4,19 раза, средней носовой раковины в 3,36 раза, а вентральной носовой раковины в 3,12 раза, что говорит о важности обонятельной зоны.
4. Слизистая оболочка носа коз - морфологический комплекс с региональными особенностями. Обонятельная зона имеет желтоватую окраску слизистой оболочки. В обонятельном эпителии на каждые 52,80 + 7,21 обонятельных клеток приходится 39,60 ± 5,62 опорных и 33,70 + 4,15 базальных клеток. Дыхательная область отличается от обонятельной зоны розовым цветом слизистой оболочки.
5. В каждой половине решетчатого лабиринта насчитывается восемь эктотурбиналий, пять медиатурбиналий и шесть эндотурбиналий. На носовой поверхности продырявленной пластинки количество отверстий достигает 293,17 + 11,94, что в 2,03 раза превосходит количество отверстий мозговой поверхности.
6. В процессе постнатального онтогенеза у коз морфологически сформированы и функционируют хемосенсрные образования: обонятельный эпителий и одноименный нерв, сошниковоносовой орган и его нерв, концевой нерв, нерв септального органа, ветви тройничного нерва (решетчатый, носонебный, каудальный и внутренний носовые).
7. Обонятельный нерв проникает многочисленными нитями через продырявленную пластинку решетчатой кости. Волокна обонятельного нерва общего ствола не образуют, а группируются в отдельные обонятельные нити, которые при прохождении через отверстия продырявленной пластинки объединяются в более крупные пучки.
9. Сошниковоносовой орган представляет собой парный трубкообразный орган, заполненный жидкостью, со слепо замкнутым каудальным концом. Данный орган располагается в хрящевом остове вдоль вентрального края носовой перегородки. В ростральной части сошниковоносовой орган переходит в узкий проток, который в свою очередь открывается в резцовый канал и соединяется посредством этого как с носовой, так и с ротовой полостями.
10. Обонятельные луковицы имеют хорошо выраженную семислойную структуру. В обонятельные луковицы вступают множественный обонятельный нерв, концевой нерв, сошниковоносовой нерв, нерв септального органа.
11. Флемен характерен для обоих полов коз, у которых ярко прослеживается сезонность. Массовый ответ на половой раздражитель проявляется весной и осенью.
4. Практические рекомендации
Материал диссертационной работы может быть использован:
1. При написании соответствующих учебных пособий;
2. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно -практических занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах;
3. При разработке и проведении хирургических и терапевтических манипуляций;
4. В процессе разведения оренбургских коз;
5. Рекомендуем к использованию: питательный назогастральный зонд, катетер носоглоточный секреторный, катетер носоглоточный для подачи кислорода двухходовый, аспирационный катетер с вакуум-контролем, успешно показавшие себя при зондировании оренбургских коз, в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза соответствующих размеров;
6. Специалистами - этологами, практикующими ветеринарными врачами и разработчиками пищевых добавок для кормов.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Мустафина, Динара Галяутдиновна
1. Агасандян, Х.В. Ультраструктурная организация обонятельной выстилки овцы Текст. / Х.В. Агасандян, Г.А. Пяткина// Сенсорн. системы. 1989. - Т. 3, № 1. -С. 12-18.
2. Агасандян, Х.В. Микровиллярные клетки обонятельного эпителия Текст. / Х.В. Агасандян //Журн. эвол. биохим. и физиол. 1990. - Т. 26, № 2. - С. 78 - 82.
3. Антонова, Н.Б. Развитие клиновидной пазухи свиньи Текст. / Н.Б. Антонова // Морфология сельскохозяйственных животных, птиц и пушных зверей -ОмСХИ Омск, 1986-С. 11-27.
4. Аронов, М.П. О морфологии обонятельного органа позвоночных Текст. / М.П. Аронов // Журн. естеств. зоол. 1960. - № 2. - 64 С.
5. Беляев, В.И. Внутриствольное пучковое строение тройничного и лицевого нервов Текст. / В.И. Беляев // Внутриствольное строение периферических нервов JL: изд. мед. литературы, 1963. - С. 34 - 48.
6. Белькович, В.М. Сенсорные основы ориентации китообразных Текст. / В.М. Белькович, Н.А. Дубровский-Л.: Наука, 1976. С. 204
7. Богданов, В.Г. Сезонные изменения флемена у свиней Текст. / В.Г. Богданов, В.В. Дегтярев // Матер, междун. науч. конф. «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века» «Морфология» - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2001.-Т. 1.-С. 50-52.
8. Богомолова, Е.М. Обонятельные образования носа и их биологическое значение. Морфология Текст. / Богомолова Е.М. // Успехи физиол. наук. -1970.-Т. 4.-С. 126-159.
9. Борякова, Е.Е. Некоторые онтогенетические аспекты обонятельной чувствительности мышей и крыс к запаху изовалериановой кислоты Текст. / Е.Е. Борякова // Вести. Нижегор. ун та: Сер. Биол. - 2002. - Вып. 4. - С. 317.
10. Бриман, Л.Б. Слизистая оболочка носа: строение и васкуляризация Текст. /Л.Б. Бриман // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава СПб ГАВМ СПб.: изд-во СПб ГАВМ, 2000. - С. 13 - 14.
11. Бронштейн, А.А. Гистохимия органа обоняния Текст. / А.А. Бронштейн // Архив АГЭ.-1965.-Т.4.-С. 106-116.
12. Бронштейн, А.А. Некоторые данные о тонкой структуре и цитохимии обонятельных рецепторов Текст. / А.А. Бронштейн // Первичные процессы в рецепторных элементах органов чувств М.: Л. Наука, 1966. - С. 65 - 83.
13. Бронштейн, А.А. Ультраструктурная организация органа обоняния позвоночных Текст. / А.А. Бронштейн // Материалы IX Международ, конгресса анат., гистол. и эмбриол. М., 1970. — С. 27 - 28.
14. Бронштейн, А.А. В сб.: Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц Текст. / А.А. Бронштейн, Р.А. Певзнер, Г.А. Пяткина // М., 1971.-С. 14-16.
15. Бронштейн, А.А. Обоняние: структурная организация периферических отделов обонятельного анализатора и обонятельной луковицы Текст. / А.А. Бронштейн // Физиология сенсорных систем Л.: Наука, 1972. - часть II. - глава 14. -С. 515-528.
16. Бронштейн, А.А. Закономерности ультраструктурной организации обонятельных рецепторов в сравнительном ряду позвоночных Текст. / А.А. Бронштейн//Цитология, 1976.-Т. 18.-С. 535-538.
17. Бронштейн, А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных Текст. / А.А. Бронштейн II Л.: Наука, 1977. - 159 с.
18. Вартанян, И.А. Физиология сенсорных систем Текст. // И.А. Вартанян // -СПб.: изд-во «Лань», 1999. 224 с.
19. Воробьев, В.П. (Worobiew) Methodik der Untersuchunden von Nervenelementendis makro-microscopisen Gebietes Text. / В.П. Воробьев // Kommisions-verlag Oscar Rothacker. Berlin, 1925.-P. 130.
