Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Хемосенсорные образования носа крупного рогатого скота в онтогенезе

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

) 1. ¡Л А'и

На правах рукописи

Дегтярев Владимир Васильевич

Хемосенсорные образования носа крупного рогатого скота в онтогенезе

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена на кафедре анатомии Оренбургской государственной сельскохозяйственной академии.

Научные консультанты - заслуженный деятель науки

РСФСР, доктор ветеринарных наук.

профессор |Г.М. Удовин

заслуженный деятель науки РФ доктор биологических наук, профессор Ю.Ф. Юдичев.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Верин В.К.; доктор ветеринарных наук, профессор Зеленевский Н.В.; доктор ветеринарных наук, профессор Ткачев А.А.

Ведущее учреждение - Воронежский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится " 2 " U /f 1995г.

в____часов на заседании диссертационного совета

Д 120.20.01 при Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Адрес академии: 196084, Санкт-Петербург, Московский проспект, 112.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Автореферат разослан " £ " _ 1995 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

И.В. Никишин;)

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы. Широкие перспективы четного развития фундаментальных и прикладных следований биологических проблем, в том числе и уюсенсорных образований и феромонов в нашей стране ло определено Постановлением Государственного комитета и Совете Министров СССР по науке и технике №247 от 1юня 1984, что не утратило своей значимости и в наше емя.

Хемосенсорные образования слизистой оболочки носовой лости животных различных уровней организации (от зших форм до высших) издавна привлекали внимание ечественных и зарубежных исследователей. Накоплен ачительный фактический материал о макро-и<роморфологии органа обоняния, сошниковоносового и птального органов, об особенностях строения сиятельного мозга (Винников А.Я., Титова Л.К., 1957; )гомолова Е.М., 1970; Никитенко М.Ф. и соавторы, 1970; юнштейн A.A., 1977; Шахов С.Д., Батыров О.В., 1977; :хвер Ю.Т., 1978; Скрипников Н.С., 1975. 1984; жолов В.Е., 1986; Новиков С.Н., 1988; Мендоза A.C. и авт., 1989; Graziadei Р.Р.С., Monti Graziadei G.А., 1978; ysocki C.I., 1979; Meredith M., 1983; Scott J.W., 1986).

Однако проведенный анализ доступной отечественной и рубежной литературы убеждает, что все имеющиеся >сгижения современной морфологии и физиологии до сих эр не раскрывают в полной мере многие моменты этой зтересной проблемы. Одной из причин, препятствующих :пешному их разрешению, следует признать отсутствие эстоятельных сравнительно-анатомических и сравнительно-чбриологических исследований всех структурных эмпонентов хемосенсорных образований.

В настоящее время мы не можем назвать ни одной аботы, где бы были обобщены результаты комплексных сследовний хемосенсорных образовании слизистой оболочки

носовой полости домашних животных в возрастном аспект Тема диссертационной работы была рассмотрена утверждена Межвузовским координационным Советом х морфологии животных при Главном Управлении высшт учебных заведений Государственной комиссии Совег Министров СССР по продовольствию и закупкам, являет« самостоятельным разделом комплексной научн< исследовательской работы кафедры анатомии и гистолоп Оренбургской государственной сельскохозяйственно академии и имеет номер государственной регистра^

01:91.0006991.

1.2. Цель и задачи исследований. Желая устрани' имеющейся пробел, мы поставили перед собой цель: да-морфологическую характеристику хемосенсорнь: образовании носовой полости, их костного остова артериального кровоснабжения у крупного рогатого скота онтогенезе.

Учитывая теоретическую значимость и практически интерес к этой проблеме, при разрешении поставленнс цели были определены следующие задачи:

- уточнить анатомо-топографические и возрастнь

особенности в строении решетчатой кости крупно; рогатого скота;

- проследить у них возрастные изменения слизистой оболоч*

полости носа;

- дать характеристику обонятельного эпителия;

- изучить особенности гистогенеза обонятельного эпители

- дать возрастную характеристику морфологи сошниковоносового органа;

- выявить возрастные и индивидуальные особенности ход

ветвления и внутриствольного строения нервов носа;

- изучить возрастные и индивидуальные особенное

артериальных сосудов слизистой оболочки полости нос

- установить коррелятивную зависимость в развитии отделе

головного мозга и некоторых хемосенсорны

образовании.

1.3. Научная новизна и ценность полученных результатов аключается в комплексном подходе и использовании азнообразных анатомических, гистологических и юрфометрических методов исследования, позволяющих редоставить достоверный фактический материал о емосенсорных образованиях полости носа крупною рогатого кота в возрастном освещении. Впервые наиболее полно дано юрфофункциональное обоснование строения решетчатой ости, прослежены возрастные изменения слизистой болочки полости носа, обонятельного эпителия, ошниковоносового органа. Уточнены возрастные собенности хода и ветвления артериальных сосудов и нервов лизистой оболочки полости носа. Выявлена коррелятивная ависимость в развитии отделов головного мозга и некоторых емосенсорных образований обонятельного анализатора.

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Фактический материал, полученный при проведении :омплексных исследовании, в значительной степени •асширяет и уточняет те сведения, которые имеются в 1течественной и зарубежной литературе относительно озрастной характеристики морфологии органов обоняния.

> представленной работе приведены новые сведения о троении продырявленной пластинки и ее отверстий со тороны носовой и мозговой поверхностей. Впервые доказано IX значение в объединении нервных нитей в пучки »бонятельного нерва. Получены убедительные доказательства

> видовых особенностях строения лабиринта решетчатой сости и его возрастных изменениях у крупного рогатого :кота. Уточнены и расширены представления о строении слизистой оболочки носовой полости, гистогенезе >бонятельного эпителия и о возрастной морфологии :ошниковоносового органа. Приоритетны исследования о :оде, ветвлении и внутриствольном строении нервов носа. «Дножественность источников васкуляризации и обширная

система анастомозов, обеспечивающих окольный кровоток служит своеобразным гидравлическим приспособлением, чт< необходимо для пониинания нормальных условие функциональных отправлении слизистой оболочки, ка! уникальной биосистемы.

Результаты морфологических исследований I установленные закономерности строения хемосенсорны; образований представляют определенный интерес дл) сравнительной, экологической, функциональной I клинической анатомии. Они могут быть использованы прт написании соответствующих разделов сравнительн; анатомических и возрастных руководств. Наличие топографию хемосенсорных образований носа необходим( учитывать при разработке и проведении хирургически; манипуляции, зондировании, приготовлении лекарственны; растворов, используемых для введения в полость носа.

