Гистоморфология брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы в постнатальном онтогенезе

Кутырев, Иван Александрович

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Гистоморфология брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы в постнатальном онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Кутырев, Иван Александрович Улан-Удэ 2005 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Гистоморфология брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы в постнатальном онтогенезе

На правах рукописи

КУТЫРЕВ ИВАН АЛЕКСАНДРОВИЧ

ГИСТОМОРФОЛОГИЯ БРЫЖЕЕЧНЫХ ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

I»

]

* АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ, 2005

Работа выполнена в Проблемной научно-исследовательской лаборатории Восточно-Сибирского государственного

технологического университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор С.Д. Жамсаранова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Р.З. Сиразиев

доктор биологических наук, профессор К.С Лоншакова.

Ведущая организация - Бурятский государственный университет

Защита диссертации состоится » 2005 г. в

Ф'О часов на заседании диссертационного совета Д - 220.006.01 при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. профессора В.Р. Филиппова» по адресу: 670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. профессора В.Р. Филиппова.

Автореферат разослан « » октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного I-----—

кандидат ветеринарных наук, доцент

Г.А.Игумнов

Zook-(\ lZ(Sf9l

Ш&Р 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Зверобойный промысел - одна из древних отраслей производственной деятельности человека. Получение максимальной охотничьей продукции и рациональное использование популяций промысловых животных требуют изучения особенностей индивидуального развития и факторов, влияющих на защитные силы организма.

Промысел байкальской нерпы Pusa sibirica имеет довольно существенное экономическое значение в жизни местного населения. Главным образом, добыча этого животного ведется с целью получения шкур. Шкуры байкальской нерпы являются наилучшим меховым сырьем по сравнению со шкурами других видов тюленей, вследствие чего более высоко ценятся.

Кроме того, байкальская нерпа - эндемик и единственное водное млекопитающее озера Байкал. Поскольку озеро включено в Список участков мирового природного наследия ЮНЕСКО, то представляется актуальным изучение его обитателей, в частности такого уникального животного, как байкальская нерпа, в целях сохранения биологического разнообразия озера.

Одним из первых барьеров на пути биологической и химической агрессии является иммунная система организма животного. Особое место во взаимоотношении организма с внешней средой занимает пищеварительная система. Стенка кишечника испытывает максимальную антигенную нагрузку. Поэтому изучение состояния лимфоидных органов, связанных с кишечником, в частности, у морских млекопитающих, представляет особый интерес.

Из анализа литературных источников следует, что большинство исследований лимфатических узлов проводилось на наземных млекопитающих. Исследования же иммунной системы водных млекопитающих Т. Romano et al.(1993), Т. Romano et al., (1994), Т. Romano et al. (2002), D.F. Cowan, T. Smith (1999) посвящены в основном анатомии и морфологии органов иммунной системы дельфинов, в частности, лимфатических узлов, и не носят систематического характера. Отсутствуют сведения о клеточном составе различных морфо-функциональных зон лимфатических узлов. В литературе мало работ, посвященных изучению возрастных изменений параметров иммунной системы водных млекопитающих. В имеющихся исследованиях охвачены не все возрастные группы. Из органов иммунной системы байкальской нерпы, связанных с пищеварительной системой, были исследованы только групповые лимфоидные узелки

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА

подвздошной кишки (Григоренко Д.Е., 2002, 2004). Отсутствуют данные по влиянию антропогенных факторов на параметры органов иммунной системы байкальской нерпы.

В связи с этим представляются весьма актуальными исследования структуры и клеточного состава различных структурно-функциональных зон брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы. Представляет также интерес изучение изменения параметров брыжеечных лимфатических узлов с возрастом и под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды.

Данное исследование было поддержано грантами: «Проведение экспедиционных исследований эндемиков озера Байкал как биоиндикаторов его системы (Федеральная целевая программа «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», 2001 г.), «Проведение экспедиционных исследований эндемиков озера Байкал» (Международный экспедиционный проект СО РАН, 2002 г.); «Разработка рекомендаций по использованию нетрадиционных индикаторов в практике государственного экологического контроля и мониторинга окружающей среды на основе анализа влияния загрязнений озера Байкал на состояние особо ценных биологических компонентов экосистем» (ФЦП «Экология и природные ресурсы России», подпрограмма «Охрана озера Байкал и Байкальской природной территории», 2003 г), «Получение гистоморфологических показателей органов иммунной системы байкальской нерпы» (Федеральная целевая программа «Интеграция науки и высшего образования России на 20022006 годы», 2003 г.); «Бурятия. Наука и техника» (Региональная научно-техническая программа, 2002-2006 гг.); «Исследование иммунною статуса байкальской нерпы в системе биомониторинга озера Байкал» (грант по приоритетным направлениям науки для молодых ученых ВСГТУ, 2005 г.).

Цель исследований. Целью настоящих исследований явилось изучение особенностей структурной организации и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, а также изменений этих параметров в зависимости от физиологических и экологических факторов.

Задачи исследований. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности структурной организации брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника.

2. Выявить особенности клеточного состава различных структурно-функциональных зон брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника.

3. Исследовать изменения структурной организации и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, в постнатальном онтогенезе.

4. Оценить параметры брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, у особей, в кишечнике которых были обнаружены микроорганизмы, патогенные для белых мышей.

Научная новизна работы. Впервые определены особенности структурной организации брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника.

Впервые исследован клеточный состав различных структурно-функциональных зон брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, в разных возрастных группах.

Впервые изучены особенности возрастных изменений структурной организации и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, к Впервые изучены структурная организация и клеточный состав

брыжеечных лимфатических узлов, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, у особей, в кишечнике которых обнаружены микроорганизмы, патогенные для белых мышей.

Практическое значение результатов работы. Результаты проведенных исследований содержат новые сведения по структурной организации и клеточному составу брыжеечных лимфатических узлов, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, водных млекопитающих и могут быть рекомендованы:

- при написании разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой, сравнительной морфологии и лимфологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарных, охотоведческих и биологических факультетов высших и среднеспециальных учебных заведений;

- для оценки состояния популяции нерпы озера Байкал;

- для включения в систему биомониторинга озера Байкал.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, характеризуются сильным развитием соединительной ткани, большой долей лимфоидных узелков в корковом веществе, большой относительной площадью мозгового вещества, высоким уровнем лимфоцитопоэза и иммунопоэза.

2. В брыжеечных лимфатических узлах байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, происходит возрастное увеличение доли соединительно-тканных элементов, уменьшение доли, занимаемой корковым веществом; уменьшение относительной площади лимфоидных узелков, в том числе вторичных лимфоидных узелков. Проявляется тенденция к уменьшению корково-мозгового индекса.

3. Исследованиями выявлено, что в брыжеечных лимфатических узлах байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, происходит возрастное снижение числа средних лимфоцитов и ретикулярных клеток, увеличение числа плазматических клеток; уменьшение числа больших лимфоцитов, увеличение содержание малых лимфоцитов в корковом веществе; снижение числа деструктивно измененных и разрушенных клеток в центрах размножения лимфоидных узелков; уменьшение числа малых лимфоцитов в мозговом веществе.

4. Под влиянием микроорганизмов кишечника, патогенных для белых мышей, в брыжеечных лимфатических узлах байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, происходит усиление иммунопоэза.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на первом съезде лимфологов России (Москва, 2003 г.); международной научной конференции, посвященной 90-летию профессора В.Р. Филиппова «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003 г.); всероссийской молодежной научно-технической конференции «Молодые ученые Сибири» (Улан-Удэ, 2003 г.); научной конференции «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона глазами молодежи» (Улан-Удэ, 2003 г.); международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора Вениамина Яковлевича Суетина «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004 г.); международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ - Улан-Батор, 2004 г.);

всероссийской научно-практической конференции, посвященной 70-летию Красноярского края «Актуальные проблемы морфологии» (Красноярск, 2004); V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004).

Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 10 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 181 странице машинописного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследований, обсуждение результатов, выводы, практические предложения, библиографический список, включающий 214 источников, в том числе 67 иностранных. Работа иллюстрирована 20 таблицами, рисунками, 1 макро-, 22 микрофотографиями, 9 рисунками.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований служили брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы, принимающие лимфу от тонкого отдела кишечника, в следующих возрастных группах: 1) особи в возрасте 1 месяц; 2) особи в возрасте до 1 года; 3) особи в возрасте 2 -3 лет; 4) особи в возрасте от 4 до 12 лет; 5) особи в возрасте от 13 до 19 лет. Возрастные группы выделяли, основываясь на возрастной периодизации Шмидта Г.А. (1976), а также возрастной периодизации особей байкальской нерпы, предложенной Е.А. Петровым (2003). Определение возраста животных проводили по роговым валикам на когтях по методу, предложенному К.К. Чапским (1941) и по годовым кольцам в тканях зубов (Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е., 1967). Забор материалов производился от особей байкальской нерпы в ходе комплексных научных экспедиций в течение 2001-2005 гг. Отлов животных производился в Чивыркуйском заливе и в районе с. Сухая Кабанского района Республики Бурятия.

Для исследований использовали материал только от тех особей байкальской нерпы, которые не имели внешних признаков заболеваний и патологических изменений внутренних органов.

Для гистологических исследований вырезали кусочки брыжеечных лимфатических узлов объемом 1-2 см3, которые затем фиксировали в 10%-ом растворе нейтрального формалина и заключали в парафин.

Структурную организацию и клеточный состав брыжеечных лимфатических узлов изучали на срезах 4-6 мкм, окрашенных гематоксилин-эозином, азур-2-эозином, метиловым зеленым -

пиронином по Браше в модификации Курника (Меркулов Г.А., 1969; Волкова О.В. Елецкий Ю.К., 1982; Микроскопическая техника, 1996).

Изучение количественных параметров микроскопического строения брыжеечных лимфатических узлов проводили методом точечного счета (Глаголев A.A., 1941) в модификации С.Б. Стефанова (1974), позволяющим в относительных величинах определить площади, занимаемые структурными компонентами органа (в % от общей площади гистологического среза). При этом использовалась 100-узловая морфометрическая сетка. На гистологических срезах брыжеечных лимфатических узлов определяли площади, занимаемые соединительнотканными структурами (капсула и трабекулы), корковым веществом, первичными и вторичными лимфоидными узелками, паракортикальной зоной, мозговым веществом. Определяли индекс отношения площадей, занимаемых первичными и вторичными лимфоидными узелками, а также корково-мозговой индекс, отражающий соотношение удельных площадей коркового и мозгового вещества на гистологических срезах брыжеечных лимфатических узлов.

При изучении клеточного состава структурно-функциональных компонентов брыжеечных лимфатических узлов подсчет клеток проводили при помощи микроскопа МБИ-3 при увеличении объектива -90 под масляной иммерсией с использованием 25-узловой морфометрической сетки. Клеточный состав определяли в короне и центрах размножения лимфоидных узелков, паракортикальной зоне, мозговых тяжах и мозговых синусах. Подсчитывали следующие виды клеток: ретикулярные, лимфобласты, большие, средние и малые лимфоциты, плазмоциты и плазмобласты, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы, макрофаги, гибнущие (деструктивно измененные) и в состоянии митотического деления. Подсчет клеток и определение плотности расположения клеток проводили на условной единице площади гистологического среза (880 мкм2) в 10 полях зрения. После подсчета абсолютного количества клеток вычисляли среднее процентное содержание клеток и ошибки.

Полученные цифровые данные обработаны статистически с применением непараметрических (Вилкоксона - Манна - Уитни) (Гублер И.В., Генкин A.A., 1973) и параметрических (Стьюдента - с помощью компьютерной программы Jandel Sigma Plot 32) критериев. Различия считали достоверными при значимости р < 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В период полевых экспедиций нами были взяты брыжеечные лимфатические узлы, принимающие лимфу от тонкого отдела кишечника, от 65 особей байкальской нерпы. Из них 19 относились к возрастной группе особей в возрасте 1 месяца, 12- к особям в возрасте до 1 года, 14- к особям в возрасте 2-3 лет, 10 - к особям в возрасте 4-12 лет, 10- к особям в возрасте 13-19 лет. Также нами были отобраны пробы от особей, в кишечнике которых была обнаружены микроорганизмы, патогенные для белых мышей (Хандажапова Б.Б., 2005; устное сообщение). Эти особи байкальской нерпы были в возрасте до 1 года.

