Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Функциональная морфология слизистой оболочки толстой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы

На правах рукописи

МАРТЬЯНОВ ВЛАДИМИР ВЯЧЕСЛАВОВИЧ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

ТОЛСТОЙ кишки НОВОРОЖДЕННЫХ ТЕЛЯТ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САРАНСК-1996

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных Мордовского ордена Дружбы народов государственного университета им. Н.П.Огарева

Научный руководитель'— доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент Российской Академии Естествознания Тельцов Леонид Петрович

Официальные оппоненты:доктор медицинских наук, профессор

Сосунов Александр Алексеевич;

кандидат биологических наук Менькова Анна Александровна

Ведущая организация — Казанская Академия ветеринарной медицины

Защита диссертации состоится " /" _ 1996 г. в

_часов на заседании диссертационного совета К.063.72.07 при Мордовском государственном университете им.Н.ГЪОгарева (430000 г.Саранск, ул.Большевистская, 68 ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П.Огарева

Автореферат разослан "А ' Л* ^_ 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

И.Р.ШАШАНОВ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Исследование органов пищеварения у сельскохозяйственных животных преследует цельте только раскрыть сущность явления жизни, нго и возможность управления жизненными процессами для повышения продуктивности животных (Ташенов, 1969; Криницин, 1977; Стояновский,! 1985; Лапшин, 1988; Кокорев, 1991). Знание структурно-функциональных закономерностей развития органов пищеварения является биологической основой для разработки системы полноценного кормления, организации профилактики, диагностики и лечения заболеваний (Щербаков, 1983;'Анохин, 1985; Эрнст, 1987; Тарасов, 1991). Особый практический интерес представляет изучение развития органов пищеварения у жвачных животных (Груздев, 1972; Давлето-ва, 1974; Шакиров, 1983; Алиев'м др., 1990; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Жаров, 1995).

Однако, закономерности структурно-фунКциональйого развития пищеварительной системы и её органов на каждом этапе онтогенеза изучены недостаточно (Ильин, 1972; Техвер, 1974; Давлетова, 1974; Столяров, 1992; Здоровинин, 1994).

Этап новорожденное™ у животных и человека относится к критической фазе онтогенеза (Токин, 1974; Светлов, 1978; Тельцов, 1984). Он совпадает во времени: со сменой органов и систем прежней генерации и закладкой органов и систем новой генерации; со сменой питания, дыхания, терморегуляции; с приспособлением к условиям гравитации; проявлением безусловных рефлексов; десинхронизацией взаимосвязи между динамикой роста различных систем, в том числе и интегрирующих. Чувствительность организма к повреждающим факторам внешней среды повышена , дегенерационные процессы превалируют "над регенерацион-ными (Тельцов, Ильин, 1993). Гибель телят в первые дни жизни, прежде всего от болезней органов пищеварения, остается высокой (Иноземцев и ДР., 1994). ' - - '■

Анализ литературных данных показывает, что толстый кишечник у новорожденных телят изучен недостаточно. Имеющиеся работы К.А.Васильева (1959), М.Д.Вишневской (1964), Ф.И.Намазова (1965), В.Г.Ульянова (1969), К.Г.Щелканов (1972), К.И.Дзигилевич (1974), ¿Вилдег (1972), К.Н.\Л/Ше (1987), В.А.Здоровинина (1994) не затрагивают подробно этап новожденности. До сих пор нет четких представлений о развитии, строении и функции толстой кишки у новорожденных телят. Динамика роста массы и длины толстой кишки, массы и длины слепой, ободочной, прямой кишок и развитие кишечной стенки, ее оболочек и структур не изучены. В литературе нет сведений об ультраструктуре эпитёлиоцитов слизистой оболочки толстого кишечника телят, гистохимической активности окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов.

1.2. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является изучение закономерностей морфологического и функционального раз-

вития толстой кишки у здоровых телят черно-пестрой породы новорожденного этапа развития. В задачи исследования входило:

1. Изучить динамику роста массы и длины толстой кишки на фоне роста массы и длины тела у телят. Проследить рост массы и длины слепой, ободочной и прямой кишок на фоне роста массы и длины толстой кишки у телят новорожденного этапа развития.

2. Провести сравнительное исследование развития стенки слепой, ободочной и прямой кишок у телят после рождения (до приема молозива), 1-, 3-, 5-, 8-, 10-, 12-, 15- суточного возраста.

3. Проследить за локализацией и гистохимической активностью окислительно-восстановительных ферментов (ЛДГ, СДГ, НАДН2ДГ, НАДФН2ДГ) и гидролитических ферментов ( ЩФ и КФ ) в эпителиоцитах слизистой оболочки стенки слепой, ободочной, прямой кишок у телят новорожденного этапа развития.

4. Изучить динамику изменений ультраструктуры эпителиоцитов толстой кишки у телят от рождения до 15 суток.

Работа выполнена в лаборатории " Гистофизиология", является самостоятельным разделом комплексной темы "Морфофункциональное развитие сельскохозяйственных животных при интенсивной технологии (в норме и патологии)" кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского университета. № государственной регистрации 01870009151.

1.3. НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Получены новые данные по динамике роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки, массы и длины слепой, ободочной, прямой кишок на новорожденном этапе развития. Впервые изучена локализация и гистохимическая активность окислительно-восстановительных ферментов (ЛДГ, СДГ, НАДН2ДГ, НАДФН2ДГ), а также щелочной (Щф) и кислой фосфатаз (КФ) в эпителиоцитах слепой, ободочной, прямой кишок у новорожденных телят. Установлены закономерности развития стенки толстой кишки ее оболочек и структур. Описаны изменения ультрамикроскопических структур эпителиоцитов и бокаловидных клеток толстой кишки новоржденных телят черно-пестрой породы.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Асинхронность роста массы и длины тела новорожденных телят, массы и длины толстой кишки, массы и длины слепой, ободочной, прямой кишок;

2. Специфичность архитектоники стенки слепой, ободочной, прямой кишок, ее оболочек (слизистой, мышечной, серозной), структур слизистой оболочки (кишечных складок, крипт) у телят от рождения до 15 суток.

3. Закономерности гистохимической локализации и активности ферментов (СДГ, ЛДГ, НАД2ДГ, НАДФ2ДГ, кислой и щелочной фосфатаз) в эпителиоцитах слизистой оболочки стенки слепой, ободочной, прямой

кишок у новорожденных телят.

4. Особенности ультрамикроскопического строения эпителиоцитов и бокаловидных клеток толстой кишки у телят новорожденного этапа развития: до и после приема молозива; становление структурной организации клеточных дифферонов эпителия толстой кишки у телят от рождения до 15 суток.

1.4. НАУЧНО - ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные данные исследований расширяют, имеющиеся сведения: о росте массы и длины тела новорожденных телят; о росте массы и длины толстой кишки; о росте массы и длины слепой, ободочной и прямой кишок; о развитии кишечной стенки, ее оболочек и структур слизистой оболочки; о динамике окислительно-восстановителных процессов эпителиоцитов и гидролитических ферментов — щедрчной и кислой фосфатаз. Установленные возрастные особенности развития толстой кишки представляют "норму" и поэтому необходимы для оценки породных особенностей, для сравнительной анатомии и эмбриологии, для организации мероприятий по профилактике заболеваний органов пищеварения у новорожденных телят.

