Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Функциональная морфология слизистой оболочки толстой кишки у плодов крупного рогатого скота

МОРДОВСКИЙ ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ ОСУДАРСТБЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени Н- П. ОГАРЕВА

ЗДОРОВИНИН ВЛАДИМИР АЛЕКСАНДРОВИЧ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ С.. ,ТОЙ • ОБОЛОЧКИ ТОЛСТОЙ, КИШКИ У ПЛОДОо КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

16. 00. 02 — патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степенй кандидата биологических наук

На правах рукописи УДК 636. 2:591;. 3:611-345

Саранск 1994

Работа' выполнена на кафедре анатомии и физиологии живот ных Мордовского ордена Дружбы народов государственного уш версигцга им. Н. П. Огарева.

Научный руководитель — доктор биологических наук,

профессор Л. П. ТЕЛЬЦОВ

Официальные оппоненты: I

доктор медицинских наук, профессор Н. М. ИВАНОВ кандидат биологических наук, доцент Е- Г- ВЕХНОВСКДЯ

Ведущая организация — Ивановский сельскохозяйственный ,

институт ;

Защита диссертации состоится «» _1994 г

ча'сов на заседании диссертационного совета

К. 063. 12. 07 при Мордовском ордена Дружбы народов государ ственном университете им. Н. П. Огарева (430000 г. Саранск ул. Большевистская. 68)»

С диссертацией можно ознакомиться з библиотеке Мордовского университета.

Автореферат разослан « ^ >> а^у^г^^ 1994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

1. ОБЩАЯ! ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Биологической предпосылкой [я разработки системы полноценного'кормления, организаций шфилактики и диагностики различных заболеваний являются ;ания закономерностей развития органов .пищеварения в онто-незе (Эрнст, 1987). Особый практический интерес представляет :учение органов пищеварения у жвачных , которые наиболее :ономнчно «трансформируют» грубые части растений в продукты 1тания, требуемые для человека (Груздев, 1972; Давлетова, )74; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Шакиров, 1993).

Исследование органов пищеварения у сельскохозяйственных ивотных преследует цель не только раскрыть сущность явления изни, но и возможность управления жизненными процессами 1я повышения продуктивности животных (Ташенов, 1969; Кри-Щнн, 1977; Стояновскип,' 1985; .Лапшин, 1988; Кокорев, 1991). ги исследования необходимы ц для практики, так как гнб©л.ь порожденных телят от заболеваний органов пищеварения оста-ся высокой (Анохин, 1985; Тарасов, 1991). Однако, закономерней структурно-функционального развития пищеварительной 1стемы и ее органов до ейх пор недостаточно изучены (Ильин, >72; Техвер, 1974; Да'влстова, 1974; Тельцов; 1984; Тельцов, ¡льий, Столяров, 1993). í

Анализ литературных данных показывает, что толстый кишеч-1к у плодов коров черно-пестрой породы с гистологической и тшшнческои точек зрения изучен недостаточно Имеющиеся 1боты Ф. И- Намазова (1965), К. А. Васильева ' (1959), М-Д. ишневской (1964), В Г. Ульянова' (1969), К. Г. Щелканова 1972), К- И. Дзигилевич (1974Э. Лпсп&е**- (1972), М.

(1985), К. Н- иЛЩ^ (1987), 2-W6) ¿¿¿¿.(1988) апеднены на других породах и • освещают специфические пород-

fv 3

ные особенности изучаемых плодов. Динамика роста масс! длины тела и толстой кишки, массы и длины слепой, ободоч! прямой кишок и развитие кишечной стенки (ее оболочек) не I чены. Б литературе нет сведений о дима'мике ядерно-цитоплазг ных отношений энтероцитов слизистой оболочки и гистохимии окислительно-восстановительных ферментов-

1.2. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы ляется изучение закономерностей нормального морфологичесв и функционального развития толстой кишки у плодов черно-п рой породы от 2 мес. до рождения на различных уровнях ее ганизации (органный, тка'невой, клеточный). В задачи иссл< вания входило:

1. Изучить.возраст.ну'ю:динамику-роста массы й длины толе кишки на фоне роста массы и длины тела плодов. Прослея . дина'мйку роста массы и длины слепой, ободочной и прямой шок на фоне роста массы и длины всей толстой кишки-

2- Провести сравнительное исследование по развитию и рс стенки слепой, ободочной и прямой кишок у плодов 2, 3, 4, Е 7, 8, 9 мес. и у новорожденных телят.

