Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза
На правах рукописи
УДК 636.3:611.65/.67
До. пянона Софья Гомоевна
МОРФОЛОГИЯ ЯИЧНИКОВ, ЯЙЦЕПРОВОДОВ, МАТКИ И ВЛАГАЛИЩА КОЗ НА ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА
] 6.00.02. - патология, онкология и морфология животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Улан-Удэ-2007
003160892
Работа выполнена на кафедре анатомии домашних живошь/х ФГОУ В ПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная акалемия им. В.Р. Филиппова».
Научный руководитель;
доктор биологических наук, профессор Хлбхсшщ Лопсондоржо Владимирович
Официальные оппоненты:
доктор биологическш наук, профессор Убашеев Иннокентий Оширович кандидат биологических наук, доцент Сил кип Иван Иванович
Ведущая организация:
ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»
Защита состоится « 1 » ноября 2007 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 220.006.01 при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» (670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина,ауд. 8, факс (3012) 44-21-33, E-mail; bgsha@bgsba.ru).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В,Р. Филиппова»,
Автореферат разослан «г . ' »Сл.-' с с^ -К- ^ ->'2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность и научное обоснование темы. Козоводство - динамично развивающаяся и перспективная отрасль в структуре мирового животноводства По данным ФАО в 170 странах мира разводят 373 породы коз Это обусловлено разнообразием продуктов и сырья, получаемых от них Козоводство дает народному хозяйству несколько видов ценной продукции Пух, грубая и однородная шерсть (могер), шкуры (козлины)- дефицитное сырье для текстильной и кожевенной промышленности, мясо и молоко - важные продукты питания человека
Накопление данных о развитии организма животного и его отдельных органов и систем по видам, породам и зонам их разведения дает возможность более обоснованно решать вопросы управления организмом сельскохозяйственных животных и обеспечить еще большую их продуктивность Для решения проблемы увеличения поголовья скота необходимы знания биологии размножения животных, в том числе знания строения и развития органов половой системы
Научная литература изобилует данными о морфологии и функциональной деятельности половых органов животных и человека Данной проблеме посвящены обширные обзоры и монографии (Шич-коваГВ , 1969, ХонинаГВ ,1983, Малакшинова Л М ,1998, Сирази-ев Р 3 ,1999, Хибхенов 2000, Волкова О В , 2000, Коробенко Е Н, 2005 и другие) В то же время недостаточно хорошо освещена морфология воспроизводительной системы коз Имеющиеся сведения в доступной нам литературе по данному вопросу исчерпываются краткими данными, представленными в литературе прошлых лет Сведения по морфологии половой системы коз освещают в основном гистоморфо-логические особенности органов размножения взрослых животных в различных стадиях полового цикла Противоречивы данные о сроках наступления половой зрелости Учитывая продуктивные качества коз, особенности экологии, изучение репродуктивных органов у коз несомненно актуально
Цель исследования. В плане научной программы кафедры анатомии домашних животных перед нами была поставлена цель изучить анатомические и гистологические особенности строения яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза и дать свод морфометрических показателей развития этих органов
Задачи исследования:
1 Изучить анатомо-гистояогическое строение яичников, яйцепрово-дов, матки и влагалища новорожденных, 6-7-месячных и 5-6-легних коз
2 Дать анализ морфометрических изменений яичников, яйцепро-водов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза
Научная новизна. В результате проведенных исследований дана анатомическая и морфометрическая характеристика яичников, яйцеп-роводов, матки и влагалища коз, разводимых в Бурятии, на этапах постнатального онтогенеза
Изучена гистоструктура яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз, разводимых в Бурятии и ее возрастные изменения Дана морфометрическая характеристика отдельных гистологических структур яичников, яйцепроводов, матки и влагалища
Внедрение. Результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-пракгичес-ких занятий на факультетах ветеринарной медицины и зооинженер-ном Дальневосточного ГАУ, Бурятской, Иркутской, Якутской ГСХА, Хакасского госуниверситета
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Полученные результаты позволяют расширить и дополнить имеющиеся сведения по морфологии половой системы сельскохозяйственных животных и могут быть полезны при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии, в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зоотехнического и биологического факультетов высших учебных заведений, при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней половой системы самок сельскохозяйственных животных, при определении сроков половой зрелости и оптимального использования козоматок в целях воспроизводства.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины БГСХА (Улан-Удэ, 2005), на Сибирском международном ветеринарном конгрессе (Новосибирск, 2005 ), на международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора И.А Спирюхова (Улан-Удэ, 2007) Публикации. Основные результаты научных исследований от-
ражены в 8 печатных работах, в том числе 2 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации основных результатов диссертации «Овцы, козы и шерстяное дело», «Вестник КрасГАУ»
Основные положения, выносимые на защиту.
1 Характеристика анатомо-гистологического строения яичников, яйцепроводов, матки и влагалища новорожденных, 6-7-месячных и взрослых самок коз, разводимых в Бурятии
2 Морфометрическая характеристика линейно-весовых показателей и структурных элементов яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза
Объем и структура диссертации. Диссертация выполнена на 106 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и внедрение Список литературы включает 172 источника, в том числе 33 - иностранных автора Работа иллюстрирована 10 таблицами, 5 гистограммами, 6 вариационными кривыми, 26 фотографиями
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Исследования по теме диссертации проведены в 2003-2007 годах на кафедре анатомии домашних животных ФГОУ ВПО «Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им В Р Филиппова» и в частном секторе Республики Бурятия
Объектами исследования служили яичники, яйцепроводы, матка и влагалище, полученные от беспородных коз 3 возрастных групп новорожденных, 6-7-месячных и взрослых особей по 3 головы в каждой группе
Материал был получен из частных хозяйств Иволгинского и Джидин-ского районов республики Бурятия от клинически здоровых животных
При исследовании анатомических особенностей половых органов были использованы общепринятые методы Топографию органов описывали непосредственно во вскрытой тазовой полости животных Полученный материал фиксировали в 10%-м растворе нейтрального формалина, после чего измеряли их линейно-весовые показатели Массу изучаемых органов определяли на лабораторных весах, а длину, ширину и толщину измеряли при помощи штангенциркуля и микрометра Рост массы половой системы изучали на фоне общего роста массы тела, для этого определяли относительную массу половых ор-
ганов к массе тела в процентах, относительную массу органов новорожденных и 6-7-месячных коз к массе органа у взрослых животных Для характеристики возрастных количественных изменений исследуемых органов определялась относительная скорость роста по Ch Minot ( 1907) K=(Wt - WO) / W04100, где К - относительная скорость роста, Wt - показатель в конце периода изучения, WO - показатель в начале периода изучения