Ряд положений диссертации являются фундаментальными и могут быть использованы для написания монографий, учебных пособий и в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах.

1.5. РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основные положения диссертации опубликованы в 14 работах. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, физиологии, цитологии, гистологии и эмбриологии Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины, Омского института ветеринарной медицины, Казанской Академии ветеринарной медицины, Бурятской и Ивановской СХА, Алтайского госагроуниверситета и Мордовского госуниверситета. Материалы исследования частично использованы в монографии Л.П.Тельцова, ПАИльина, В.А.Столярова "Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе", 1993. На "Способ определения величины усадки ткани при гистологической обработке" оформлена (в соавторстве с Е.Н.Сковородиным) заявка № 95100663 (приоритет от 11.01.95 г). Получено положительное решение на получение патента от 26.09.95 .

1.6. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы, диссертации доложены на:

2-й региональной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока (Улан-Удэ, 1992); XI съезде АГЭ (Смоленск, 1992); 2-й Всероссийской конференции (Саратов, 1993); Огаревских чтениях (Саранск, 1992 -1995);

3-ем съезде АГЭ Российской Федерации (Тюмень, 1994); научно-производственной конференции по проблемам ветеринарии и животноводства (Казань, 1994); Всероссийской научно-производственной конференции "Гигиена, ветсанитария и экология животноводства" (Чебоксары, 1994); научной конференции "Гистогенез и регенерация тканей" (Санкт-Петер-

бург, 1995); 3-й научной конференции морфологов Украины (Симферополь, 1995); международной конференции "Актуальные проблемы ветеринарии" (Барнаул, 1995).

1.7. СТРУКТУРА И ОБЪЁМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа изложена на Sil страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, список использованных источников, который включает 27° источников, в том числе Ьк зарубежных. Работа иллюстрирована 21 таблицами и 122 рисунками (графиками и микрофотографиями).

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследований служили 40 телят крупного рогатого скота черно-пестрой породы от рождения до 15 суток. Телят закупали в колхозе "им.А.С.Пушкина" Ромодановского района Республики Мордовия. Новорожденные телята содержались в родильном отделении в индивидуальных клетках до 5—6 суток, а затем в секционных профилакториях группами по 10 животных в каждой. Кормление животных проводилось молозивом. Первый раз теленок получал молозиво не позднее 1—1,5 ч после рождения, затем в течении недели примерно по 1,5 л 4 раза в сутки, через равные промежутки времени. На 7—10-е сутки телята переводились на сборное молоко. Данное хозяйство благополучно по инвазионным и инфекционным заболеваниям. Коровы, от которых получены телята, содержались в зимне-стойловый период в типовых коровниках на сбалансированных по нормам ВИЖа рационах, а в летне-пастбищный (на выпасах) — с дополнительной подкормкой концентрированными кормами и микроэлементами.

Отбор материала (толстый кишечник) осуществлялся с февраля 1990 по апрель 1994 года от новорожденных телят в лаборатории "Гистофизи-ология" кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского университета. Убой проводили по пять животных от каждого возраста: после рождения до 1—2 часа (до приема молозива), на 1, 3, 5, 8, 10, 12, 15 сут.

У животных измеряли затылочно-копчиковую длину и определяли массу тела, длину и массу всей толстой кишки (без химуса), а затем массу и длину слепой, ободочной, прямой кишок. Одновременно отбирался и фиксировался материал для гистологических, гистохимических и элек-тронномикроскопических исследований.

Кусочки стенки толстой кишки фиксировали в 12,0% растворе нейтрального формалина, в жидкости Карнуа (с последующей заливкой в парафин), в жидком азоте. ,

Динамику роста массы и длины толстой кишки изучали на фоне роста массы и длины тела новорожденных телят, а рост массы и длины слепой, ободочной и прямой кишок — на фоне развития всей толстой киш-

ки. Изучение специфичности возрастных особенностей строения стенки и составляющих ее оболочек слепой, ободочной, прямой кишок проводилось на срезах, полученных на роторном микротоме и окрашенных по Ван-Гизону, Маплори, гематоксилин - эозином (Меркулов, 1969).

Толщина всей кишечной стенки, собственной пластинки и подслизи-стой основы слизистой оболочки, глубина и ширина крипт, толщина мышечной и серозной оболочек измерялась при помощи окуляр-микрометра ОК—15. Кроме того определялся относительный приросте процентах и относительный рост по Броди толщины слизистой, мышечной и серозной оболочек ко всей кишечной стенке. В криостате получали срезы толщиной 5—7 мкм и в них по прописям Э.Пирса (1962) и Р.Лилли (1969) в эпителиоцитах слепой, ободочной, прямой кишки выявляли гистохимическую активность дегидрогеназ: сукцината (СДГ), лактата (ЛДГ), нико-тинамидадениндинуклеотида восстановленного (НАДН2ДГ) и никотина-мидадениннуклеотидфосфата восстановленного (НАДФН2ДГ). Щелочную фосфатазу (ЩФ) выявляли методом одновременного азосочетания по З.Лойду и др. (1982), кислую фосфатазу (КФ) — по Виге^пе (1962) в модификации З.Лойда (1982).

Для электронной микроскопии кусочки из слизистой оболочки средней части слепой, ободочной и прямой кишок фиксировали в охлажденном 2,5% глютаральдегиде на 0,1 М фосфатном буфере (рН 7,3) с последующей дофиксацией 1% раствором осьмиевой кислоты и заливали в эпоксидные смолы. После получения и окраски полутонких срезов,готовили ультратонкие срезы на ультрамикротоме Шгак1Д контрастировали уранилацетатом, цитратом свинца и просматривали в электронном микроскопе ЭМ-125. Цифровые данные обрабатывались биометрическим методами с помощью ПЭВМ 1ВМ АТ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Динамика роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки и её отделов у телят новорожденного этапа развития

Масса тела телят крупного рогатого скота черно-пестрой породы на этапе новорожденности (от рождения до 15 сут) увеличивается в 1,26, а длина тела — в 1,14 раза. Масса толстой кишки на этапе новорожденности увеличивается в 1,45 раза, а длина — в 1,25 раза. Масса слепой кишки соответственно — в 1,64, масса ободочной кишки — в 1,60, прямой — в 1,25 раза. Длина слепой кишки за этап новорожденности увеличивается в 1,17, ободочная кишка — в 1,27, а прямая кишка — в 1,24 раза.

Рост массы и длины толстой кишки, массы и длины тела у телят происходит неравномерно. Если принять абсолютную массу или длину тела у телят 15 сут за 100%, то за первые сутки масса тела уменьшается на 2,26%, на 3 сут увеличивается, по сравнению с показателем 1 сут, на 1,13%, на 5 сут — 4,07%, и на 10 сут на 11,9%. Аналогичные показатели

по длине тела: за 1 сут длина тела увеличивается на 0,2%, на 3 и 5 суг прирост составляет 1,07%, на 10 сут — 3,89%, на 15 сут — 6,13%.