3- Проследить цнтометрическими и гистохимическими метод исследования за динамикой роста ядра и цитоплазмы, яде{ цитоплазменных отношении, нуклеопротендов (ДНИ и РН окислительно-восстановительных ферментов (ЛДГ, СДГ, НА ДГ, НАДФН ДГ), а также щелочной и кислой фосфатаз (Щ< КФ) в энтероцитах слепой, ободочной, прямой кишок на' плод этапе развития.

Работа является самостоятельным разделом комплексной т< кафедры "анатомии и физиологии животных Мордовского унш ептета «Мор,фофункцио;нальфе развитие сельскохозяйствен! животных при интенсивной технологии (в норме и патологи Л'« государственной регистрации 01870009151.. 1.3. НАУЧНАЯ-НОВИЗНА-'.'Впервые изучена динамика рс ■ массы и длины толсто» кишки и коррелятивная связь между том массы тела' и толстой кишки, между ростом длины тел толстой кишки. Получены новые данные по динамике роста I сы" и длины, слепой, ободочной и прямой кишок. Установлены ©логический ритм и критическая фаза развития толстой кии Подробно описана архитектоника кишечной стенки и ее оболе у плодов от 2.. мес. до рождения^'По новому представлен пр01 закладки и формирования крип'т-толстой кишки в эмбриоген ; Впервые дана цитохимическая характеристика' динамики нук, _ протеиднопо ■ обмена _я —ферментов- ЛДГ, -СДГ, НАДН Д

ДФН ДГ, а также Щелочной и кислой фосфатаз в энтероци-па' плодном этапе развития.

СНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ: ^синхронность роста массы и длины тела плодов, массы и ИЫ толстой кишки и ее составляющих органов — массы и дли-слепой, ободочной и прямой кишок.

Возрастная архитектоника' кишечной стенки, ее оболочек тзистой, мышечной, серозной) и структур слизистой оболочки орсииок, крипт, кишечных складок слепой, ободочной и иря-кишок на плодном этапе развития.

Двухэтапное формирование крипт в толстой кишке- Первона-ьно формируются временные, первичные крипты (кг'к и в ;ом кишечнике), а позднее истинные (дефинитивные) кишеч-крипты второй генерации. Предложен новый механизм тран-рмацип прежних ворсинок и крипт 1 генерации в новые крип-2 генерации толстой кишки- Основание ворсинок и крипты об/ют устье крипты 2 генерации, а боковые поверхности и дно—• мируются позднее путем углубления- дна' крипт 1 генерации. Динамика ядерно-цитоплазменного отношения энтероцитов и ментов — ЛДГ, СДГ, НАДН ДГ, НАДФН ДГ, щелочной и той фосфатаз, а также нуклеопротеидпого обмена стенки тол; кишки и ее отделов от 2 мес. до рождения. 4. НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Потные данные расширяют имеющиеся представления: о росте ха, тонкой кишки, ее органов (слепой, ободочной, прямой), звнтин кишечной стенки, ее оболочек, структур слизистой ючкн, по дифференциации энтероцитов, их нуклеопротеидного., водного обмена и о динамике ферментативного анаэробного эробного Дыхания энтероцитов в эмбриогенезе. Установлен-возрастные особенности развития представляют «норму» и ому необходимы для оценки породных особенностей, для нительной анатомии и эмбриологии, для разработки' рацио->ного кормления и содержания матерей, для организации ме-1иятий по профилактике заболеваний у новорожденных телят. Гд положений диссертации являются фундаментальными и мо-Зыть использованы для написания учебных руководств, посо-и в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зо-нических факультетах учебных заведений-3- РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Ос-:ые положения диссертации опубликова'ны в 5 работах. Мате-[ы исследований используются в научных и учебных целях на драх анатомии, физиологи^ гистологии и эмбриологии Санкт-

Петербургского, Казанского ве.Терица'рного института, Омском I ституте ветеринарной медицины, Ставропольского СХИ, Вороне ского агроунпверснтета' и Мордовском гоеуниверснтета-

1.6- АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Материалы"диссертации долой ны на; Огаревских чтениях (Саранск, 1991, 1992, 1993), 2-й рс; опальной конференции морфологов Сибири и Дальнего Восто (Улан-Удэ, 1992), XI съезде АГЭ (Смоленск, 1992) и 2-й Е российской конференции (Саратов, 1993).