На основании полученных результатов дан: характеристика возрастных изменений хемосенсорны; образований носа крупного рогатого скота, которая рекомендована Учебно-методическим объединением высши; учебных заведений Российской Федерации в облает; зоотехнии и ветеринарии для использования в качеств« учебного пособия студентам ветеринарных и зооинженерны; факультетов.

1.5. Реализация результатов исследований. Материаль диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы 1 Оренбургской государственной сельскохозяйственно; академии и Московской государственной академш ветеринарной медицины и биотехнологии, Алтайском Воронежском, Украинском, Омском государственны; аграрных университетах, Витебском, Санкт-Петербургском Троицком ветеринарных институтах, Белгородском Брянском, Западно-Казахстанском, Кировском, Кыргызском Ставропольском, Уральском сельскохозяйственны;

нститутах, что подтверждено справкой о внедрении, ыданной Главным Управлением высших учебных заведений ри МСХ России от 27.01.94 №27-8.

В процессе проведенных исследований были совершенствованы методики научных исследований на что олучены удостоверения о рационализаторских редложениях: Nfe2-85 от 11.04.85 "Аппарат для инъекций ровеносных сосудов", №6-87 от 04.10.87 "Приспособление ля измерения углов на гистологических и особо мелких натомических препаратах", №8-87 от 04.10.87 "Сетка для зучения анатомических препаратов".

1.6. Апробация работы. Основные материалы иссертации доложены, обсуждены и одобрены на II и III серосийских, X-XI Всесоюзных съездах анатомов, гистологов эмбриологов. Сообщения на II Всероссийском и X сесоюзном съездах отмечены дипломами "За лучший эклад". Информации по результатам исследовании были эложены и одобрены на научных конференциях факультета ;теринарной медицины Оренбургской государственной гльскохозяйственной академии (Оренбург, 1984-1994), IV аучно-практической конференции молодых ученых и тециалистов (Оренбург, 1985). У научно-практической онференции молодых ученых и специалистов ВНИИМС Пути повышения устойчивости сельскохозяйственного роизводства" (Оренбург, 1986), I съезде физиологов ральского региона "Механизмы физиологических функций" Уфа, 1986), VI научно-практической конференции молодых геных и специалистов, "Пути ускорения интенсификации ;льскохозяйственного производства" (Оренбург, 1987), энференции молодых ученых (Элиста, 1991), конференции Морфо-экологические проблемы в животноводстве и гтеринарии" (Киев, 1991), Всесоюзном совещании орфологов (Казань, 1990), II научной конференции орфологов Сибири и Дальнего Востока "Возрастная, 1Довая, адаптационная морфология животных" (Улан-Удэ,

1992), республиканской научной конференции ветеринарные морфологов "Проблемы эволюционной, сравнительной \ функциональной морфологии домашних животных и пушные зверей клеточного содержания" (Омск, 1993).

1.7. Публикации. Основные научные результаты, по тем* диссертации опубликованы в 17 печатных работах.

1.8. Объем и структура диссертации. Диссертации состоит из введения, аналитического обзора литературы результатов собственных исследований и их обсуждения выводов, практических предложений, списка литературы \ приложения. Приложение содержит обработанные материалы собственных исследований по хсомплексч прикладных программ, для динамических рядов. Диссертацш содержит 326 стр. машинописного текста, 91 рисунок \ схему, 18 графиков и диаграмм, 19 таблиц. Списо* литературы включает 305 источников, из них 13 ^ иностранных авторов.

1.9. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анатомотопографическая характеристика решетчато; кости и ее возрастные изменения у крупного рогатого скота

2. Закономерности возрастных изменений линейногс роста, микроструктуры слизистой оболочки полости носа I особенности гистогенеза обонятельного эпителия.

3. Морфологические и морфометрические особенности возрастных изменений - обонятельного мозга сошниковоносового, концевого, септального; обонятельногс нервов, ветвей тройничного нерва (решетчатого, внутреннегс и каудального носовых, носонебного) их хода, ветвления \ внутриствольного строения у взрослых животных.

4. Морфологические и морфометрические особенности сошниковоносового органа, его артериальных сосудов \ нервов в возрастном аспекте.

5. Формирование преартериолярных сетей слизистой оболочки полости носа и их возрастные изменения.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Материал и методы исследования. Материалом для натомических и гистологических исследований емосенсорных образований носа, их остова, артериальных осудов и нервов слизистой оболочки носа в онтогенезе у рупного рогатого скота красной степной породы служили эловы плодов (от 3 до 9 месяцев) и животных от рождения о 3 лет. Общее количество исследованных животных оставило 369 голов, из которых 250 плодов и 119 после ождения. Материал для исследований получали с )ренбургского мясокомбината и из хозяйств области, лагополучных по инфекционным и инвазионным болезням. ЕСивотные имели нормальное развитие и правильное елосложение. Возраст плодов определялся по Ф.Ф.Мюллеру 1954), А.П.Студенцову (1961), Г.Н.Телегину (1974). юзраст животных после рождения устанавливался по !.Ф.Лискуну (1951) и Н.П.Герчикову (1958), с учетом окументов из хозяйств.

В процессе работы был использован комплекс юрфологических методик. При изучении строения полости юса и ее структурных образований производились юперечные распилы. При изучении решетчатого лабиринта целью предотвращения разрушений костных тонких [ластинок турбиналий при проведении поперечных распилов »ешетчатого лабиринта был применен оригинальный способ использованием парафина. С этой целью разогретый на одяной бане до 70-80°С парафин заливали в решетчатый абиринт и после его уплотнения проводили распилы в сеобходимых плоскостях. Решетчатый лабиринт плодов "азрезали ножницами.

Строение нервов на поперечном разрезе, слизистой •болочки носа, обонятельной луковицы и гистогенез • бонятельного эпителия изучали с использованием истологических методов.

Серийные срезы окрашивали гематоксилин-эозином и по ван-Гизону. Для фотографирования гистопрепаратов использована съемная микрофотона-садка МФН с пленочной камерой "Зорькии-4". Обычное и тонкое препарирование, взятие, фиксация нервов и изготовление "кисточки" проводились по методике В.П.Воробьева (1925). Классификацию нервных волокон производили по комплексу морфологических признаков, принятых на кафедре анатомии Казанского ветеринарного института (Миндубаев Ю.Х. 1956, 1957, 1958; Михайлов Н.В., 1963, 1967; Рыжих А.Ф., 1965; Юдичев Ю.Ф., 1969).