Гистологическому анализу подвергали яичники, кусочки из средней части яйцепроводов, матки и влагалища Их фиксировали в 10%-м растворе нейтрального формалина и заключали в парафин
Для определения количества полостных фолликулов, желтых тел и составления полной картины яичника проводили обработку их пластинчатым аппаратом по методике, предложенной Е Ф Поликарповой (1974) В яичнике, рассеченном на отдельные пластины толщиной 2 мм, поочередно просматривали все пластины Учитывались фолликулы, диаметр которых превышал 2 мм, и все желтые тела Метод рассечения на пластины не позволяет судить о функциональном состоянии фолликулярного аппарата, поэтому отдельные пластины, а также яичники новорожденных проводили через спирты возрастающей крепости и затем заливали в парафиновые блоки На санном микротоме получали срезы толщиной 6-8 мкм
Гистоморфологию органов изучали на 95 срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, но ван Гизон (Роскин Г И, Левинсон А Б , 1957) Ширину коркового и мозгового слоев яичника, высоту покровного эпителия слизистой оболочки органов, диаметр и высоту эпителия маточных желез измеряли при помощи микроскопов фирмы «Motic» модели DMWB1-223 со встроенной видеокамерой, компьютера с платой видеозахвата, при увеличении 1004, 4004, 10004 с применением программ Microsoft VidCap32rus, ACD See 32, Motic Images 2000
Числовой материал микрометрических измерений обрабатывали методами вариационной статистики по Н.А Плохинскому(1969) и с использованием стандартных компьютерных программ Microsoft Excel Микрофотографирование исследуемых объектов проводили с использованием микроскопа фирмы «Motic» модели DMWB 1 -223 со встроенной видеокамерой, компьютера с платой видеозахвата и программного обеспечения (Microsoft VidCap32rus, ACD See 32) при увеличении 1004, 4004, 10004
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Анатомическое строение яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз в связи с возрастом животных
Яичники В период новорожденное™ у коз яичники уплощены и имеют продолговато-овальную форму и расположены на уровне первого крестцового позвонка и сбоку от рогов матки У 6-7-месячных коз они находятся в тазовой полости на уровне суставной впадины тазобедренного сустава На некоторых яичниках заметны выступающие на поверхность везикулярные фолликулы У взрослых коз этот орган неправильно-округлой формы и находится сбоку от рогов матки на расстоянии 2-3 см от их латерального края на уровне поперечно-реберных отростков последнего поясничного позвонка
Относительная масса яичников все время возрастает За исследованный период масса яичников увеличивается почти в 53 раза
Рост массы яичников происходит неравномерно Наиболее интенсивно масса яичников растет с периода новорожденное™ до 6-7-месячного возраста, причем левый яичник растет интенсивнее С 6-7 месяца развития до взрослого состояния превалирует по массе правый
По нашим исследованиям желтые тела были обнаружены у коз в 6-7-месячном возрасте и у взрослых особей Кроме того, в том и другом возрастном периоде в обоих яичниках встречаются и крупные фолликулы, диаметром более 2 мм Г В Шичкова (1969) отмечает, что у овец в связи с расположением в левой половине брюшной полости объемного рубца раньше и чаше функционирует правый яичник. Скорость роста яичников увеличивается к 1-1,5 годам Она также указывает на то, что правый яичник овец до трех лет имеет более интенсивную функцию, в то время как левый активен в более поздние сроки
Данные наших исследований подтверждены данными П М Поздня-коваиКТ Косымова(1966),ЬЕ Саэ^а, С О \Уоо<1у,АЬ Роре(1966) По их утверждениям, правый яичник у овец в возрасте 3-5 лет тяжелее левого Яйцепроводы У новорожденных козочек яйцепровод имеет все части, присущие для данног.о органа у взрослых животных Яйцепроводы по ходу образуют от 5 до 8 небольших завитков Продольные складки слизистой оболочки ампулы яйцепровода, имеют сложное строение В истмусе эти складки устроены несколько проще Стенка органа имеет сформированные оболочки Яйцепровод по строению близок к яйцепроводу у взрослой особи
У новорожденных ярок рельефно выражены воронка яйцепро-вода и извилистость ампулярной части органа (Шичкова Г В , 1969) Наши данные по строению складок слизистой оболочки яйцепровода согласуются с данными О П Ржевуцкой (1950), JIВ Хибхенова (2000) Наибольшие изменения происходят в строении яйцепроводов у самок коз в период полового созревания Слизистая оболочка яйцепроводов по своему внешнему виду приобретает ячеистый вид благодаря четырем продольным складкам, которые в ампулярной части образуют боковые ответвления В истмической части этого органа складки без ответвлений В месте впадения яйцепровода в верхушку рога матки они заканчиваются невысокими выростами - булавовидными сосочками Количество завитков органа достигает 12 Складки слизистой оболочки становятся выше и формируют складки второго порядка
Яйцепроводы у взрослых особей имеют все части, присущие этому органу в развитом виде Края воронки представляют очень тонкую бахромку с изрезанными краями
Следует отметить, что у новорожденных животных по длине превалирует левый яйцепровод, а в период полового созревания и у взрослых особей - правый
Матка У коз наиболее интенсивно растет в длину тело матки с периода новорожденности до 6-7-месячного возраста
По нашим исследованиям у коз свободные концы рогов матки направлены каудально и в стороны Карункулы у новорожденных животных выражены слабо и представляют собой небольшие возвышения слизистой оболочки У коз 6-7-месячного возраста карункулы располагаются в четыре ряда Количество их в обоих рогах различно В правом роге их насчитывается от 28 до 36, а в левом - от 28 до 40 В верхушке рогов матки карункулов не обнаружено, здесь слизистая оболочка образует продольные складки Рога матки на протяжении 2,8 см в краниальном направлении от устья соединены общим серозным покровом
ЯГ Губаревич (1962) указывает, что рога матки до половины длины связаны друг с другом брюшиной По N D S May (1955), кау-дальные концы рогов имеют с телом матки общий серозный покров, который распространяется на 2, 5 - 5, 0 см общей их длины Длина рогов матки, по его данным, составляет 10-12 см
Общее количество карункулов составляет в обоих рогах матки взрослых коз от 122 до 132 В верхушке рога карункулы отсутствуют На их месте образуются продольные валикообразные складки
В И Канторова (1960) указывает на неравномерное расположение карункулов в различных участках рогов и тела матки
Шейка матки новорожденных коз представляет собой прямую или слегка изогнутую трубку В ней находятся 4-5 поперечных кольцевидных складок, направленых каудально Эти складки по ходу канала шейки матки образуют, так называемые, втулки, которые свободным краем обращены в сторону влагалища Самая задняя складка впячивается во влагалище и формирует влагалищную часть шейки матки
У коз 6-7-месячного возраста встречаются три вида складок кольцевидные, спиралевидные и полулунные, которые направлены каудально Складки слизистой оболочки шейки матки высокие, разветвленные Влагалищная часть шейки матки сформирована полулунной складкой Вход в канал шейки матки в виде поперечной щели В шейке матки взрослых животных насчитывается от 5 до 6 поперечных складок. Краниальная часть шейки содержит кольцевидные складки, в средней части преобладают спиралевидные, а в каудальной - складки смешанные Свободный край направлен каудал ьно Влагалищная часть шейки матки образована кольцевидной складкой В каудальном направлении эти складки формируют выросты в виде гребешков и ворсин, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные складки Гребешки и ворсины имеют различное направление Свободный край поперечных складок направлен каудально от наружного отверстия Влагалищная часть шейки матки формируется спиралевидными складками