Установленная закономерность прослеживается при исследовании роста отделов толстой кишки в процентах ко всей толстой кишке (100%). У новорожденных телят до поения молозива масса слепой кишки составляет 11,97% от массы всей толстой кишки теленка, ободочной — 44,44%, прямой кишки — 43,59%. У телят 15 - суточного возраста масса слепой кишки составляет 13,54, ободочной — 48,9, прямой —37,56%. Таким образом, масса тела у телят, масса толстой кишки и его отделов интенсивно увеличиваются на этапе новорожденности. Из отделов толстого кишечника наиболее быстро растет масса ободочной кишки, что свидетельствует об опережающем развитии ее, по сравнению с другими, и о повышенной функциональной нагрузке. Аналогичные показатели по росту длины отделов ко всему толстому кишечнику: у телят до поения молозива длина слепой кишки составляет 10,09%, ободочной — 67,96 и прямой

— 21,95%. У телят 15 - сут. возраста длина слепой составляет, от длины всей кишки, 9,39%, ободочной — 68,89 и прямой — 21,71%. Следовательно, роль толстой кишки у телят на этапе новорожденности значительно выше, чем у взрослых, когда функционируют интенсивно предже-лудки (Тельцов, Столяров, Мартьянов и др., 1993; Андреев, Давыдов, Мартьянов и др., 1994).

Рост массы тела и массы толстой кишки и ее отделов в абсолютных показателях увеличивается, тогда как относительный рост (по Броди) массы тела и массы толстой кишки и ее отделов снижается. Интенсивность роста массы толстой кишки и массы тела телят в процентах по Броди высокая: на 3 сутки (12,01 и 1,45%), на 8 сут (6,22 и 6,45%) и на 15 суг (8,35 и 5,82%); низкая — на 1 сут (-6,89 и -2,88%), на 5 сут (4,75 и 3,67%) и на 12 сут (6,99 и 3,91%). Интенсивность роста длины толстой кишки и длины тела телят: высокая на 3 сутки (1,55 и 1,21%), на 8 сут (3,80 и 2,56%), на 12 сут (3,19 и 2,05%) и на 15 сут (7,22 и 4,27%); низкая

— на 1 суг (0,15 и 0,33%), на 5 сут (3,34 и 1,19%) и на 10 суг (3,20 и 1,67%) (Тельцов, Мартьянов, Сурдин, 1995).

Асинхронность роста массы имеет волнообразный характер и сопровождается повышенным темпом для слепой — на 3, 8, 10 и 15 суг, для ободочной — на 3, 8, 12 и 15, для прямой — на 5, 10 и 12 сут, для всей толстой кишки — на 3, 8, 12 и 15 сут. Повышенные темпы роста длины для слепой кишки установлены на 5, 10 и 12 сут, для ободочной — на 3, 8 и 15, для прямой — на 3, 10 и 12, и для всей толстой кишки — на 3, 5, 8 и 15 сут. Пониженные темпы роста выявляются: для слепой — на 1, 3, 8 и 15 сут, для ободочной — на 1, 5, 10 и 12, для прямой — на 5, 10 и 12, и для всей толстой кишки — на 1, 10 и 12 суг. Это свидетельствует об активной и пассивной фазе роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки и очевидно об активной адаптационной способности организма к пище в этом возрасте (Тельцов, Шашанов, Мартьянов и др., 1992).

3.3. Развитие слизистой оболочки стенки слепой, ободочной, прямой кишок у новорожденных телят

Стенка слепой, ободочной, прямой кишок крупного рогатого скота черно-пестрой породы на этапе новорожденности (от рождения до 15 сут) состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка формирует складки и крипты. Она представлена собственной и мышечной пластинкой и подслизистой основой. Эпителий, покрывающий крипты, однорядный, за исключением устьев. Дифферонный состав его— эпителиоциты и бокаловидные клетки. Количество бокаловидных клеток в ободочной и прямой кишке больше, чем в слепой. Собственная пластинка и подслизистая основа слизистой оболочки построена из рыхлой соединительной ткани. В собственной пластинке и подслизистой основе слизистой оболочки коллагеновые волокна формируют нежную сеточку вокруг крипт, нервных сплетений и лимфоузелков. В соединительной ткани мышечной и серозной оболочек, как и в подслизистой основе слизистой оболочки, преобладают фибробласты и макрофагоциты. Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки у новорожденных телят представлена двумя полосками —внутренней и наружней и построена из миоцитов. Мышечная оболочка хорошо развита, имеет два слоя: циркулярный и продольный. Между ними располагаются мышечно-ки-шечные нервные сплетения и кровеносные сосуды. Стенка толстой кишки снаружи покрыта серозной оболочкой, построена из соединительно-тканого слоя и мезотелия (Тельцов, Мартьянов, 1992).

Толщина кишечной стенки за этап новорожденности увеличивается в области складок: в слепой кишке — в 1,18 раза и у 15 суточных телят составляет 4173,0 мкм, в ободочной соответственно—в 1,16 раза и 3235,0 мкм, в прямой — в 1,32 раза и 5013,0 мкм; вне складки: в слепой кишке увеличивается в 1,44 раза и составляет 3605,0 мкм, в ободочной — в 1,25 раза и 2427,0 мкм, в прямой — в 1,7 раза и 4034,0 мкм. Увеличение толщины кишечной стенки происходит волнообразно. Повышенные темпы роста толщины кишечной стенки слепой кишки наблюдаются на 3, 5, 15 сут, в ободочной — на 3, 15 сут, в прямой — на 5, 12, 15 сут.

Рост толщины слизистой оболочки у телят за этап новорожденности в области складки уменьшается: в слепой кишке — в 1,21 раза и составляет 1300,0 мкм, в ободочной — в 1,39 раз и 1310,0 мкм, в прямой — в 1,22 раза и 1553,0 мкм; вне складок соответственно: в слепой — в 1,07 раза и 867,0 мкм, в ободочной в 1,39 и 821,0 мкм, в прямой — в 1,25 раза и 650,0 мкм.

Мышечная оболочка в области складок у новорожденных телят до приема молозива составляет в слепой 1828,0 мкм, в ободочной —765,0 мкм, в прямой — 1392,0 мкм. Рост мышечной оболочки толстой кишки опережает рост слизистой и серозной оболочек. Она увеличивается на складках в слепой шшке в 1,48, в ободочной —2,12 и в прямой — в 2,18 раза; вне складок — в 1,8, 1,65 и 2,7 раза.

Оболочки кишечной стенки развиваются асинхронно (Тельцов, Ша-шанов, Мартьянов, 1994). Относительный рост в% по Броди толщины слизистой оболочки слепой кишки повышен на 5, 8, 10 сут, в ободочной — на 3, 5, 8 сут, в прямой — на 5, 8 сут. Относительный рост в% по Броди мышечной оболочки повышен: в слепой кишке на 3, 12, 15 сут, в ободочной — на 5, 10, 15 сут, в прямой — на 5, 12, 15 сут. Повышенный темп роста серозной оболочки установлен для слепой кишки — на 10, 15 сут, для ободочной — на 1, 12 сут, для прямой — на 12, 15 сут. Асин-хронность роста оболочек стенки слепой, ободочной и прямой кишок обусловлена гетерохронностью развития их у телят на этапе новорож-денности (Тельцов, Шагиахметов, Мартьянов, 1995).