По литературным данным (Морфофизиологические..., 1982; Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д., 1999), зараженность особей байкальской нерпы гельминтами достигает 97,5%. Гельминтные инвазии обнаруживаются сразу же при переходе животных от питания молоком матери к питанию рыбой, и байкальская нерпа является дефинитивным хозяином для гельминтов. В связи с этим при проведении исследований считалось, что все особи байкальской нерпы, за исключением новорожденных, инвазированы гельминтами.

У байкальской нерпы брыжеечные лимфатические узлы, принимающие лимфу от тонкого отдела кишечника, лежат в брыжейке тонкой кишки. Эти лимфатические узлы сгруппированы в виде двух плотных тяжей (пакетов), в каждом из которых узлы тесно прилежат друг к другу. Длина тяжей в среднем составляет 8,1 ±0,5 см. Для исследований у каждой особи байкальской нерпы в каждом тяже брали те лимфатические узлы из группы брыжеечных, которые принимают лимфу от тонкого отдела кишечника, поскольку эти узлы испытывают максимальную антигенную нагрузку, по сравнению с брыжеечными лимфатическими узлами, принимающими лимфу от толстого отдела кишечника (Краюшкин А.И., 1995). Длина этих узлов в среднем составляет 1,9±0,2 см.

Изменения структурной организации брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы в постнатальном

онтогенезе

Брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы имеют фиброзную капсулу с высоким содержанием клеток фибробластического ряда и трабекулярный аппарат, развитый как в корковом, так и в мозговом веществе. Капсула лимфатического узла у 1-

месячных особей байкальской нерпы тонкая, неровная, складчатая на всем своем протяжении. У особей в возрасте от 1 года до 12 лет капсула широкая, местами плотная, местами разволокненная. У 13-19-летних особей капсула широкая, полностью разволокненная. Краевой синус выражен в основном только в области отхождения трабекул в виде узких щелей или широких лакун, в остальных местах капсула плотно прилегает к паренхиме узла. Краевой синус переходит в промежуточные синусы брыжеечного лимфатического узла.

С возрастом относительная площадь соединительно-тканного компонента лимфатического узла увеличивается. Так, у особей в возрасте 1 месяца на долю капсулы и трабекул приходится 12,6±1,51% площади гистологического среза, у особей в возрасте до 1 года -15,0±2,23%, у 2-3-летних особей - 17,1±3,43%, у 4-12-летних особей -29,8±2,42%, у 13-19-летних особей - 41,1 ±4,01% процента.

Относительная площадь соединительно-тканного компонента в брыжеечных лимфатических узлах байкальской нерпы намного выше, чем у наземных млекопитающих. Большое содержание соединительной ткани было отмечено и в других органах иммунной системы байкальской нерпы (Григоренко Д.Е., 2002, 2003; Ерофеева Л.М., 2002, 2003; Флоренсов В.А., 1966). По мнению авторов, такое сильное развитие соединительной ткани связано со средой обитания нерпы и постоянным воздействием низких температур и относится к одной из особенностей органов иммунной системы водных млекопитающих, в частности, байкальской нерпы.

Корковое вещество представлено лимфоидными узелками и паракортикальной зоной. У особей в возрасте от 1 месяца до 12 лет оно представлено островками, разделенными трабекулами. В островках коркового вещества в несколько рядов расположены лимфоидные узелки, большинство из которых также разделяются между собой более мелкими трабекулами. Пространство между узелками и под узелками занято паракортикальной зоной, обладающей густой сетью кровеносных сосудов. У 13-19-летних особей корковое вещество слабо выражено. Лимфоидные узелки в нем немногочисленные, расположены редко, по одному, не группируются. С возрастом уменьшается доля, занимаемая корковым веществом. У 1-месячных особей корковое вещество занимает 49,9±2,10% площади гистологического среза, у особей в возрасте до 1 года - 42,1±2,12%, у 2-3-летних особей - 31,4±2,53%, у 412-летних особей - 32,9±1,51%, у 13-19-летних особей - 19,7±1,72% соответственно.

В корковом веществе брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы различаются первичные и вторичные лимфоидные

узелки. Во вторичных лимфоидных узелках хорошо различимы центр размножения и корона, окаймляющая центр размножения. Корона имеет разную ширину на различных участках. Корона у одной группы лимфоидных узелков узкая, у второй группы (встречается очень редко) - широкая. В третьей группе лимфоидных узелков у полюса, направленного в сторону капсулы или трабекулы, корона более плотная и часто довольно сильно расширяется. У противоположного полюса корона истончается, имеет низкую плотность расположения клеток и переходит в слабо выраженную паракортикальную зону.

Количество лимфоидных узелков с возрастом уменьшается. Так, у особей в возрасте 1 месяца относительная площадь, занимаемая лимфоидными узелками, составляет 24,4±1,95%, у особей в возрасте до 1 года - 21,4±1,88%, у 2-3-летних особей - 15,5±1,51%, у 4-12-летних особей - 18,1±1,63%, у 13-19-летних особей - 10,4±1,75 процента. Большая площадь, занимаемая лимфоидными узелками, высокое содержание среди них лимфоидных вторичных лимфоидных узелков, большие размеры лимфоидных узелков у особей в возрасте до 1 года свидетельствуют о высокой антигенной стимуляции брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы. С возрастом уменьшается на 14% количество лимфоидных узелков, в том числе содержание вторичных лимфоидных узелков. Такие возрастные изменения отражают снижение лимфопоэтической функции брыжеечного лимфатического узла.

У особей в возрасте 1 месяца центры размножения лимфоидных узелков содержат большой процент ретикулярных клеток (10,8%) и состоят из различных по плотности участков. В средней части центра размножения расположен участок с высокой плотностью клеток, содержащий большое количество лимфоцитов, в основном малодифференцированных форм. Окружает его участок с низкой плотностью клеток, состоящий главным образом из ретикулярных клеток.

С возрастом изменяется также соотношение вторичных и первичных лимфоидных узелков. Количество вторичных лимфоидных узелков уменьшается, а первичных - варьирует в различных возрастных группах. У особей байкальской нерпы в возрасте 1 месяца площадь вторичных лимфоидных узелков составляет 15,4±2,52%, у особей в возрасте до 1 года - 17,4±2,23%, у 2-3-летних особей - 12,5±1,74%, у 412-летних особей - 9,0±1,71%, у 13-19-летних особей - 5,1±1,52 процента. Первичные лимфоидные узелки коркового вещества брыжеечных лимфатических узлов занимают следующие относительные площади в различных возрастных группах: у особей в

возрасте 1 месяца - 9,0±1,41%, у особей в возрасте до 1 года -4,1±1,56%, у 2-3-летних особей - 3,0*1,31%, у 4-12-летних особей -9,1±1,51% , у 13-19-летних особей - 5,3±1,93 процента.

В группе 1-месячных особей индекс отношения площадей, занимаемых вторичными и первичными лимфоидными узелками, составляет 1:0,58. У особей в возрасте до 1 года и 2-3-летних особей он резко возрастает, достигая максимальных значений, составляя соответственно 1:0,23 и 1:0Д4. Это свидетельствует о том, что у особей в возрасте до 1 года и 2-3-летних особей площадь, занимаемая вторичными лимфоидными узелками, более чем в 4 раза превышает площадь, занимаемую первичными лимфоидными узелками. У 4-12-летних и 13-19-летних особей площади, занимаемые первичными и вторичными лимфоидными узелками, сравниваются. Для этих возрастных групп индексы отношения площадей составляют соответственно 1:1,01 и 1:1,04.

Паракортикальная зона в брыжеечном лимфатическом узле байкальской нерпы представлена фрагментами, расположенными под лимфоидными узелками и между ними. С возрастом площадь, занимаемая паракортикальной зоной, снижается. У особей в возрасте 1 месяца относительная площадь паракортикальной зоны составляет 25,5±2,53%, у особей в возрасте до 1 года - 20,7±2,64%, у 2-3-летних особей - 15,9±4,61%, у 4-12-летних особей - 14,8±1,25%, у 13-19-летних особей - 9,3±1,83 процента.

Между мозговым веществом и лимфоидными узелками расположена паракортикальная зона, но нередко мозговое вещество подходит вплотную к лимфоидным узелкам. В мозговом веществе слабо дифференцируются мозговые тяжи и мозговые синусы. Относительная площадь мозгового вещества варьирует в различных возрастных группах. У особей в возрасте 1 месяца она составляет 36,3±2,93%, у особей в возрасте до 1 года - 42,8±5,22%, у 2-3-летних особей -50,5±2,61%, у 4-12-летних особей - 38,0±2,07%, у 13-19-летних особей -39,0±1,81 процентов. Такое сильное развитие мозгового вещества объясняется усиленной моторной функцией брыжеечных лимфатических узлов, принимающих большой объем лимфы от кишечника.

У 2-3-летних особей относительная площадь мозгового вещества достигает максимального значения, по сравнению с 1-месячными особями, а у 4-12-летних и 13-19-летних особей она снова уменьшается. Однако такое снижение площади мозгового вещества не сопровождается увеличением площади коркового вещества. Площадь коркового вещества, наоборот, уменьшается с возрастом. С возрастом

увеличивается площадь соединительно-тканных элементов. Таким образом, у 4-12-летних и 13-19-летних особей за счет увеличения площади капсулы и трабекул снижается площадь как коркового, так и мозгового вещества.

У особей в возрасте 1 месяца площадь коркового вещества превышает площадь мозгового вещества. У особей до 1 года площади сравниваются, а в остальных возрастных группах площадь мозгового вещества превышает площадь коркового вещества. Соответственно, у 1-месячных животных корково-мозговой индекс составляет 1:0,73, у особей в возрасте до 1 года- 1:1,02, у 2-3-летних особей - 1:1,61, у 4-12-летних особей - 1:1,63, у 13-19-летних особей - 1:1,74. В целом, корково-мозговой индекс с возрастом уменьшается. Однако у 4-12-летних особей отмечается увеличение корково-мозгового индекса по сравнению с 2-3-летними особями. Это говорит о том, что с возрастом происходит усиление функций, выполняемых мозговым веществом и снижение функций, выполняемых корковым веществом.

Особенности клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы

Исследованиями было выявлено, что корковое вещество представлено, главным образом, лимфоцитами. Преобладающей группой являются малые лимфоциты (41,7-63,7%). Только в центрах размножения лимфоидных узелков 1-месячных особей преобладают средние лимфоциты. Для коркового вещества отмечается высокое содержание маподифференцированных форм клеток: лимфобластов и больших лимфоцитов (1,1-3,6% и 2,1-6,3% соответственно). Плотность распределения клеток в корковом веществе выше, чем в мозговом веществе в среднем в 1,2-1,9 раза.

В центрах размножения лимфоидных узелков преобладающими группами клеток являются малые и средние лимфоциты (20-43,7% и 1535,2% соответственно). В этой структурно-функциональной зоне наблюдается высокое содержание малодифференцированных форм клеток: лимфобластов и больших лимфоцитов (3,3-7,3% и 3,5-11,8% соответственно). Содержание деструктивно измененных и разрушенных клеток в центрах размножения лимфоидных узелков довольно высокое (9,4% - 11,3%) почти во всех возрастных группах, за исключением взрослых пожилых животных (3,5%). Высокий уровень митотической активности отмечен для новорожденных особей и сеголеток (1,0% и 0,8%). В центрах размножения лимфоидных узелков содержится большое число макрофагов (0,7-2,8%). А вот ретикулярных клеток в

этой зоне содержится довольно мало, по сравнению с другими структурными компонентами органа (2т14%).

Корона лимфоидных узелков брыжеечных лимфатических узлов на 80-92% состоит из малых и средних лимфоцитов. Преобладают в этой зоне малые лимфоциты (50,1-75,1%). Остальные группы клеток представлены в незначительных количествах. Для короны лимфоидных узелков и паракортикальной зоны отмечена самая высокая плотность распределения клеток по сравнению с другими структурными компонентами (44,6-54,0 и 44,1-55,8 клеток на условную единицу площади соответственно).

Паракортикальная зона на 55-72,5% состоит из малых лимфоцитов. Это объясняется тем, что в паракортикальную зону постоянно через посткапиллярные венулы поступают зрелые Т-лимфоциты (Ковалевский Г.В., 1976, 1992). В большом количестве содержатся также и средние лимфоциты (10,2-16,4%).