Г В Шичкова (1969) выявила четыре типа влагалищной части шейки матки овцы Первый тип - в виде рыбьей пасти, второй - в виде втулки цилиндрической формы с отверстием в центре, третий -сформированная с участием полулунной складки и четвертый - в виде двойной втулки, сформирована двумя кольцевидными складками
Б Ргешв (1953) в шейке матки у коров различает четыре поперечные складки зевная, послезевная, складка перед влагалищем и складка влагалищной части
Влагалище у новорожденных козочек представлено длинной трубкой, собранной в мелкие продольные складки, количество которых составляет 14-17 Стенки органа тонкие Дорсальную стенку влагалища покрывает серозная оболочка
У 6-7-месячных животных влагалище хорошо развито Длина влагалища увеличивается, стенки органа утолщаются В связи с этим орган приобретает немного сплющенную в дорсо-вентральном направ-
лении форму К тому же слизистая оболочка влагалища своей дорсальной стенкой соприкасается с вентральной Количество продольных складок слизистой оболочки увеличивается до 22
У взрослых особей количество продольных складок увеличивается до 28 Стенка влагалища утолщается
3.2. Гистологическое строение половой системы коз в связи с возрастом животных
Яичники Клетки поверхностного эпителия яичников новорожденных козочек кубической формы Под ними находится белочная оболочка, представленная фиброцитами с веретеновидными ядрами В корковом слое расположены примордиальные и первичные фолликулы, представляющие собой овоцит, окруженный одним слоем фолликулярных клеток Дцра овоцитов округлой формы Имеются первичные фолликулы, представленные овоцитом, окруженным многослойным кубическим эпителием В глубине коркового вещества встречаются вторичные фолликулы В них между фолликулоцитами имеются полости, в которых находится эозинофильное содержимое Овоцит окружен прозрачной зоной и вокруг нее расположены клетки лучистого венца В этом возрасте отмечаются и явления атрезии фолликулов
Мозговое вещество образовано соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами
У самок 6-7-месячного возраста яичник покрыт однослойным кубическим эпителием Белочная оболочка значительно толще, чем у новорожденных В ее состав входят фиброциты и волокнистые элементы В корковом веществе расположены фолликулы различной степени зрелости
Под белочной оболочкой расположены примордиальные и первичные фолликулы и ближе к мозговому слою крупные вторичные фолликулы, большая часть из которых атретические Они представляют собой фолликулы с половой клеткой, разрушенным фолликулярным эпителием и врастающей в него соединительной тканью Стро-ма коркового вещества, представленная соединительнотканными клетками, заполняет все пространство между фолликулами и атретичес-кими телами Ширина коркового вещества яичников существенно увеличивается по сравнению с таковой у животных предыдущего возраста Третичные фолликулы располагаются близко от поверхности яичника Зернистая оболочка таких фолликулов состоит из 1-2 слоев
клеток Тека хорошо выражена В корковом веществе содержатся желтые тела полового цикла Они окружены соединительной тканью, проникающей в желтое тело Паренхима желтого тела представлена множеством лютеоцитов, между которыми наблюдаются тонкие соединительнотканные прослойки с густой капиллярной сетью
Мозговое вещество сильно развито по сравнению с таковым у животных предыдущего возраста Оно представлено соединительной тканью с большим количеством крупных кровеносных сосудов
У 5-6- летних коз в гистоструктуре яичника отмечаются некоторые отличия от яичников 6-7- месячных Поверхностный эпителий состоит из одного слоя кубических клеток Белочная оболочка значительно утолщается В корковом веществе встречаются все виды фолликулов отпримордиальныхдопреовуляторных Количество примор-диальных фолликулов значительно меньше, но увеличивается количество атретических Отмечено наличие желтых тел, покрытых соединительнотканной капсулой В их составе имеются крупные люте-оциты и капилляры В мозговом веществе много кровеносных сосудов, стенка которых значительно утолщается
Яйцепроводы Слизистая оболочка органа у новорожденных козочек складчатая, эпителий имеет вид многорядного В его составе встречаются реснитчатые и секреторные клетки Ядра эпителиоцитов овальной формы, располагаются на разных уровнях Собственно слизистый слой развит и построен из рыхлой соединительной ткани Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев Преобладающим является внутренний циркулярный слой Серозная оболочка представлена соединительной тканью, покрытой мезотелием
У 6-7-месячных животных слизистая оболочка покрыта одним слоем столбчатых клеток, среди которых выявляются реснитчатые и безреснитчатые Ядра их овальной формы, находятся на разных уровнях Над эпителием встречается большое количество выклинивающихся клеток Собственная пластинка слизистой оболочки утолщается Мышечная оболочка становится шире. Она представлена продольным и циркулярным слоями гладкомышечных клеток
У взрослых особей складки слизистой оболочки становятся толще Среди них встречаются складки первого и второго порядка Эпителий представлен одним слоем столбчатых клеток Ядра эпителиоцитов овальной формы, расположены на разных уровнях Под слизистой оболочкой
находится мышечная с развитым циркулярным слоем В воронке и ампуле яйцепроводов мышечная оболочка менее развита, чем в истмусе
Матка Эндометрий новорожденных животных выстлан однослойным столбчатым эпителием Ядра эпителиоцитов овальной формы, сжатые с боков, находятся на разных уровнях В эндометрии железы не выявляются Собственная пластинка представлена густо расположенными соединительнотканными клетками Мышечная оболочка состоит из отдельных тонких пучков миоцитов, разделенных соединительной тканью, в которой обнаруживаются кровеносные сосуды с узким просветом Серозная оболочка состоит из тонкого соединительнотканного слоя, покрытого мезотелием
У 6-7-месячных особей эндометрий складчатый Эпителий слизистой оболочки матки однослойный столбчатый Ядра эпителиальных клеток овальные и занимают значительный объем клетки В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются многочисленные трубчатые железы Эпителий их однослойный столбчатый Ядра гландулоци-тов овальные, занимают значительную часть клетки В соединительной ткани эндометрия выявлено высокое содержание волокнистых структур и клеточных элементов Ядра соединительнотканных клеток имеют различную форму Происходит усиление васкуляризации органа Миомет-рий представлен толстыми пучками миоцитов циркулярного и продольного направлений Между внутренним циркулярным и наружным продольным слоями просматривается хорошо выраженный сосудистый слой Эндометрий матки взрослых коз покрыт однослойным столбчатым эпителием Ядра клеток округло-овальной формы и расположены на разных уровнях В эндометрии находятся многочисленные маточные железы Они выстланы однослойным столбчатым эпителием Ядра железистых клеток овальные, располагаются в базальной части клеток Заметно усиливается васкуляризация органа, соединительная ткань собственно слизистой пластинки пронизана многочисленными кровеносными сосудами Между циркулярными и продольными слоями ми-ометрия имеется сосудистый слой с крупными артериями и венами