При изучении коррелятивной зависимости между ростом толщины кишечной стенки (на складке слепой кишки) и слизистой оболочки установлена отрицательная коррелятивная связь (г= -0,44), между слизистой оболочкой и собственной пластинкой положительная коррелятивная связь (г= 0,6), между кишечной стенкой и подслизистой основой (г= -0,43), между слизистой и подслизистой основой — положительная коррелятивная связь (г= 0,85). Коррелятивная зависимость ободочной кишки между ростом кишечной стенки и слизистой оболочки (в области складок) отрицательная (г= -0,13), между слизистой оболочкой и собственной пластинкой —положительная (г= 0,88), между кишечной стенкой и подслизистой основой отрицательная (г= -0,17), между слизистой и подслизистой основой—положительная (г= 0,72). Между ростом кишечной стенки и слизистой оболочки прямой кишки (на складке) существует отрицательная коррелятивная связь (г= -0,06), между слизистой оболочкой и собственной пластинкой — положительная (г= 0,85), между кишечной стенкой и подслизистой основой — положительная (г= 0,01), между слизистой и Подслизистой основой — положительная (г= 0,47).

На этапе новорожденное™ наблюдается специфичность архитектоники и перестройка стенки толстой кишки, её оболочек и крипт, свойственная для слепой, ободочной и прямой кишок: по динамике роста толщины стенки и её оболочек; по высоте складок; по глубине и ширине кишечных крипт, по интенсивности роста в% по Броди толщины оболо-1 чек, по всей кишечной стенке. Стенка толстой кишки и особенно слизистая оболочка у телят до 8 - 10 суток подвергается отторжению и перестройке, закладке и формированию крипт новой генерации. Поэтому возраст от рождения до 10 суток у телят относится к критической фазе развития кишечной стенки (Тельцов, Столяров, Мартьянов, 1994; Шагиахметов, Здоровинин, Мартьянов и др., 1993).

Сопоставляя полученные данные, с имеющимися в литературе (Ульянов, 1969; Щелканов,1972; Хабибуллина,1972; Техвер, 1974; Рыжих, Ха-бибуллина, 1978; Wille, 1987; Здоровинин, 1993) по динамике роста крипт, оболочек и стенки толстой кишки у плодов и новорожденных телят, можно отметить породные и возрастные отличия.

-и -

3.4. Гистохимические исследования окислительно — восстановительных и гидролитических ферментов в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки у новорожденных телят

3.4.1. Гистохимические исследования динамики СДГ и НАДНгДГ в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки новорожденных

телят

Гистохимическая активность СДГ в эпителиоцитах толстой кишки в целом за этап новорожденности увеличивается в 1,9 раза, НАДН2ДГ — в

2.0 раз. Гистохимическая активность ферментов в клетках соединительной ткани подслизистой основы в 3-4 раза ниже, чем в эпителиоцитах. Наибольшая гистохимическая активность СДГ выявляется в эпителиоцитах ободочной кишки, далее — в слепой и наименьшая — в прямой. Гистохимическая активность НДДН2ДГ наибольшая в эпителиоцитах слепой кишки, затем — в ободочной и наименьшая — в прямой (Мартьянов, Тельцов, Сковородин, 1993).

Локализация ферментов СДГ и НАДН2ДГ в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки аналогична (Здоровинин, Мартьянов, Тельцов, 1995). До приема молозива гранулы диформазана надлюдаются в ба-запьной и латеральной частях цитоплазмы около внешней клеточной мембраны и в надъядерной зоне. Незначительное количество гранул СДГ и НАДН2ДГ выявляется в апикальной части цитоплазмы эпителиоцитов. Прием молозива влечёт за собой повышение активности митохондрий, в апикальном направлении от надядерной зоны. При этом отмечается значительное скопление гранул в апикальной зоне и умеренное — в области базальной части внешней клеточной мембраны.

Наибольшее количество гранул диформазана выявляется в эпителиоцитах устья крипт, по сравнению с эпителиоцитами бокой поверхности и дна. Повышение гистохимической активности СДГ и НАДН2ДГ в эпителиоцитах наблюдается после приема молозива (к концу первых суток), снижение к 3 суткам и постепенное увеличение к 15-суточному возрасту телят. Это обусловлено различным аэробным дыханием эпителия толстой кишки.

У телят 15 сут гистохимическая активность СДГ в слепой кишке 61,4 ± 5,1 усл.ед., в ободочной — 83,8 ± 7,4 усл.ед. и в прямой — 42,0 ± 3,8 усл.ед. За новорожденный этап развития у телят от 1 до 15 сут., в эпителиоцитах устья, тела и дна крипт слепой кишки количество гранул диформазана увеличивается достоверно (Р< 0,05) в 2,0, 1,8 и 1,6 раза, ободочной кишки — в 2,2, 2,0 и 1,8 раза, прямой кишки — в 2,3,

2.1 и 1,9 раза.

Гистохимическая активность НАДН2ДГ от рождения до 12-суточного возраста изменяется неравномерно. У телят 15 сут гистохимическая активность превышает по сравнению с новорожденными животными в 2 раза и достигает в слепой кишке 64,2±3,8 усл.ед., в ободочной —57,8±2,8

усл.ед. и в прямой — 52,0±2,6 усл.ед. В целом, аэробные процессы в эпителиоцитах слизистой оболочки всей толстой кишки у телят от рождения до 15 сут свидетельствует о высоком энергитическом обмене эпите-лиоцитов.

3.4.2. Гистохимические исследования динамики ЛДГ и НАДФНгДГ в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки новорожденных телят

Гистохимическая активность ЛДГ в эпителиоцитах толстой кишки, в целом за этап новорожденности, уменьшается в 1,5 раза, НАДН2ДГ — 1,6 раз. Гистохимическая активность ферментов в клетках соединительной 'ткани подслизистой основы в 3-4 раза ниже, чем в эпителиоцитах. Наибольшая гистохимическая активность ЛДГ выявляется в эпителиоцитах прямой кишки, далее — в слепой и наименьшая — в ободочной. Гистохимическая активность НАДФН2ДГ наибольшая в эпителиоцитах ободочной кишки, затем — в слепой и наименьшая — в прямой.

Количество гранул диформазана при исследовании на ЛДГ и НАДФН2ДГ в эпителиоцитах толстой кишки у телят на этапе новорожденности уменьшается (Мартьянов, 1994). Наиболее выраженное уменьшение гистохимической активности фермента установлено к концу первых суток посТнатального развития (после приема молозива) и в дапьшей-шем этот процесс стабилизируется. В эпителиоцитах устья крипт гистохимическая активность ЛДГ и НАДФН2ДГ выше, чем в эпителиоцитах боковой поверхности и дна крипт.

У телят 15 суг гистохимическая активность ЛДГ в эпителиоцитах снижается, по сравнению с новорожденными животными, в 1,5 раза и достигает в слепой кишке 28,4 усл.ед., ободочной — 26,9 усл.ед. и прямой — 32,3 усл.ед. Незначительная стабилизация гистохимической активности НАДФН2ДГ установлена в суточном возрасте (после получения молозива), снижение гистохимической активности продолжается до 15 сут. У телят 15 сут активность НАДФН2ДГ в эпителиоцитах уменьшается, по сравнению с новорожденными животными, в 1,5 — 1,9 раз и достигает в слепой кишке 9,8±0,3, ободочной — 11,38±0,5 и прямой 8,3±0,5 усл.ед. В целом, анаэробные процессы в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки у телят от рождения до 15 сут значительно ослабевают (Здо-ровинин, Мартьянов, Тельцов, 1995).