В мозговом веществе брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы преобладающими группами клеток являются малые лимфоциты, плазматические и ретикулярные клетки. В мозговых тяжах содержание плазматических клеток составляет 22-55%, в мозговых синусах - 17,5-63%. Количество ретикулярных клеток варьирует в пределах от 15% до 28%. В большом количестве представлены также деструктивно измененные и разрушенные клетки: в мозговых тяжах -4,6-10,7%, в мозговых синусах - 7,2-14,8%. В мозговом веществе отмечается также наличие эозинофильных форм гранулоцитов (0,43,6%). Мозговые синусы - это структурно-функциональная зона с самой низкой плотностью распределения клеток (24,5-28,2 клетки на условную единицу площади). Следует отметить особенность брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы. В них клеточный состав мозговых тяжей и мозговых синусов является почти идентичным, в отличие от брыжеечных лимфатических узлов наземных млекопитающих, у которых содержание различных типов клеток отличается в мозговых тяжах и мозговых синусах (Долгова М.А., 1974, Бадриева Э.А., 1974, Сапин М.Р. и соавт., 1977).

Анализируя данные о клеточном составе брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, в целом по всем возрастным группам, следует отметить высокий уровень лимфоцитопоэза в этом органе иммунной системы, о чем свидетельствует наличие большого числа малодифференцированных форм клеток (лимфобластов и больших лимфоцитов) в центрах размножения лимфоидных узелков - от 9,6% до 17,4 процента. Повышенное содержание малодифференцированных

форм клеток в брыжеечном лимфатическом узле следует отнести к признакам, свойственным водным млекопитающим, в частности, байкальской нерпы, и может объясняться постоянным присутствием гельминтов в организме байкальской нерпы, в том числе в желудочно-кишечном тракте.

Большое содержание плазматических клеток в мозговом веществе (от 19,8% до 58,8% в разных возрастных группах) свидетельствует о высоком уровне иммунопоэза в органе. Однако, плазматические клетки встречаются также и в корковом веществе (0,7-2,2%). Столь высокое содержание плазматических клеток следует отнести к признакам водных млекопитающих, в частности, байкальской нерпы. Количество плазмобластов превышает количество плазмоцитов во всех структурно-функциональных зонах и возрастных группах, в среднем превышение составляет 1,5-2,9 раза. Это говорит о том, что постоянно происходит антигенная стимуляция и развитие иммунных реакций по гуморальному типу, при которых образуются все новые и новые плазмобласты, дающие начало плазмоцитам.

Средних и малых лимфоцитов содержится больше в корковом веществе, по сравнению с мозговым. У 13-19-летних особей средние лимфоциты в мозговом веществе отсутствуют полностью. В остальных возрастных группах содержание средних лимфоцитов в корковом веществе превышает содержание в мозговом от 4 до 9,4 раз. Повышенное содержание средних лимфоцитов в корковом веществе брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы, по сравнению с мозговым веществом, следует отнести к признакам водных млекопитающих, в частности, байкальской нерпы.

Следует отметить высокое содержание ретикулярных клеток. Их содержание в разных возрастных группах и различных морфо-функциональных зонах колеблется от 2% до 27%. Содержание ретикулярных клеток в мозговом веществе намного выше, чем в корковом в среднем в 1,9-3,7 раза в разных возрастных группах. У млекопитающих обычно число ретикулярных клеток в корковом и мозговом веществе примерно одинаковое. Поэтому преобладание ретикулярных клеток в мозговом веществе по сравнению с корковым в брыжеечном лимфатическом узле следует отнести к признакам водных млекопитающих, в частности, байкальской нерпы.

Небольшое содержание эозинофилов отмечается как в мозговом, так и в корковом веществе брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы (от 0,2% до 4,3% в разных возрастах и структурно-функциональных зонах). Вероятно, наличие эозинофилов - следствие гельминтных инвазий, которые постоянно присутствуют почти во всех

возрастных группах байкальской нерпы, за исключением новорожденных (Kay А.В, 1985).

Возрастная изменчивость клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы

С возрастом в брыжеечном лимфатическом узле байкальской нерпы происходит снижение числа средних лимфоцитов (в 1,5-2 раза) и ретикулярных клеток (в 1,7 раза), увеличение числа плазматических клеток (более, чем в 3 раза). У млекопитающих содержание ретикулярных клеток либо остается неизменным в течение жизни, либо незначительно снижается с возрастом (Юрина H.A., 1971; Сапин М.Р. и соавт., 1977; Берюшева Е.А., 2005; СунцоваН.А., 2002; МаринкинаО.Г., Овсянко Е.В., 2000; Григорьев B.C., 1998; Taniguchi Г. et al. , 2004). Поэтому такое значительное возрастное снижение количества ретикулярных клеток в брыжеечном лимфатическом узле байкальской нерпы следует отнести к признакам, присущим водным млекопитающим, в частности, байкальской нерпы. У наземных млекопитающих число плазматических клеток в брыжеечных лимфатических узлах с возрастом снижается. Столь значительное возрастное увеличение количества плазматических клеток в брыжеечном лимфатическом узле, по-видимому, присуще водным млекопитающим, в частности, байкальской нерпе. Увеличение содержания плазматических клеток информирует нас о повышении иммунопоэза с возрастом (Сапин М.Р., Этинген J1.E.., 1996; Григоренко Д.Е., 2004).

В корковом веществе брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы с возрастом отмечается уменьшение числа больших лимфоцитов (в 3 раза). Такое изменение наряду с уменьшением доли вторичных лимфоидных узелков в корковом веществе свидетельствует о снижении лимфоцитопоэтической функции лимфатического узла (Сапин М.Р. и соавт., 1996; Григоренко Д.Е., 2004). В центрах размножения лимфоидных узелков наблюдается возрастное снижение числа деструктивно измененных и разрушенных клеток (в 3,2 раза). Содержание малых лимфоцитов в корковом веществе с возрастом увеличивается (в 1,3-1,5 раза). В мантийной зоне лимфоидных узелков с возрастом остается относительно неизменной плотность распределения клеток на условной единице площади (от 44,6 до 54 клеток на условной единице площади). Все эти процессы также сопровождаются возрастным снижением доли коркового вещества в брыжеечных лимфатических узлах.

В мозговом веществе с возрастом отмечается уменьшение числа малых лимфоцитов (в 5,7 раза). По-видимому, это объясняется тем, что с возрастом мозговое вещество значительно заполняется плазматическими клетками, в результате чего снижается доля других форм лимфоцитов. Стоит отметить, что у наземных млекопитающих содержание малых лимфоцитов в мозговом веществе брыжеечных лимфатических узлов с возрастом увеличивается. Поэтому уменьшение количества малых лимфоцитов с одновременным повышением числа плазматических клеток в мозговом веществе брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы следует относить к признакам водных млекопитающих, в частности, байкальской нерпы.

Таким образом, исследования показали, что с возрастом в брыжеечных лимфатических узлах байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, наряду с инволютивными изменениями гистологической структуры, снижением уровня лимфоцитопоэза происходит значительное усиление функции иммунопоза, что может объясняться условиями обитания животного и, возможно, является признаком водных млекопитающих, в частности, байкальской нерпы.

Исходя из полученных данных по гистоморфологии брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы и возрастных изменений этих параметров, следует, что исследуемые лимфатические узлы обладают тремя типами признаков. Во-первых, это общие признаки, свойственные всем лимфатическим узлам млекопитающих. К ним относятся: расширение короны лимфоидных узелков на одном из ее полюсов, возрастное увеличение относительной площади соединительно-тканных элементов, снижение с возрастом доли коркового вещества, преобладание малых лимфоцитов в корковом веществе по сравнению с мозговым, превышение числа малых лимфоцитов над числом средних лимфоцитов во всех структурно-функциональных зонах, снижение числа средних лимфоцитов с возрастом, повышение с возрастом числа малых лимфоцитов в корковом веществе. Во-вторых, это регионарные признаки, свойственные только брыжеечным лимфатическим узлам. В их числе: сильное развитие лимфоидных узелков и большое количество вторичных лимфоидных узелков в корковом веществе, превышение относительной площади мозгового вещества над площадью коркового вещества, большое число ретикулярных клеток, высокое содержание лимфобластов и больших лимфоцитов в корковом веществе. В-третьих, это признаки, свойственные водным млекопитающим, в частности, байкальской нерпе. К ним принадлежат: сильное развитие соединительной ткани, наличие широких межклеточных пространств,

повышенное содержание малодифференцированных форм клеток,

превышение содержания средних лимфоцитов в корковом веществе по сравнению с мозговым веществом, исключительно высокое содержание плазматических клеток, преобладание ретикулярных клеток в мозговом веществе по сравнению с корковым, значительное возрастное снижение количества ретикулярных клеток, значительное возрастное увеличение числа плазматических клеток, возрастное уменьшение количества малых лимфоцитов в мозговом веществе.

Исследованиями возрастной динамики клеточного состава брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы было установлено, что существует 8 типов возрастных изменений параметров клеточного состава: 1) значение параметра с возрастом постепенно увеличивается; 2) значение параметра с возрастом постепенно уменьшается; 3) у особей в возрасте до 1 года значение параметра резко увеличивается по сравнению с 1-месячными особями и остается стабильным в остальных возрастных группах; 4) у особей в возрасте до 1 года значение параметра резко уменьшается по сравнению с 1-месячными особями и остается стабильным в остальных возрастных группах; 5) значение параметра постепенно увеличивается в первых четырех возрастных группах и только у 13-19-летних особей вновь уменьшается; 6) значение параметра постепенно уменьшается в первых четырех возрастных группах и только у 13-19-летних особей вновь увеличивается; 7) значение параметра остается относительно постоянным во всех возрастных группах; 8) значения параметра вариабельны в разных возрастных группах.

Полученные данные о клеточном составе структурно-функциональных зон брыжеечного лимфатического узла особей байкальской нерпы можно использовать как исходную базу данных при оценке влияния различных внешних факторов на иммунную систему организма, проводимой в рамках биологического мониторинга. Исследованиями выявлено, что одни параметры имеют устойчивую тенденцию к возрастному изменению в одном направлении. В брыжеечном лимфатическом узле байкальской нерпы к ним относятся: 1) число ретикулярных клеток, средних лимфоцитов, малых лимфоцитов; 2) число плазмобластов и плазмоцитов в целом по органу, за исключением короны лимфоидных узелков; 3) число больших лимфоцитов в центрах размножения лимфоидных узелков и паракортикальной зоне; 4) число деструктивно измененных клеток в центрах размножения лимфоидных узелков; 5) плотность клеток в короне лимфоидных узелков и мозговых синусах. Другие параметры такой тенденции не имеют. Отсюда следует, что если при оценке

влияния внешних факторов на клеточный состав брыжеечного лимфатического узла учитывать те параметры, которые неустойчивы, весьма вариабельны, то мы не получим достоверных различий изменения этих параметров и не сможем объективно судить о влиянии внешних факторов. Поэтому при оценке такого влияния необходимо учитывать только те параметры, значения которых в возрастном аспекте обладают устойчивой тенденцией, т. е. либо увеличиваются, либо уменьшаются, либо сохраняются постоянными.

Изменение структурной организации и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы под воздействием микроорганизмов, патогенных для белых мышей

По литературным данным, развитие патогенной микрофлоры в организме млекопитающих приводит к изменению иммунного статуса животных (Соколова О.В., Денисенко Т.Е., 2004), а также структурной перестройке органов иммунной системы (Haneef W. et al., 1990; Marino S., Kirshner D.E., 2004; Шайхова Х.Э. и соавт., 1999; Fontaine J.-J. et al., 1994; Титов И.И. соавт., 1997; Левин Ю.М., 1986; Панченков Р.Т. и соавт., 1982; Ковалевский Г.В., 1976, 1992; Койгушская Г.П., Колотилкина Т.О., 1996).

Нами были отобраны пробы брыжеечных лимфатических узлов от особей в возрасте до 1 года, в кишечнике которых были обнаружены микроорганизмы, оказавшиеся патогенными для белых мышей. Исследованные микроорганизмы относятся к грамотрицательным стафилококкам (Хандажапова Б.Б., 2005; устное сообщение).

Под влиянием микроорганизмов, патогенных для белых мышей, увеличивается относительная площадь лимфоидных узелков по сравнению с показателями в группе особей, не содержащих в кишечнике таких микроорганизмов (с 21,5% до 26,0%), в частности, вторичных лимфоидных узелков (с 17,4% до 25,52%). А это свидетельствует о сильном антигеном воздействии на орган, при котором стимулируется развитие B-зон (лимфоидных узелков). Относительная площадь первичных лимфоидных узелков сокращается с 4,05% до 0,5 процента. Уменьшается также относительная площадь соединительно-тканного компонента (с 15% до 10,16%), вероятно, за счет увеличения площади лимфоидных узелков.