Шейка матки новорожденных козочек выстлана однослойным столбчатым эпителием Ядра эпителиальных клеток овальной формы лежат на разных уровнях Строма органа представлена клетками с ядрами неправильной формы и волокнистыми элементами Мышечная оболочка образована пучками миоцитов, между которыми нахо-
дятся прослойки соединительной ткани
У особей 6-7-месячного возраста уменьшается высота эпителиальных клеток В эпителии обнаруживаются столбчатые реснитчатые и безреснитчатые клетки Клеточные элементы в собственно слизистом слое располагаются плотно, между ними находятся многочисленные кровеносные сосуды В собственной пластинке обнаруживаются структуры, похожие на железы Они выстланы однослойным столбчатым эпителием Ядра их располагаются на разных уровнях Миометрий мощный, состоит из мышечных пучков циркулярного и продольного направлений
Слизистая оболочка шейки матки у взрослых животных складчатая, складки высокие Эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый, в нем преобладают секреторные клетки Ядра эпителио-цитов овальной формы, располагаются в основном в базальной части клеток В миометрии преобладают пучки гладкомышечных клеток циркулярного направления, между которыми обнаруживаются соединительнотканные прослойки и кровеносные сосуды
Влагалище Слизистая оболочка влагалища у новорожденных животных выстлана многослойным плоским эпителием Базальный слой представлен цилиндрическими клетками с крупными овальными ядрами В промежуточном слое содержатся клетки с округлыми, неправильной формы ядрами Поверхностные клетки содержат уплощенные ядра Собственная пластинка слизистой оболочки состоит в основном из клеток с крупными ядрами Мышечная оболочка представлена гладкомышечными клетками циркулярного направления
А Д Васин (1974) определил, что эпителий слизистой преддверия и влагалища у новорожденных овец многослойный кубический, с шестимесячного возраста и старше многослойный плоский
У 6-7-месячных коз слизистая оболочка влагалища покрыта многослойным эпителием Поверхностный слой представлен плоскими эпителиальными клетками Под ним расположены слои крупных полигональных клеток с ядрами неправильно-округлой формы Эпите-лиоциты базального слоя столбчатые с вытянуто овальными ядрами В собственно слизистом слое отмечается заметное развитие волокнистых элементов Мышечная оболочка утолщается, состоит из пучков гладкомышечных клеток, перемежающихся соединительнотканными прослойками Внутренний слой содержит циркулярные пучки мио-цитов, наружный - продольные
У взрослых особей поверхностные 1-3 слоя эпителия слизистой оболочки представлены плоскими эпителиальными клетками Ядра их плохо различимы В промежуточном слое располагаются крупные эпителиальные клетки неправильной формы Базальный слой образован клетками столбчатой формы Ядра их вытянуто-овальной формы располагаются на одном уровне Мышечная оболочка мощная, представлена пучками миоцитов, между которыми располагается значительное количество соединительнотканных элементов
3.3. Морфометрические показатели половых органов коз в связи с возрастом животных
Яичники У новорожденных особей масса правого и левого яичников одинакова и равна 0,04±0,001 г С периода новорожденное™ до 6-7-месячного возраста у животных отмечается интенсивное увеличение массы обоих яичников Масса левого яичника увеличивается в 28 раз и масса правого - в 29 раз Увеличение массы яичников можно объяснить увеличением размеров и количества фолликулов, также разрастанием соединительной ткани и формированием желтых тел Масса яичников у 6-7-месячных коз сравнительно невелика и составляет у левого 1,16±0,41 г и у правого - 1,15±0,25 г За период с 6-7-месячного возраста до взрослого состояния масса обоих яичников увеличивается в среднем в 1,7 раза У взрослых самок масса правого яичника преобладает над массой левого на 0,16 г
Данные наших исследований подтверждают данные П М Позднякова и К Т Косымова (1966), L Е Casida, С О Woody, A L Pope (1966) По их утверждениям, правый яичник у овец в возрасте 3-5 лет тяжелее левого
А П Белоногов(1976) отмечает, что у самок маралов яичники в разные возрастные периоды имеют различную форму По данным этого автора, левый яичник превосходит по морфологическим показателям правый, и, начиная с 12-15-летнего возраста, происходит резкое уменьшение массы обоих яичников
Длина правого и левого яичников у новорожденных козочек составляет соответственно 0,69±0,02 см и 0,71±0,02 см К 6-7-месячному возрасту длина правого яичника увеличивается на 142,0 %, а левого - на 177,5%. В дальнейшем у взрослых коз длина яичников увеличивается в среднем в 1,2 раза
Ширина правого и левого яичников у новорожденных коз составляет 0,31±0,02 см и 0,35±0,03 см соответственно Интенсивный рост шири-
ны происходит у 6-7-месячных особей, в дальнейшем у взрослых животных — замедляется Так, у 6-7-месячных коз этот показатель у правого яичника равен 1,37±0,07 см и у левого -1,07±0,17 см У взрослых особей ширина обоих яичников одинакова и составляет 1,33±0,19 см
Покровный эпителий яичников представлен клетками кубической формы Высота его у новорожденных козочек составляет 6,3±0,17 мкм, она достоверно увеличивается к 6-7-месячному возрасту и достигает 8,9±0,21 мкм Белочная оболочка с периода новорожденности к 6-7 месяцам становится толще
Клетки поверхностного эпителия яичника в период интенсивного фолликулогенеза высокопризматические, а при массовой атрезии становятся низкопризматическими (Давидова КЭ , 1960, Хибхенов Л В , 2000) Наши данные согласуются с мнением этих авторов Г К Кулиев (1968) изучая яичники овец балбасской породы, пишет, что поверхностный эпителий у них кубический, белочная оболочка оформлена, хорошо развита мозговая зона, в корковом веществе отмечаются многочисленные атретические фолликулы
А П Белоногов (1976) отмечает, что у самок маралов в яичниках форма клеток поверхностного эпителия с возрастом изменяется так, у годовалых маралух он кубический, в два года появляются участки с плоскими эпителиоцитами, а к 15 годам эпителий весь плоский
У новорожденных самок в яичнике отношение коркового вещества к мозговому равно 1 6,5 У 6-7-месячных коз - 1 1,7, корковое вещество достигает максимума в связи с активацией фолликулогенеза У взрослых животных это соотношение существенно не изменяется Данный показатель этого органа может служить критерием полового созревания и является характерным для каждого возрастного периода
Соотношение коркового вещества к мозговому имеет большое значение при определении половой зрелости (Поликарпова Е Ф, Не-взгодина М В , 1974) Авторы отмечают, что к моменту полового созревания это отношение равно 1 1,9 Такое соотношение указывает на сильное развитие фолликулярного аппарата
Яйцепроводы Длина трубкообразных органов является одним из показательных признаков их развития У новорожденных козочек она составляет у правого 4,79±0,02 см и у левого - 4,78±0,01 см К 67 месяцам она достоверно увеличивается в 3 раза и равна соответственно 14,5±2,47 см и 14,4±2,55 см Дальнейший рост длины яйцеп-роводов происходит менее интенсивно Так, относительная скорость
роста у правого составляет 19,31%, у левого - 21,52%
Анализируя данные длины яйцепроводов, удалось установить, что более интенсивно яйцепроводы увеличивается в длине к 6-7-месячному возрасту В исследованные возрастные периоды длина правого и левого яйцепроводов почти одинакова В целом, с периода новорожденное™ до взрослого состояния длина правого яйцепровода увеличивается в 3,6 раз, а левого — 3,7 раз