1.7. СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ- Днссертацис пая работа' изложена на страницах машинописного текс

и включает разделы: общая характеристика работы, обзор ли ратуры, собственные исследования, обсуждение результатов иса дования, выводы, список использованных источников, котор! включает -/¿/С? источников, в том числе а? 5" зарубе ных_ Работа иллюстрирована 23 таблицами и рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала осуществлялся с ноября 1989 года' по май 19 года во время убоя на мясокомбинате «Саранский» г. Сарана

Исследования проведены на' 35 датированных плодах от 2 9 мес. и 3 новорожденных телятах крупного рогатого скота чс но-пестрой породы, принадлежащих колхозу «Россия» Инсарско

района Республики Мордовия.

Отбор материала от новорожденных телят проводился в лаб ратории «Гистофизиология» после их убоя. Материал отбирал совместно с аспирантом В- В- Мартьяновым.

Материалом исследования являются плоды, их толстая киш и ее составляющие — слепая, ободочная, прямая. У плодов 2, 4, ¡э, 6, 7, 8, 9 месяцев и новорожденных телят измеряли зат лючцо-копчнковудо Алину и массу тела- Одновременно отбирал материал и фиксировался для гистологических, гистофизиоло1 ческих исследований- Кусочки для гистологических и гистохимич ких исследований брали из разных участков толстой кишки: слецой из среднего; в .ободочной —из краниального, среднего каудального; в прямой — из краниального и каудального.

Кусочки стенки толстой кишки фиксировали в 12% раство нейтрального формалина, в жидкости Карнуа, с последующ заливкой в парафин. Для исследования динамики активности ф< ментов д энтероцитах .слизистой оболочки мэтериал додверга. ускоренному замораживанию в азоте в сосуде Дыоара непосре ственно во время взятия, затем материал транспортировали в 1. бораторию «Г и ст о ф из и о л о г л я и кафедры анатомии и физиолог

6

4

вотных Мордовского университета, где готовились срезы в крн-ате. i

Изучение специфичности возрастных особенностей строения нки и составляющих ее оболочек слепой, ободочной и прямой лок проводили на срезах, полученных на роторном микротоме жрашснных гематоксилин-эозином, по Маллори, импрегнацией

Футу (Меркулов, 1969). Юлщина всей кишечной стенки, толщина собственной пластни-и подслизистой основы слизистой оболочки, высота и ширина зсннок, глубина и ширина крипт, толщина кругового и продольно мышечных слоев, всей мышечной и серозной оболочек измочи при помощи окуляр-микрометра ОК-15- Измерения в коли-:тве 10 в каждом возрасте проводили у плодов в 2, 3, 4, 5, 6, S, 9 мес. и у новорожденных телят. На' основе абсолютных подателей определялся относительный рост (в процентах) и отдельный прирост (по Броди) толщины слизистой, мышечной :ерозной оболочек ко всей кишечной стенке и толщина мышеч-х слоев к мышечной оболочке-

Днтометрия эпителиоцптов слепой, ободочной и прямой кишок эводилась путем измерения длинного (Дд) и короткого (Кд) аметров ядра, высоты и ширины эпптелиоцита. Вычисляли пло-дь ядра, эпнтелиоцита и выводили ядерио-цитоплазменное

юшение (ЯЦО)>- I s

Гистологические исследования ДНК и РНК проводились на тарафинированных срезах метиловым зеленым — пронином по аше- Углеводные компоненты — по Мак-Манусу с соответству-;ими контр олямп (Kcjhohckii&, 1976).

количественный показатель аэробного дыхания энтероцитов эеделялся по степени окраски фермента сукцннатдегидрогеназы ДГ) по Нахласу, Волькеру и Зеликману (Кононский, 1976), аэробного дыхания энтероцитов — по степени окраски фермен-ла'ктатдегидрогеназы (ЛДГ) по Гесса, Скарнелли и Пирсу ирс, 1962). Суммарный энергообмен энтероцитов — по степени )аски Ферментов никотинамидадениндинуклеотнд дегидрогена-(НАДН ДГ) и ннкотинамидадениннуклеотидфосфат дегидроге-зы (НАДФН ДГ) по Нахласу, Уокеру и Зеликмп'ну (Лойда. ^2). Количественную оценку активности ЛДГ, СДГ, НАДН ДГ НАДФН ДГ проводили методом подсчета гранул днформазана В. В. Семеновой-Тян-Шанской и Л- А: Сайковой (1977):

Щелочную фосфата'зу выявляли азосочетанием по firKScstvinz, модификации Лойда; Госерау, Шиблер (1962), в нефиксирован-:х срезах, -полученных в криостате с инкубацией при 37° С ТО

минут- Кислую фосфатазу — по методу

одновременным азосочетанием с 1—нафтилфосфатом, также нефиксированных срезах с инкубацией при 37° С 60 минут (Ло да, 1982).