20. Верещагин, Н.К. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медведей Текст. / Н.К. Верещагин // Зоол. Журнал 1973. - Т.52. -№ 6. - С. 920-930.
21. Верхошенцева, Л.Д. Морфологическая характеристика носа собак Текст. / Л.Д. Верхошенцева // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» Ульяновск, 2003.-Т.1.-С.46-47.
22. Верхошенцева, Л.Д. Региональные особенности образования носа собак Текст. / Л.Д. Верхошенцева //Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Материалы Сиб. Междунар. вет. конгр. Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. унт, 2005.-С. 17-18.
23. Верхошенцева, Л.Д. Морфологическая характеристика слизистой оболочки носа собаки Текст. / Л.Д. Верхошенцева // Тезисы докладов региональной конференции молодых ученых и специалистов. Оренбург, 1997. - С. 38 - 39.
24. Вракин, В.Ф. Анатомия, гистология домашней птицы Текст. / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова // М., Колос, 1984. - С. 165 -180.
25. Винников, Я.А. Морфология органа обоняния Текст. / Я.А. Винников, Л.К. Титова // Т.: Гос. Изд-во мед. лит-ры. - 1957. - 296 с.
26. Володько, Я.Т. О строении и количестве нервных клеток в обонятельных долях копытных Текст. / Я.Т. Володько // Морфометрические и химическиеизменения в процессе развития клетки: Тезисы докл. АН Латв. ССР Рига, 1965.-С. 21-22.
27. Ганешина, Л.В. Строение органа обоняния у мышей и полевок Текст. / Л.В. Ганешина, Н.Н. Гуртова // Зоол. журн., 1953. - С. 33.
28. Гуртовой, Н.И. Обоняние птиц Текст. /Н.И. Гуртовой, В.Б. Садовников // Орнитология М.,1974. - Вып. П. - С. 94 - 109.
29. Даценко, Г.М. О технике отсасывания содержимого преджелудков при помоши зонда Текст. / Г.М. Даценко // Ветеринария, № 5. 1982. - С. 51 - 67.
30. Дегтярев, В.В. Морфометрия каналов обонятельных нервов в решетчатой кости крупного рогатого скота Текст. / В.В. Дегтярев, С.Т. Ильгеев, В.П. Чернов // Тезисы докладов. X Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов -Полтава, 1986.-С. 100.
31. Дегтярев, В.В. Оссификация решетчатой кости плодов крупного рогатого скота Текст. / В.В. Дегтярев, Е.А. Мишучков // Труды 6 научно-практической республиканской конференции молодых ученых и специалистов Элиста, 1990.- С. 197.
32. Дегтярев, В.В. Характеристика терминального, обонятельного и сошниковоносового нервов крупного рогатого скота Текст. / В.В. Дегтярев // Морфоэкологические проблемы в животноводстве и ветеренарии. Киев, 1991.- С. 29.
33. Дегтярев, В.В. Морфологическая оценка анализатора обоняния у крупного рогатого скота Текст. / В.В. Дегтярев // Ветеринария, 1993. № 4. - С. 42 - 44.
34. Дымов, А.С. Краниометрия у кошки домашней в возрастном аспекте Текст. / А.С. Дымов, В.В. Дегтярев // Материалы 2-й Российской науч.-практич. конф. «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика».- Оренбург, 2005.-С. 301 -304.
35. Дмитриева, Т.М. Основы сенсорной экологии Текст. / Т.М. Дмитриева // -М.: 1999.-168 с.
36. Домбровский, Б.А. Сравнительная морфология животных и синтетическая зоология Текст. / Б. А. Домбровский // Изд. «Наука» Казахской ССР. Алма -Ата. 1982.-С. 148-157.
37. Ефимов, С.И. Особенности топографии и ветвления верхнечелюстного нерва и его взаимоотношения с крылонебным ганглием у песца и лисицы
38. Текст. / СИ. Ефимов // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей: Межвузовский тем. сб. науч. тр. ОмСХИ. Омск, 1988. - С. 34 -38.
39. Жеребцов, Н.А. Анатомия сельскохозяйственных животных Текст. / Н.А. Жеребцов // Ульяновск, 2002. - С. 21 - 29.
40. Жеребцов, Н.А. Цитология, гистология и эмбриология Текст. / Н.А. Жеребцов // Ульяновск, 2004. - С. 222 - 228.
41. Завацкий, Б.П. О возрастных изменениях черепа бурого медведя Енисейского севера Текст. / Б.П.Завацкий // Первый международный конгресс по млекопитающим М.: Наука, - 1974 - Т. 1 - 220 с.
42. Зеленевский, Н.В. Морфология слизистой оболочки носа домашних животных Текст. / Н.В. Зеленевский // Тез. докл. науч. конф. профессорско-преподавательского состава Лен. вет. ин-та. Л., 1991. - С. 32-33.
43. Зинкевич, Э.П. Влияние обонятельных сигналов на поведение и физиологическое состояние овцы Текст. / Э.П. Зинкевич, Т.В. Гриненко // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука, 1986. -С. 384-399.
44. Зинкевич, Э.П. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы Текст. / Э.П. Зинкевич, Н.Ю. Васильева// Зоол. журнал, 1998. Т.77. -№1.-С. 10-19.
45. Иваничев, Г.А. Функциональная анатомия сенсорных систем Текст. / Г.А. Иваничев // Казань, 1997 - 278 с.
46. Иванов, Н.С. К краниометрии собак Текст. / Н.С. Иванов // Вестник ветеринарии Оренбург, 2002. - Вып. V. - С. 101-104.
47. Иванов, Н.С. Формы глазницы собак в межпородном аспекте Текст. / Н.С. Иванов //Вестник ветеринарии Оренбург, 2002. - Вып. V. - С. 99 -101.
48. Иванов, Н.С. К краниометрии черепа лис Текст. / Н.С. Иванов, Б.П. Шевченко // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» Ульяновск, 2003. - Т. 1. - С. 77 - 79.
49. Калуев, А.В. Уринация и поведение Текст. / А.В. Калуев, Н.Е. Макарчук, М.А. Дерягина, В.П. Самохвалов // Киев: КСФ, 2000. - 148 с.
50. Караваева, Е.А. Ранговая иерархия в группе животных Текст. / Е.А. Караваева // Ветеринария, № 3. 1983. - С. 15-18.
51. Карде, И.А. Применение зондов в решении проблем биологии Текст. / И.А. Карде, Р.К. Сяре // Ветеринария, № 5. -1971. С. 11 - 19.
52. Киселев, А.С. Нос и околоносовые пазухи Текст. / А.С. Киселев // СПб, 2000.-С. 194-329.
53. Киселева, А.В. Влияние запахов при посттравматической аносмии (отсутствии обоняния) Текст. / А.В. Киселева // Химия и жизнь, 2003. № 4. -С. 31-33.