Г В Шичкова (1969) у овец наблюдала преобладание длины правого яйцепровода во все периоды постнатального онтогенеза Л В Хиб-хенов (2000) у яков обнаружил, что до полового созревания левый яй-цепровод длиннее, чем правый, а у половозрелых превалирует правый Анализ микрометрических показателей эпителия слизистой оболочки яйцепроводов показывает, что его высота снижается от воронки к истмусу У новорожденных козочек высота покровного эпителия в 1,5 раза превышает этот показатель у 6-7-месячных и взрослых особей Аналогичную картину в отношении этого показателя отмечают О В Волкова, М И Пекарский (1970) у новорожденных девочек, Л М Малакшинова (1998) у новорожденных крольчат
Таким образом, микрометрические показатели являются характерными для того или иного возрастного периода постнатального онтогенеза
Матка У новорожденных козочек правый рог матки (4,3 3±0,12 см) длиннее левого (3,97±0,14 см) В период полового созревания (6-7 месяцев) длина рогов матки увеличивается, и относительная скорость роста составляет у правого — 98,6 %, у левого -114,9 % Наиболее интенсивный рост рогов матки происходит у взрослых коз, причем правый рог растет интенсивнее (129%), левый же отстает в росте (123,9%)
Общее увеличение длины рогов матки от периода новорожденное™ до взрослого состояния (5-6 лет) составляет у правого 15,37 см, у левого - 15,13 см
Длина тела матки у новорожденных козочек равна 0,26±0,01 см К периоду полового созревания длина тела матки увеличивается на 196,2% У взрослых животных длина тела матки равна 2,23±0,05 см, что в 208 раз больше, чем таковая у коз предыдущего возраста
Рост длины шейки матки происходит неравномерно К периоду полового созревания относительная скорость роста шейки матки составляет 823,0 %, а у взрослых животаых этот показатель равен39,2% Г В Шичкова (1969), Г Н Телегин (1974) у овец отмечают период интенсивного роста матки в период полового созревания
Из приведенных данных видно, что высота эпителии рогов и шейки матки с периода новорожденное™ до 6-7-месячного возраста уменьшается Уменьшение высоты маточного эпителия у коз в 6-7-месячном возрасте ло сравнению с таковой у новорожденных происходит в 1,2 раза, а в шейке матки этот показатель равен 1,4 раза
Эпителиоциты маточных желез с возрастом постепенно становятся выше Также увеличивается диаметр маточных желез с 6-7-месячного возраста до взрослого состояния в 1,7 раз
Влагалище В период новорожденное™ длина влагалища равна 1,63±0,04 см К 6-7-месячному возрасту, длина влагалища увеличивается на 204,9% Это наиболее интенсивный показатель за исследованные периоды С периода полового созревания до взрослого состояния длина влагалища увеличивается в 1,5 раза Общее увеличение длины влагалища от периода новорожденное™ до 5-6-летнего возраста составляет 6,04 см
Высота эпителия влагалища коз с возрастом равномерно увеличивается В целом, с периода новорожденное™ до взрослого состояния она повышается в 1,3 раза
В С Шипилов с соавт (1986) сообщает, что длина влагалища и высота покровного эпителия его слизистой оболочки увеличиваются с возрастом, а также зависят от стадии полового цикла
ВЫВОДЫ
1 В период новорожденное™ яичники коз имеют продолговато-овальную форму, гладкие с поверхноста, располагаются на уровне первого крестцового позвонка и сбоку от рогов матки Увеличиваются масса и линейные размеры яичников Наряду с развитым фолликулярным аппаратом выявлено явление атрезии Наиболее интенсивный рост массы яичников приходится с периода новорожденное™ до 6-7-месячного возраста После полового созревания масса яичников в среднем увеличивается в 1,7 раза Рост длины яичников происходит более равномерно, чем рост их массы Поверхностный эпителий яичников кубический Высота его клеток к периоду полового созревания увеличивается в 1,4 раза и у взрослых коз происходит уменьшение данного показателя в 1,5 раза
2 У новорожденных коз в корковом веществе яичника обнаруживаются примордиальные, первичные, вторичные, а также атрези-рующиеся фолликулы К 6-7-месячному возрасту в яичниках происходит разрастание стромы органа и утолщение белочной оболочки В корковом веществе встречаются фолликулы различных стадий разви-
тия - от примордиальных до третичных Наряду с развитым фолликулярным аппаратом выявлены желтые тела Ширина коркового вещества превалирует над таковой мозгового
3 Возрастные изменения яйцепроводов связаны с увеличением количества изгибов и появлением складок второго порядка С периода новорожденное™ до полового созревания более интенсивно растут тело и шейка матки, рога матки увеличиваются в длине после полового созревания В шейке матки имеются три вида складок кольцевидные, спиралевидные и полулунные Вход в канал шейки матки в виде поперечной щели Относительная скорость роста длины влагалища у 6-7-месячных коз составляет 204,9% и у взрослых животных -14,2% Количество продольных складок увеличивается с периода но-ворожденности до взрослого состояния и достигает 22 у последних
4 Эпителий слизистой оболочки яйцепроводов и матки однослойный столбчатый, влагалища - многослойный плоский Маточные железы выявляются с 6-7 месяцев Высота клеток эпителия яйцепроводов и матки после рождения уменьшается Высота гландулоцитов, диаметр маточных желез и эпителиоцитов слизистой оболочки влагалища с возрастом увеличиваются
5 Мышечная оболочка яйцепроводов, матки и влагалища с возрастом утолщается Она представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями В матке со времени полового созревания появляется сосудистый слой
6 Анатомо-гистологические и морфометрические исследования позволили установить, что у коз, половая зрелость в условиях Бурятии наступает к 6-7-месячному возрасту
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные результаты исследований могут быть полезны
- при написании справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии домашних животных,
- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабора-торно-практических занятий по анатомии, гистологии и акушерству со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов высших учебных заведений,
- в лабораториях НИИ, занимающихся возрастными и видовыми особенностями половой системы животных, в частности коз,
- при выяснении этиологии и особенностей патогенеза болезней
органов половой системы и коррекции лечения и профилактике этих заболеваний;
- при исследовании биологии размножения и при разработке биотехнологии в воспроизводстве коз.
СПИСОК ОСНОВНЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации основных результатов диссертации
1. Долганова, С.Г. Макро- и микроморфология яичников и яй-цепроводов коз / С.Г. Долганова // Овцы, козы и шерстяное дело. -№2. - М.,2007. - С.50-52.
2. Долганова С.Г Возраегные изменения шейки матки домашних коз / С.Г. Долганова // Вестник КрасГАУ - №41 - Красноярск, 2007. - С.28-30.
Статьи в сборниках научных трудов, материалах международных и региональных научно-практических конференций,научно-практических журналах
3. Долганова, С.Г, Анатомические особенности строения половых органов коз / С.Г. Долганова // Материалы междунар. школы — конференции студентов и молод, ученых «Экология Юж.Сибири и сопредельных территорий». — Абакан, 2004. — С. 117-118,
4. Долганова, С.Г, А нагом о-гистологическая характеристика строения яичников коз/С.Г. Долганова// Материалы Сибирского международного ветеринарного конгресса «Актуальные вопросы ветеринарной медицины». - Новосибирск, 2005. - С.300-301.
5. Долганова, С.Г. Сравнительная анатомическая характеристика половых органов коз / С.Г. Долганова // Материалы международной науч.-практ. конференции «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке». - Улан-Удэ, 2005,- С.17-18.
6. Долганова. С.Г. Анаггомо-гистологичесхое строение яичников коз / С.Г. Долганова //Вестник АГАУ. -№ 1, - Барнаул, 2007. - С,30-31.