Исследованиями выявлено, что под влиянием микроорганизмов кишечника, патогенных для белых мышей, в корковом веществе брыжеечного лимфатического узла байкальской нерпы происходит увеличение числа ретикулярных клеток (с 9,4% до 15,4%) и снижение

количества больших лимфоцитов (с 5,9% до 1,47%). Если в центрах 1

размножения лимфоидных узелков особей, не содержащих в кишечнике микроорганизмы, патогенные для белых мышей, в небольшом количестве содержатся плазмоциты и митотически делящиеся клетки, то у особей, у которых обнаружены в кишечнике такие микроорганизмы, эти типы клеток отсутствуют. Однако, в центрах размножения лимфоидных узелков увеличивается более чем в 2 раза число плазмобластов. В короне лимфоидных узелков под влиянием микроорганизмов, патогенных для белых мышей, совершенно исчезают лимфобласты, большие лимфоциты, плазмобласты, митотически делящиеся клетки.

В мозговых тяжах под влиянием микроорганизмов, патогенных для белых мышей, происходит снижение числа малых лимфоцитов (с 40,3% до 23,3%), повышение числа макрофагов (с 1,2% до 3,5%), митотически делящихся (с 0,4% до 1,3%) и деструктивно измененных (с 10,3% до 18,5%) клеток. В мозговых синусах брыжеечных лимфатических узлов у животных - носителей микроорганизмов, патогенных для белых мышей, отмечается исчезновение больших лимфоцитов, эозинофилов, которые в небольшом количестве присутствовали в мозговых синусах брыжеечных лимфатических узлов клинически здоровых особей. Также под влиянием сапрофитной микрофлоры, патогенной для белых мышей, в мозговых синусах отмечается снижение плотности распределения клеток на условной единице площади (с 24,5 до 20,4 клеток на условной единице площади).

Увеличение содержания плазматических клеток параллельно с 1

увеличением площади, занимаемой лимфоидными узелками со светлым центром, указывает на усиление процессов иммунопоэза (Сапин М.Р., Этинген Л.Е., 1996; Григоренко Д.Е., 2004). Увеличение содержания макрофагов параллельно с увеличением содержания деструктивно измененных клеток отражает усиление макрофагальной активности в органе (Сапин М.Р., Этинген Л.Е., 1996; Ка§а1а Н. е1 а!., 2000) в ответ на антигенную стимуляцию. Снижение числа малых лимфоцитов в мозговых тяжах происходит, по-видимому, за счет усиления макрофагальной активности и увеличения числа деструктивно измененных клеток.

ВЫВОДЫ

1. Изучение структурной организации брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы выявило следующие

особенности: сильное развитие соединительной ткани; большую площадь, занимаемую лимфоидными узелками, высокое содержание среди них вторичных лимфоидных узелков; большую долю, занимаемую мозговым веществом; наличие широких межклеточных пространств.

2. Клеточный состав брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы во всех возрастных группах характеризуется наличием большого числа малодифференцированных форм клеток (лимфобластов и больших лимфоцитов) в центрах размножения лимфоидных узелков; исключительно высоким содержанием плазматических клеток; превышением количества плазмобластов над количеством плазмоцитов; превышением числа малых лимфоцитов над числом средних лимфоцитов почти во всех структурно-функциональных зонах; преобладанием средних и малых лимфоцитов в корковом веществе, по сравнению с мозговым; высоким содержанием ретикулярных клеток; наличием небольшого числа эозинофилов; более высокой плотностью распределения клеток в корковом веществе, по сравнению с мозговым веществом.

3. В постнатальном онтогенезе брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы претерпевают следующие возрастные изменения структурной организации: увеличение относительной площади соединительно-тканного компонента; уменьшение доли, занимаемой корковым веществом; уменьшение относительной площади лимфоидных узелков, в том числе вторичных лимфоидных узелков.

/ Проявляется тенденция к возрастному снижению корково-мозгового

индекса.

4. В брыжеечных лимфатических узлах байкальской нерпы в • процессе постнатального онтогенеза происходит снижение числа

средних лимфоцитов и ретикулярных клеток, увеличение числа плазматических клеток; уменьшение числа больших лимфоцитов, увеличение содержания малых лимфоцитов в корковом веществе; снижение числа деструктивно измененных и разрушенных клеток в центрах размножения лимфоидных узелков; уменьшение числа малых лимфоцитов в мозговом веществе.

5. У особей байкальской нерпы, в кишечнике которых обнаружены микроорганизмы, патогенные для белых мышей, в брыжеечных лимфатических узлах происходит увеличение относительной площади лимфоидных узелков, в частности, вторичных лимфоидных узелков; увеличение числа ретикулярных клеток; увеличение числа плазмобластов в центрах размножения лимфоидных узелков; снижение числа малых лимфоцитов, повышение числа

митотически делящихся и деструктивно измененных клеток в мозговых тяжах; снижение шютнооти распределения клеток на условной единице площади в мозговых синусах, что свидетельствует о напряженности иммунной системы особей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты проведенных исследований содержат новые сведения по морфологии и клеточному составу брыжеечных лимфатических узлов водных млекопитающих и могут быть рекомендованы при написании разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой, сравнительной морфологии и лимфологии; в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарных, охотоведческих и биологических факультетов высших и среднеспециальных учебных заведений.

Результаты исследований гистоморфологии и цитоархитектоники центральных брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого кишечника, могут быть использованы для оценки состояния популяции данного вида животных и рекомендованы для включения в систему биомониторинга озера Байкал.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

ЬЛамажапова Г.П., Кутырев И. А., Жамсаранова С. Д. Морфология тимуса и лимфоидной бляшки байкальской нерпы. //Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр. - Красноярск, 2003. -С. 119-121.

2. Ламажапова Г.П., Кутырев И.А. Жамсаранова С.Д. Некоторые особенности морфогенеза тимуса и лимфоидной бляшки байкальской нерпы в возрастном аспекте // Сердечно-сосудистые заболевания. Бюлл. НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН. - Т.4. - №5, 2003. - С. 30.

3. Кутырев И.А., Ламажапова Г.П., Жамсаранова С.Д.. Возрастные изменения гистоморфологических показателей органов иммунной системы байкальской нерпы // Молодые ученые Сибири: Матер. Всерос. молод, науч.-техн. конф. - Улан-Удэ, 2003 - С. 34-36.

4. Кутырев И.А., Ламажапова Г.П., Жамсаранова С.Д.. Возрастные изменения в структурной организации органов иммунной

системы байкальской нерпы // Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных: Матер, междунар. науч. конф., посвященной 90-летию профессора В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 2003. -Ч. 2.-С. 121-122.

5. Кутырев И. А., Ламажапова Г.П.,. Жамсаранова С.Д. Гистоморфологические показатели органов иммунной системы байкальской нерпы //Научный и инновационный потенциал Байкальского региона глазами молодежи: Матер, науч. конф. - Улан-Удэ, 2003,-4.2.-С. 32-35.

6. Кутырев И.А., Ламажапова Г.П., Ерофеева Л.М., Жамсаранова С.Д. Цитологические особенности брыжеечного лимфатического узла подростков байкальской нерпы // Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр. - Красноярск, 2004. - С. 161-162.

7. Кутырев И.А.. Цитологические особенноста брыжеечного лимфатического узла новорожденных особей байкальской нерпы // Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Матер, междун. науч.-практ. конф., посвященной 100-летию профессора Вениамина Яковлевича Суетина. -Улан-Удэ, 2004. - С. 110-111.

8. Кутырев И.А., Ламажапова Г.П., Ерофеева Л.М., Григоренко Д.Е., Жамсаранова С.Д.. Микроанатомические особенности лимфоидных органов нерпы - эндемика экосистемы озера Байкал // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: Тез. междун. конф. - Улан-Удэ, 2004. - Ч. 1. - С. 156-157.

9. Кутырев И.А., Ерофеева Л.М., Сапин М.Р., Жамсаранова С.Д., Ламажапова Г.П.. Возрастные изменения морфологии брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы //Морфологические ведомости, 2004 - № 1-2 - С. 58.

10. Ерофеева Л.М., Жамсаранова С.Д., Кутырев И.А., Ламажапова Г.П., Сапин М.Р. Особенности морфологии и цитоархитектоники брыжеечных лимфатических узлов у взрослых особей байкальской нерпы // Вестник новых медицинских технологий, 2004. - Т. XI, - №3. -С. 18-20.

»2 0 5 11

РНБ Русский фонд

200^4 22868

Подписано в печать 19.10.05 г. Формат 60x84 1/16. Усл. п. л. 1,39, уч. - изд. л. 1,0 Тираж 100 экз. Зак. № 213

Издательство ВСГТУ, г. Улан-Удэ, ул. Ключевская, 40 а.

Оглавление диссертации Кутырев, Иван Александрович :: 2005 :: Улан-Удэ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика и хозяйственное значение байкальского тюленя или нерпы Pusa sibirica Gmelin,

1.1.1. Систематическое положение

1.1.2. Общая характеристика

1.1.3. Характеристика места обитания

1.1.4. Распространение и миграции

1.1.5. Питание

1.1.6. Размножение и развитие

1.1.7. Поведение

1.1.8. Численность

1.1.9. Хозяйственное значение

1.2. Особенности иммунной системы гидробионтов

1.2.1. Иммунная система рыб

1.2.2. Иммунная система водных млекопитающих

1.2.3. Иммунная система байкальской нерпы

1.3. Лимфатические узлы млекопитающих, обитающих на суше

1.3.1. Морфофункциональная характеристика основных структурных компонентов лимфатических узлов

1.3.1.1. Анатомические особенности лимфатических узлов

1.3.1.2. Микроскопическое строение лимфатических узлов

1.3.1.3. Кровообращение в лимфатических узлах

1.3.2. Клетки лимфатических узлов и их роль в иммунологических процессах 42 1.3.2.1. Лимфоциты ,1 О

1.3.2.2. Ретикулярные клетки

1.3.2.3. Плазматические клетки 47 * 1.3.2.4. Зернистые формы лейкоцитов

1.3.2.5. Макрофаги

1.3.3. Развитие лимфатических узлов в онтогенезе

1.3.3.1. Закладка лимфатических узлов в эмбриогенезе

1.3.3.2. Развитие лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Животные

2.1.1. Время и место забора материала

2.1.2. Возрастные группы животных

2.2. Материал

2.3. Методы

2.3.1. Оценка здоровья животных

1^v 2.3.2. Определение возраста животных 2.3.3. Вырезка и фиксация материала

2.3.4. Обезвоживание и заливка материала

2.3.5. Приготовление и окрашивание гистологических срезов

2.3.6. Определение площадей, занимаемых отдельными структурными компонентами, и подсчет клеточных элементов

2.3.7. Статистический анализ результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика особей байкальской нерпы, использованных для отбора проб

3.2. Особенности структурной организации брыжеечных лимфатических узлов, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника байкальской нерпы

3.2.1. Капсула и трабекулы

3.2.2. Корковое вещество

3.2.3. Лимфоидные узелки коркового вещества

3.2.4. Мозговое вещество 81 f^ 3.3. Особенности клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов, принимающих лимфу от тонкого кишечника байкальской нерпы

3.3.1. Особенности клеточного состава в различных возрастных группах

3.3.1.1. Особи в возрасте 1 месяца

3.3.1.2. Особи в возрасте 1 года

3.3.1.3. Особи в возрасте 2-3 лет

3.3.1.4. Особи в возрасте 4-12 лет

3.3.1.5. Особи в возрасте 13-19 лет

3.3.2. Возрастная изменчивость клеточного состава в различных морфо-функциональных зонах брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы

1 4N 3.3.2.1. Центры размножения лимфоидных узелков fs 3.3.2.2. Корона лимфоидных узелков

3.3.2.3. Паракортикальная зона

3.3.2.4. Мозговые тяжи

3.3.2.5. Мозговые синусы 122 3.4. Изменение гистоморфологических показателей и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы под воздействием сапрофитной микрофлоры кишечника, патогенной для белых мышей 126 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 132 ВЫВОДЫ 155 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 157 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Кутырев, Иван Александрович, автореферат

Актуальность темы. Зверобойный промысел — одна из древних отраслей производственной деятельности человека. Получение максимальной охотничьей продукции и рациональное использование популяций промысловых животных требуют изучения особенностей индивидуального развития и факторов, влияющих на защитные силы организма.

Промысел байкальской нерпы Pusa sibirica имеет довольно существенное экономическое значение в жизни местного населения. Главным образом, добыча этого животного ведется для получения шкур. Шкуры байкальской нерпы являются наилучшим меховым сырьем по сравнению со шкурами других видов тюленей, вследствие чего более высоко ценятся.