3.4.3. Гистохимические исследования динамики щелочной и кислой фосфатаз в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки новорожденных телят

Щелочная фосфагтаза (ЩФ КФ 3.1.3.1.) в толстой кишке новорожденных телят выявляется в основном в эндотелии капилляров кишечной стенки. В эпителиоцитах отмечаются "следы реакции", которые исчезают к 15-сут. возрасту. Локализована кислая фосфатаза (КФ 3.1.3.2) в лизосо-

мах супрануклеарной цитоплазмы эпителиоцитов. Количество гранул активности фермента в эпителиоцитах устья и основания крипт за этап новорожденное™ уменьшается: в слепой кишке в 1,6 раз, ободочной — в 1,3 раз, прямой — в 1,25 раза. Гистохимическая активность КФ в эпителиоцитах крипт и у 15 суг телят составляет в слепой кишке 7,4±0,3, ободочной — 6,2+0,3, прямой — 9,8±0,4 усл. ед..

У новорожденных телят количество гранул азокрасителя в эпителиоцитах толстой кишки кишки у телят до 5-суточного возраста увеличивается. Это указывает на высокую всасывательную функцию толстой кишки. В толстом кишечнике, благодаря клеточному росту и дегенеративным процессам в эпителии, локализация продуктов реакции наблюдалась ближе к клеточному ядру, что возможно соответствует расположению аппарата Гольджи. В слепой кишке и начальной части ободочной окрашивание было также обнаружено в криптах в области щеточной каемки. За новорожденный этап развития у телят от 1 до 15 сут. количество гранул азокрасителя КФ в эпителиоцитах устья, тела и дна крипт слепой кишки уменьшается в 1,6 раза; в ободочной кишке в эпителиоцитах области устья и дна крипт уменьшается в 1,35 раза, в области тела крипт— в 1,5 раза. В прямой кишке также происходит снижение количества гранул азокрасителя в эпителиоцитах устья, тела и дна крипт соответственно в 1,27; 1,3 и 1,23 раза.

Гистохимическая динамика активности КФ в эпителиоцитах крипт толстой кишки указывает на специфическую перестройку слизистой оболочки на разных стадиях развития, и различной всасывательной функции слепой, ободочной и прямой кишок на новорожденном этапе развития у телят от 1 до 15 сут.

Результаты гистоэнзимологических исследований подтверждаются данными электронной микроскопии эпителиоцитов толстой кишки новорожденных телят.

3.5. УЛЬТРАСТРУКТУРА ЭПИТЕЛИЯ ТОЛСТОГО ОТДЕЛА КИШЕЧНИКА НОВОРОЖДЕННЫХ ТЕЛЯТ

3.5.1. Структура эпителиоцитов толстого отдела кишечника новорожденных телят до приема молозива

Эпителиоциты (ЭЦ) слизистой оболочки слепой кишки имеют призматическую форму. Базальная часть их шире апикальной. Апикальная поверхность эпителиоцита покрыта равномерно расположенными микроворсинками, в которых находятся продольно ориентированные нити-филаменты. Продолжаясь в апикальную часть клетки, последние формируют "корешки". На уровне оснований микроворсинок выявляются пи-ноцитозные везикулы. Ниже их уровня находятся переплетения нити-филаментов, которые начинают формировать терминальную сеть. В апикальной части клетки расположены многие органеллы: пластинчатый

комплекс, гранулярная, агранулярная цитоплазматическая сеть, лизо-сомы и митохондрии. Митохондрии с конденсированым матриксом округлой или гантелеобразной формы ориентированы вдоль длинной оси клеток. В базальной цитоплазме ЭЦ лежит небольшое ядро неправильной формы и встречаются мелкие митохондрии.

К характерным признакам строения эпителия слепой кишки относятся небольшие межклеточные пространства между эпителиоцитами. В области терминальных зон ЭЦ соединены десмосом.ами. Ниже этого уровня плазматические мембраны латеральной поверхности клетки образуют обширные.интердигитации.

В эпителиоцитах ободочной кишки новорожденных телят располагается так называемая перинуклеарная система, состоящая из "вакуолей, окруженных "гладкой мембраной". Ее вакуоли различны по величине и сообщаются как с пиноцитозными инвагинациями плазмалеммы, так и тубуло-везикулярной системой. Вакуоли, содержащие гранулярный материал, распределены по всей цитоплазме и контактируют с электронно-пустыми вакуолями. Мелоду элементами перинуклеарной системы выявляются большое количество митохондрий, которые близко расположены к вакуолям. Митохондрии в основном вытянутой формы и ориентированы вдоль длинной оси клеток. Ядро расположено в апикальной части . цитоплазмы ЭЦ. Оно вытянуто вдоль клетки, имеет неровные контуры и часто изрезано глубокими цитоплазматическими впячиваниями. Пластинчатый комплекс обнаружен базальнее ядра или на уровне последнего. Свободные рибосомы и полисомы в небольшом количестве рассеяны по цитоплазме. ЭЦ ободочной кишки близко прилегают друг к другу на значительном протяжении и образуют межклеточные пространства, как и в эпителии слепой кишки. Между ЭЦ выявляются мигрирующие лимфоциты .

Эпиталиоциты прямой кишки принципиально не отличаются от ультраструктуры ЭЦ ободочной. Микроворсинки развиты хорошо, но укорочены, в цитоплазме хорошо сформированы тубуло-везикулярная и перинуклеарная системы. К особенностям строения ЭЦ следует отнести: 1.Тубуло-везикулярная система занимает большую площадь в апикальной цитоплазме. В ней: преобладают расширенные трубочки с булавовидными утолщениями, которые образуют обширные анастомозы и сливаясь — полости. 2.Полости, расположенные ближе к апикальной поверхности, небольшие по величине и вытянутой формы. Они ориентированы как вдоль, так и поперек клетки. При удалении от апикальной поверхности наблюдается увеличение полостей с неровными краями и многочислен, ными цитоплазматическими впячиваниями. З.Полости контактируют друг -с другом как расширенными так и нерасширенными трубочками. Прослеживается их связь с пиноцитозными инвагинациями плазмолеммы.

3.5.2. Структура бокаловидных клеток толстого отдела кишечника новорожденных телят, до приёма молозива

Бокаловидные клетки (БК) слепой, ободочной, прямой кишок у новорожденных телят до приема молозива имеют общее строение. Количество их в толстом отделе кишечника увеличивается в краниально-каудаль-ном направлении. На апикальном свободном конце цитоплазматическая оболочка образует микроворсинки. В апикальной части, ниже микроворсинок, на границе с соседними клетками цитоплазматическая оболочка БК участвует в образовании соединительного комплекса и десмосом. На латеральных поверхностях БК плазматическая мембрана делает изгибы, соответствующие выступам и впячиваниям цитоплазмы. Количество ин-тердигитаций больше в базальной части клеток, по сравнению с апикальной. Базально расположенная цитоплазматическая мембрана.