7. Долганова, С.Г. Гистоморфология некоторых отделов полоюй системы коз / С.Г. Долганова//Научная жизнь. -№•!.- М.,2007.-С. 14-16.
8. Долганова, С.Г'. Возрастные изменения в яичниках и яйце проводах коз в постнагальном онтогенезе / С.Г Долганова И Материалы междунар. лауч-практич. конференции «Аюуальные вопросы экологической, сравнительной. возрастной и видовой морфологии». - Улан-Удэ, 2007. - С.24-26.
Сдано в печать 28.09.07. Бум. тип. №1, Формат 60x84 1/16. Усл. печ.л. 1.3. Заказ № 671. Тираж 100. Цена договорная
Издательство ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» 670024, г. Улан-Удэ. ул. Пушкина, 8 е - та 11: по_Ь§ кЬа @та 11 ш
Оглавление диссертации Долганова, Софья Гомоевна :: 2007 :: Улан-Удэ
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1 Козы и их продуктивно-биологическая характеристика.
1.2. Анатомо-гистологическое строениё^Половой системы в связи с возрастом.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Материал и методы исследований.
2.2. Анатомо-гистологическое строение половой системы в связи с возрастом животных.
2.3 Морфометрические показатели половых органов домашних коз.
3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.
4. ВЫВОДЫ.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И ВНЕДРЕНИЕ.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Долганова, Софья Гомоевна, автореферат
Актуальность и научное обоснование темы. Козоводство -динамично развивающаяся и перспективная отрасль в структуре мирового животноводства. По данным ФАО в 170 странах мира разводят 373 породы коз. Это обусловлено разнообразием продуктов и сырья, получаемых от них. Козоводство дает народному хозяйству несколько видов ценной продукции. Пух, грубая и однородная шерсть (могер), шкуры (козлины)- дефицитное сырье для текстильной и кожевенной промышленности, мясо и молоко -важные продукты питания человека. i
Накопление данных о развитии организма животного и его отдельных органов и систем по видам, породам и зонам их разведения дает возможность более обосновано решать вопросы управления организмом сельскохозяйственных животных и обеспечить еще большую их продуктивность. Для решения проблемы увеличения поголовья скота необходимы знания биологии размножения животных, в том числе знания строения и развития органов половой системы.
Научная литература изобилует данными о морфологии и функциональной деятельности половых органов животных и человека. I
Данной проблеме посвящены обширные обзоры и монографии (Шичкова Г.В., 1969; Хонина Г.В., 1983; Малакшинова Л.М., 1998; Сиразиев Р.З., 1999; Хибхенов 2000; Волкова О.В., 2000; Коробенко Е.Н., 2005 и другие). В то же время недостаточно хорошо освещена морфология воспроизводительной системы коз. Имеющйеся сведения в доступной нам литературе по данному вопросу исчерпываются краткими данными, представленными в литературе прошлых лет. Сведения по морфологии половой системы коз освещают в основном гистоморфологические особенности органов размножения взрослых животных в различных стадиях полового цикла. Противоречивы i данные о сроках наступления половой зрелости. Учитывая продуктивные качества коз, особенности экологии, изучение репродуктивных органов у коз, несомненно, актуально.
Цель исследования. В плане научной программы кафедры анатомии домашних животных перед нами была поставлена цель изучить анатомические и гистологические особенности строения яичников, г яйцепроводов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза и дать свод морфометрических показателей развития этих органов. Задачи исследования:
1. Изучить анатомо-гистологическое строение яичников, яйцепроводов, матки и влагалища новорожденных, 6-7-месячных и 5-6-летних коз. i
2. Дать анализ морфометрических изменений яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза.
Научная новизна. В результате проведенных исследований дана анатомическая и морфометрическая характеристика яичников, i яйцепроводов, матки < и влагалища коз, разводимых в Бурятии, на этапах постнатального онтогенеза.
Изучена гистоструктура яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз, разводимых в Бурятии и ее возрастные изменения. Дана морфометрическая характеристика отдельных гистологических структур i яичников, яйцепроводов, матки и влагалища.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы.
Полученные результаты исследования позволяют расширить и дополнить имеющиеся сведения по морфологии половой системы сельскохозяйственных животных и могут быть полезны:
- при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии;
- в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторнопрактических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов высших учебных заведений;
- при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней половой системы самок сельскохозяйственных животных;
- при определении сроков половой зрелости и оптимального использования козоматок в целях воспроизводства.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Дать характеристику анатомо-гистологического строения яичников, яйцепроводов, матки и влагалища новорожденных, 6-7-месячных и взрослых самок коз, разводимых в Бурятии.
2. - Дать морфометрическую характеристику линейно-весовых показателей и структурных элементов яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины БГСХА (Улан-Удэ, 2005), на Сибирском международном ветеринарном конгрессе (Новосибирск, 2005.), на международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора И.А. Спирюхова (Улан-Удэ, 2007).
Публикации. Основные результаты научных исследований отражены I в 8 печатных работах, в том числе 2 статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации основных результатов диссертации «Овцы, козы и шерстяное дело», «Вестник КрасГАУ».
Объем работок Диссертация выполнена на 106 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и внедрение. Список литературы включает 172 источника, в том числе 33 - иностранных автора.
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология яичников, яйцепроводов, матки и влагалища коз на этапах постнатального онтогенеза"
Результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на I факультетах ветеринарной медицины и зооинженерном Дальневосточного ГАУ, Бурятской, Иркутской, Якутской ГСХА, Хакасского госуниверситета.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2007 года, Долганова, Софья Гомоевна
1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.:Медицина, 1990.-384с.j
2. Автократов,-Д.М. Анатомия домашних животных / Д.М. Автократов. -М.: Сельхозгиз, 1949. С. 158.
3. Акаевский, А.А. Анатомия домашних животных / А. А. Акаевский, С.Н. Боголюбский, М.И. Лебедев.-М.: Высш. шк., 1971.-Ч.З.-С. 186.
4. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология/ О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. М.: Агропромиздат,1987-С.448.
5. Артишевский, А.А. Гистология с техникой гистологических исследований / А.А. Артишевский, А.С. Леонтюк, Б.А. Слука. Минск, 1999.-С.18.
6. Атлас номадных животных / А.К. Тулохонов, С.Н. Билтуев и др.Новосибирск, 1999. С.5-10. 7. Балашов, Н.Г, Возрастные морфологические изменения яичников у ' кобыл / Н.Г. Бадашов // Повышение плодовитости с.-х. животных. - М. - 1959.-С.291-328.
7. Балашов, Н.Г. Анатомическое строение яичников кобыл в онтогенезе /Н.Г. Балашов // Тр.МВА. М. - 1960. - С.22-25.
8. Балашов, Н.Г. К вопросу о строении и функциональном состоянии яичников лошадей в онтогенезе / Н.Г. Балашов // Автореф. дисс. к.б.н. -М. 1960.-27с.
9. Балашов, Н.Г. Об овогенезе млекопитающих / Н.Г. Балашов // Тр. MB А,- 1962. -С.43-49.П.Баннова, Д.А. Характеристика структурных компонентов миометрия в подростковом периоде / А.Д. Баннова, Ю.М. Галкина // Морфология. -I 2002 №3. - С. 18-19.