54. Константинов, А.И. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем Текст. / А.И. Константинов, В.А. Соколов, К.А. Быков // JL: изд-во Ленингр. ун-та, 1980.-248 с.
55. Кузякина, А.П. Возрастные изменения придаточных полостей носа у крупного рогатого скота Текст. / А.П. Кузякина, В.Д. Прибылов // Возрастная морфология сельскохозяйственных животных Саратов, 1972. - С. 60 - 68.
56. Кумсиев, Ш.А. Внутренние незаразные болезни крупного рогатого скота Текст. //Ш.А. Кумсиев, П.С.Ионов //- Сельхозгиз. 1961. - С. 119.
57. Коробова, А.В. Внутренние болезни животных Текст. / Г.Г. Щербакова, А.В. Коробова// СПб.: Изд-во «Лань», 2002. - 736 с.
58. Лобачев, B.C. Изменчивость черепа большой песчанки Текст. / B.C. Лобачев, Т.Н. Сидорова // II съезд всесоюзного териологического общества -Москва: Наука, 1978.-С. 68-69.
59. Лобко, П.И. Морфофункциональная организация дополнительного органа обоняния у млекопитающих Текст. / П.И. Лобко, Н.Н. Тятенкова, О.Б. Башлак //Морфология, 1997. № 1. - С. 61 - 65.
60. Магда, И.И. Оперативная хирургия домашних животных Текст. / И.И. Магда // М., Наука, 1963.
61. Макарчук, Н.Е. Роль обонятельного анализатора в интегративной деятельности мозга Текст. / Н.Е. Макарчук // Киев: КСФ, 1999. - С. 116.
62. Макарчук, Н.Е. Обоняние и поведение Текст. / Н.Е. Макарчук, А.В. Калуев //-Киев: КСФ, 2000.-134 с.
63. Мантейфель, Ю.Б. Эволюционные изменения обонятельной системы позвоночных в связи со сменной среды обитания Текст. / Мантейфель Ю.Б. // Морфология и эволюция животных. М., Наука, 1986. - С. 125 - 137.
64. Медведева, И.М. Орган обоняния амфибий и его хоан и хоанального канала у бесхвостых амфибий Текст. / И.М. Медведева // Зоол. Журнал, 1969. Т. 39. -№4.-С. 567-579.
65. Медведева, И.М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение Текст. / И.М. Медведева- Л.: 1975. С. 174.
66. Мелешков, С.Ф. Источники васкуляризации околоносовых пазух у плодов крупного рогатого скота Текст. / С.Ф. Мелешков // Незаразные болезни животных/Бюллетень СО ВАСХНИЛ.-Новосибирск, 1983.-№ 13.-С. 29-30.
67. Меликсетян, С. Г. Зонд с магнитом для крупного рогатого скота Текст. / С.Г. Меликсетян // Ветеринария, № 7. Л., - 1962. - С. 54 - 61.
68. Мельник, О.П. Анатомия рыб Текст. / О.П. Мельник, В.В. Костюк, П.Г. Шевченко // — Киев, Издат. «Центр учебной литературы», 2008, С 160 - 236.
69. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных Текст. / Е.К. Меркурьева // М.: Колос, 1970. - С. 216 - 222.
70. Михайлов, С.С. Общие закономерности внутриствольного строения периферических нервов Текст. / С.С Михайлов // Материалы гистологической конференции, посвященной памяти члена-корреспондента АМН ССР Ф.М. Лазаренко Оренбург, 1962. - С. 90 - 97.
71. Михайлов, С.С. Ход, строение и ветвление нервов иннервирующих тазовую конечность домашних млекопитающих Текст. / С.С. Михайлов // Ученые записки Казанского ветинститута. Казань, 1963. - Т.93. - С. 31 - 44.
72. Михайлов, Н.В. О морфологии нервных волокон грудных и некоторых других нервов домашних млекопитающих и птиц Текст. / Н.В. Михайлов // Ученые записки Казанского ветинститута. Казань, 1967. - Т. 98. - С. 27 - 40.
73. Морозов, В.В. К морфологии лобных пазух у собак Текст. / В.В. Морозов // Матер. 1 Всесоюзной конф. по структуре и функции обонятельного анализатора -М., 1969.-С. 79-80.
74. Музафаров, К.Ф. Промывание желудка через зонд Текст. / К.Ф. Музафаров // Ветеринария, 1962. № 3. - С. 15 - 18.
75. Мушинский, Н.С. Методика зондирования сычуга у новорожденных телят Текст. / Н.С. Мушинский И.Н. Симоновым // Материалы Всесоюзной конференции по болезням молодняка сельскохозяйственных животных и птиц, Москва. -1964.-С.71-84.
76. Мушинский, Н.С. Способ зондирования сычуга у новорожденных телят Текст. / Н.С. Мушинский И.Н. Симоновым // Тезисы докладов научной конференции, посвященной 35-летию Оренбургского сельскохозяйственного института, Оренбург. 1965. - С. 54 - 61.
77. Мушинский, Н.С. Зондирование сычуга телят Текст. / Н.С. Мушинский И.Н. Симоновым // Ветеринария, № 9. 1966. - С. 61 - 73.
78. Мушинский, Н.С. Зонд и методика введения его в сычуг телят Текст. / Н.С. Мушинский И.Н. Симоновым // Рига: КСФ. 1966. - С. 127.
79. Мушинский, Н.С. Борьба с диспепсией телят молозивного периода Текст. / Н.С. Мушинский И.Н. Симоновым // Сельскохозяйственное производство Урала, № 2. 1967 - С. 13 - 19.
80. Морозов, В.В. Новый метод исследования обоняния Текст. / В.В. Морозов // Ростов Н/Д: Изд-во ун-та, 1976. - С. 64.
81. Никулин, А.В. Морфометрия некоторых черепных нервов и их отверстий у домашних гусей и уток Текст. / А.В. Никулин // Матер, регион, науч.- практ. конф. молодых ученых и специалистов Оренбургской обл. Оренбург, РИК ГОУ ОГУ, 2004 - Часть 3 - С. 193-195.
82. Никулин, А.В. Морфометрическая характеристика обонятельного нерва домашних гусей и кур Текст. / А.В. Никулин, В.В. Дегтярев // Матер, конф. поев. 75 летию ОГАУ - Оренбург, 2005. - С. 34 - 35.
83. Никулин, А.В. Взаимоотношения чувствительных черепных нервов с периферическими и центральными нервными структурами домашних птиц Текст. / А.В. Никулин, В.В. Дегтярев // Науч. жур. КубГАУ 2006. - № 24(8). -С. 13-21.
84. Новиков, С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Физиологические аспекты Текст. / С.Н. Новиков // Л.: Наука, 1988. - 169 с.
85. Ноздрачев, А.Д. Общий курс физиологии человека и животных Текст. / А.Д. Ноздрачев // М.: Высшая школа, 1991. - Книга 1 - 512 с.
86. Никитенко, М.Ф. Головной мозг парнокопытных Текст. / М.Ф. Никитенко, Я.Т. Володько, Л.Ф. Звездина, А.А. Лешко // Минск: Наука и техника. 1970.-С. 152.