Одним из первых барьеров на пути биологической и химической агрессии является иммунная система организма животного. Особое место во взаимоотношении организма с внешней средой занимает пищеварительная система. Стенка кишечника испытывает максимальную антигенную нагрузку. Поэтому изучение состояние лимфоидных органов, связанных с кишечником, в частности, у морских млекопитающих, представляет особый интерес.

Из анализа литературных источников следует, что большинство исследований лимфатических узлов проводилось на наземных млекопитающих. Исследования же иммунной системы водных млекопитающих Т. Romano et al. (1993), Т. Romano et al., (1994), Т. Romano et al. (2002), D.F. Cowan, T. Smith (1999) посвящены, в основном, анатомии и морфологии органов иммунной системы, в частности, лимфатических узлов, и не носят систематического характера. Отсутствуют сведения о клеточном составе различных морфо-функциональных зон лимфатических узлов. В литературе мало работ, посвященных изучению возрастных изменений параметров иммунной системы водных млекопитающих и под влиянием патогенной микрофлоры. В имеющихся исследованиях охвачены не все возрастные группы. Из органов иммунной системы байкальской нерпы, связанных с пищеварительной системой, были исследованы только групповые лимфоидные узелки подвздошной кишки (Григоренко Д.Е., 2002, 2004).

В связи с этим представляются весьма актуальными исследования структуры и клеточного состава различных морфо-функциональных зон брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы. Представляет также интерес изучение изменения параметров брыжеечных лимфатических узлов с возрастом и под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды.

Данное исследование было поддержано грантами «Проведение экспедиционных исследований эндемиков озера Байкал как биоиндикаторов его системы» (Федеральная целевая программа «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», 2001 г.), «Проведение экспедиционных исследований эндемиков озера Байкал» (Международный экспедиционный проект СО РАН, 2002 г.); «Разработка рекомендаций по использованию нетрадиционных индикаторов в практике государственного экологического контроля и мониторинга окружающей среды на основе анализа влияния загрязнений озера Байкал на состояние особо ценных биологических компонентов экосистем» (ФЦП «Экология и природные ресурсы России», подпрограмма «Охрана озера Байкал и Байкальской природной территории», 2003 г.), «Получение гистоморфологических показателей органов иммунной системы байкальской нерпы» (Федеральная целевая программа «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», 2003 г.); «Бурятия. Наука и техника» (Региональная научно-техническая программа, 2002-2006 гг.); «Исследование иммунного статуса байкальской нерпы в системе биомониторинга озера Байкал» (грант по приоритетным направлениям науки для молодых ученых ВСГТУ, 2005 г.).

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований явилось изучение особенностей структурной организации и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, а также изменений этих параметров в зависимости от физиологических и экологических факторов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

Научная новизна работы.

Впервые определены особенности структурной организации брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника.

Впервые изучены структурная организация и клеточный состав брыжеечных лимфатических узлов, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, у особей, в кишечнике которых обнаружены микроорганизмы, патогенные для белых мышей.

Практическое значение результатов работы.

- для оценки состояния популяции нерпы озера Байкал;

- для включения в систему биомониторинга озера Байкал.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, характеризуются сильным развитием соединительной ткани, большой долей лимфоидных узелков в корковом веществе, большой относительной площадью мозгового v ————————— вещества, высоким уровнем лимфоцитопоэза и иммунопоэза.

Красноярского края «Актуальные проблемы морфологии» (Красноярск, 2004); V общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004).

Автор выражает глубокую благодарность своему руководителю — проф., д.б.н. С.Д. Жамсарановой за терпение, неоценимую помощь и поддержку в работе, с.н.с. Проблемной научно-исследовательской лаборатории ВСГТУ (г. Улан-Удэ), к.б.н. Г.П. Ламажаповой за помощь и поддержку в работе; вед.н.с. ФГУП «Востсибрыбцентр» (г. Улан-Удэ), д.б.н. Е.А. Петрову за помощь в организации научно-исследовательских экспедиций; сотрудникам лаборатории функциональной анатомии НИИ МЧ РАМН (г. Москва) (заведующий — проф., д.б.н., М.Р. Сапин): вед.н.с., д.б.н. Л.М. Ерофеевой и к.б.н. Д.Е. Григоренко, оказавшим консультативную помощь; с.н.с. кафедры эпизоотологии и организации ветеринарного дела БГСХА (г. Улан-Удэ) Б.Б. Хандажаповой за сотрудничество.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Исходя из поставленных цели и задач, возникает необходимость анализа литературных источников, касающихся, во-первых, характеристик места обитания объекта исследования - байкальской нерпы, биологии животного, динамики численности ее популяции, а также хозяйственного значения этого водного млекопитающего.

Во-вторых, необходимо изучить литературные данные по топографии, анатомическому строению, микроскопической организации, особенностям клеточного состава различных структурно-функциональных зон лимфатических узлов млекопитающих, в частности, брыжеечных лимфатических узлов. Особое внимание при анализе литературных источников следует уделить особенностям возрастных изменений характеристик лимфатических узлов. Также внимание стоит акцентировать на изменениях параметров лимфатических узлов, наблюдающихся в результате неблагоприятного влияния различных факторов окружающей среды (загрязнение; различные заболевания, в том числе вызванные попаданием в организм патогенной микрофлоры).

Отдельно необходимо рассмотреть сведения литературы, охватывающие особенности организации и функционирования иммунной системы водных животных. При этом основное внимание должно быть уделено иммунной системе водных млекопитающих, в частности, байкальской нерпы.

Заключение диссертационного исследования на тему "Гистоморфология брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы в постнатальном онтогенезе"

ВЫВОДЫ

1. Изучение структурной организации брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, выявило следующие особенности: сильное развитие соединительной ткани; большую площадь, занимаемую лимфоидными узелками, высокое содержание среди них вторичных лимфоидных узелков; большую долю, занимаемую мозговым веществом; наличие широких межклеточных пространств.

2. Клеточный состав брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, во всех возрастных группах характеризуется наличием большого числа малодифференцированных форм клеток (лимфобластов и больших лимфоцитов) в центрах размножения лимфоидных узелков; исключительно высоким содержанием плазматических клеток; превышением количества плазмобластов над количеством плазмоцитов; превышением числа малых лимфоцитов над числом средних лимфоцитов почти во всех структурно-функциональных зонах; преобладанием средних и малых лимфоцитов в корковом веществе, по сравнению с мозговым; высоким содержанием ретикулярных клеток; наличием небольшого числа эозинофилов; более высокой плотностью распределения клеток в корковом веществе, по сравнению с мозговым веществом.

3. В постнатальном онтогенезе брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы, принимающие лимфу от тонкого отдела кишечника, претерпевают следующие возрастные- изменения^ структурной организации: увеличение относительной площади соединительнотканного компонента; уменьшение доли, занимаемой корковым веществом; уменьшение относительной площади лимфоидных узелков, в том числе вторичных лимфоидных узелков. Проявляется тенденция к возрастному снижению корково-мозгового индекса.

4. В брыжеечных лимфатических узлах байкальской нерпы, принимающих лимфу от тонкого кишечника, в процессе постнатального онтогенеза происходит снижение числа средних лимфоцитов и ретикулярных клеток, увеличение числа плазматических клеток; уменьшение числа больших лимфоцитов, увеличение содержания малых лимфоцитов в корковом веществе; снижение числа деструктивно измененных и разрушенных клеток в центрах размножения лимфоидных узелков; уменьшение числа малых лимфоцитов в мозговом веществе.

5. У особей байкальской нерпы, в кишечнике которых обнаружены микроорганизмы, патогенные для белых мышей, в брыжеечных лимфатических узлах, принимающих лимфу от тонкого отдела кишечника, происходит увеличение относительной площади лимфоидных узелков, в частности, вторичных лимфоидных узелков; увеличение числа ретикулярных клеток; увеличение числа плазмобластов в центрах размножения лимфоидных узелков; снижение числа малых лимфоцитов, повышение числа митотически делящихся и деструктивно измененных клеток в мозговых тяжах; снижение плотности распределения клеток на условной единице площади в мозговых синусах, что свидетельствует о напряженности иммунной системы особей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Кутырев, Иван Александрович

1. Абрамов М.Г. Гематологический атлас / М.Г. Абрамов. — М.:Медицина, 1985.- 176 с.

2. Андерсон Д.П. Иммунология в тепловодном рыбном хозяйстве / Д.П. Андерсон // Болезни и паразиты в тепловодном рыбном хозяйстве. — Душанбе, 1997.-С. 27-34.

3. Андрусяк Т.В. Лимфатическая система вымени коров костромской породы в постнатальном онтогенезе: Дис. канд. биол. наук. / Т.В. Андрусяк- Саранск, 2000. 152 с.

4. Антропова Ю.Г. Функциональная морфология лимфатических узлов при эндолимфатическом введении Т-активина. Автореф. дис. .канд. биол. наук. / Ю.Г. Антропова- М, 1992. 22 с.

5. Атлас клеток крови и костного мозга. / Под ред. Козинца Г.И. -М., 1998.-160 с.

6. Асеева Н.Д. Динамика изменений числа стволовых клеток в паратимических и брыжеечных лимфатических узлах после антигенной стимуляции / Асеева Н.Д., Сахарова Н.Г. // Онтогенез. 1980. - 11(4). - С. 424-426.

7. Бадриева Э.А. Электронно-микроскопическое исследование клеточных элементов лимфатических узлов после антигенной стимуляции Р~ гемолитическим стрептококком / Э.А. Бадриева // Тр. I ММИ им. И.М. Сеченова.-М., 1977.-С. 165-169.

8. Белоногова С.С. Некоторые данные о половых особенностях конструкции клеточного состава верхних трахеобронхиальных лимфатических узлов у человека в зрелом возрасте / С.С. Белоногова // Арх. анат. 1976. - Т. 71. - № 9. - С. 81-86.

9. Берюшева Е.А. Возрастные изменения клеточного состава брыжеечного лимфатического узла крыс / Е.А. Берюшева // Вестник Белоцерковского государственного аграрного университета. 2005. - Вып. 2. -С. 11-15.

10. Бёрнет Ф.М. Клеточная иммунология (пер с англ.) / Ф.М. Бёрнет-М.: Мир, 1971.-256 с.

11. Бондаренко О.Д. Возрастные особенности цитопоэтической активности лимфатических узлов / О.Д. Бондаренко // Материалы 9-й науч. конф. по возрастной морфол., физиологии и биохимии. 1969. - Т. 1. - С. 5758.

12. Бондарь Л.А. Материалы о кровоснабжении лимфатических узлов человека / Л. А. Бондарь // Физиология и патология соединительной-ткани. Киев: Здоров'я, 1964. - С. 157-160.

13. Бородин Ю.И. Вопросы экологической лимфологии / Ю.И. Бородин, В.Н. Григорьев // Лимфология. 1992. - С. 19-21.

14. Буянтуев Б.Р. Прибайкалье. / Б.Р. Буянтуев. Улан-Удэ.: Бурятско- Монгольское книжное издательство, 1955.- С. 16-27.

15. Волкова О.В. Основы гистологии / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий М.: Медицина, 1982. - 246 с.

16. Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы в 1987/88 гг. -Новосибирск: Наука, 1992. 71 с.

17. Выренков В.Е. Современные данные о структурно-функциональной организации лимфатического узла / В.Е. Выренков, В.К. Шишло, Ю.Г. Антропова, А.Б. Рыжова // Морфология. 1995. - 108(3). - С. 84-90.

18. Гавриченкова Л.Г. Артериальное кровеносное русло брыжеечных лимфатических узлов человека / Л.Г. Гавриченкова // Арх. анат. гистол. эмбриол. 1982. - 83(8). - С. 43-49.

19. Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах. / Г.И. Галазий. -Иркутск: Восточно Сибирское книжное издательство, 1987. - 348 с.

20. Герасимова Н.К. Топографическая и морфологическая характеристика некоторых групп лимфатических узлов и грудного протока собаки в норме и при блокаде протока: Дисс. . канд. биол. наук / Н.К. Герасимова. Свердловск, 1974. - 154 с.

21. Гладыш А.П. Многолетние изменения биологических показателей и зараженности байкальской нерпы / А.П. Гладыш, Н.М. Пронин, Д.-С.Л. Жалцанова // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал. Л.: Промрыбвод, 1984. - С. 100-108.