Микроворсинки БК по своей структуре идентичны с микроворсинками ЭЦ. Матрикс их представлен фибриллярными структурами, сконцентрированными в центре. В отличии отЭЦ количество микроворсинок у БК меньше, расположены они реже, а высота их ниже. Фибриллярные структуры микроворсинок обычно вдаются в подлежащую цитоплазму в виде столбиков. Терминальная сеть в БК выражена слабо. В этой зоне определяется мелкозернистый материал и отдельные вакуоли. Гранулярный эндоплазматический ретикулум в клетках, начинающих синтез секрета, развит очень хорошо и представляет сеть, которая, в основном, занимает нижнюю половину клетки. Канальцы гранулярного эндоплазматичес-кого ретикулума идут параллельными рядами," обходя" органоиды. Цитоплазматическая поверхность усеяна рибосомами, а содержимое имеет плотность сходную с окружающим цитоплазматическим матриксом. В процессе секретообразования гранулярный эндоплазматический ретикулум теряет ориентацию в расположении, нарушается параллельность его мембран. Профили ретикулума разбросаны по всей цитоплазме БК и отличаются разнообразием формы и размеров.

Канальцы эндоплазматической сети БК заполнены мелкозернистым электронноплотным веществом. Особенно много рибосом и полисом в клетках, где гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет вид отдельно лежащих, рассеянных по цитоплазме профилей.

Комплекс Гольджи в БК развит хорошо, а его структурная организация, так же как и гранулярного эндоплазматического ретикулума находится в тесной связи ссекретообразованием. Расположен комплекс Гольджи над ядром, как и у всех клеток обладающих полярностью. Он представлен преимущественно параллельными мембранными структурами, в меньшей степени мелкими пузырьками и крупными вакуолями.

Митохондрии БК имеют овальную, палочковидную или округлую форму. Они локализуются преимущественно в базальной части клеток. Их наружная мембрана и кристы имеют обычное строение. В палочковидных формах основная масса крист направлена поперечно длинной оси

митохондрий. Незначительное количество крист связано между собой анастомозами. В овальных и, особенно,;в округлых митохондриях количество крист меньше,,они почти все анастамозируют мееду собой и создают сеть внутри митохондрий с разновеликими ячейками, а кристы имеют трубчатую форму и располагаются без видимого порядка. Если же обнаруживаются профили гранулярного эндоплазматического рети-кулума, рассеянные по цитоплазме, то кристы митохондрий становятся извилистыми, часто анастомозируя между собой, а матрикс имеет неравномерную плотность. ,

Форма ядра БК изменяется в связи с накоплением секрета. В клетке, начинающей синтез секрета или содержащей небольшое количество секреторных гранул, ядро имеет овальную форму с направлением продольной оси. В нем хорошо выявляются большие участки гетерохроматина. Ядрышко имеет вид скопления мелких электронноплотных гранул. Определенной ориентации в локализации его не наблюдается. На наружной мембране ядерной оболочки располагаются многочисленные рибосомы.

Излияние секрета в просвет происходит путем разрыва плазматической мембраны БК в ее апикальной части. Мембрана разрывается, как на небольшом участке так и полностью, раскрывая апикальную часть клетки.; При излиянии из клетки секреторные гранулы нередко сливаются между собой. Часто вместе с секретом из клетки выходят внутриклеточные органоиды. Иногда среди секреторных масс в просвете кишечника обнаруживаются даже ядра, структура которых хорошо сохранена. Очевидно некоторые БК эпителия толстой кишки у телят до приема молозива осуществляют секрецию по апокриновому и даже голокриновому типу. Мат-рикс опустошенной клетки злектронноплотен. В нем с трудом различаются внутриклеточные структуры (Мартьянов, 1995).

3.5.3. Структура эпителиоцитов, бокаловидных клеток толстого отдела кишечника телят от 1 до 15 суток

..В.зпителиоцитах толстого отдела кишечника у телят на этапе ново-рожденности увеличивается количество структурных элементов тубуло-везикулярной системы. К 5 суткам количество бокаловидных клеток в слепой кишке возрастает. Ядра в цитоплазме перемещаются ближе к ба-зальному полюсу. Они изрезаны глубокими цитоплазматическими впя-• чиваниями, в которых располагаются митохондрии. Межклеточное пространство между эпителиоцитами увеличивается. Микроворсинки эпителиоцитов удлиняются. В цитоплазме эпителиоцитов ниже уровня терминальной сети образуются небольшие полости, переходящие в межклеточные пространства. В эпителии слизистой оболочки количество мигрирующих лимфоцитов увеличивается. К 10-суточному возрасту теленка выявляются "темные и светлые" эпителиоциты. Форма ядер становится более округлой: Межклеточные контакты между светлыми эпителиоцитами слепой кишки плотнее, чем между темными и светлыми. В ядрах эпителиоцитов наблюдается более конденсированный хроматин. Выяв-

ляются митохондрии с трубчатыми кристами и кондексируемым матрик-сом. В перинуклеарной области цитоплазмы хорошо развита тубуло-ве-зикулярная система со свободными рибосомами.

В бокаловидных клетках эпителия слизистой оболочки толстого кишечника происходит значительное увеличение объёма секреторных гранул, с параллельным повышением размера пластинчатого комплекса Гольджи и увеличением количества канальцев гранулярной эндоплаз-матической сети. В митохондриях БК число трубчатых крист резко снижалось к 15 суткам.

В эпителии толстого кишечника новорожденных телят происходит перестройка межклеточных контактов. Отмечено закономерное увеличение межклеточных щелей, связанное с интенсификацией всасывания жидкости. Увеличивается плазмалеммапьная поверхность латеральных отделов эпителиоцитов, что проявилось в развитии интердигитаций соседних клеток и формировании контактов типа "замок" (Мартьянов, 1995).

Таким образом, зпителиоциты толстого кишечника новорожденных телят дифференцированны и подготовлены к всасыванию, о чем свидетельствует хорошо развитая тубуло-везикулярная и супрануклеарная системы. Наличие тубулярной и супрануклеарной систем описаны у многих новорожденных животных (В.Уегеэз, К.Впп1пег, 1971; Т.31а1еу е1 а1.,1972). Принято считать, что эти системы являются производными пластинчатого комплекса, о чем свидетельствует выявленная в трубочках и вакуолях тиоминпирофосфатаза (Т.31а1еу,1973).

ВЫВОДЫ

1. Рост массы толстого кишечника и массы всего организма телят на этапе новорожденное™ протекает по закону асинхронности, при коэффициенте корреляции между ними г= 0,57. Масса толстой кишки увеличивается в 1,45 раз, а масса всего тела в - 1,26 раза. Интенсивность роста массы толстой кишки и массы тела телят в процентах по Броди высокая на 3 сутки (12,01 и 1,45%), на 8 сут (6,22 и 6,45%) и на 15 суг (8,35 и 5,82%); низкая — на 1 сут (-6,89 и -2,88%), на 5 сут (4,75 и 3,67%) и на 12 сут (6,99 и 3,91%).