87. Обухов, J1.M. Применение зондов в ветеринарной практике Текст. / Л.М. Обухов // Ветеринария, № 2. 1968. - С. 25 - 34.
88. Пашков, В.Ф. Иннервация органов дыхания Текст. / В.Ф. Пашков // Л., 1963.-250 с.
89. Петров, Н.Л. Обонятельный анализатор Текст. / Н.Л. Петров, С.А. Климанцев, К.А. Никитин // СПб.: изд-во СПбГМУ, 2001. С. 23.
90. Пирог, А.В. Возрастные изменения нормальной слизистой оболочки клиновидной пазухи человека Текст. / А.В. Пирог // Сб. науч. тр. Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц Симферополь, 1995. -С. 204 - 205.
91. Пискунов, С.З. Морфологические и функциональные особенности слизистой оболочки носа и околоносовых пазух Текст. / С.З. Пискунов, Г.З. Пискунов // М.: С. 1991. -48.
92. Пискунов, С.З. Некоторые вопросы физиологии и патофизиологии носа и околоносовых пазух Текст. / С.З. Пискунов // Актуальные проблемы современной ринологии. Матер, конф. посвящ. пятилетию Российского обществаринологов -М.:1997.-С. 12-15.
93. Пискунов, С.З.Функциональные анатомия и хирургия носа и околоносовых пазух Текст. / С.З. Пискунов, Г.З. Пискунов, В.В. Харченко, А.А. Должиков // -Курск, 2004.- 116 с.
94. Плужников, М. Среди запахов и звуков Текст. / М. Плужников, С. Рязанцев // М.: 1991.-270 с.
95. Попова, В.И. Сравнительная гистохимическая характеристика мукополисахаридов обонятельной выстилки некоторых позвоночных Текст. /
96. Н.И. Попова // Изв. СО АН СССР, Сер. биол. и мед. Наук, 1966. Вып. 2. - С. 137- 139.
97. Парамонов, А. А. Материалы по возрастной краниологии млекопитающих Текст. / А. А. Парамонов // Сб. пам. акад. М. А. Мензбира: Изд-во АН СССР. -М.: 1937. С.40 -47.
98. Пяткина, Г.А. Развитие обонятельных рецепторов в ряду позвоночных Текст. / Г.А. Пяткина // X Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тезисы докладов. Полтава, 1986. - 283 С.
99. Пяткина, Г.А. Развитие рецепторных клеток обонятельного органа у позвоночных животных и человека Текст. / Г.А. Пяткина // Система органов чувств: Морфофункциональные аспекты эволюции: Сб. науч. тр. Л.: 1987. - С. 80-101.
100. Пяткина, Г.А. Электронно-микроскопическое исследование обонятельной выстилки свиньи Текст. / Г.А. Пяткина // Сенсорные системы 1988. - Т.2. - С. 27-32.
101. Рамишвили, Г.Т. Морфология верхнечелюстного нерва буйвола Текст. / Г.Т. Рамишвили //2-ая Закавказ. Конф. морфологов и Всесоюзный симпозиум по организации нервных стволов и базальным мембранам: Тез. Докл. Баку. -1978.-С. 228-229.
102. Решетников, И.С. Руководство к учебной практике по анатомии домашних животных Текст. / И.С. Решетников, К.С. Кириков // Якутск, ЯФ Издат. СО РАН, 2002, с.-69-74.
103. Рыжих, А.Ф. О классификации нервных волокон у млекопитающих Текст. / А.Ф. Рыжих // Ученые записки Казанского вет. института. Казань, 1965. - Т. 95.-С. 286-289.
104. Садовский, Н.В. Константные методы математической обработки количественных показателей Текст. / Н.В. Садовский // Ветеринария 1975. № 11.-С. 42-46.
105. Северцев, А.Н. Главные направления эволюционного процесса Текст. / А.Н. Северцев // М, 1967 - 207 с.
106. Сеитов, М.С. Терапевтическая техника в ветеринарной практике Текст. / М.С. Сеитов, Жуков А.П., А.В. Карасев // Оренбург. 2006. - с. 133
107. Сеитов, М.С. Возрастная биология козы: монография Текст. / Х.Б. Баймишев, Б.П. Шевченко, М.С. Сеигов//-Самара: РИЦСГСХА, 2008. -с247.
108. Скрипников, Н.С. Различия во внешнем строении клеток решетчатого лабиринта у человека Текст. / Н.С. Скрипников // Тезисы VII всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, изд-во «Мецнисреба», 1966.-с. 66-67.
109. Скрипников, Н.С. Пластмассовые слепки ячеек решетчатого лабиринта Текст. / Н.С. Скрипников // Атлас анатомии человека, под ред. Р.Д.
110. Синельникова. М.: Медицина, 1972. - Т. 1. - С 79.f
111. Скрипников, Н.С. Сосуды и нервы слизистой оболочки клеток лабиринта решетчатой кости человека Текст. / Н.С. Скрипников // Общие закономерности морфогенеза и регенерации Тернополь, 1975. - С. 219.
112. Скрипников, Н.С. Морфология решетчатого нервного аппарата слизистой оболочки решетчатого лабиринта человека Текст. / Н.С. Скрипников // Вопросы морфологии центральной нервной системы. Киев, 1984. - С. 101.
113. Скрынников, В.Б. Проекционная топография анатомических границ лобной, верхнечелюстной и небной пазух головы коровы Текст. / В.Б. Скрынников // Труды киргизского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов Фрунзе, 1965.-вып. 2.-С. 187-190.
114. Слесаренко, Н.А. Анатомия собаки / Н.А. Слесаренко, И.В. Бабичев, Е.С. Дурткаримов, В.Ф. Капустин // Соматические системы. М., Колос. — 2000, ч.1, -с. 28-35.
115. Смит, К.Ю. Биология сенсорных систем Текст. / К.Ю. Смит // Пер с англ. Ю.Б. Шмуклер М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. - С. 583.
116. Соколов, В.Е. Хемокоммуникация животных Текст. / В.Е. Соколов // Вестн. АН СССР. 1975. - № 2. - С. 44 - 54.
117. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих Текст. / В.Е. Соколов // М.: Высш. Школа, 1979. - 528 с.
118. Соколов, В.Е. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на флемен у крупного рогатого скота Текст. / В.Е. Соколов, Е.А. Караваева, Э.П. Зинкевич // Химическая коммуникация животных // Теория и практика. М.; Наука, 1986. -С. 409-424.
119. Соколов, В.Е. Распознавание собаками по запаху видовой принадлежности особей Текст. / В.Е. Соколов, В.И. Крутова, К.Т. Сулимов // Докл. РАН, 1997. -Т.356.-№5.-С. 716-718.
120. Соколова, Н.Н. Влияние коммуникационных сигналов на формирование поведения Текст. / Н.Н. Соколова // Биологические анализаторы и поведение -1984.-С. 114-124.