Для статистического анализа всех данных использовались и ю'затели: средняя арифметическая (М), ошибка средней арифм тической (±,/я). критерий степени достоверности разницы меж/ средними величинами (-£), коэффициент корреляции ( г-'), вероя ноет;-- ошибки (Р). Расчеты проводились с помощью микро-ЭВ. по составленной для этого программе-

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕН ИI ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

31- Динамика роста массы и длины тела плодов, роста масс и длины толстой кишки (слепой, ободочной, прямой). !

Масса толстой кишки за ранне-плодную стадию увеличивает! от 0/299±0,002 до 9,713±0,910 гр, и " длина —от 14,1 + 1,2 ; 59,6±5,3 см. За среднеплодную стадию! соответственно .увеличив ется до 40,374+4,03 гр, а длина—до 101,4± 10,4 см, За поздн плодную стадию масса толстой кишки увеличивается до 132,399; ±14,57 гр; а длина—до 163,1 ±15.2 см-

Ма'сса и длина тела плода за раннеплодную стадию увелич ваются от 27,0+8,0 тр. до 3200,0±400,0 гр., длина — 7,6 + 0,5 ; 34,3±2,1 см; за среднеплодную соответственно — до 12670+660 гр.. длина—до 56,4±0.5 см. За позднеплодную — до 29150,0 +950,0 гр;. и до 84,5±3,0 см.

Масса и длина слепой кишки увеличиваются соответственно I стадиям развития —от 0,050+0,001 до 0,850±0,051 гр- и от 0,8 ±0,01 до 4,7±0.4 см; до 3^868±0-257 гр и до 7,0+0,8 см; д 10,400±0,300 , гр. и до 11,2±0,8 см- Эти показатели (массы длины) ободочной кишки увеличиваются по стадиям—от 0,118-±0,002 до 5,869±0.134 гр- и от 10,3±0,3 до 40,3±1.9 см; д 23-846± 1,704 гр. и до 65,9±4-2 см; до 54,333±3667 гр- и до 109 ±4,4 см. Масса и длина прямой кишки по стадиям исслеловат увеличивается—от 0,131 ±0,005 до 2 994 ±0,140 гр.! и от 2£±0, до 14,6±06 см: до 13,660±0;99 гр! и до 28,5±19 см: д0 67,666: 1.334 гр. и до 42,3±1,3 см,

Проведенные исследования по динамике роста ма'ссы и длин тела плодов, роста массы и длины трлстой кишки (слепой, об дочной, прямой) свидетельствуют о неравномерности их развит! в эмбриогенезе. Асинхронность имеет темпы повышенного и л

енного роста. При исследовании трех стадий плодного гт'па' ития установлено, что наибольшая интенсивность роста тела ,а происходит на ра'ннеплодной стадии (2—5 мес-), когда м::с-■ела увеличивается в 118.5 раз. Эта закономерность описана ботах Л. П. Тельцов а' (1984), В. А. Столярова (1993), Л. П; >цова, П. А, Ильина, В. А. Столярова (1993), Аналогичная номерность выявляется при изучении динамики роста массы той кишки и ее отделов — слепой, ободочной, прямой- Однако ма'ссы тела плода за среднеилодаую стадию развития выше, на позднеплодной стадии, а в росте массы толстой кишки и тделов интенсивность роста за позднеплодную стадию выше, за средпеплодную. То есть коррелятивной зависимости меж-инамнкой роста массы тела1 и массы толстой кишки, как межлассо й толстой кишки и ее отделов не установлено. При ис-овании массы тонкой кишки и массы плодов коррелятивная симость четко прослеживается (Тельцов, Ильин, Столяров, ).