2. Между ростом длины толстого кишечника и всего организма телят на этапе новорожденное™ существует прямая коррелятивная связь (г=0,99). Длина толстой кишки увеличивается в 1,25 раз,а длина всего тела — в 1,14 раза. Интенсивность роста длины толстой кишки и длины тела телят в процентах по Броди высокая на 3 сут (1,55 и 1,21%), на 8 сут (3,80 и 2,56%), на 12 сут (3,19 и 2,05%) и на 15 сут (7,22 и 4,27%); низкая

— на 1 сут (0,15 и 0,33%), на 5 сут (3,34 и 1,19%) и на 10 сут (3,20 и 1,67%).

3. Масса слепой, ободочной, прямой кишок телят на этапе новорожденное™ увеличивается в 1,64, 1,59 и 1,25 раз. У новорожденных телят до приёма молозива масса слепой кишки составляет 11,97%, ободочной

— 44,44%, прямой кишки — 43,59% от массы всей толстой кишки, у те-

лят 15 суток соответственно: масса слепой кишки составляет 13,54, ободочной — 48,9 и прямой — 37,56%. Асинхронность роста массы имеет волнообразный характер и сопровождается повышенным темпом для слепой — на 3, 8, 10 и 15 сут, ободочной — на 3, 8,12 и 15, прямой — на 5, 10 и 12 сут, всей толстой кишки — на 3, 8, 12 и 15 сут. Наивысший коэффициент корреляции между ростом всего кишечника выявлен для ободочной кишки (г=0,72).

4. Длина слепой, ободочной, прямой кишок телят на этапе новорожденное™ увеличивается в 1,17, 1,27 и 1,24 раз. У телят до приёма молозива длина слепой кишки составляет 10,09%, ободочной —67,96%, прямой кишки — 21,95% от длины всей толстой кишки. У телят 15 сут соответственно: слепой — 9,39, ободочной — 68,89 и прямой —21,71%. Между ростом длины толстой кишки и слепой коэффициент корреляции высокий г=0,93, ободочной — г=0,98, прямой — г=0,91. Асинхронность роста длины имеет повышенные темпы для слепой — на 5,10 и 12 сут, ободочной — на 3, 8 и 15, прямой — на 3, 10 и 12, всей толстой кишки — на 3, 5, 8 и 15 сут и пониженные темпы: для слепой — на 1, 3, 8 и 15 сут, ободочной — на 1, 5, 10 и 12, прямой — на 5, 10 и 12, всей толстой кишки — на 1, 10 и 12 сут.

5. Толщина кишечной стенки за этап новорожденности увеличивается: в области складок в слепой кишке — в 1,18 раза, в ободочной — в 1,16 раза, в прямой — в 1,32 раза; вне складки — в слепой кишке —в 1,44 раза, в ободочной — в 1,25 раза, в прямой — в 1,7 раза. Увеличение толщины кишечной стенки происходит волнообразно. Повышенные темпы роста толщины кишечной стенки слепой кишки наблюдаются на 3, 5, 15 сут, в ободочной — на 3, 15 сут, в прямой — на 5, 12, 15 сут.

6. Рост толщины слизистой оболочки у телят за этап новорожденности в области складки уменьшается: в слепой кишке в 1,21, в ободочной

— в 1,39, в прямой — в 1,22 раза; вне складок соответственно — в 1,07, в 1,39 и в 1,25 раз. Рост мышечной оболочки толстой кишки опережает рост слизистой и серозной оболочек. Она увеличивается на складках: в слепой в 1,48, в ободочной — 2,12 и в прямой — в 2,18 раза; вне складок соответственно — в 1,78; в 1,65 и 2,7 раза. Оболочки кишечной стенки развиваются асинхронно. Относительный рост в процентах по Броди толщины слизистой оболочки слепой кишки повышен на 5, 8, 10 сут., в ободочной — на 3, 5, 8 сут., в прямой — на 5, 8 сут. Относительный рост в процентах по Броди мышечной оболочки повышен: в слепой кишке — на 3, 12, 15 сут., в ободочной — на 5, 10, 15 сут., в прямой — на 5, 12, 15 сут. Повышенный темп роста серозной оболочки установлен для слепой кишки — на 10, 15 сут., для ободочной — на 1, 12 сут., для прямой кишки

— на 12, 15 сут. Асинхронность роста оболочек стенки слепой, ободочной и прямой кишок обусловлена гетерохронностью развития их у телят на этапе новорожденности.

7. На этапе новорожденности наблюдается специфичность архитектоники и перестройка стенки толстой кишки, её оболочек и крипт, свойст-

венная для слепой, ободочной и прямой кишок: по динамике роста толщины стенки и её оболочек; по высоте складок; по глубине и ширине кишечных крипт; по интенсивности роста в процентах по Броди толщины оболочек по всей кишечной стенке.

Стенка толстой кишки, особенно слизистая оболочка, у телят до 8 -10 суток подвергается отторжению и перестройке, закладке и формированию крипт новой генерации. Возраст от рождения до 10 суток относится к критической фазе развития кишечной стенки.

8. Гистохимическая активность СДГ в эпителиоцитах толстой кишки, в целом за период новорожденности, увеличивается в 1,9 раза, НАДН2ДГ— в 2,0 раз. Наибольшая гистохимическая активность СДГ выявляется в эпителиоцитах ободочной кишки, а НАДН2ДГ — в эпителиоцитах слепой кишки. Локализация ферментов СДГ и НАДН2ДГ в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки аналогична. Наибольшее количество гранул диформазана выявляется в эпителиоцитах устья крипт, по сравнению с эпителиоцитами боковой поверхности и дна. Повышение гистохимической активности СДГ и НАДН2ДГ в эпителиоцитах наблюдается после приема молозива (к концу первых суток), снижение к 3 сут и постепенное увеличение к 15-сугочному возрасту телят.Это обусловлено различным аэробным дыханием эпителия толстой кишки.

9. Количество гранул диформазана при исследовании на ЛДГ в эпителиоцитах толстой кишки у телят на этапе новорожденности уменьшается. Наиболее выраженное уменьшение гистохимической активности фермента установлено к концу первых суток после приема молозива. В эпителиоцитах устья крипт гистохимическая активность ЛДГ выше, чем в эпителиоцитах боковой поверхности и дна крипт. Наибольшая активность ЛДГ у новорожденных телят наблюдается в эпителиоцитах прямой кишки, меньшая — в слепой и наименьшая — в ободочной. Закономерности изменения гистохимической активности НАДФН2ДГ, распределение фермента в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки в общем аналогичны таковым по ЛДГ, но отличаются распределением по отделам. Наибольшая гистохимическая активность НАДФН2ДГ у новорожденных телят наблюдается в эпителиоцитах ободочной кишки, меньшая — в слепой и прямой.

10. Щелочная фосфатаза в толстой кишке новорожденных телят выявляется в основном в эндотелии капилляров кишечной стенки. В эпителиоцитах отмечаются "следы реакции", которые исчезают к 15-суг. возрасту. Гистохимическая активность кислой фосфатазы на этапе новорожденности уменьшается. Локализована в лизосомах цитоплазмы эпи-телиоцитов. Количество гранул фермента в эпителиоцитах устья и основания крипт за этап новорожденности уменьшается в слепой кишке в 1,6 раза, в ободочной — в 1,3 раза, в прямой — в 1,25 раза. Гистохимическая активность КФ в эпителиоцитах крипт в целом уменьшается и у 15 сут телят она составляет в слепой кишке — 7,4 ± 0,3, в ободочной — 6,2 ± 0,3, в прямой — 9,8 ± 0,4.