121. Суров, А.В. Обонятельные сигналы пола у млекопитающих: анализ подходов Текст. / А.В. Суров, Н.Д. Бодяк, А.В. Соловьева // Зоол. журнал, 1998. Т. 77. -№1.-С. 101-107.
122. Суров, А.В. Существует ли общее в обонятельных сигналах пола у млекопитающих Текст. / А.В. Суров, А.В. Соловьева, Н.Д. Бодяк // Доклады РАН. Сер. биол. -1999. Т. 368. - № 4. - С. 574 - 576.
123. Суров, А.В. Половой партнер в хемокоммуникации: формирование восприятия ольфакторных сигналов пола Текст. / А.В. Суров, А.В. Соловьева, А.Н. Минаев // 4-й съезд Всероссийского териологического общества. Тез. докл.-М., 1999.-С. 251.
124. Стьюдент, Р.Математическая достоверность сравниваемых показателей Текст. / Р. Стьюдент // М., Наука и жизнь. 2000. - С. 34 - 42.
125. Тамар, Г. Основы сенсорной физиологии Текст. / Г. Тамар // М., Мир. -1976. С. 520.
126. Техвер, Ю.Т. Гистология дыхательных органов домашних животных Текст. / Ю.Т. Техвер // Тарту, 1977. С. 11 -19.
127. Техвер, Ю.Т. Гистология органов чувств домашних животных Текст. / Ю.Т. Техвер // Тарту, 1978. 125 с.
128. Треус, М.Ю. Поведение антилопы канна в Аскании Текст. / М.Ю. Треус // -Нова. -М.; Наука, 1983. 88 с.
129. Тятенкова, Н.Н. Развитие сошниковоносового органа в раннем онтогенезе копытных животных Текст. / Н.Н. Тятенкова, О.Б. Башлак, С.А. Козей // Материалы 1-го Конгресса морфологов Беларуси Минск, 1996. - Т. 1. - С. 86 -143
130. Тятенкова, Н.Н. Развитие сошниковоносового комплекса у млекопитающих Текст. / Н.Н. Тятенкова // Современные проблемы естествознания. Биология. Химия: Тез. докл. Ярославль, 1997. - С. 54 - 55.
131. Тятенкова, Н.Н. Развитие сошниковоносового комплекса у млекопитающих Текст. / Н.Н. Тятенкова, И.П. Комарова // Морфология 1998. -Т. 113.-№3.-С. 113.
132. Удовин, Г.М. Число отверстий в решетчатой кости крупного рогатого скота Текст. / Г.М. Удовин, Н.Б. Ликеров // Физиология вегетативной нервной системы Материалы Всесоюзной конференции - Куйбышев, 1979. - С. 214 -215.
133. Удовин, Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках Текст. / Г.М. Удовин // М.: MB А, 1980. -с263.
134. Фабри, К.Э. Основы зоопсихологии Текст. / К.Э. Фабри // М.: Изд-во Московского ун-та, 1976. - С. 287.
135. Филков, П.Н. Некоторые анатомические данные по развитию органа обоняния у овец различных зон Текст. / П.Н. Филков // Труды Московской ветеринарной академии 1966. - Т.50. - С. 64 - 65.
136. Фольмерхаус, Б. Анатомия собаки и кошки Текст. / Б. Фольмерхаус, Й. Фревейн // М., Аквариум, 2003, С. 220 - 227.
137. Черский, И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных Новосибирской экспедицией 1885—1886 гг. Текст. / Черский И.Д. // Прилож. к т. 65 Зап. Импер. Акад. наук — 1891. — с 430 — 501.
138. Хакен, Г. Информация и самоорганизация: макроскопический подход к сложным системам Текст. /Г. Хакен // М.: Мир, 1991.- 240 С.
139. Харченко, В.В. Иннервация слизистой оболочки носа Текст. / В.В. Харченко // Актуальные вопросы медицины и фармации: Материалы 64-й итог, науч. сес. КГМУ Курск, 1999. - Ч. 2. - С. 58.
140. Харченко, В.В. Строение слизистой оболочки носа Текст. / В.В. Харченко // Морфология 2002. - № 2/3. - С. 166.
141. Харченко, В.В. К микроанатомии слизистой оболочки полости носа Текст. / В.В. Харченко // Мат. междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы спортивной морфологии и интегральной антропологии» М., 2003. - С. 200 -201.
142. Хохлов, A.JI. Ветеринарная рентгенология Текст. / A.JI. Хохлов, В.А. Липин, М.Т. Терехина // М., Колос. 1966. - С. 13 -19.
143. Храппо, Н.С. Нос в системе целого черепа Текст. / Н.С. Храппо, Н.В. Тарасова//Самара, 1999.-С. 125.
144. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных Текст. /И.В. Хрусталева //М.: Колос, 1994.-С. 704.
145. Хэм, А. Гистология Текст. / Д.Кармак, А. Хэм // пер. с англ. В.Л. Быкова, изд. редакцией Ю.И. Афанасьева и Ю.С. Ченцова. М.; Мир, 1983. - С. 1059.
146. Черкасов, В.А. Мед. визуализация Текст. / В.А. Черкасов, Р.П. Литвинов, Б.И Долгушин // М., Колос. 2002. — №4. —С. 60—67.
147. Шевченко, Б.П. Анатомия бурого медведя Текст. / Б.П. Шевченко // -Оренбург, 2003, С. 242 250.
148. Шеленов, В.Г. Анатомия северного оленя Текст. / В.Г. Шеленов, А.Н. Донченко, К.А. Лайшев, Н.В. Зеленевский // Новосибирск, 2003, С. 212 - 218.
149. Шепелева, В.К. Очерки функциональных свойств анализаторов диких млекопитающих Текст. / В.К. Шепелева // Новосибирск: изд-во наука, Сибирское отд., 1971.-С. 12-18.
150. Шмальгаузен, И.И. Происхождение наземных позвоночных Текст. / И.И. Шмальгаузен// -М.: 1964. 272 С.
151. Юдичев, Ю.Ф. Макро-микроморфология нервов плечевого сплетения некоторых позвоночных животных Текст. / Ю.Ф. Юдичев // Тюменские ученые-биологи школе и производству. - Тюмень, 1969. - С. 64 - 71.
152. Юдичев, Ю.Ф. Проблемы современной ветеринарной морфологии Текст. / Ю.Ф. Юдичев // Материалы III съезда анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации. Тюмень, 1994. - 234 С.
153. Adams, D.R. Septal olfactory organ in Peromyscus Text. / D.R. Adams, L.Z. Mc Farland // J.Comp. Biochem. Physiol. -1971. Vol. 40 A. - P. 971 - 974.
154. Alexander, G. Reproduction in farm animals Text. / G. Alexander, G.P. Signoret, E.S.E. Hafez // Philadelphia, 1974. - P. 222 - 225.
155. Altieri, R. Seasonal changes in flehmen to constant. Urine stimuli Text. / R. Altieri, D. Muller-Schwarze // Am Zool. № 5. - 1980. P. 64 - 68.