Темп относительного роста по Броди массы тела понижен на 5 зс., а толстой кишки—на 5, 8, 9 месяцах и у новорожденного яка. ¡а повышен массы тела—на 3-4 мес., а толстой кишки—на 6. 7 месяцах- Причем динамика роста массы толстой кишки отделов Пе всегда совпадает, динамике роста длины тела плода и длины толстой кишки ;о не установлено коррелятивной связи. Линейный рост тела а ускорен на 3, 4, 7 месяцах, а толстой кишки—па 3, 4, 6- 9 цах; Снижен темп роста длины тела на 5, 6, 8. 9 месяцах, лопропорциональиая зависимость синхронного роста между иным ростом тела и толстой кишки j устанавливается только и 4 месяцах (/^=0.87 и 0,84) (когда толстая кишка развива-также как тонкая), пониженного синхронного роста—на 5 ме-( Г" =0,37), асинхронного роста—на 6, 7, 9 месяцах (когда гая кишка разививается как специфический! орган)- Очевид-азвитие толстой кишки в! филогенезе, как специфического ор-происходило позднее, чем тонкой кишки. 1

гановлено, что в развитии массы толстой кишки и ее отделов ::пой, ободочной и прямой имеется биологический ритм- он ра 2 месяцам, как п! роста массы тела, хотя во времени они не эдают. В динамике роста длиныС тела и толстой кишки устаем биологический ритм—окрло 3—4 месяцев.

солготная масса тела плодов, как. и масса толстой кишки и гделов—слепой, ободочной и прямой увеличивается за плод-

ный этап| развития неравномерно. Наибольший рост массы т (на 61,1%), массы толстой кишки (на 78,7%), массы1 слепой 705%), ободочной' (на 69,8%) и прямой ' (на 85,5%). Об! закономерность роста массы и длины тела у плодов крупного гатого | скота была установлена В- К- Бирих, Г М- Удовин 11972), П А. Ильиным (1972), Л- П. Тельцовым (1984), К> V/ (1987).. г.ЗДч ¡ЖаР* (1988), Л- П. Тельцовым, П. А. Ильин! В- А. Столяровым (1993), у плодов свиней А- Д. Маловым (19/ В- А,' Кокоревым (1993), у плодов овец Л. В- Давлетовой (19/ С. А. Лапшиным (1988)- Критическая фаза в развитии; плода длине и массе установлена на 6 и 7 мес.. в развитии толстой к ки—на 6 и 8 мес-, слепой и прямой кишок—в возрасте 6—7 и 7 мес-

Установленные темпы1 роста, формы корреляции и биологи« кие ритмы развития толстой кишки и плода найдут широкое п менение в практике ведения животноводства (А ¡^¡£^1988). Во-первых, зная фазы подъема и спада интенсив! ти роста, можно направленно влиять на рост массы тела и толе кишки, а также на линейный рост тела плода и толстой кии через питание) матери (Самчук, 1990), Во-вторых, целенаправ, кое кормление матерей в различные фазы интенсивной, пони> ной и1 асинхронной корреляции позволяет влиять на рост ма< тела (Лапшин, 1988; Решетникова. 1991) и массы толстой киш на линейный рост тела и толстой кишки, как одновременно та: раздельно. В целом, линейный рост тела плода и толстой кии опережает рост массы тела и массы толстой кишки.

3-2- Развитие кишечной стенки слепой, ободочной и прямой кишок у плодов коров от 2 мес- до рождения. 1

Толщина кишечной стенки слепой- ободочной и прямой киг интенсивно развивается на раннеплодной стадии развития. Кш пая стенка слепой кишки от 2 до 5 мес. увеличивается от 257, 6 4. ло 1139.4+56,3 мкм. от 7 до 9 мес—до 1963-4 ±28-7 мкм. шечная стенка ободочной кишки за раннеплодную стадию увел вг-'этея: в проксимальном участке—от 21,35±11,9 до 869,2± мкм. в среднем—от 216,0+ 14 5 до 827,4±37.9 мкм. в дисталь • —от 237.6±20-1 до 875,7±51-0 мкм; за среднеплодную стадию ответственно—до 1324.1 ±43.4 мкм. до 1347,5±52,1 мкм.1 до 13! ±38-3, мкм; за позднеплодную—до 1926,6±31,3 мкм. до 2015,