11. Эпителий слизистой оболочки слепой, ободочной, прямой кишок до приема молозива представлен призматическими, бокаловидными (преобладающий клеточный тип) и мигрирующими мононуклеарными клетками, появление которых обусловлено заселением микрофлорой просвета кишечника;

Характерными признаками покровного эпителия слепой и ободочной кишок являются небольшие латеральные межклеточные пространства и наличие хорошо развитых микроворсинок эпителиоцитов крипт. В эпителии прямой кишки латеральные межклеточные-пространства широкие и имеют сложную форму. Призматические эпителиоциты прямой кишки имеют хорошо развитую тубуло-везицулярную систему и укороченные микроворсинки. Бокаловидные клетки разных отделов толстой кишки имеют одинаковое электронномикросдопическое строение.

12: После приема молозива в эпителии толстого кишечника у телят происходит: закономерное, увеличение, межклеточных щелей, связанное с интенсификацией всасывания жидкости; увеличение плазмалеммаль-ной поверхности латеральных отделов эпителиоцитов; формирование новых интердигитацийсоседних клеток и контактов типа "замок", формирование к 10-суточному возрасту телят "темных" и "светлух" эпителиоцитов. Объем и количество секреторных гранул в бокаловидных «лотках толстбго кишечника узелят новоржденного этапа развития значительно увеличивается. Параллельно наблюдается повышение размера пластинчатого комплекса Гольджи и увеличение количества канальцев грану-ля рной^ондоплазматической сети, Число трубчатых крист в митохондриях бокаловидных клеток,резко снижается к 15-суточному возрасту телят.

13: Становление ультраструктурных компонентов призматических эпителиоцитов разных отделов толстого кишечника у телят от рождения до 15 сут характеризуется:, снижением степени конденсации хроматина и оформлением ядрышек; выравниванием контуров ядерной оболочки; повышением электронной плотности цитоплазматического матрикса (особенно на 12^15 сут); уменьшением количества элементов гладкой эндо-плазматической сети (тубуло-везикулярной системы); увеличением длины канальцев гранулярной эндоплазматической сети и одновременно уменьшением числа свободных рибосоц;-увеличением количества и раз-меровсмитохондрий; появлением органелл.с большим числом трубчатых крист; повышением, числа микроворсинок и их высрты.

"" ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследования могут быть использованы:

— при написании соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной анатомии, .эмбриологии, (^отологии и эволюционной физиологии;

— в учебном процессе для чтения лекций и пррведения практических занятий на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших учебных заведений;

— в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей развития органов пищеварительной системы сельскохозяйственных животных, с целью установления адаптационных возможностей при различных условиях содержания и рационального кормления;

— при дифференциальной оценке морфофункционального развития толстой кишки крупного рогатого скота в постнагальном развитии, архитектонике ее стенки и тканей в связи с профилактикой болезней различной этиологии;

— в практике ведения животноводства с целью направленного влияния на рост, развития и повышения продуктивности животных.

Данные об интенсивности и темпах роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки, толщины кишечной стенки, ее оболочек, а также о формах взаимосвязи между динамикой роста массы тела и массой толстой кишки, ростом длины тела и длины толстой кишки позволяют специалистам-практикам и экспериментаторам целенаправленно влиять на их развитие.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Мартьянов В.В. и др. Закономерности развития органов млекопитающих// XI съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тез. докл.— Смоленск: Изд-во"Полтава," 1992.— С. 241-242.

2. Тельцов Л.П., Мартьянов В.В. Динамика развития толстой кишки и её кишечной стенки у новорожденных телят // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных / Матер. 2-ой научн.конф.морфол. Сибири и Дальнего Востока,— Улан-Удэ. 1992.— С.48-49.

3. Мартьянов В.В., Тельцов Л.П., Сковородин E.H. Активность сукци-натдегидрогеназы энтероцитов толстой кишки новорожденных телят // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных/ Матер. 2-ой Всерос.конф.— Саратов, 1993. В 4 ч. Ч.4.— С.45.

4. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Мартьянов В.В. и др. Закономерности развития пищеварительной системы у новорожденных телят // Тезисы XXII Огарёвских чтений. Тез. докл. науч. конф.—Саранск: Изд-во Мор-дов. ун-та, 1993,— С.205.

5. Шагиахметов Ю.С., Здоровинин В.А., Мартьянов В.В. и др. Суточные биоритмы телят новорожденного этапа развития // Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных /Межвуз. сб. науч. тр.— Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993.—С.220-227.

6. Мартьянов В.В. Количественная динамика ЛДГ в энтероцитах толстой кишки новорожднных телят // Матер, науч.- производ. конф. по проблемам ветеринарии и животноводства /Магтер. докл.— Казань. 1994.— С. 124.

- SS -

7. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Мартьянов B.B. и др. Гистогенез эпителия пищеварительной системы в онтогенезе // 3 съезд анатомов, гистологов и эмбриологов РФ / Матер, съезда.— Тюмень. 1994.—С.202.

8. Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Мартьянов В.В. и др. Смена генераций органов пищеварения в онтогенезе // 3 съезд анатомов, гистологов и эмбриологов^РФ /Матер, съезда.— Тюмень. 1994,—C.2Ö2-203.

.. 9. Андреев $.11, Давыдов H.A., Марть'янов В.В. и др.' Влияние возраста на показателя естественной резистентности ремонтных телок при зеленом.. типе кормление //Гигиена, ветсанитария и экология животноводства / Матер. Всерос. науч.- произв. конфр.— Чебоксары. 1994.— С.16-17. «wi,.',

10. Здоровинин В.А., Мартьянов В.В., Тельцов Л.П. Динамика СДГ и ЛДГ эпителиоцитов толстой кишки у плодов и новорожденных животных // Гистогенез й регенерация тканей /Матер, науч. 'конф. Санкт-Петербург. 1995,— С.78. !

11. Тельцов Л.П., Шагиахметов Ю.С., Мартьянов В.В. и др. Морфо-функционал^ный статус стенок органов пищеварительной системы у новорожденных телят// Морфологический CTäftc MheKonniaiou^x'и птиц / 3-я нэучн.конф,морфол.— Симферополь. 1*995. — 0.188.

. 12:. Здрр,овинин ВА, Тельцов Л.П., Мартьянов В.В. Динамика сукци-натдегидрогенааы.энтероцитов толстой кишки //Тезисы XXIV Огарёвских чтений. Тез. докл. науч. конф.— Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1995.— С.161-162. ,д." . . . "''

■• 13. Мартьянов В.В. Ультраструктура эпителиоцитов толстого отдела кишечника новорожденных телят /Яезисы XXIV Огарёвских чтений. Тез. докл. н.ауч. конф.-^.Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1995.—С.177-178.

14. Тельцов Л.П., Мартьянов В.В., Сурдин А.Е. Гистология поджелудочной железы новорожденных телят//Актуальные проблемы ветеринарии/Матер, межд. конф.—- Барнаул, 1995;— С.20.