10. Баширов, Э.Б. Особенности строения и функции органов размножения самцов и самок буйвола, крупного рогатого скота и зебу / Э.Б. > Баширов // Тр. Азербайдж.НИИ животноводства. НИЖ. - 1968.IТ.117.-С.295-306.
11. Биология использования лося / Обзор исследований: под ред. проф.В.Е. Соколова. М.: Наука, 1986. - С.52-55.
12. Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. - 248с.
13. Бочаров, И.А. Акушерство, гинекология и искусственное осеменение с.-х. животных У И.А. Бочаров, А.В. Бесхлебнов, Я.Г. Губаревич. JL: Колос, 1967.-С. 62-67.
14. Бронштейн, М.Э. О некоторых особенностях строения яичников и уровень экскреции с мочой половых стероидов у зеленых мартышек1./
15. Валюшкин, К.Д. Акушерство, гинекология и биотехнология размножения животных / К.Д. Валюшкин, Г.Ф. Медведев. М.: Урожай, 1997.-718с.
16. Васин, А.Д. Возрастные изменения яичников у овец . алтайской тонкорунной породы / А.Д. Васин // Тр. МВА. 1959. - T.25. - С.31-39.
17. Васин, А.Д. Исследования половой системы у самок овец алтайской тонкорунной породы в онтогенезе / А.Д. Васин // Автореф. дисс. д.вет.н. Казань, 1974. - 35с.
18. Велып, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Вельш, Ф. Шторх. М.: Мир, 1976. - С.76.
19. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастные особенности органов человека / О.В.Волкова, М.И Пекарский. М.: Медицина, 1976. - 413с.
20. Волкова, О.В.'' Морфофункциональные изменения сети и покровного эпителия яичника в период старения / О.В. Волкова, Т.Г. Боровая, Ф.А. Шаповалов // Морфология. №3. - М., 2000. - С.32.
21. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин. -М.: Агропромиздат, 1991. С.366-370.
22. Вундер, П.А. Эндокринология пола размножения / П.А. Вундер. М. -1973.-330с.
23. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных / П.А. Глаголев. М.: Колос, 1977. - С.322-344.
24. Гончаров, В.П, Морфологические и функциональные особенности яичников у кобыл / В.П. Гончаров // Докл.ТСХА. 1972. - Вып.178. -С.141-146.
25. Горбунов, Е.И. Строение полового аппарата самок северных оленей / Е.И. Горбунов // Советское оленеводство. 1936. - вып.8 - С.9-34.
26. Грызлов,-В.П. Анатомические особенности строения матки и яичников коров в возрастном аспекте / В.П. Грызлов // Бюлл. / Сиб.науч.-исслед.проект.-технол.ин-т животноводства. 1973. - Вып.1. - С.76-80.
27. Грызлов, В.П. Особенности строения и кровоснабжения яичников иматки и коров в функциональном и сравнительно-анатомическом jосвещении: Автореф. дисс. д.вет.н. / В.П. Грызлов. Оренбург, 1970. -31с.
28. Далмане, А.Р. Атрезия фолликулов яичника млекопитающих / А.Р. Далмане // Арх. Анат. 1967. - Вып.7. - С.73-84.
29. Давидова, К.Э., О развитии и возрастных изменениях яичников у некоторых видов животных / К.Э Давидова // Автореф. дисс. к.б.н. -Кировобад, 1960. 23с.
30. Данилов, М.А. Морфологические изменения яичников свиней впроцессе индивидуального развития и полового цикла / М.А.Данилов // jАвтореф. дисс. к.б.н. -М. 1966.-23с.
31. Данилов, М.Д. Особенности гистофизиологии яичников соболя в раннем постнатальном онтогенезе / М.Д. Данилов, Н.К. Шульгина // Тр. Крым, мед, ин-т. 1983. - Т. 101. - С. 103-106.
32. Данилов, М.Д. Морфологические изменения яичников свиней в период индивидуального развития / М.А. Данилов // Тр./ Всесоюз. с.-х. ин.-т заоч. образования. 1965.-Вып. 17.-Ч. 1.-С. 78-84.
33. Данилов, П.И. Репродуктивные циклы некоторых куньих / П.И. Данилов, JI.A. Туманов // Бюлл / Моск.об-во испытателей природы.А1975.-Отд. биол.-Т.5.-С.35-47. '
34. Демченко, А.Я. К сравнительной морфологии яичников домашних млекопитающих / А.Я. Демченко // Автореф. дисс. к.б.н. Алма-Ата, 1954. - 25с. - .
35. Джадранов, E.G. Возрастные и морфологические изменения яичников коз / Е.С. Джадранов, К. Бердонгаров, И.И. Безруков//Вестник с.-х. Казахстана. Алма-Ата, 1985. - С.42-43.
36. Джадранов, E.G. Морфологические особенности строения яичников новорожденных козочек / Е.С. Джадранов // X Всесоюз. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Винница, 1986.1 С.106.I
37. Джоробеков, М.И. Некоторые гистологические и гистохимические показатели эндометрия матки коз / М.И. Джоробеков // 8 Всесоюзн. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов / Тез. докл. Ташкент, 1974. -С.123-124.1
38. Джоробеков, М.И. Гистоморфология и гистохимия полового тракта коз / М.И. Джоробеков // Автореф. дисс. к.вет.н. Улан-Удэ, 1975. - 22с.
39. Джоробеков, М.И. Гистоморфология и углеводные компоненты влагалища коз / М.И. Джоробеков // Акушерство, гинекология,, искусственное осеменение и болезни молочной железы с.-х. животных. -Л.- 1976. С.257-259.
40. Елин, В.М. Морфология половых органов свиньи в онтогенезе и особенности их развития при гиподинамии / В.М. Елин // Новое в морфологии, физиологии и биохимии домашних животных в условияхIкрупных ферм. Ульяновск, 1983. - С.50.
41. Ермаченков, А.Н. Акушерство и гинекология с.-х. животных / А.Н. Ермаченков -М.: Колос, 1983. 146с.
42. Жеденов, В.Н. Общая анатомия животных / В.Н. Жеденов. М. ' Сельхозгиз, 1958.-454с.I50.3аянчковский, И.Ф. Практикум по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных / И.Ф. Заянчковский, И.В. Смирнов. -М.: Колос, 1975!-270с.
43. Игумнов, Г.А. Гистоморфология полового тракта коров / Г.А. Игумнов //Тр. Бурятского СХИ. 1970. - Вып. 19. - С.376-381.
44. Ибрагимов, Э.К. Изменение высоты цилиндрического эпителия шейки матки коров и телок в различные периоды воспроизводительнойфункции и при хронических цервицитах / Э.К. Ибрагимов // Новое в изучении болезней с.-х. животных. Фрунзе, 1975. - С.96-100.
45. Ибрагимов, Э.К. Болезни шейки матки у коров, их диагностика, терапия и профилактика / Э.К. Ибрагимов // Автореф. дис. д.вет.н. -Воронеж, 1991.-50с.
46. Канторова, В.И. Развитие плаценты у коров / В.И. Канторова // Тр. Ин-1 т эволюционной морфологии им. А. Северцова. 1960. - Вып. 30.IС.36-38.