В качестве инъекционной массы для артериальной системы были использованы: синтетический латекс "Наирит", предложенный- В.Н.Степановой 1949), полиакриловые массы (этакрил "АКР" и протакрил "М") с добавлением красок и ретгеноконтрастный состав для наливки кровеносных сосудов, предложенный С.Т.Ильгеевым, Р.Щ.Тайгузиным, у.М.Жанабековым, С.М.Завалеевой (1987). Диаметр артерий и ширину нервов измеряли с использованием бинокулярного микроскопа МБС-9.

Статистическую ошибку средней арифметической величины и достоверность разности между сравниваемыми показателями вычисляли константным методом (Садовский Н.В., 1975).

Результаты морфометрии обработаны на ПЭВМ - IBM-PC/ AT по комплексу прикладных пограмм для динамических рядов (Афанасьев В.Н., 1994).

Названия анатомических образований даны в соответствии Международной ветеринарной анатомической номенклатурой (N.A.V., Zurich, Jthaca, New York, 1994).

2.2. Возрастная морфология решетчатой кости

Полости носа и ее структурные элементы представляют собой сложный единый воздухоносный комплекс,

беспечивающий ее полифункциональность. Последнее остигается сложной архитектоникой носовых полостей и е неполным разделением перегородкой носа. Наличие осовых раковин и решетчатого лабиринта обеспечивает ерераспределение основного воздушного потока и его оступность ко всем структурным образованиям носового омплекса.

2.2.1. Характеристика решетчатой кости

Решетчатая кость крупного рогатого скота в процессе мбрионального развитая, в результате сращения непарных акладок становится единым образованием.

Рассматривая особенности строения продырявленной ластинки решетчатой кости, мы убеждаемся, что ее труктурным особенностям уделялось недостаточное нимание. Прежде всего следует отметить, что ее отверстия а мозговой поверхности, как по расположению, так и по азмерам характеризуются большим разнообразием. В астности, они могут быть самостоятельными, или азмещаться в своеобразных углублениях или ячейках, каждая половина продырявленной пластинки имеет 0,0±2,33 углубленных ячеек с 135,3±6,48 отверстиями. 8,4±7,53 отверстий размещаются самостоятельно. Их симметрия выражена слабо. Форма отверстий в большинстве л.учаев округлая и реясе овальная. На носовой поверхности родырявленной пластинки количество отверстий в 3,5 раза олыпе, чем на мозговой. В большинстве случаев здесь тверстия имеют одинаковые размеры. H.Voss, R.Herrlinger 1955), Ю.Т.Техвер (1978), приводящие схемы хода тожественного обонятельного нерва, не уточняют это оложение, видимо, полагая, что в продырявленной ластинке каждой нервной ветви соответствует свое тверстие. Сравнивая результаты собственных исследований, олученных при изучении строения продырявленной ластинки и нервов, проходящих через нее, мы убеждаемся,

что она служит местом объединения обонятельных нитей в обонятельные пучки. Поэтому значительное расхождение в количестве отверстий, имеющихся на противоположных поверхностях продырявленной пластинки, служит подтверждением ее роли в формировании обонятельных нервов, направляющихся в обонятельные луковицы.

От носовой поверхности продырявленной пластинки отходит парный комплекс воздухоносных решетчатых ячеек - решетчатый лабиринт.

В результате проведенных исследований лабиринта решетчатой кости мы классифицируем все турбиналии на две группы: основные и добавочные.

Все основные турбиналии в зависимости от места их расположения и наличия ножки на глазничной пластинке подразделяются на три группы:

1. Эктотурбиналии, или наружные завитки, не имеют добавочных пластинок. Их количество достигает 11.

2. Медиатурбиналии, или средние завитки, по размерам больше эктотурбиналий, но они не достигают перпендикулярной пластинки и несут на себе добавочные завитки. Их количество, в каждой половине лабиринта равно семи.

3. Эндотурбиналии, или внутренние завитки, самые крупные и они достигают перпендикулярной пластинки. У взрослых животных количество эндотурбиналий 4. Основная часть добавочных завитков отходит от эндотурбиналий; их общее количество достигает 45.

2.2.2. Возрастные изменения решетчатого лабиринта

В процессе индивидуального развития решетчатый лабиринт претерпевает значительные изменения, которые касаются формы, размеров, количества турбинадий и их соотношений. Формирование решетчатого лабиринта -начинается на ранних стадиях утробного развития.

У трехмесячных плодов хорошо выражены завитки,

доходящие до перпендикулярной пластинки. По форме они соответствуют турбиналиям взрослых животных.

Между первой (дорсальной) и второй турбиналиями располагается еще один средний завиток, который на седьмом месяце плодного периода начинает покрываться первой и второй турбиналиями. В центральной части средней гурбиналии, прикрытой второй, находится в виде сосочка первая медиатурбиналия, вентрально от нее в виде валика располагается вторая медиатурбиналия. У трехмесячных плодов мы выделяем пять эндотурбиналий, две медиатурбиналии и десять эктогурбиналий, которые имеют зид складок слизистой оболочки, вершиной направленных в полость носа. Количество эктотурбиналий у 4- и 5-месячных плодов увеличивается и, достигнув 11, стабилизируется. Такое количество сохраняется и у взрослых животных.

Количество эндотурбиналий начинает изменяться у плодов с семимесячного возраста путем погружения второй эндотурбиналии между первой и третьей. При дальнейшем развитии она, как правило, среди эндотурбиналий не встречается в послеплодном периоде.

Итак, решетчатая кость крупного рогатого скота является ;ложным анатомическим образованием. Продырявленная пластинка служит местом объединения обонятельных нитей з множественный обонятельный нерв. Турбиналии являются эсновой для рецепторной части органа обоняния и ;пособствуют увеличению площади соприкосновения с внешней средой. На протяжении онтогенеза в развитии решетчатого лабиринта происходят значительные изменения.

2.3. Возрастная морфология слизистой оболочки полости носа

Слизистая оболочка полости носа подразделяется на \ыхательную и обонятельную зоны. Дыхательная зона жлючает в себя слизистую оболочку преддверия и собственно юсовой полости. Обонятельная зона представлена слизистой оболочкой решетчатой кости, сошниковоносового и ^ептального органов.