) мкм, до 2210.3+14-3 мкм- Толщина кишечной стенки прямой ]ки за каждую стадию развития также увеличивается-' за ран-лодную—проксимальный от 432,2+10-1 до 1448>8±49,1 мкм-тельный —от 52,2± 15,3 до 1549,7±54,5 мкм; за среднеплодную роксимальный участок—до 2203,2+43-2 мкм, дистальный—до 2,1 ±49,5 мкм; за позднеплодную— проксимальный—до 3237,5 3,0 мкм. дистальный— до 3436,2±29,7 мкм-роведенные исследования по развитию кишечной стенки слепой дочной и прямой кишок показали, что на каждой стадии плод з этапа развития происходят специфические изменения, свой-;нные только этому1 возрасту- На раннеплодной стадии (2—5 ) формируется центральный лабиринт ободочной кишки, в, та же последовательности как у плодов яка (Васильев, 1991), В ости толстой кишки появляется жидкий меконий зеленоватого га, а в прямой—темно—коричневого цвета-

лпзистая оболочка, первоначально в прямой кишке, а затем в а,очной5 и слепой из первичных (временных) ворсинок образу-¡торичные (истинные) ворсинки. Затем закладываются первич-(временные) крипты, как и в тонкой кишке (Тельцов, Ильин, ляров, 1993)- В слизистой оболочке появляется собственный гечньЩ слой, разделяющий ее на собственный и подслизистую >ву. Эпителий ворсинок и крипт становится однослойным приз-пческим (Здоровинин,1 Тельцов, 1992)- Бокаловидные и арген-ильные клетки секретируют одновременно с их закладкой (Шуб-зва, Коротько5 1986)- В щеточной каемке усиливается актив-ъ ЩФ. Слизистая оболочка формирует продольные складки, описывает* К- Г. Щелканов (1972)- Мышечная оболочка и ее I образует мышечные пучки- Толщина слоев (особенно кольцо слоя) значительно увеличивается (от 3,6 до 7,8 раза) Оче-ю ускоренное формирование мышечной оболочки связано с >атительной функцией, как и в тонкой кишке (Тельцов, 1984). цина слизистой оболочки за раннеплодную стадию увеличива-незначительно. В ней формируется крупнопетлистое крове* ое сплетение- Таким образом стенка толстой кишки развива-на раннеплодной стадии как и!тонкая кишка- Формирование инок и крипт происходит с небольшим опозданием, по сравне-

с тонкой кишкой, а среднеплодной стадии (5—7 мес) происходит перестройка истой оболочки, формирование хорошо оформленных пучков щчной оболочки, закладка солитарных фолликул, жировых зований. Вершины! ворсинок подвергаются дегенерации и от-

торжению в просвет кишечника- Путем сложной трансформа формируются истинные крипты толстой кишки. В меконии обн жнваются уплотненные комочки. '

На позднеплодной стадии (7—9 мес-) развития кишечная с ка толстой кишки принимает строение, похожее на дефинитив] орган (Здоровинин, Тельцов, 1992). 1

Ворсинки в прямой кишке возникают у плодов 2,5 мес. а и< зают к 6 мес. В слепой и ободочной кишках! появляются ворс к и1 позднее (к 3-му мес) и сохраняются до 6,5—7,5 мес- Начи с 4.5—5 мес- и старше, зрелые ворсинки подвергаются дистрос и деструкции,' отторгаются в просвет кишечника и обогощают держимое нуклеопротеидами и ЩФ- Кишечные ворсинки,1 осо£ но интенсивно в1 слепой кишке, на раннеплодной и среднеш ной стадии участвуют в пристеночном эмбриональном пшцевг ниц: (Тельцов, 1969, 1973, 1979, 1983 Щелканов- 1972).

Крипты стенки толстой кишки формируются в два этапа: г воначально временные первичные крипты ^как и в тонкой киип позднее истинные (дефинитивные) кишечные крипты толстой ъ ки 2 генерации- Первичные крипты выявляются у плодов 3—4 л вторичные—5—7,5 мес. Нами установлено (Здоровинин, Телы 1993), чтс} вторичные крипты образуются путем трансформа] основания дегенерирующих ворсинок и роста вглубь первич! крипт- Специфические) крипты в толстой кишке активно участ ют в процессе полостного эмбрионального пищеварений (Щел нов, 1972; Дзигилевич, 1974)у !