47. Карпов, В.А. Акушерство и гинекология мелких домашних животных / В.А. Карпов. М.: Росагропромиздат, 1990. - 288 с.
48. Квасницкий, А.В. Искусственное осеменение свиней / А.В. Квасницкий. Ь^иев: Урожай, 1983. - 253с.
49. Кедров, В.К. Осеменение лошадей и коров с контролем овуляции / В.К. Кедров.-М.- 1953.- 103с.
50. Киршенблат, Я.Д. Сравнительная эндокринология' яичников / Я.Д. 1 Киршенблат. М.: Медицина, 1973. - 153с.
51. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов. М. -1955. -С.265-287.
52. Кнорре, А.Г. Краткий курс эмбриологии человека / А.Г. Кнорре. М.: Медгиз, 1959.-С.222.
53. Кононов Г.А. Циклические изменения эндометрия у коров / Г.А. Кононов // Сб. работ Ленинград.вет.ин-та. 1965. - Вып.27. - С.236-242.
54. Коробенко, Е.Н. Морфофункциональные изменения половых органов ' крольчих при беременности / Е.Н Коробенко // Дисс. к.б.н. УланУдэ, 2005.-118с.
55. Королев, В.А. О многослойном эпителии в маточных трубах человека и млекопитающих животных / В.А. Королев // Архив АГЭ. 1968. - Вып. 5.-С.83-86.
56. Кох, Л.И. Функциональная морфология придатка яичника / Л.И. Кох,IИ.В. Суходоло, А.Б. Войцович // Морфология. -2002 №4. - С.61-63.
57. Кулиев, Г.К. Внутриутробное развитие яичников у овец балбасской породы / Г.К. Кулиев // Тр. Ин-т зоологии АН Азерб.ССР. 1968. -Т.27. - С.133-147.
58. Курило, Л.Ф. Морфофункциональная характеристика оогенеза млекопитающих и человека/ Л.Ф. Курило // Автореф. дисс.д.б.н. М.- 1985.-35с. •
59. Курносов, Г.М. Морфология и гистология половой системы зубра / Г.М. Курносов // Морфология, систематика, эволюция и экология. М.- 1979.- С.413-417.
60. Кюбар, Х.В. Морфометрическая характеристика гистоструктуры эндометрия коров и свиноматок в различных физиологическихсостояниях /Х.В. Кюбар// Автореф. дисс. д.вет.н. -М. 1983. - 29с.I
61. Лили, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лили. М.: Мир. - 1969. - С.274-279.
62. Литвинова, Л.Д: Возрастные изменения яичников у крупного рогатого скота / Л.Д. Литвинова // Автореф. дисс.к.вет.н. Алма-Ата, 1954. -23с.
63. Лопырин, А.И. Биология размножения овец / А.И. Лопырин. М.: Колос, 1971.- 565с.
64. Лукьяненко, В.М. Морфологические изменения в яйцеводах коров / • В.М. Лукьяненко // Ветеринария. 1975, №1. - С.63-64.97
65. Морфология человека / Б.А. Никитюк. М.: Колос, 1990. - 64-66с.
66. Невзгодина, М.В. Морфологическая характеристика половой системы романовских ярок в период ее созревания / М.В. Невзгодина // Тезисы докл. /Межвуз. конф. «Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование продуктивности». Киев, 1966.-С.127-128.
67. Павлов, С.П. Становление функции яичника у молодых самок северного оленя / С.П. Павлов // Тр. Якут.НИИ с.-х. 1983. - Вып.23. -С. 192-194. <
68. Парфенов, В.Н. О некоторых особенностях онтогенеза и гистологического строения яичников гренландского тюленя (Phocagroenland) / B.H. Парфенов, Н.С. Габаева // Архив АГЭ. 1974. -Вып.3.-С.33-39.
69. Перлов А.С. Сроки наступления половой зрелости у сивучей / А.С. Перлов // Тр.Всесоюз. НИИ рыбного хозяйства и океанологии. 1971. -Т.82,-С.174-189.
70. Поликарпова, Е.Ф. Особенности развития яичников новорожденных ярок романовской породы / Е.Ф. Поликарпова, М.В. Невзгодина // Докл. АН СССР'. 1950. - Т.136. - С.123-143.
71. Поликарпова, Е.Ф. Морфогенез яичников овец / Е.Ф. Поликарпова, М.В. Невзгодина. -М.: Наука, 1974. -35с.
72. Плохинский, Н.А. Руководство по биометрии / Н.А. Плохинский. М.: Колос, 1970.-239с.
73. Пурэвжав, Д. К вопросу морфологии яичников местных монгольских коров в онтогенезе и при половом цикле / Д. Пурэвжав // Автореф. дисс. к.б.н. -М.- 1969.- 19с.
74. Рашек, В.А. Размножение и поведение кулана в период гона на острове Барса-Кельмес / В.А. Рашек // Бюлл / МОИП. 1973. - Т.78. - Отдел биологии. - Вып.5. - С.26-41.
75. Ржевуцкая, О.П. Эимбриональное развитие и возрастные изменения матки коровы / О.П. Ржевуцкая / Тр. Ставропольский СХИ. 1950. -Вып.6.-С.38-46.
76. Ржевуцкая, О.П. Изменения слизистой оболочки яйцевода козы в период беременности / О.П. Ржевуцкая, JI.T. Бережнова, Т.И. Лапина // Науч.тр. Ставропольский СХИ. 1975, вып.38. - С.178-181.
77. Робертис, Э. Биология клетки / Э. Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс. -М.: Мир, 1967.- С.464.
78. Родионов, В.А. Воспроизводительные функции коз оренбургской породы / В.А. Родионов, А.Н. Екимов, В.А. Пушкарев // Зоотехния. -1996. №3. - С.16.
79. Рябинина, З.А. Изменение содержания нуклеиновых кислот в1.'структурных компонентах яичника белой крысы при размножении в условиях белкового питания / З.А. Рябинина // Бюлл / Эксперимент1.биол. имед.- 1957.-Т.43.-№4.-С.102-107,
80. Рыжавский, Б.Я Сравнительная морфофункциональная характеристика яичников женщин репродуктивного возраста в норме и при хроническом ановуляторном бесплодии / Б.Я Рыжавский, И.В. Смиренина, Е.П. Шапиро // Морфология. 2003. - №6. - С.73-77.
81. Савельев, Б.П. Гистоструктура полового тракта ячих / Б.П. Савельев // Тр. Бурят. с.-х, ин-та. 1970. - Вып. 19 «Ветеринария». - С. 382-387.I
82. Садирова, У.А.* Возрастная морфология половой системы телок в зависимости о различной степени двигательной активности / У.А.
83. Садирова // Автореф. дисс. к.б.н. М. - 1954. - 23с.
84. Садовский, Н.В. Основы топографической анатомии сельскохозяйственных животных и краткий практикум по оперативной хирургии / Н.В. Садовский. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1953. -С.122.
85. Сиразиев, Р.З. Пособие по основам биометрии / Р.З. Сиразиев, J1.M. Малакшинова, Г.А. Игумнов, Р.Ц. Цыдыпов. Улан-Удэ: Издательство ФГОУ ВПО БГСХА, 2004. - 48с.1..'