2.3.1. Динамика роста слизистой оболочки полости носа в онтогенезе

Изучение гистологических препаратов привело нас к выводу о целесообразности разделения слизистой оболочки на достаточно четко разграниченные слои. Последние детерминированы характерным клеточно-тканевым составом, закономерностями объемной геометрии макрососудов, располагающихся в следующем порядке: эпителий с базальнои мембраной, соединительнотканный подэпителиальный слой, поверхностный железистый слой, сосудистый слой, глубокий железистый слой и соединительнотканный периостный слой. Слизистая оболочка дыхательной зоны характеризуется выраженными локальными особенностями гистоструктуры в связи с преобладанием функции в определенной части носовой полости.

При анализе возрастных изменений площади слизистой оболочки носовых раковин перегородки носа и решетчатого лабиринта следует отметить, что у трехмесячных плодов наибольший показатель имеет вентральная носовая раковина. Ее площадь составляет 2,9±0,65 см2 . В раннеплодный период происходит ее достоверное увеличение в 4,93 раза (Р<0,01). Площадь носовой перегородки, дорсальной носовой раковины, решетчатого лабиринта увеличивается соответственно в 5,11, 2,62, 1,67 раза.

Таким образом, в раннеплодный период преимущественно формируется дыхательная зона. В среднеплодный период эта тенденция сохраняется. В позднеплодный период наибольший прирост площади имеет дорсальная носовая раковина, которая увеличивается в 2,31 раза.

Для послеплодного периода характерны следующие изменения: коэффициент роста площади вентральной носовой раковины составляет 5,7, носовой перегородки -3,87, дорсальной носовой раковины - 3,05, лабиринта

¡ешетчатой кости - 3,5 раза. Возрастные изменения шисанных показателей статистически достоверны (Р<0,01).

При анализе абсолютных значений толщины слизистой оболочки носа мы убеждаемся, что наибольшую величину

0 все периоды имеет слизистая оболочка преддверия носа, наименьшую - средняя часть собственно носовой полости.

Приведенные выше факты, на наш взгляд, видетельствует, что слизистая оболочка носа является ¡иосистемой уникальной сложности, четко подразделяется га шесть слоев с характерным клеточно-тканевым составом

1 региональными особенностями, что согласуется с 1езультатами, полученными Н.В.Зеленевским (1991) и ».П.Шевченко (1992).

2.4. Возрастная морфология слизистой оболочки обонятельной зоны

Слизистая оболочка обонятельной зоны крупного рогатого кота отличается от таковой окружающих зон повышенным одержанием желтого пигмента, большей толщиной и неточным составом эпителия, наличием специфических |бонятельных желез.

2.4.1. Морфология обонятельного эпителия

При изучении обонятельного эпителия слизистой >болочки полости носа крупного рогатого скота установлено, то он образуется обонятельными, опорными и базальными летками. Обонятельные клетки проходят через всю толщину >бонятельного эпителия и представлены биполярными сейроцитами, у которых надъядерная часть (дендрит) ыполняет рецепторную функцию, а базальная - проходит в :ачестве аксона в состав обонятельного нервного волокна, диаметр ядросодержащей части обонятельной клетки оставляет 5,1±0,83 мкм. .Ядра обонятельных клеток располагаются в эпителии несколькими рядами, образуя зону :руглых клеток. На каждые 39 обонятельных клеток [риходится 30 опорных клеток. Диаметр ядра овальных

клеток равен 3,61+0,16 мкм.

Базальные клетки имеют диаметр 6,5±0,16 мкм. На их долю приходится 27% от общего количества клеток обонятельного эпителия. Б обонятельном эпителии они располагаются на соединительнотканной базальной мембране. Собственный слой слизистой оболочки обонятельной зоны в общем напоминает аналогичный слой слизистой оболочки респираторной области и представлен волокнисто-эластической соединительной тканью, которая содержит многочисленные преартериолы и обонятельные железы. Среди них выделяются два вида желез; из которых одни имеют длинные, а другие - короткие выводные протоки.

2.4.2. Гистогенез слизистой оболочки обонятельной зоны

В последовательности пролиферации и дифференцировки клеток обонятельной выстилки в плодный период нами отмечена определенная закономерность. В раннеплодный период в обонятельной плакоде происходит интенсивная пролиферация. Уже на этой стадии морфологически можнс выделить клеточные элементы, из которых происходит развитие рецепторных и опорных клеткок. В среднеплодный период идет интенсивное формирование дендритов, а сама клетка приобретает очертания рецепторной клетки. Позднеплодный период характеризуется дифференцировкой опорных клеток и формированием обонятельных желез. Отмеченная закономерность, по всей вероятности характерна для всех млекопитающих. Видовые особенности варьируют в зависимости от срока эмбриогенеза, о чем свидетельствуют исследования становления периферического отдела обонятельной системы у лабораторных мышей и крыс (Brunjes P.C., Frazier L.L., 1986; Farbman A.I., 1986).

2.4.3. Морфометрические изменения слизистой оболочки обонятельной зоны в онтогенезе

Последовательность морфологических изменений i

обонятельной зоне прослежена нами на примере слизистой оболочки, взятой с перпендикулярной пластинки. Остановлено, что у трехмесячных плодов оединительнотканный остов достоверно превышает »бонятельный эпителий в 21 раз, у девятимесячных - Г|=8,9, ■ двухмесячных телят - 8,6, а у взрослых животных в 20,7 >аза (Р<0,Ш1).

В течение раннеплодного периода толщина слизистой >болочки увеличивается в 1,33 раза. Обонятельный эпителий гри этом возрастает в 1,48 раза, но достоверно не отличается ;Р>0,05), а соединительнотканный остов - в 1,32 раза ^Р<0,05). Для среднеплодного периода эти показатели достоверны и соответственно составили: 1.46; 2,98 и 1,37 эаза. В позднеплодный период происходит некоторое уменьшение толщины исследованных показателей слизистой оболочки.

Послеплодный период характеризуется значительным увеличением толщины слизистой оболочки, в основном, за :чет соединительнотканного остова. Так, если последний увеличивается в 2,17 раза (Р<0,001), то обонятельный эпителий только в 1,1 раза (Р>0,05).

Резюмируя по данному разделу, можно отметить, что :лизистая оболочка обонятельной зоны представлена характерным обонятельным эпителием. Плодный период и чачало послеплодного характеризуется значительной пролиферацией и дифференцировкой в обонятельном эпителии. Толщина обонятельного эпителия значительно увеличивается в среднеплодный период.