22. Говядинова А.А, Гемопоэтические органы уникальной локализации у осетровых рыб / А.А. Говядинова, М.А. Ланге, Н.Г. Хрущов // Онтогенез. 2000. - 31. - С. 440-445.

23. Горчаков В.Н. Морфологический анализ структуры лимфатического узла при адаптации в условиях Западной Сибири и Антарктиды / В.Н. Горчаков // Бюлл. Сиб. Рос. АМН. 1995. - № 2. - С. 35-37.

24. Грачев Е.А. О работах по изучению байкальской нерпы и ее промысла / Е.А Грачев // Фонды Сибирск. отделения ВНИОРХ. Иркутск, 1934.-С. 105.

25. Григоренко Д.Е. Брыжеечные лимфатические узлы новорожденных детей от матерей с заболеваниями почек / Д.Е. Григоренко // Морфология. 2001. - Т. 119. - № 1. - С. 46-47.

26. Григоренко Д.Е. Морфология групповых лимфоидных узелков подвздошной кишки у байкальской нерпы / Д.Е. Григоренко // Морфология. 2002. Т.121. - № 2-3. - С. 43

27. Григоренко Д.Е. Цитоархитектоника групповых лимфоидных узелков у молодых (неполовозрелых) байкальских нерп / Д.Е. Григоренко // Морфология. 2004. - Т. 126. - № 4. - С. 38.

28. Григорьев B.C. Возрастные особенности микроморфологии вил очковой железы и лимфатических узлов свиней / B.C. Григорьев // Проблемы животноводства и пути их решения. Самара. - 1998. - С. 95-97.

29. Гублер И.В. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях / И.В. Гублер, А.А. Генкин. — Л., 1973.-53 с.

30. Джавец Э. Руководство по медицинской микробиологии / Э. Джавец, Дж. Л. Мельник, Э.А. Эйдельберг- М.: Медицина, 2001. 368 с.

31. Джумабаев С.У. Лимфатический узел и его клиническое значение / С.У. Джумабаев, А.Н. Дон // Лимфология. 1995. - № 1. - С. 36-46.

32. Докучаев В.К. Кровеносное русло мезентериальных лимфатических узлов собаки / В.К. Докучаев // Лимфатические и кровеносные пути млекопитающих в эксперименте. — Новосибирск, 1974. -С. 80-85.

33. Долгова М.А. Строение тимуса, лимфатических узлов подвздошной кишки и брыжейки у крыс на разных сроках беременности / М.А. Долгова, О.С. Кульбах, И.С. Подосинников // Арх. анат. гистол. эмбриол. 1985. - 89(10). - С 71-76.

34. Дондитов Э.В. Исследование иммунокомпетентных клеток крови байкальской нерпы / Э.В. Дондитов, С.Д. Жамсаранова // Проблемы устойчивого развития региона: Тез. шк.-семинара молодых ученых. Улан-Удэ. - 1999. - С. 127-128.

35. Дондитов Э.В. Некоторые показатели иммунной системы щенков-кумутканов байкальской нерпы / Э.В. Дондитов, И.И. Олейникова, С.Д. Жамсаранова // Биология на пороге XXI века: Тез. докл. регион, научн. конф. Улан-Удэ. - 1999. - С. 127-128.

36. Ерофеева Л.М. Морфологическая характеристика тимуса байкальской нерпы различных возрастных групп / Л.М. Ерофеева // Актуальные вопросы морфогенеза в норме и патологии: Сборник научных трудов НИИ морфологии человека РАМН. М. - 2003. - С. 69-72.

37. Ерофеева Л.М. Характеристика клеточного состава морфофункциональных компонентов тимуса неполовозрелой байкальской нерпы / Л.М. Ерофеева // Морфология. 2004. - Т. 126. - № 4. - С. 47.

38. Жданов Д.А. Регионарные особенности и возрастные изменения конструкции лимфатических узлов человека / Д.А. Жданов // Арх. анат. -1968.-Т. 55.-№8.-С. 3-8.

39. Заключение государственной экологической экспертизы «Прогноз общих допустимых уловов (добычи) рыбы и нерпы в озере Байкал в 2004 году» (рук.). М.: Минприроды РФ. - 2003.

40. Зуфаров К.А. Органы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты) / К.А. Зуфаров, К.Р. Тухтаев. Ташкент: Фан, 1987.- 184 с.

41. Зуфаров К.А., Юлдашев А.Ю. Ультраструктурная организация пучковых клеток эпителия тонкой кишки / К.А. Зуфаров, А.Ю. Юлдашев // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1981. - Т. 91. - №6. - С. 759-762.

42. Иванов Т.М. Байкальская нерпа, ее биология и промысел / Т.М. Иванов // Изв. Биол.-Географ. НИИ при Вост.-Сиб. гос. университете. -Иркутск. 1938. - Т. VIII. - Вып. 1-2. - С. 5-119.

43. Исаева Н.М. Влияние химических соединений на иммунный статус рыб в аквакультуре / Н.М. Исаева, И.И. Козиненко // Вопросы ихтиологии. 1992. - Т. 32. - Вып. 1. - С. 157-167.

44. Карр Я. Макрофаги. Обзор ультраструктуры и функции / Я. Карр. -М.: Медицина, 1978. 189 с.

45. Киташова А.А. Реакции врожденного и приобретенного иммунитета у рыб в естественных и экспериментальных условиях. Автореферат . канд. биол. наук/ А.А. Киташова. -М, 2002. -22 с.

46. Клевезаль Г. А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих (по слоистым структурам зубов и кости) / Г.А. Клевезаль, С.Е. Клейненберг М.: Наука, 1967.-172 с.

47. Ковалевский Г.В. Очерки иммуноморфологии / Г.В. Ковалевский Новосибирск: Наука, 1976. 268 с.

48. Койгушская Г.П. Морфогенез лимфоидной ткани некоторых органов пищеварительного тракта в постнатальном периоде онтогенеза крыс после внутриутробной антигенной стимуляции / Г.П. Койгушская // Сб. Акт. питания морфогенезу. Черновцы. - 1996. - С. 98.

49. Койгушская Г.П. Реактивные изменения брыжеечных лимфатических узлов в онтогенезе / Г.П. Койгушская, Т.О. Колотилкина // Морфогенез и регенерация: Сб. научн. тр. Курск. - 1999. - С. 46.

50. Кондратьева И.А. Современные представления об иммунной системе рыб. Часть 1. Организация иммунной системы рыб / И.А. Кондратьева, А. А. Киташова, М.А. Ланге // Вестник Московского университета. 2001. - Сер. 16. - №4. - С. 11-19.

51. Краюшкин А.И. Закономерности конструкции и строения висцеральных и соматических лимфатических узлов, принимающих лимфу от различных органов и регионов тела. Автореферат дис. .канд. биол. наук / Краюшкин А.И. М., 1995. - 37 с.

52. Кривский И.Л. Возрастные особенности конструкции оегионарных лимфатических узлов собаки: Дисс. . канд. биол. наук / И.Л. Кривский. М., 1967. 142 с.

53. Левин Ю.М. Основы лечебной лимфологии. / Ю.М. Левин. -М.: Медицина, 1986. 288 с.

54. Линдер Д.П. Гистология и цитология лимфатических узлов, селезенки, тимуса при аллогенной трансплантации кожи у мышей / Д.П.

55. Линдер, И.А. Поберий, Н.В. Махлин // Арх. патол. 1973. - Т. 35. - №6. - С. 19-25.

56. Лозовой В. А. Структурно-функциональная организация иммунной системы / В.А. Лозовой, С.М. Шергин — Новосиб.: наука, 1981. -225 с.

57. Маринкина О.Г. Микроанатомическая организация мезентериальных лимфатических узлов животных разных возрастных групп при применении радоновой воды / О.Г. Маринкина, Е.В. Овсянко // Научн. тр. Новосиб. мед. акад. 2000. - Т. 151. - С. 121-122.

58. Мартынов П.И. Байкальская нерпа: материалы по млекопитающим Баргузинского заповедника / П.И. Мартынов // Тр. Баргузинского заповедника. Улан-Удэ. - 1960. - Вып. 2. - С. 59-61.

59. Махмудов З.А. Анатомические характеристики верхних брыжеечных лимфатических узлов взрослого человека в зависимости от пола / З.А. Махмудов // Арх. анат. гистол. эмбриол. 1980. - 79(11). - С. 63-66.

60. Махмудов З.А. Верхние брыжеечные лимфатические узлы взрослых людей с различными типами конституции тела / З.А. Махмудов // Морфология. 19976. - № 112(5). - С. 58-61.

61. Махмудов З.А. Возрастные изменения количества верхних брыжеечных лимфатических узлов у взрослого человека / З.А. Махмудов // Вестник РУДН.: Сер. Медицина. 1997. - № 2. - С. 19-23.

62. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов- Л.: Медицина. 1969. - 645 с.

63. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Перова. М.: Медицина. - 1996. - 544 с.

64. Микряков В.Р. Особенности структурно-функциональной организации иммунной системы рыб (на примере русского осетра и волжской стерляди) / В.Р. Микряков, А.В. Попов // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. междунар. конф. Астрахань. - 2000. - С. 74-76.

65. Микряков В.Р. Реакция иммунной системы рыб на техногенное загрязнение Шексинского плеса Рыбинского водохранилища / В.Р. Микряков // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград. -2001. Т.2. - С. 121-126.

66. Мисник В.П. Лимфатические узлы и соединяющие их сосуды брюшной полости: Методич. пособие для лечеб. и стомат. фак-в./ В.П. Мисник. М., 2001. - 38 с.

67. Мисюра А.Г. Система крови черноморской афалины / А.Г. Мисюра, Л.Н. Богданова // Черноморская афалина Tursiops truncatus ponticus: Морфология, физиология, акустика, гидродинамика. М.: Наука. - 1997. С. 186-213.

68. Михайлов С.С. Международная анатомическая номенклатура / С.С. Михайлов. М.: Медицина, 1980. 240 с.

69. Мичурина С.В. Печень и ее регионарные лимфатические узлы при воздействии 3,4-бензопиреном в онтогенезе. Автореф. дис. .канд. биол. наук / С.В. Мичурина. Новосибирск, 1995. - 42 с.

70. Мищенко В. А. Анатомия и топография внеорганных лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов яичников человека в постнатальном онтогенезе. Дис. канд. мед. наук / В.А. Мищенко. Волгоград, 2001.- 188 с.

71. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. - Ч.З. - М.:Высш. шк., 1976.-С. 220-231.

72. Морозова В.Т. Цитологическое исследование лимфатических узлов / В.Т. Морозова // Клиническая лабораторная диагностика. 1997. -№11. -С. 25-32.

73. Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы / Богданов Л.В., Пастухов В.Д., Иванов М.К. и др.-Новосибирск.: Наука, 1982 260 с.

74. Нурмухамбетова Б.П. Исследование структурной организации литоральных клеток мезентериального лимфатического узла / Б.П. Нурмухамбетова // Проблемы лимффологии и эндоэкологии: Мат-лы междунар. симпоз. Новосибирск. - 1998. С. 206-207.

75. Одинцова JI.A. Структурные особенности лимфатических узлов функционально различных органов у обезьян / JI.A. Одинцова // Арх. анат. — 1971 Т. 60. - № з. с. 73-80.

76. Орлов М.М., Каганова Н.В., Мухля A.M. Биохимическая адаптация китообразных при содержании в неволе / М.М. Орлов, Н.В. Каганова, A.M. Мухля // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1991. № 27(4). - С. 446-451.

77. Панченков Р.Т. Лимфосорбция / Р.Т. Панченков, Ю.Е. Выренков, И.В. Ярема. М.: Медицина, 1982. - 240 с.

78. Пастухов В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пеллагических рыб и нерпы Байкала. / В.Д. Пастухов Л.А. Гурова. -Новосибирск, 1974. 197 с.

79. Пастухов В.Д. Нерпа Байкала. / В.Д. Пастухов. Новосибирск, 1993.-175 с.

80. Пастухов В.Д. Об экологических и морфо-физиологических аджаптивных особенностях байкальской нерпы и причинах, их обусловивших / В.Д. Пастухов // Тез докл. 5 Всесоюзного совещания по изучению морских млекопитающих, Ч. 1. Махачкала. - 1972.- С. 65 - 68.

81. Пастухов В.Д. О некоторых показателях состояния стада и о промысле байкальской нерпы / В.Д. Пастухов // Морские млекопитающие. -М.- 1969.-С. 17-126.

82. Перлов А.С. Об анатомии пищеварительной системы сивучей / А.С. Перлов, М.И. Урманов // Морские млекопитающие. М. - 1971. - С. 193206.