По вопросу формирования крипт существовали; разные мне1 Одни авторы утверждают, что крипты толстой' кишки являю самостоятельным образованием, в формировании которых вор^ ки не принимают участие (Баймухамбетов, 1958; Ульянов, 197 Другие ученые полагают, что крипты являются производными ] синок, которые изменяют, свою конфигурацию, укорачиваются становятся) стенками крипт (Боголюбский, 1968; Доков 1970; I летова. 1974). Третьи' считают, что в формировании крипт при мают участие ворсинки (часть ворсинок) и новообразующие с динительнотканные складки или| перегородки, которые связывг ворсинки между собой, ограничивая пространство между ш (Поляков,, 1959, Намазов, 1965). И- наконец- ряд исследовате, утверждают, что формирование крипт происходит в два этапа: с чала] закладываются первичные крипты в виде обычных углу! ьт, а затем с возникновением перегородок, вырастающих со )

:рвичных] крипт, формируются вторичные крипты (Тюрин, 1964» шанов, 1967)- Близкую картину к этой описывает в формирована крипт К. Г. Щслканов (1972). Мы избрали новую точку зрс-[я на фомнрованис ворсинок в толстом кишечнике и предлагав ■i новую концепцию 2-х этапного формирования крипт и новый :ханнзм трансформации прежних ворсинок и крипт в новые крип-i толстой кишки (Здоровннин, Тельцов, 1993). 1

Первый этап формирования крипт стенки толстой кишки—это кладка желез1 по типу тонкой кишки (Тельцов, Ильин, Столя-в, 1993)- Механизм их образования прост- От основания! ворси-к в слизистую оболочку внедряются эпителиальные тяжи, кото ie и формируют крипты 1 генерации ir ее отделы (дно, боковые верхности. устье) ¡ Второй этап формирования крипт—это обра-ванне дефинитивных крипт. Механизм формирования их имеет едующие особенности.! После атрофии вершины ворсинок стен-толстой кишки основания ворсинок и одна из крипт превраща-гя в устье новой крипты 2 генерации Дно крипт 1 генерации лубляются в слизистую оболочку и формирует боковые поверх-стн (тело) и дно железы 2 генерации-

В развитии стенки толстой кишки наблюдаются различные тем-ты роста толщины. Это хорошо выявляется npit обработке данных по Броди. В слепой кишке наблюдаются повышенные темпы ■ста fia 3, 9 месяцах, в проксимальном участке ободочной — на 3, 5, 7, 9 мес- а в прямой) в 'проксимальном—на 3, 5 мес? в дис-шальном—на 5, 7 мес- (Здоровннин, Тельцов, 1992). Несмотря а разные возрастные сроки повышенных темпов роста стенки и ; оболочек в слепой, ободочной и прямой кишок, в целом, уста-авливается биологический ритм в 2 месяца. Такой же биологи-ский ритм рогтэ толщины кишечной стенки, но для тонкой киш-; установлен Л- П. Тельцовым (1984), В. А- Столяровым (1993), Л. П- Тельцовым, П. А- Ильиным, В- А, Столяровым (1993).

Развитие1 толстой кишки, ее стенки и оболочек подчинено кау-льно-краниальному и брыжеечно-дистальному градиентам асин-онного развития. Ткани стенки толстой кишки развиваются в ределенной последовательности- [

Критической фазой развития толстой1 кишки и ее органов явля-:я возраст плода от 5 до| 7 мес, и 5-7 суток до рождения- В эм возрасте установлено: 1) специфическая перестройка кишеч-й стенки. 2) дегенерация и деструкция вершин зрелых ворсинок образование специфических крипт (первой генерации), 4) интен-

сивное» формирование пучков мышечной оболочки, жировых об; зованип, солитарных фолликул, 5) асинхронность развития о( лочек кишечной стенки^ 6) снижение нуклеопротеидного и углев! 1 ого обмена эпителиодитов кишечной стенки-

Дифференциация стенки и ее тканей прямой кишки происход раньше.' чем в ободочной и слепой- На становление каудо-крак ального градиента развития кишечной стенки и ее тканей указы] ют А. А. Поляков (1959), А- П- Амвросьев (1970), Ф- И, Намаз! (1965), К- Г- Щелканов (1972), К- И. Дзигилевич (1974,).

3.3. Цитомегрия гистохимия энтероцитов слизистой оболочки слепой ободочной и прямой кишок у плодов коров от 2мес. до рождения

3.3.1. Цитометрия энтероцитов слизистой оболочки толстой киш1

За раннеплодную стадию! развития происходит увеличение пл щади энтероцитов слепой кишки и сохранение величины площа; их ядер. Поэтому! ЯЦО увеличивается от 1, 82 до 3.42- Эта дш мика не прослеживается в эпителиоцитах ободочной кишки. ЯП уменьшается в 1,4 раза, а в прямой—в 1,5 раза.