156. Ardouin, P. Etude des terminaisons nerveuses neurovegetatives au niveau de la muguense nasale / P. Ardouin, M. Maillet // Acta Otolaryng. 1964. V. 57. - N -P. 368 - 376.
157. Ardouin, P. Etudes des inclusions pigmentaires des muguenses olfactives des mammiferes / P. Ardouin, C. David, M. Maillet // Ann. Histochim., 1968. - № 13. -P. 13-24.
158. Anders, K.H. Der Feibau der Regio olfactoria von Makrosmatikern Text. / K.H. Anders // Z. Zellforsch. 1966. - Bd 69. - S. 140 - 154.
159. Anders, K.H. Discussion. Taste and smell in vertebrates Text. / K.H. Anders // -London, 1970.-P. 175-248.
160. Bannister, L.H. Fine structure of the sensory endings in the vomeronasal organ of the slowworm Anguis fragilis Text. / L.H.Z. Bannister // Nature. -1968. P.275-276.
161. Bannister, L.H.Z., The fine structure and enzyne histochemisty of vomeronasal receptor cells Text. / L.H.Z. Bannister // Jn: olfaction and Taste Stuttgart, 1972. -V. 4. -P.27-33.
162. Bang, B.G. The nasal organs of the black and turkey valtures: a comparative study of the cathatid species Text. / B.G. Bang // J. Morphol., 1964. V. 115. - P. 153-183.
163. Bang, B.G. Functional anatomy of the olfactory system in 23 orders of birds Text. / B.G. Bang // Asta Anat., 1971.-V. 79.-Suppl. 58.-P. 1-76.
164. Barber, P.C. An autoradiographic investigation of the projection of the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb in the mouse Text. / P.C. Barber, G. Raisman // Brain Rs., 1974. Vol 81. - P. 21-30.
165. Barber, P.C. Experimental investigation of the possible involvement of the accessory olfaktory system in responses to primer pheromones in female misce Text. / P.C. Barber, G. Raisman // Proc. 27th Inter. Congr. Physiol.Sci. (France), July 1823, 1977.
166. Barber, P.C. Replacement of receptor neurons after section of the vomeronasal nerves in the adult mouse Text. / P.C. Barber, G. Raisman // Brain Res., 1988. Vol. 147.-P. 297-313.
167. Bojsen-Moller, F. Demonstration of terminalis, olfactory, trigeminal and perivascular nerves in the nasal septum Text. / F. Bojsen-Moller // J. Сотр. Neurol. 1975. -Vol. 159.-P. 245-256.
168. Brunjes, P.C. Maturation and plasticity in the olfactory system of vertebrates Text. / P.C. Brunjes, L.L. Frazier // Brain Res. Rew, 1986. Vol. 11. - P. 12 - 45.
169. Brown, H.E. The fine structure of the olfactory tissue in the black vulture Text. / H.E. Brown, L.M. Beidler // Fed. Proc. 1966. - vol. 25, № 2, P. 329.
170. Bermar, G. On the ontogeny and homology of choanal tubes and choane in Urodela Text. / G. Bermar // Acta Zool., 1966. V. 47. - P. 43 - 59.
171. Bermar, G. The vertebrate nose, remarks on its structural and functional adaptation and evolution Text. / G. Bermar // Evolution, 1969. V.23 - № 1. - P. 131 -152.
172. Bermar, G. Secondary folding of olfactory organ in young and adult sea trout Text. / G. Bermar // Acta Zool., 1972. V. 53, - P. 113 - 120.
173. Bronson, F.H. Pheromonal influences on reproductive activities in rodents Text. / F.H. Bronson // In: Pheromones Amsterdam, 1974. - P. 344 - 365.
174. Carr, W.J. Pheromonal sex attractants in the Norway rat Text. / W.J. Carr // In: Nonverbal Communication New York London, 1974. - P. 103-131.
175. Cenek Cerveny, CSc. Ossification in the ethmoid labyrinth of the domestic pig(sus scrofa forma domestica) Text. / CSc. Cerveny Cenek // Acta universitatis agri-culturae Brno 1968. - P. 169 - 178.
176. Ciges, M. Ultrastructure of the organ of Jacobson and comparative study with olfactory mucosa Text. / M. Ciges, T. Labella, V. Gayoso, G. Sanchez // Acta octolaringol. 1977. Vol. 83. - P. 47 - 58.
177. Demski, S. The Terminal nerve: a new chemosensory system in vertebrates Text. / S. Demsld, R.G. Northeutt // Science. 1983. - Vol. 220. - P. 435 - 437.
178. Doving, K.B. Structure and function of the vomeronasal organ Text. / K.B. Doving, D. Trotier // J. Exper. Biol. 1998. - V. 201. - P. 2913 - 2925.
179. Estes, R.D. The role of the vomeronasal organ in mammalian reproduction Mammalia Text. /R.D. Estes //University of California Press. 1972. - P. 15-41.
180. Eisthen, H.L. Evolution of vertebrate olfactory systems Text. / H.L. Eisthen // Brain. Behav. Evol. 1997. - V. 50. - P.222 - 233.
181. Fucker, D. Draws attention to similar aspects, such as the need for specifying orifices Male Text. / D. Fucker // USA, Mighty Power Rangers. 1971. - P. 211.
182. Firestein, S. Physiology of transduction in the single olfactory receptor neuron Text. / S. Firestein // J. Gen. Physiol. -1991.-Vol. 98. № 6.-P. 2-3.
183. Garcia-Velasco, J. The incidence of the vomeronasal organ in 1000 human subjects and its possible clinical significance Text. / J. Garcia-Velasco, M. Mondragon // J. Steroid Biochem. Molec. Biol. 1991. - V. 39. - № 48. - P. 561 -563.
184. Graziadei, P.P.C. Electron microscopic observations of the olfactory mucosa of the mole Text. / P.P.C. Graziadei // J. Zool. London, 1966. - V. 149. - P. 89 - 94.
185. Graziadei, P.P.C. The olfactory mucosa of vertebrates. In: Handbook of sensory physiology Text. / P.P.C. Graziadei // L.M. Beidler ed., Springer Verlag, New York, 1971. -V. 4. -Part I. - P. 29 - 58.
186. Graziadei, P.P.C. Extrinsic innervation of olfactory epithelium Text. / P.P.C. Graziadei//Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1973. -V. 138. - P. 313-326.
187. Graziadei, P.P.C. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptor system Text. / P.P.C. Graziadei // Chemical signals in vertebrates. Eds. D. Muller -Schwarze, M.M. Mozell New York: Plenum Press, 1977. - P. 435 - 454.
188. Graziadei, P.P.C. Continuous nerve cell renewal in the olfactory system Text. / P.P.C. Graziadei, G.A. Monti // Development of sensory systems. Handbook of sensory physiology Ed. M. Jacobson Berlin: Springer-Verlag, 1978. - Vol. 9.-P.55-83.