2.5. Сошниковоносовой орган

Часть обонятельных клеток находится в ¿ошниковоносовом и септальных органах. Первый представляет собой трубкообразный орган, заполнен жидкостью, располагается на вентральной стенке носовой полости, около носовой перегородки. Задний конец органа

замкнут, а рострально переходит в узкий проток, который в свою очередь открывается в резцовый канал и соединяется таким образом как с носовой, так и с ротовой полостями. У крупного рогатого скота в ростральной части сошншсовоносовой орган с вентральной поверхности костной основы не имеет. Здесь хорошо выражена резцовая щель, имеющая длину 7,4±0,8 и ширину 1,53±0,15 см.

На гистопрепаратах установлено, что слизистая оболочка сошниковоносового органа представлена обонятельным и респиратоорным эпителием, причем его вентромедиальная часть снабжена обонятельным, а дорсолатеральная - более тонким респираторным эпителием. Слизистые железы органа открываются в его просвет на границе обонятельного и респираторного эпителия. Непосредственно к эпителиальной выстилке этого образования примыкает богато васкуляризованная кавернозная ткань. Тяж этой ткани сопроволсдает орган по всей длине.

2.5.1. Возрастная морфология соншиковоносового органа

У трехмесячных плодов исследования показали, что сошншсовоносовой орган располагается вентромедиально от носовой перегородки и представлен хрящевой пластинкой в виде незамкнутого желоба. У четырехмесячных плодов концы хрящевой пластинки почти смыкаются и она приобретает вид трубки. У шестимесячного плода визуально просматривается кавернозное тело сошниковоносового органа твердого неба. Кавернозное тело твердого неба представлено одним рядом сосудов. За весь раннеплодный период длина органа увеличивается в 1,63 раза (Р<0,001), а ширина - 1,33 (Р>0,05). За среднеплодный период происходит увеличение органа соответствено в 1,77 и 1,92 раза. В позднеплодный период происходит незначительное увеличение длины органа (Р>0,05), в то время как ширина органа возрастает в 1,82 раза. Послеплодный период характеризуется достоверным увеличением длины органа в

2,7 раза, а и ширины в 1,56.

2.5.2. Возрастные изменения сошниковоносового нерва

Аксоны рецепторных клеток группируются в пучки, следуют под слоем слизистой оболочки носовой перегородки и в составе двух мощных тяжей (с каждой стороны перегородки) сошниковоносового нерва проходят сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости, заканчиваясь в дополнительной обонятельной луковице. У двух исследованных животных сошнихсовоносовой нерв был представлен одной ветвью, а и у трех - тремя ветвями. При анализе возрастных изменений сошниковоносового нерва можно отметить, что в раннеплодный период длина дорсальной ветви возрастает в 1,77, а вентральной - в 1,86 раза. Ширина дорсальной ветви увеличивается в 3, вентральной - 2,1 раза. Среднеплодный период характеризуется уменьшением интенсивности коэффициента роста. Их возрастные изменения достоверны (Р<0,05). В позднеплодный период происходит увеличение длины дорсальной ветви в 1,65, а вентральной ветви в 1,43 раза. Ширина ветвей возрастает соответственно в 1,75 и 1,43

В. с

послеплодныи период рост ветвей сошниковоносового нерва продолжается. В частности, дорсальная ветвь увеличивается в 3,56, а вентральная -3,81 раза (Р<0,01). Ширина вентральной и дорсальной ветвей имеет наивысшую скорость роста у семи-девятимесячных плодов и взрослых животных.

2.5.3. Кровоснабжение сошниковоносового органа в онтогенезе

В кровоснабжении сошниковоносового органа принимают участие ветви большой небной и клинонебной артерий.

В области небной хцели резцовой кости от большой небной артерии начинаются две-четыре ветви. Описываемые зетви проходят в полость носа через небную щель и

распадаются на более мелкие сосуды. Две-три ветви второго порядка проникают под хрящевую капсулу сошниковоносового органа, где разветвляются и анастомозируют с ветвями клинонебной артерии, проникающими с его каудального конца в виде двух-трех ветвей, отходящих от сети носовой перегородки.

В результате большого числа анастомозов в стенке сошниковоносового органа образуется артериальная сеть. При проведении морфометрических исследований диаметра ветвей, формирующих преартериолярную сеть сошниковоносового органа у животных различных возрастов мы убеждаемся, что их изменения происходят гетерогенно.

Итак, сошниковоносовои орган крупного рогатого скота представляет собой морфологически выраженный самостоятельный орган.

2.6. Ход, ветвление и внугриствольное строение нервов носа

Комплексных работ, в которых были бы рассмотрены вопросы иннервации слизистой оболочки полости носа крупного рогатого скота, мы не встречали.

В процессе макро-микроскопических исследований нервов полости носа было установлено, что в ее иннервации принимают участие решетчатый, внутренний носовой, носонебный, каудальный носовой, концевой, обонятельный, сошниковоносовой нервы и нерв септального органа. У животных всех возрастных групп было установлено, что решетчатый нерв, войдя в обонятельную ямку, проходит дорсально и делится на две части, которые через два-три отверстия продырявленной пластинки направляются в полость носа. В полости носа ветви проходят вдоль дорсальной стенки верхнего носового хода и носовой перегородки. Для этого нерва характерно наличие длинных прямых ветвей, отдающих по своему ходу незначительное количество боковых ответвлений. Относительно топографии, хода и ветвления

вписываемого нерва результаты наших исследований согласуются с данными M.Sobocinski (1973). Преддверие юса иннервирует ветвь подглазничного нерва - внутренний юсовой нерв.

В иннервации слизистой оболочки полости носа тринимают участие верхнечелюстной нерв, который по ил ходе из полости черепа отдает крылонебный нерв и тродолжается как подглазничный. Крылонебный нерв в срылонебной ямке разветвляется на дорсальную (ствол саудального носового и носонебного нервов) и вентральную (общий ствол малого и большого небного нервов) ветви. Аналогичная картина хода верхнечелюстного нерва дана в заботах Г.Т.Рамишвили (1978) и С.Ф.Мелешкова (1983). ~1а медиальной поверхности этих ветвей располагается срылонебный ганглий, обильно окруженный жировой гканью. Дорсальная ветвь крылонебного нерва вначале заправляется рострально, затем уклоняясь вентрорострально, \остигает клинонебного отверстия и, проникнув в полость юса, делится на каудальный носой и носонебный нервы. £аудальный носовой нерв, продолжаясь к вентральному юсовому раковинному гребню, делится на дорсальную, среднюю и вентральную ветви, из которых две последние разветвляются в слизистой оболочке вентральной носовой раковины, среднего и вентрального ходов носа и. носовой терегородки. Дорсальный ствол каудального носового нерва, заправляясь рострально вдоль дна среднего носового хода, этдает каудальную ветвь для латеральной сгенки полости юса, которая в каудалыюм отделе среднего носового хода этдает две-три ветви в слизистую оболочку лабиринта решетчатой кости и ветви вплоть до носоверхнечелюстной шертуры.