83. Петров Е.А. Байкальская нерпа: эколого-эволюционные аспекты. Автореф. дис. .докт. биол. наук / Е.А. Петров. — Улан-Удэ. -2003. -38 с.

84. Петров Е.А. Воспроизводство и проблемы прогнозов ОДУ байкальской нерпы (Pusa sibirica) // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. по мат. третьей междунар. конф. М. 2004а. - С. 460-464.

85. Петров Е.А. Половозрастная структура и репродуктивный потенциал байкальской нерпы {Pusa sibirica, Pinnipedia, Phocidae) / Е.А. Петров // Зоологический журнал. 1997а. - Т. 76. - № 6. - С. 743-749.

86. Петров Е.А. Распределение байкальской нерпы {Pusa sibirica, Pinnipedia, Phocidae) I Е.А. Петров // Зоологический журнал. 1997. - Т. 76. -№ 10.-С. 1202-1209.

87. Петров Е.А. Современное состояние популяции байкальской нерпы Pusa sibirica: линейно весовые характеристики / Е.А. Петров // Зоолог. Журн. - 1999, - Т.79, - №9. - С.1117 - 1124.

88. Петров Е.А. Современное состояние популяции байкальской нерпы (Pusa sibirica, Pinnipedia, Phocidae): питание и упитанность / Е.А. Петров, Л.И.Егорова // Зоол. ж. 1998 - Т.77. - № 5 - С. 593- 600.

89. Петров Е.А. Состояние популяции байкальской нерпы на начало XXI века: Мат. региональной конф. по охране природы к Третьему Всероссийскому съезду по охране природы. Улан-Удэ. - 2003. - С. 30-32.

90. Петров Е.А. Численность, распределение приплода и промысел популяции байкальской нерпы {Pusa sibirica) / Е.А. Петров // Зоологический журнал. 19976. - Т. 76. - № 7. - С. 858-864.

91. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика / Р.В. Петров. -М.: Медицина, 1976. 336 с.

92. Пищальников Э.А. Внутриорганное лимфатическое русло и регионарные лимфоузлы брыжеечного отдела тонкой кишки при блокаде грудного протока. Автореф. дис. .канд. биол. наук / Э.А. Пищальников. Оренбург. 1996.-30 с.

93. Поликар А. Физиология и патология лимфоидной системы / А. Поликар. М.: Медицина, 1965. - 230 с.

94. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. / Пер. со словац. А.И. Акаевского / П. Попеско. — Братислава: Словац. изд-во сельхоз. лит. Т. 2. - 1962. - 200 с.

95. Пристяжнюк И.Е. Лимфоидные узелки как эффекторы природных сорбентов / И.Е. Пристяжнюк, В.Н. Горчаков, С.В. Мичурина // Проблемы сорбционной детоксикации внутренней среды организма: Мат. междунар. симпозиума. Новосибирск. - 1995. - С. 217-219.

96. Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д. Паразиты байкальского тюленя: систематический состав / Н.М. Пронин, Д.-С.Д. Жалцанова //

97. Биоразнообразие байкальской Сибири. Новосибирск. - 1999. - Ст. 2.3.4. — С. 163-166.

98. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды / В.Р. Микряков, JI.B. Балабанова, Е.А. Заботина и др. М.: Наука, 2001. - 126 с.

99. Рождественский Е.В. Локальные различия конструкции лимфатических узлов человека / Е.В. Рождественский // Тр. 6-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриол. — Т. 1. Харьков. - 1961. - С. 308-310.

100. Романов В.В. Иммунный статус афалин, содержащихся в неволе как критерий инфекционной устойчивости. Дисс. канд. биол. наук / Романов В.В. М., 1991. - 230 с.

101. Рыжих А.Ф. Органогенез и возрастные особенности строения и клеточного состава лимфатических узлов крупного рогатого скота: Учебно-методические указания / А.Ф. Рыжих, Н.А. Тучковская, B.C. Григорьев. — Казань, 1976.- 142 с.

102. Самсуев. Р.П. Атлас анатомии человека / Р.П. Самсуев., В.Я. Липченко. М.: Оникс. - 2002. - 704 с.

103. Сапин М.Р. Анатомия и топография брыжеечных лимфатических узлов взрослого человека / М.Р. Сапин, Е.И. Борзиак, З.А. Махмудов // Арх. анат. гистол. эмбриол. 1980. - № 78(4). - С. 60-64.

104. Сапин М.Р. Брыжеечные лимфатические узлы крыс при действии эмоционального стресса / М.Р. Сапин, Е.В. Колпик, Д.Б. Никитюк // Морфология. 2001. - Т. 119. - № 1. - С. 48-51.

105. Сапин М.Р. Иммунная система и иммунодефицит / М.Р. Сапин // Клин. мед. 1999. - Т. 77. - №1. - С. 5-11.

106. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. М.: Медицина, 1996. - 304 с.

107. Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / Сапин М.Р. М.: Медицина, 1987. 153 с.

108. Сапин М.Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин, Н.А. Юрина, Л.Е. Этинген. М.: Медицина, 1977. - 272 с.

109. Сапин М.Р. Локальные характеристики синусов брыжеечного лимфатического узла взрослых людей / М.Р. Сапин, Н.О. Бартош. // Арх. анат. гистол. эмбриол. 1982. - № 83(9). - С. 64-70.

110. Сапин М.Р. Органы иммунной системы / М.Р. Сапин. М.: Изд-во 1 ММИ, 1982.-С. 8-12.

111. Свиридов Н.С. Нерпа и ее охрана на Байкале / Н.С. Свиридов // Краеведческий сборник Бурятского фил. геогр. о-ва СССР. Улан-Удэ. 1958. - Вып. 3. - С. 47-55.

112. Свиридов Н.С. Опыт учета численности и распределения нерпы на оз. Байкал с помощью самолета / Н.С. Свиридов // Изв. Иркутского с.-х. ин-та. 1955. - Вып. 6. - С. 321-331.

113. Семченко В.В. Международная гистологическая номенклатура (на латинском, русском и английском языках) / В.В. Семченко, Р.П. Самсуев,а

114. М.В. Моисеев, З.Л. Колосова. Омск. - 1999. - 156 с.

115. Смородченко А.Т. Люминисцентно-гистохимическая характеристика реакции аминосодержащих структур брыжеечных лимфатических узлов на антигены / А.Т. Смородченко // Медицинский журнал Чувашии. 1997. - 7. - № 12. - С. 172-175.

116. Соболева Т.Н. Морфологический состав крови и костного мозга у детей / Т.Н. Соболева, Е.Б. Владимирская // Вопросы гематологии, онкологии и иммунопатологии в педиатрии. 2004. - Т. 3. - № 4. - С. 65-73.

117. Сунцова Н.А. Морфометрические показатели брыжеечных лимфатических узлов нутрии в постнатальном онтогенезе / Н.А. Сунцова // С-х. биология: Сер.«Биология животных». 2002. - №2. - С. 107-111.

118. Танасийчук И.С. Цитоморфологическая характеристика клеточного состава лимфатических узлов в норме / И.С. Танасийчук // Цитология и генетика. 2004. - Т. 38. - №6. — С. 60-66.

119. Титов И.И. Первый опыт эндолимфатического введения тиенама / И.И. Титов, А.В. Волошинский, И.А. Колодий // Вестник научных исследований. — 1997. №1. - С. 75-79.

120. Трясучев П.М. Особенности конструкции лимфоузлов млекопитающих в экологическом аспекте / П.М. Трясучев // Функ. морфология лимф, узлов и др. органов имм. системы и их роль в имм. процессах: Тез. докл. Всесоюзн. конф. М. - 1983а. - С. 172-173.

121. Трясучев П.М. Региональные характеристики структуры и инволюционных изменений подмышечных, шейных, кишечных и брыжеечных лимфатических узлов / П.М. Трясучев // Арх. анат. гистол. эмбриол. 19836. - № 84 (4). - С. 38-44.

122. Трясучев П.М. Сопоставления строения печеночных и брыжеечных лимфоузлов белой крысы / П.М. Трясучев, И.А. Чиркина, В.В. Ольшанникова // Проблемы теоретической медицины и фармации: Сб. научн. тр. Витебск. - 1997. - С. 16-18.

123. Угримова В.Е. Изменчивость строения лимфатических узлов брыжеек толстой кишки в пренатальном онтогенезе человека: Автореферат . канд. биол. наук / В.Е. Угримова. Ставрополь, 1994. - 22 с.

124. Флоренсов В .А. Кроветворная функция лимфатических узлов в онтогенезе и эволюции позвоночных / В.А. Флоренсов // Арх. анат. — 1966. — Т. 51.-№9.-С. 48-60.

125. Флоренсов В.А. Филогенез и онтогенез кроветворной функции лимфатических узлов позвоночных животных: Дисс. . докт. биол. наук / В.А. Флоренсов. Иркутск-Москва, 1964. - 214 с.

126. Фриденштейн А.Я. Клеточные основы иммунологии / А .Я. Фриденштейн, И.Л. Чертков. М.: Медицина, 1969. - 256 с.

127. Хаитов P.M., Пинегин Б.В. Иммунная система желудочно-кишечного тракта: особенности строения и функционирования в норме и при патологии / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин Б.В. // Иммунология. — 1998. №3. -С. 4-7.

128. Хандажапова Б.Б. Циркуляция патогенных микроорганизмов в организме байкальской нерпы / Б.Б. Хандажапова, Г.Б. Муруева, В.Ц. Цыдыпов // Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: Междунар. конф.: тез. докл. Улан-Удэ. - 2005. - С. 170-171.

129. Хлыстова З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека / З.С. Хлыстова. М.: Медицина, 1987. 127 с.

130. Чапский К.К. Морские звери Советской Арктики / К.К. Чапский- Л., М. 1941. - 187 с.

131. Шайхова Х.Э. Морфология регионарных лимфатических узлов при лимфотропной терапии острого отита / Х.Э. Шайхова, A.M. Хакимов,

132. B.А. Хорошаев // Вестник оториноларингологии. 1999. - №2. - С. 8-10.

133. Шведавченко А.И. Воздействие некоторых факторов на формирование лимфатических узлов / А.И. Шведавченко // Рос. морф, ведомости. 2000. - №3-4. - С. 182-184.

134. Шуева Н.В. Морфологические изменения брыжеечных лимфатических узлов при ведении поливинилпирролидона / Н.В. Шуева // Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии: Мат. междунар. симп. Новосибирск. - 2000. - С. 318-320.

135. Юрина Н.А. Венулы с высоким эндотелием (HEV) тимуса и лимфатических узлов в норме, при антигенных и гуморальных воздействиях / Н.А. Юрина // XI съезд АГЭ: Тез. докл. Полтава. - 1982. - С. 286.

136. Юрина Н.А. Клеточный состав структурных компонентов регионарных лимфатических узлов человека в возрастном аспекте: Дисс. . канд. биол. наук. / Н.А. Юрина. М., 1971. - 134 с.

137. Ягмуров О.Д. Функциональная морфология лимфатических органов при вторичных иммунодефицитных состояниях. Автореферат . канд. биол. наук / О.ДЛгмуров. СПб., 1997. - 46 с.

138. Benninghoff D.L. The microcirculation of the lymph node. Its role in the fourth circulation /, A.J. Korostoff, P.G. Herman // Amer. J. Roengenol. -1968.-V. 102.-N. 4.-P. 891-898.

139. Cripps A.W. Study of lymphocyte interaction in Human mesenteric lymph nodes in vitro / A.W. Cripps, R.L. Clancy, H. Chipchase // Aust. J. Exp. Biol. Med. Sci. 1984. - 62(Pt5). - P. 531-537.

140. Duignan P.J. Morbillivirus infection in bottle-nosed dolphins -evidence for recurrent epizootics in thewestern Atlantic and Guyf-of-Mexico / P.J. Duignan, J.R. Geraci, L.J. Hansen // Marine mammal science. T. 12(4). - 1996. -P. 00499-00515.'

141. Bossart G.D. Morbillivirus infection in Manatees / G.D. Bossart, T. Campbell, N. Duffy // Marine mammal science. T. 11(4). - 1995. - P. 0044100451.

142. Bossart G.D. Morbillivirus infection in 2 species of pilotwhales (Globicefala sp.) from the western atlantic / G.D. Bossart, С H. G.opland, P.J. Duignan // Marine mammal science. 1995b. - Т. 11(2). - P. 00150-00162.

143. Cowan D.F. Morphology of the lymphoid organs of the bottlenose dolphin, Tursiops truncates. / D.F. Cowan, T. Smith. J. Anat. - 1999. - 194. - P. 505-517.