189. Giannetti, N. Analysis of the possible altering functions of the septal organ: a lesional and behavioural study Text. / N. Giannetti, D. Sancier, L. Astic // Physiology and Behavior. 1995. - P. 837 - 845.
190. Gluck, U. Die physiologische bedeutung der nasennebenhohlen beim menscheh: spekulationen seit 1800 jahren Text. / U. Gluck // Schweiz, Medizin. Wschr. J.Suisse deMedecine. 1991. -Bd. 121, № 25. -P. 925-931.
191. Gallego, A. Disuse enhances synaptic efficacy in spinal mononeurones Text. / A. Gallego, M. Kuno, R. Nenez, W.D. Snider // Printed in Great Britain. 1979. - P. 191-205.
192. Hara, T.J. Mechanisms of olfaction Text. / T.J. Hara // Fish chemoreception. Fishand Fisheries 1992. - № 6. - P. 150 - 166.
193. Johnston, R.E. Olfactory and vomeronasal mechanisms of commotions Text. / R.E. Johnston // Taste, olfaction and the central nervous system. Ed. D.W. Pfaff. -New York: Rockefeller Univ. Press. - 1985. - P. 322-345.
194. Jennes, L. The olfactory gonadotropin-releasing hormone immunoreactive system in the mouse Text. / L. Jennes // Brain Res. 1986. - Vol. 386. - P. 351 - 363.
195. Jennes, L. The nervus terminalis in the mouse: light and electron microscopic immunocvtochemical studies Text. / L. Jennes // Annals of the NY Academy of ciences. 1987. - P. 165-173.
196. Jacobs, V.C. Structures of the bovine vomeronasal complex and its relationships to the palate tonque manipheation Text. / V.C. Jacobs // Acta anat. - 1981. - Vol. 130. -№1.- P. 48-50.
197. Jordan, J. Narzad Lemieszone nosowy (Jacobsona) hacselnuch Text. / J. Jordan // Folia Morph. (Warss) - 1972. - NXXXI - P. 469 - 485.
198. Knappe, H.V. Transnasal microsurgery in children and adolescents Text. /H.V. Knappe, D.K. Ludecke // Acta. Anat. 1964. - P. 71 - 79.
199. Keverne, E.B. Nonolfactory chemoreceptors of the nose: recent advances in understanding the vomeronasal and trigeminal systems Text. / E.B. Keverne, C.L. Murphy, W.L. Silver // Chem. Senses. 1986. - Vol. 12. - P. 119 - 134.
200. Keverne, E.B. Olfactory learning Text. / E.B. Keverne // Curr. Opin. 1995. -№ 5.-P. 482-488.
201. Kolnberqer, J.Z. A parallel for converting transmitted data into parallel received in the previous channel from junction Text. / J.Z. Kolnberqer // Science. 1971. - P. 37-41.
202. Kleerekoper, H., The olfactory apparatus of Petromyzon marinus Text. / H. Kleerekoper, G.A. Van Erkel Canad. J. Zool. - 1960. - V.38. - P. 209 - 223.
203. Kratzing, J.E. The olfactory mucosa of the sheep Text. / J.E. Kratzing // Austral. J. Biol. 1970. - V. 23. - P. 447 - 458.
204. Kratzing, J.E. The fine structure of the sensory epithelium of the vomeronosal organ in suckling rats Text. / J.E. Kratzing // Austral. J. Biol. Sei. 1971. - Vol. 24. -№ 4. -P. 787-796.
205. Ladewiq, J. Oliact. Endocr. Requl. Text. / J. Ladewinq, B.L. Hart // L. IRL Press -1982.-P. 237-244.
206. Lazka, M. Trigeminal perception of odorant qualuty in congenital anosmia subjects Text. / M. Laska, H. Distel, R. Hudson // Chemical Sences. 1997. P. 317 -328.
207. Lang, J. Sinus Sphenoidalis, Klinische Anatomic des Zugangsweges zur Hypophy-senregion Text. / J. Lang, S. Bressel, J. Pahnke // Gegenbauers morphol. Jahrb. -1988. Bd. 134. - tfo 3. - S. 291 - 307.
208. Larriva-Sahd, J. The vomeronasal system and its connections with sexually dimorphic neural structures Text. / J. Larriva-Sahd, A. Matsumoto // Zool. Sci. -1994. -V. ll.-N°4.-P. 495-506.
209. Liman, E.R. Pheromone transduction in the vomeronasal organ Text. // E.R. Liman // Cum Opin.-1996. Vol. 6.-P. 487-493.
210. Matsuzaki, M. Morphology, embryonic and regenerating olfactory epithelium Text. /M. Matsuzaki//J. Neurosci. 1999. -V. 94. -№ 1. -P. 131 -140.
211. Martys, M. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere Text. / M. Martys, E. Matthes, E. Geruchsorgan // Zool. Anz. 1977. - Bd 2. - Pt 2 - P. 855 -948.
212. Meredith, M. Efferent control of stimulus access to the hamster vomeronasal organ Text. / M. Meredith, R.J. O'Connell // J. Physiol. London, 1979. - Vol. 286. -P. 301-316.
213. Meredith, M. Sensory physiology of pheromone communication Text. / M. Meredith // Pheromones and reproduction in mammals Ed.J.G. Vandenbergh. New York etc.: Academic Press. - 1983. -P. 199 - 252.
214. Meredith, M. Vomeronasal pump: Significance for male hamster sexual behavior Text. / M. Meredith, D.M. Marues, F.J. O'Connell, F.L. Stern // Science. -1980.-V. 207.-P. 1224-1226.
215. Monti-Bloch, L. The human vomeronasal system: a rewiew Text. / L. Monti-Bloch, C. Jennings-White, D.L. Berliner // Olfaction and taste, Ann. NY Acad. Sci. -1998.-Vol. 855.-P. 373-389.
216. Moulton, D.G. Structure and function in the peripheral olfactory system Text. / D.G. Moulton, L.M. Beidler //Physiol. Reviews, 1967. - V. 47. - P. 1 - 52.
217. Moulton, D.G. Olfaction in mammals two aspects: proliferation of cells in the olfactory epithelium and smell in vertebrates Text. / D.G. Moulton, G. Celebi // London, 1970. P. 227-250.
218. Moulton, D.G. Cell renewal in the olfactory epithelium of the mouse olfaction and Taste Text. / D.G Moulton // New York; San Francisco; London, 1975. - V.5. -P. 111-114.
219. Moldoveanu, X. Este infiintat Institutul Central pentru Sisteme de Conducere cu Platen Text. / X. Moldoveanu, A. Sachelarie // Science. 1974. - P. 64 - 75.
220. Naessen, R. An enquiry on the morphological characteristics and possible changes with age in the olfactory region of. Man Text. / R. Naessen // Acta Otolaryngol Groteborg, Sweden, 1971. P. 42 - 74.
221. Nehring, A. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference Text. / A. Nehring // Science. 1971. - 1884. - P. 37 - 41.