Носонебный нерв, достигнув носовой перегородки, разветвляется в слизистой оболочке носовой перегородки и s сошниковоносовом органе.

Особое положение занимает концевой нерв. H.Voss и

R.Herlinger (1955) выделяют его во вторую пару черепномозговых нервов. Нами установлено, что корни концевого нерва, объединяясь в нервные сплетения, медиально от петушьего гребня- направляются к продырявленной пластинке и здесь формируются две ветви. Одна из них объединяется с дорсальной ветвью сошниковоносового нерва и доходит до одноименного органа. Вторая ветвь входит в состав вентральной ветви решетчатого нерва или идет автономно, между дорсальной ветвью сошниковоносового нерва и вентральной ветвью решетчатого нерва до ростральной трети носовой перегородки. Автономную ветвь концевого нерва мы наблюдали на 65% исследуемых препаратов. В Международной ветеринарной анатомической номенклатуре концевой и сошниковоносовой нервы указываются как части обонятельных нервов. Мы не можем согласиться с характеристикой Е.Pastea, N.Cornila (1974), которые называют сошниковоносовой нерв концевым, а придерживаемся мнения, что это самостоятельный нерв.

Своими исследованиями мы установили, что на некотором удалении от основной обонятельной выстилки находится нервный стволик, по строению относящейся к нерву, кабельного типа, состоящего из безмякотных нервных волокон. Нервный стволик проходит сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости и оканчивается в каудальной части обонятельной луковицы. В ходе нерва септального органа мы отмечаем асимметрию и значительные индивидуальные различия. На основании данных литературы (Rodolfo - Masera Т., 1943) и результатов собственных исследований мы предполагаем, что это - нерв септального органа.

По нашим данным, обонятельный, концевой, сошниковоносовой нерв и нерв септального органа не содержат мякотных нервных волокон. Ветви тройничного нерва, иннервирующие слизистую оболочку носовой полости

одержат как миелиновые так, и амиелиновые нервные олокна. В решетчатом и внутреннем носовом нерве :реобладают тонкие мякотные нервные волокна, диаметром ,1-8 мкм, а в каудальном носовом - безмякотные нервные олокна, диаметром 1-4 мкм и тонкие миелиновые волокна, иаметром 4,1-8 мкм.

Проведенная нами возрастная морфометрия нервов видетельствует, что в онтогенезе наибольшее увеличение аирины характерно для ветвей тройничного нерва. Данная акономерность может быть объяснена миелинизацией [ервных волокон и увеличением количества оединительнотканных элементов.

При сопоставлении результатов о количестве пучков [ервных волокон, входящих в состав нервных волокон и их ■етвей мы выявили две формы внутриствольного пучкового троения нервов: малопучковую и многопучковую.

К многопучковым относятся обонятельный, внутренний юсовой, решетчатый каудальный носовой и носонебный, а : малопучковым - концевой, сошниковоносовой и нерв ^ептального органа.

2.7. Коррелятивная зависимость развития обонятельного мозга и других отделов головного мозга

При изучении возрастных особенностей формы и массы >тделов головного мозга, было установлено, что абсолютная ласса мозга, хотя с неодинаковой интенсивностью, неуклонно харастает не только в плодный период, но и после рожденя к,о взрослого состояния.

При визуальной оценке формы отделов головного мозга установлено, что ранее других появляются обонятельная зорозда, это, возмозно, отпечаток эволюции, т.к. обонятельный мозг - более древнее образование.

Все борозды, свойственные мозгу взрослых животных, имеются уже у пятимесячных плодов.

л С шестимесячного возраста интенсивность роста юлушарий мозга начинает снижаться, но ускоряется рост

заднего мозга.

При анализе динамических рядов массы отделог головного мозга были отмечены характерные возрастные различия. Так, в процессе онтогенеза отмечен незначительный относительный коэффициент колеблемости массы головного мозга (2,9); из отделов мозга данный коэффициент наименьший у переднего мозга (4,5), у среднего мозга он равен 12,8, заднего-15,9, продолговатого-15,5, а наибольшим характерен для обонятельных луковиц - более 40%.

Особенностью головного мозга крупного рогатого скота является наличие крупных обонятельных луковиц. При изучении на гистопрепаратах нами было выделено семь слоев, что согласуется с данными М.Ф.Никитенко и соавт. (1970). Однако Е.М.Богомолова (1970) зернистый слой и внутренний слой волокон и глии объединяет в слой гранулярных клеток. E.Mugnaini et а1. (1984) выделяют две субстанции нейронов, различающихся по распределению ветвления дендритов в поверхностной и глубокой зонах внешнего плексиформного слоя. Б связи с вышеизложенным, мы не можем согласиться с мнением Е.М. Богомоловой. Наряду с основной луковицей у исследованных животных имеется добавочная луковица. Цитоархитектонически она представляет собой скопление обонятельных клубочков и отходящих от них волокон.

Таким образом, чем сложнее в структурном и функциональном отношении анатомическое образование, тем меньше относительный коэффициент колеблемости. Основная и дополнительная обонятельные луковицы представляют собой два обособленных нейроанатомических комплекса, играющих, по-видимому, различную роль при детекции и анализе пахучих соединений и работающих в различных режимах.

2.8. Артерии носа

При изучении артериальных сосудов оболочки полости

юса было установлено, что в ее кровоснабжении принимают частие клинонебная, большая небная, наружная и нутренняя решетчатые, подглазничная и верхняя губная ртерии.

При проведении морфометрических исследований осудов у животных различных возрастов было установлено, то в онтогенезе наибольшее увеличение диаметра сосудов :арактерно для верхней губной и подглазничной артерий, >беспечивающих кровоснабжение структур, дающих озможность рефлекторного регулирования объема юступающего воздуха, увлажнение, согревание и его >чищение.

2.8.1. Сосудист!.1е сети слизистой оболочки

В слизистой оболочке носовой полости артериями носа нормируются единая в структурном и гемодинамическом 1лане преартериолярная сеть. В слизистой оболочке дна, фегородки, дорсальной и вентральной носовых раковин етко прослеживается продольное расположение преартериол : большим количеством анастомозов. В итоге формируется еть с ячеями ромбовидной формы, вытянутыми рострально. Гакая форма определяется значительным увеличением в фоцессе онтогенеза лицевого отдела головы в длину. Артериальная сеть ростральной четверти носовой герегородки двухслойная.