144. Dominquesz-Gerpe L. Modulation of stress-indused murine lymphoid tissue involution by age, sex and strain: role of bone marrow / L. Dominquesz-Gerpe, M. Rey-Mendez // Mechanisms of Aging and Development. -1998.- 104. P. 195-205.

145. Dominquesz-Gerpe L. Time-course of the murine lymphoid tissue involution during and following stressor exposure / L. Dominquesz-Gerpe, M. Rey-Mendez//Life Sciences. 1997. - 61. - P. 1019-1027.

146. Durkin H.G. Homing of B-lymphocytes to follicles: specific retention of immunokogically committed cells / H.G. Durkin G.J., Thorbecke // Adv. exp. Med. Biol. 1973. - N 29. - P. 63-70.

147. Ehrich W.E. Role of lymphocyte in circulation of lymph / W.E. Ehrich // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1946. - V. 16. - P. 823-857.

148. Feldman J.D. Immunologic competence of thoratic duct cells / J.D. Feldman, R.E. Nardquist // Lab. Invest. 1967. - N 16. - P. 564-579.

149. Fukui Y. The restraint stress-induced reduction in lymphocyte cell number in lymphoid organs correlate with the suppression of in vivo antibody production / Y. Fukui, N. Sudo, X. YU // Journal of Immunology. 1997. - 79. - P. 211-217.

150. Gashev A.A. / A.A. Gashev, M.J. Davis, D.C. Zawieja // J. Physiol. 2002. - 1. - 540(Pt3). - P. 1023-1037.

151. Geraci J.R. Simulated field blood studies in the bottle-nosed dolphin, Tursiops Truncatus / J.R. Geraci, W. Medway // J. Wildl. Dis. (9, № 29). -P. 869-875.

152. Grachev M.A. Distemper virus in Baikal seals. / M.A. Grachev, V.P. Kumarev, L.V. Mamaev // Nature. 1989. - № 338. - P. 209-210.

153. Guschin G.V. Local mechanisms neuroimmunomodulation / G.V. Guschin // Consistuend. Congress Int. Soc. for Pathophysiology Abstracts. / 1991. -P. 189.

154. Haneef W. Pathology of mesenteric lymph nodes of buffaloes and cattle with special reference to salmonellosis / W. Haneef, G.A. Khan, M. Siddique // Arch. Roum Pathol. Exp. Microbiol. 1990. - 49(3). - P. 229-232.

155. Harp J.A. Lymphocyte recirculation in cattle: patterns of localization by mammary and mesenteric lymph node lymphocytes / Harp J.A., Runnels P.L., PeschB.A. // Vet. Immunol. Immunopathol. 1988. - 20(1). - P. 31-39.

156. Harris J. Modulation of the fish immune system by hormones / J. Harris, D.J. Bird // Veterinary immunology and immunopatology. 2000. - Vol. -77.-P. 163-176.

157. Hoshi H. Patterns of age-dependent changes in the numbers of lymph follicles and germinal centers in somatic and mesenteric lymph nodes in growing C57B1/6 mice / H. Hoshi, K. Horie, K. Tanaka // J. Anat. 2001. - 198 (Pt2). - P. 189-205.

158. Kaiserling E. Die interdigitierende Reticulumzelle im menschlichen Lymphknoten. Eine spezifische Zelle der thymus abhangigen Region / E. Kaiserling, K. Lennert // Virchws. Arch, (zellpath.). 1974. - Bd 16(1). - S. 5161.

159. Kay A.B. Eosinophils as effector cells in immunity and hypersensitivity disorders / A.B. Kay // Clin. Exp. Immunol. 1985 - Vol. 62. - P. 1-9.

160. Kemeny D.M. Effect of ricin on the proliferation of rat spleen and mesenteric lymph node cells / D.M. Kemeny, S.C. Thorpe, P.G. Holt // Int. Arch. Allergy Appl. Immunol. 1989. - 88(1-2). - P. 231-233.

161. Kojima M. Massive hyperplasia of Marginal zone B-cells with Clear Cytoplasm in the Lymph Node: A Case Report / M. Kojima, S. Nakamura, H. Tanaka // Pathology Research and practice. - 2003. - Vol. 199. - Iss. 9. - P. 625628.

162. Kunieda M. Formation of lymph follicles and germinal centers in the somatic and mesenteric lymph nodes of growing mice during ontogenesis / M. Kunieda, M. Hiromato, K. Horie //Okajimas Folia Anat. Jpn. 2002. - 79(2-3). - P. 63-74.

163. Lennert K. Nachweis von desmosomal verknupften Retilulumzellen im follikularen Lymphom (Brill Symmerz) / K. Lennert, H.R. Niedorf// Virchows. Arch Abt. B. Zellpath. 1969. - N 4. - P. 148-150.

164. Marchesi V.T. The migration of lymphosytes through the endothelium of venules in lymph nodes: an electron microscopy study / V.T. Marchesi, J.L. Gowans // Proc. Roy. soc. Biol. 1964. - V. 159. - P. 283-291.

165. Marino S. The human immune response to Mycobacterium tuberculosis in lung and lymph node / S. Marino, D.E. Kirshner // Journal of Theoretical Biology. 2004. - Vol. 227. - Iss. 4. - P. 463-486.

166. McWilliams M. Characteristics of mesenteric lymph node cells homing to gut-associated lymphoid tissue in syngeneic mice / M. Mc Williams, J.M. Phillips-Quagliata, M.E. Lamm // J. Immunol. 1975. - 115(1). - P. 54-58.

167. Messier P.E. Location of lymphocytes in endothelium of postcapillary venules of rat lymph node / P.E. Messier, G. Sainte-Marie // Rev. can. biol. 1972. - V. 31. - N 3. - P. 321-335.

168. Milanesi S. Sulla ultrastructura dei follicoli linfatici del linfonodo / S. Milanesi // Boll. Soc. Ital. boil. Sperim. 1965. - V. 41. - N. 21. - P. 12211223.

169. Mitchell Y. Lymphocyte circulation in the spleen Marginal zone bridging channels and their possible in cell traffic / Y. Mitchell // Immunology. -1973.-N24. -P. 93-107.

170. Mori Y. Electron microscopic atlas of lymph node / Y. Mori, K. Lennert// Amer. J. Pathol. 1969. -V. 65. -N. 1. - P. 1-24.

171. Muramatsu S. Cellular cinetics of Phagocytice cells in immunized X-irradiated mice / S. Muramatsu, T. Morita, S. Yasunobu // J. Immunol. 1965. — V.95.-N6.-P. 1134-1141.

172. Nagata H., Hokary R., Suzuki H. In vivo identification of parasinus macrophages in the mesenteric lymph node / H. Nagata, R Hokary., H. Suzuki // Clin. Hemorheol. Microcirc. 2000. - 23(2-4). - P. 345-348.

173. Nielsen J. Immunological and hematological parameters incaptive Harbor seals {Phoca-vitulina) / J. Nielsen // Marine mammal science. 1995. - T. 11(3).-P. 00314-00323.

174. Nosal G.J.V. Antigen in immunity. IV. Cellular localization of I and I131 labled flagella in lymph nodes / G.J.V. Nosal, G.L. Ada, C.M. Austine // Aust. J. exp. Biol. med. Sci. 1964. - V. 42. - N. 3. - P. 311-330.

175. Ogura I. MR study of lateral retro pharyngeal lymph nodes at different ages // I. Ogura, T. Kaneda, M. Kato / Oral Surgey, Oral Medicine, Oral Pathology, Oral Radiology, and Endodontology. 2004. - Vol. 98. - Iss. 3. - P. 355-358.

176. Pabst R. Evaluation of lymphocyte production in mesenteric lymph nodes / R. Pabst, W. Diederich, F. Trepel // Res. Exp. Med. 1979. - 174(2). - P. 205-208.

177. Pabst R. The route of migration of lymphocytes from blood to spleen and mesenteric lymph nodes in the pig / R. Pabst, R. Geisler // Cell Tissue Res. 1981.221(2). P. 361-370.

178. Pabst R. Selective labeling of mesenteric lymph nodes: cell production and emigration of newly formed lymphocytes to other organs / R. Pabst, F. Trepel // Anat. Rec. 1979. - 195(2). - P. 341-355.

179. Pahlavani M.A. Age-dependent changes of the mesenteric lymph node of Fisher F344 rats: morphological and histometric analasis / M.A. Pahlavani, A. ichardson, H.T. Cheung // Mech. Ageing Dev. 1987. - 39(2). - P 137-146.

180. Parrot D.M.V. Thymus Dependent and thymus independent populations: Origin, Migratory, Patterns and Lifespan / D.M.V. Parrot, M.A.B. De Sousa // Clin. exp. Immunol. 1971. - N.8. - P. 663-684.

181. Romano T. A microscopic investigation of the lymphoid organs in the beluga, Delphinapterus leucas / T. Romano, S.Y. Felten, J.A. Olshowka // Journal of Morphology. 1993. - 215. - P. 261-287.

182. Ruitenberg E.J. Intestinal mast cells and their relation to mesenteric lymph nodes / E.J. Ruitenberg, H.K. Pamentier, A. Elgersma // Adv. Exp. Med. Biol. 1982 - (149). - P. 479-483.

183. Sainte-Marie G. Morphological anomalies associated with immunodeficiencies in the lymph nodes of aging mice / G. Sainte-Marie, F.-S. Peng // Lab. Invest. 1987. - 56. - P. 598-610.

184. Sainte-Marie G. Development of the lymph nodes in the very young, and their evolution in the mature, nude rat / G. Sainte-Marie, F.-S. Peng, M. Pelletier // Developmental and Comparative Immunology. 1984. - Vol. 8. - Iss. -3.-P. 695-710.

185. Sedgley M. The migration of lymphocytes across specialized vascular endothelium. I. The entry of lymphocytes into the isolated mesenteric lymph-node of the rat / M, Sedgley, W.L. Ford // Cell Tissue Kinet. 1976. - 9(3). -P. 231-243.

186. Semeraro D. The arterial blood supply of human inguinal and mesenteric lymph nodes / D. Semeraro, J.D. Davies // J. Anat. 1986. - 144. - P. 221-233.

187. Severy B. Morphological characterization of stationary reticulum cells of the stromal in the mesenteric lymph node of the guinea pig / B. Severy, G. Biagini, E. Govoni // Acta Anat. (Basel). 1984. - 120(3). - P. 164-169.

188. Sminia T. Mesenteric lymph nodes: cells with surface and cytoplasmic immunoglobulins / T. Sminia, H.R. Hendrics, M. Janse // Virchows Arch В Cell Pathol. 1984. - 47 (2). - P. 123-129.

189. Sugimura M. Fine structure of post-cfpillary venules in mouse lymph nodes / M. Sugimura, K. Furuhata, N. Kudo // Jap. J. Veterin. res. 1964. V. 12.-N 4.-P 83-90.

190. Sybley D.A. Ethanol-induced depletion of lymphocytes from the mesenteric lymph nodes of C57B1/6 mice is associated with RNA, but not DNA degradation / D.A. Sybley, J. Fuseler, I. Slukvin // Alccohol Clin. Exp. Res. 1995. - 1(92).-P. 324-331.

191. Swartzendruber D.G. Desmosomes in germinal centres of mouse spleen / D.G. Swartzendruber / D.G. Swartzendruber // Exp. cel. Res. 1965. — N 40. - P. 429-432.

192. Takahashi K. Morphological interactions of interdigitating dendritic cells with В and T cells in human mesenteric lymph nodes / K. Takahashi, A. Kenji, T. Norihiro //Am. J. Pathol. 2001. - 159(1). - P. 131-138.

193. Taniguchi I. Comparative histology of lymph nodes from aged animals and humans with special reference to the proportional areas of the nodal cortex and sinus / I. Taniguchi, A. Sakurada, G. Murakami // Annals of anatomy. — 2004. P. 337-347.

194. Veldman D.J. Correlates of visual acuity in collage freshmen / D.J. Veldman // Percept Motor skills. 1970. - N 30. - P. 551-558.

195. Weis L. The cell and tissues of the immune system. Structure functions, Interactions / L. Weis. — New Jersey, 1972. — 172 p.

196. Zapata A. Phylogeny of the fish immune system / A. Zapata // Bull. Inst.Pasteur. 1983. - Vol. 81.

197. Zapata A., Dieza В., Cejalova T. Ontogeny of the immune system of fish / A. Zapata, B. Dieza, T. Cejalova // Fish and Shellfish Immunology 1995 -Vol. 20.-Is. 2. - P. 126-136.