222. Nomina Anatomica Veterinaria (Fourth edition) Text. Zurich, Gent (Belgium), Jthaka, New York, 1994. - P. 198.
223. Odagiri, K. Analysis of sexual behavior in rams (Ovis aries) Text. / K.Odagiri, Y. Malsuzawa, Y.Yoshikawa // Experimental animals. 1995. - P. 187-193.
224. Okano, M. Electron microscopic studies of the distal border of the canine olfactory epithelium Text. /М. Okano, A.F. Weber, S.P. Frommes //J. Ultrastr. Res. 1967. -V. 17.-P. 487-502.
225. Oka, W. This stilbaceous hyphomycete has been indicated as an anamorph of Nectria spirostriata Text. / W Oka., P. Matsushima // Acta anat. 1993. - Vol. 31. -№5.-P. 18 — 25.
226. Panchen, A.L. The nostrils of the choanate fishes and early tetrapods Text. / A.L. Panchen // Biol. Rens. 1967. - V. 42. - P. 374 - 420.
227. Parsons, T.S. The nose and Jacobsons organ Text. / T.S. Parsons // Biology of the reptilia. London-New York, 1970. - P. 99 -191.
228. Parsons, T.S. Anatomy of nasal structures from a comparative vieupoint Text. / T.S. Parsons // Handbook of sensory physiology. Berlin-Heidelberq-New York, 1971.-V.4.-P. 1-26.
229. Portmann, A. Sensory organs: skin, taste and olfaction Text. / A. Portmann // Biology and comparative physiology of birds. New York London, 1961. - P. 37 -48.
230. Pastea, E. Organul vomero-nazal si nervue terminal la oaie Text. // E. Pastea, N. Cornila//Lusc. Sti Jnst. Agron. N. Balcescu. 1974, P. 12 - 16.
231. Quaglino, E. Immunocytochemical Localization of Glutamate and gamma-Aminobutyric Acid in the Accessory Olfactory Bulb of the Rat Text. / E. Quaglino, M. Giustetto, P. Panzanelli // J. Сотр. Neurol. 1999. - V. 408. -№ l.-P. 61-72.
232. Reese, T.S. Olfactory cilia in the frog Text. / T.S. Reese // J. Cell Biol. 1965. -V. 25. -Pt. 2. - P. 209-230.
233. Rialdi, V. Olfactory subliminal perception of human pheromone-like substances Text. / V. Rialdi, M. Donetti, S. Dorato // Х1П European Chemoreception Research Organization Congress abstracts. Siena, 1998. - P. 214 - 216.
234. Rodolfo-Masera, Т. Su pesistenza di un particolare organo olfattivo nel setto nasale della cavia e di altri roditori Text. / T. Rodolfo-Masera // Arch. Ital. Anat. Embriol -1943.-V.48.-P. 151-212.
235. Ross, D.M. The sense organs of Myxine glutinosa L Text. / D.M. Ross // The biology of myxine. Oslo-Norway, 1963. - P. 150 - 160.
236. Silver, W.L. Chemosensitivity of rat nasal trigeminal receptors Text. / W.L. Silver //Physiol. Behav. 1982. - vol. 28. - P. 927-931.
237. Seifert, K. Die ultrastructur der Riechepithels beim Makrosmatiker (Eine elektronenmikroskopische Untersuchungen) Text. / K. Seifert // Normale und athologiche Anatomie. Stuttgart, Georg Thieme, 1970. P. 1- 96.
238. Seifert, K. Die Ultrastructur der Riechschleimhaut der neuge borenen und jugendlichen weissen Naus Text. / K. Seifert, G. Ule // Z. Zellforsch. 1967. - Bd 76.-P. 147-169.
239. Stahlbaum, C. The role of the flehmen response in the behavioral repertoire of the stallion Text. / C. Stahlbaum, K.A. Houpt // Physiol. Behav. - 1989. P. 54 - 71.
240. Shepherd, G.M. Synaptic organization of the mammalian olfactobulb Text. / G.M. Shepherd//Physiol. Reviews. 1972. - Vol. 52. - P. 864-917.
241. Shepherd, G.M. The synaptic organization of the brain Text. // G.M. Shepherd // Oxford Univ. Press. 1979. - P. 1-8.
242. Schwanzel-Fukuda, M. The nervus terminalis of the guinea pig: a new luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH) neuronal system Text. / M. Schwanzel-Fukuda, A.J. Silverman // J. Сотр. Neurol. 1980. - V. 191. - P. 213 -225.
243. Scott, J.M. The olfactory bulb and central pathways Text. / J.P. Scott // Experi-la. 1986. - Vol. 42. - P. 223-232.
244. Sobocinski, M. Uklad Nerwowy zwierzat Domowych Text. / M. Sobocinski // Warszawa, 1973. S. 354 - 382.
245. Sokolov, V.E. Chemical communication mammals: a challenge to a biologist, a semioticist and chemist Text. / V.E. Sokolov, P.A. Aleinicov, E.P. Zinkevich // Acta Zool. Fennica. 1984. -Vol. 171. -P. 35 -37.
246. Solov'eva, A.V. Use operant learning for revealing ability of animals to distinguish olfactory categories Text. / A.V. Solov'eva, A.V. Surov // Chemical Signals in Vertebrates DC Krakow, Poland, 2000. - P. 63.
247. Suzuki, Y. Supporting cells as phagocytes in the olfactorv epithelium after bttlbectorm Text. / Y. Suzuki, M. Takeda, A. Farbman // The Journal of Comparative Neurobilogy 1996. P. 509-517.
248. Stensaal, L.J. Ultrastructure of human vomeronasal organ Text. / L.J. Stensaal, R.M. Lavker, L. Monti-Bloch // J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 1991. - V. 39. - № 48.-P. 553-560.
249. Surov, A.V. Olfactory Image of the Sexual Partner in Rodents: Forming of Perception Text. / A.V. Surov, A.V. Solov'eva, N.D. Bodyak // Advances in Ethology 34, Suppl. to Ethology 1999. - Vol. 34. - P. 72.
250. Tauhara, K. Functional identification and reconstitution of odorant receptor in single neurons nervus terminalis Text. / K. Tauhara, S. Sengoku, K. Inaki // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999. - Vol. 96. - P. 4040 - 4045.
251. Tucker, D. Nonolfactory responses from the nasal cavity: Jacobson's organ and the trigeminal system Handbook of sensory physiology Text. / D. Tucker// Ed. L.M. Beidler New York etc.: Springer-Verlag, 1971. - V. 4. - P. 151 - 181.
252. Verberne, D.B. The Flehmen response of tomcats to estrous females was longer in duration and was repeated more Text. / D.B. Verberne // Chemical Ecology. -1976.-P. 537-547.
253. Wake, M. The early development of sinonasal mucosa Text. / M. Wake, S. Ta-keno, M. Hawke // Laryngoscope 1994. - V. 104. - № 7. - P. 850 - 855.
254. Wysocki, C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction Text. / C.J. Wysocki // Neurosci. Biobehav -Reviews, 1979. V. 3. -P. 301 -341.