В медиальной стенке вентральной носовой раковины сети устые, а внутри завитка - разреженные. В слизистой >болочке дорсальной раковины, решетчатого лабиринта все :ети разреженные.

Во все периоды онтогенеза объем артериальной сетей 1а единицу площади слизистой оболочки дыхательной зоны февышает объем артериальной сети на единицу площади слизистой оболочки обонятельной зоны, что обусловлено >собенностями выполняемой ими функции, это положение согласуется с данными Н.В.Зеленевского (1991) и

Б.П.Шевченко (1979).

Таким образом, выключение преартериол из кровообращения возможно лишь при закрытии ветви первого порядка, которая образует сеть. При этом кровоток может прекратиться на целом участке, но сравнительно на короткое время, так как его сеть анастомозирует с сетями других артерий.

ВЫВОДЫ

1. Слизистая оболочка полости носа представляет собой единую сложную биосистему, состоящую из шести слоев с характерными региональными клеточно-тканевыми структурами. В раннеплодном и среднеплодном периодах развития в ней происходит увеличение площади респираторной части. Наибольшая толщина слизистой оболочки во все периоды онтогенеза свойственна для преддверия носа, а наименьшая - для средней раковины.

2. Остовом для слизистой оболочки обонятельной зоны носа служит .лабиринт и перпендикулярная пластинка решетчатой кости. Лабиринт решетчатой кости в онтогенезе претерпевает изменения как в отношении формы и размеров, так и количества турбиналий.

3. Хемосенсорными образованиями носа следует признать: основную обонятельную выстилку, септальный орган, сошниковоносовой орган, их одноименные нервы, а также концевой нерв и ветви тройничного нерва -внутренний носовой, решетчатый, каудальный носовой и носонебный нервы.

4. Обонятельный эпителий образуется обонятельными, опорными и базальными клетками. На 39 обонятельных приходится 30 опорных клеток. Число базальных клеток от общего количества клеток обонятельного эпителия составляет 27%. Обонятельные железы подразделяются на два' вида: длиннопротоковые и короткопротоковые.

5. Аксоны обонятельных клеток после выхода из ольфакторного эпителия сразу же под базальной мембраной

эгружается в цитоплазматический тяж леммоцитов, образуя последними нервные волокна кабельного типа. Они )уппмруются в отдельные пучки - обонятельные нити, эторые при прохождении через продырявленную пластинку зъединяются в более крупные пучки.

6. В раннеплодном периоде развития в обонятельной \акоде происходит интенсивная пролиферация. На этой "ад и и морфологически выделяются клеточные элементы, эторые дают начало рецепторным и опорным клеткам. В эеднеплодный период происходит интенсивное ормирование дендритов, а сама клетка приобретает гертания рецепторной структуры. Позднеплодный период грактеризуется дифференцировкой опорных клеток и ормированием обонятельных желез.

7. Сошниковоносовой орган представляет собой парный эубкообразный орган, заполненный жидкостью, который хсполагается на вентральной стенке полости носа, рядом с эсовой перегородкой. Задний конец органа замкнут, а эстрально переходит в узкий проток, который, в свою зередь, открывается в носонебный проток. Слизистая золотка органа выстлана респираторным и обонятельным ттелием. Наличие большой резцовой щели, кавернозного ;ла, сообщение носонебного протока с носовой и ротовой олостями являются видовыми особенностями, эеспечивающими флемен крупного рогатого скота.

8. Аксоны рецепторных клеток слизистой оболочки лнниковоносового органа собираются в пучки, следуют по осовой перегородке, проходят сквозь продырявленную \астинку решетчатой кости и заканчиваются на вентральной оверхности обонятельной луковицы. Кровоснабжение ргана осуществляется ветвями большой небной и линонебной артерий.

9. Септальный орган расположен по обе стороны носовой грегородки между сошниковоносовым органом и основной Зонятельной выстилкой, впереди от носоглоточного канала.

Аксоны рецепторных клеток его объединяются в самостоятельный нерв кабельного типа, который проходит вместе с нервными пучками обонятельного нерва через продырявленную пластинку решетчатой кости и оканчиваются в обонятельной луковице.

10. Концевой нерв занимает особое положение. Его корни объединяются в нервные сплетения, которые латерально от обонятельных луковиц и медиально от петушьего гребня направляются к продырявленной пластинке и здесь образуют две ветви. Одна из них объединяется с дорсальной ветвью сошниковоносового нерва и доходит до одноименного органа. Вторая, либо входит в состав вентральной ветви решетчатого нерва, либо идет автономно между сошниковоносовым и решетчатым нервами до ростральной трети носовой перегородки.

11. Ветви тройничного нерва - решетчатый, носонебный, каудальный и внутренний носовые - обеспечивают региональную иннервацию слизистой оболочки носа. Их чувствительные окончания воспринимают температурные, тактильные и проприоцептивные раздражения.

12. Для нервов носа характерны две формы внутриствольного пучкового строения: малопучковые и многопучковые. Первые отличаются наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковатых связей, частным расположением аксонов внутри пучка, особенностями зон иннервации, сравнительно небольшой толщиной. К ним относится сошниковоносовой, концевой и нерв септального органа. Вторые состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи. Ствол нерва отличается значительной толщиной. К многопучковым нервам относятся ветви тройничного нерва и множественный обонятельный нерв.

13. Обонятельный, концевой, сошниковоносовой и нерв септального органа не содержат мякотных нервных волокон. В ветвях тройничного нерва, иннервирующих слизистую

болочку носа, преобладают мякотные нервные волокна азличного диаметра.

14. Наиболее значительное увеличение массы головного юзга имеет место до шести месяцев плодного развития. В альнейшем энергия роста мозга постепенно замедляется, аныпе других формируется обонятельная борозда, что бусловлено более ранним образованием обонятельного мозга

процессе эволюции.

15. Характерным признаком головного мозга крупного >огатого скота является наличие крупных обонятельных уковиц. В них выделяются семь слоев. К самым широким :3 слоев относятся зернистый и внутренний слой волокон и лии, которые в совокупности составляют 50% всей ширины бонятельной луковицы. Добавочная обонятельная луковица 120 раз меньше основной. Цитоархитектоника добавочной уковицы представлена скоплением обонятельных клубочков i отходящих от них волокон.

16. Обонятельная зона слизистой оболочки полости носа :ровоснабжается ветвями клинонебной, наружной и нутреннеи решетчатых артерий, образующих ячеистые сети, дыхательная зона слизистой оболочки полости носа получает етви клинонебной, большой небной, подглазничной, верхней убной и решетчатых артерий. Они формируют единую в труктурном и гемодинамическом плане преартериолярную еть слизистой оболочки носа.

17. С возрастом ход и ветвление перечисленных артерий te изменяется, но гетерогенно увеличивается их диаметр. В [роцессе онтогенеза ромбовидная форма ячеек ¡реартериолярных сетей определяется значительным величением лицевого отдела головы. В дыхательной зоне ети густые, а в обонятельной - разреженные, что >бусловливается особенностями выполняемой функции.

18. Чем сложнее в структурном и функциональном >тношении анатомическое образование, тем меньше относительный коэффициент колеблимости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты проведенных исследований возможны для использования при обобщении, уточнении, дополнении и обосновании закономерностей строения и развития хемосенсорных образований анализатора обоняния. Они представляют интерес при написании соответствующих разделов эволюционной, экологической, функциональной, сравнительной и видовой морфологии; в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по морфологическим дисциплинам на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших и средних образовательных заведений.

Установленные закономерности структурной организации хемосенсорных образований носа, их остава и васкуляризации у крупного рогатого скота позволяют относить животных данного вида к макроосматикам. В связи с этим мы считаем возможным использование полученных данных:

1. При разработке и проведении хирургических манипуляций в носовой полости учитывать топографию хемосенсорных образований и наличие преартериолярных сетей.

2. Для улучшения аппетита и поедаемости кормов в технологии кормопригоговления предусмотреть кормовые добавки с пахучими привлекающими веществами.

3. При изучении половых рефлексов у крупного рогатого скота.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дегтярев В.В. Значение анализатора обоняния для сельскохозяйственных животных / / Тезисы докладов к

редстоящей IV научно-практической конференции молодых ченых и специалистов, посвященной XXVII съезду КПСС Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных сивотных". - Оренбург, 1985. - С. 61-62.

2. Илъгеев С.Т., Дегтярев В.В. Большая небная артерия ак источник кровоснабжения органов носовой полости рупного рогатого скота // Тезисы докладов к предстоящей г научно-практической конференции молодых ученых и пециалистов " Пути повышения устойчивости ельскохозяйственного производства". - Оренбург, 1986. -

:. 32-33.

3. Дегтярев В.В., Ильгеев С.Т., Чернов В.П. Морфометрия аналов обонятельных нервов в решетчатой кости крупного огатого скота // Тезисы докладов. X Всесоюзный съезд натомов, гистологов и эмбриологов (Винница,17-19 ентября 1986). - Полтава, 1986. - С. 100.

4. Дегтярев В.В., Ильгеев С.Т. Кровоснабжение ошниковоносового органа у крупного рогатого скота / / 'езисы докладов и выступлений к 1 съезду физиологов гральского региона " Механизмы физиологических функций . - УФА, 1986. - С. 70-71.

5. Дегтярев В.В., Ильгеев С.Т. Морфометрия клинонебной ртерии у крупного рогатого скота в онтогенезе / / Тезисы окладов к предстоящей областной У1 научно - практичесой онференции молодых ученых и специалистов, посвященной ^Х съезду ВЛКСМ, " Пути ускорения интенсификации ельскохозяйственного производства ". - Оренбург, 1987. -

29-30.

6. Удовин Г.М., Дегтярев В.В.Морфологические собенности решетчатой кости крупного рогатого скота / / функциональная, возврастная и экологическая мор фология ппарата движения и кожного покрова жвачных животных: "б.науч. тр. / Моск. вет. акад., 1988. - С. 51-52.

7. Удовин Г.М., Дегтярев В.В. и др. Новые сведения по озрастной морфологии скота //2 Всероссийский съезд

анатомов, гистологов, эмбриологов (Ленинград, 14-15 декабря 1988). Тез. докл. - М. - 1988. - С. 128.

8. Дегтярев В.В., Мишучков Е.А. Оссификация решетчатой кости плодов крупного рогатого скота / / Труды 6 научно-практической республиканской конференции молодых ученых и специалистов. - Элиста, 1990. - С. 197.

9. Дегтярев В.В. Характеристика терминального, обонятельного и сошниковоносового нервов крупного рогатого скота // Морфоэкологические проблемы в животноводстве и ветеренарии. - Киев, 1991. - С. 29.

10. Мишучков Е.А., Дегтярев В.В. Изменения лабиринта решетчатой кости крупного рогатого скота в онтогенезе // Тезисы докладов межвузовской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (ветеринария и животноводство) "Актуальные вопросы сельскохозяйственного производства". - Уральск, 1991. - С. 4-5.

11. Дегтярев В. В. Морфология сошниковоносового оргаш крупного рогатого скота //Возрастная, видовая адаптационная морфология животных / Материалы 2-ov науч. конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока - Улан-Удэ, 1992. - С. 22-23.

12. Дегтярев В.В., Гашков A.A. и др. Хемосенсорньк образования носа крупного рогатого скота //XI съез/ анатомов, гистологов и эмбриологов.Тез. докл. Смоленск "Полтава", 1992. - С. 68-69.

13. Дегтярев В.В. Морфометрическая характеристика обонятельного эпителия и боуменовых желез крупногс рогатого скота // Проблемы эволюционной, сравнительно£ и функциональной морфологии Домашних животных т пушных зверей клеточного содержания: Сборник материало] республиканской научной конференции, посвящ. 100 - летик со дня рождения профессора А.И. Акаевского. - Омск, 1993 -С. 147.

14. Дегтярев В. В. Морфологическая оценка анализатор;

обоняния у крупного рогатого скота //Ветеринария. - 1993. N4. - С. 42-44.

15. Дегтярев В. В. Возврастная морфология слизистой оболочки носа крупного рогатого скота // Профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных: Сб. тезисов докладов 58-ой научно-практической конференции зооинженерного и ветеринарного факультетов, посвященной 250-летию города Оренбурга. - Оренбург, 1993. - С. 5-6.

16. Дегтярев В.В., Ильгеев С.Т. Кровоснабжение периферической части анализатора обоняния крупного рогатого скота// III съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации. Материалы съезда. - Тюмень, 1994. - С. 60.

17. Дегтярев В.В., Ильгеев С.Т. Сошниковоносовой орган и его кровоснабжение у некоторых жвачных /7 Резервы увеличения производства и повышения качества сельскохозяйственной продукции: Тезисы докл. XIII региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 60-летию Оренбургской губернии. - Оренбург, 1994. - С. 275-276.-