На среднеплодной стадии развития в связи с перестройке структур! слизистой оболочки на истинную дефинитивную струк ру, установлена асинхронность развития ядер всей клетки энте| цитов- Площадь ядер энтероцитов слепой кишки увеличивается I 18,5+2,1 до 22,7±2,Ь кв. мкм. цитоплазма от 81.9±10,5 до 94-5 12,7 кв| мкм. ЯЦО энтероцитов слепой кишки резко уведичива! ся в 6-ти месячном возрасте до 5.0, а затем снижается в 7 ме до 3,16. В энтероцитах ободочной кишки динамика иная: в проке мальном участке происходит уменьшение площади клетки от 134 ±12,7; до 116,8±10-7 кв мкм, ЯЦО снижается от 4,48 до 3.30-среднем участке площадь ядра уменьшается от 37,3±1-2 до 32,3; 1,3 кв-мкм. как. и цитоплазмы от 157,0+12-7 до 141,1 ±14 9 кв мк поэтому ЯЦО снижается в 6-месячном! до 2,9 и увеличивается 7-месячном возрасте до 3-4. В; дистальном участке ЯЦО энтерог тов увеличивается в 6-месячном возрасте до 1,5 и остается на это уровне у 7-месячных плодов- На^ позднеплодном этапе развит происходит снижение и стабилизация ЯЦО' энтероцитов в слепс кишке (от 3,16 до 1,2)' и в ободочной (от 2,7 до 2,0), а в прямс увеличение—в проксимальном участке до 1.2,' в дистальном—1,3

3-3.2- Гистохимические исследования динамики ЛДГ] в ; энтероцитах слизистой оболочки толстой кишки

Исследования ЛДГ показали, что' фермент в основном локали-зан в эндоплазматической сети и находится 1 в перинуклеарной не энтероцитов диффузно по всей цитоплазме, в меньшей степе-в митохондриях- За раннеплоднуго стадию развития количество анул диформазана в эпителиоцитах! вершины ворсинок слепой шки увеличивается в 1.45 и в| эпителиоцитах основания ворси-к—в 1,25 раза, в' ободочной кишке соответственно—в 1.48 и в 9 раза, в прямой—в 1,14 и в 1,15 раза. За среднеплодную стадию количестве» гранул в эпителиоцитах ршины и основания ворсинок слепой кишки снижается в 1,3 и 1,3 раза, ободочной—в Ы и в 1,2 раза- прямой—в 1;4 и в 1,3 за. Это связано с деструктивными процессами слизистой оболоч-толстой кишки на этом этапе развития. Следовательно, установ-кная закономерность—нахождения толстой кишки у плодов 5-7 с- в критической фазе развития подтверждается на клеточном овне при исследовании ЛДГ.

Снижение количества гранул диформазана в эпителиоцитах слей кишки протекает неравномерно с биологическим ритмом в 2 с{ (на 3. 5, 7 мес). В энтероцитах ободочной кишки снижение ],Г наблюдается на 6 мес, а увеличение, наоборот—на 3, 5 мес. гая| динамика ЛДГ в эпителиоцитах прямой кишки. На верши-ворсинок прямой кишки снижение ЛДГ в энтероцитах установ-Ы на 5 и 6 мес-, а в энтероцитах основания на 6 мес-, повыше, е соответственно—на 3, 4 мес, и на 3—5 мес. Асинхронность со-зжания1 ЛДГ в энтероцитах толстой кишки разных отделов сви гельствует об интенсивности функции их уже в эмбриогенезе, к отмечено в работе В, А. Столярова и Е- Н- Сцовородина (1993) и исследовании тонкой кишки у плодов коров.

!а раннеплодную'1 стадию развития количество гранул диформа-на в эпителиоцитах устья, тела и крипт 1 генерации в слепой шке незначительна снижается, в ободочной—незначительно по-шается, в прямой кишке—остается без изменения- За среднеп-чную стадию происходит снижения содержания ЛДГ в энтероци. с устья, тела и дна крипт во всех отделах, как и на позднеплод-т стадии развития. Эта динамика указывает о снижении окисли. 1ьных и восстановительных процессов в энтероцитах крипт 2 ге. эации. Низкая активность ЛДГ в энтероцитах выявлена и у но. южденных телят. В целом активность фермента ЛДГ достовер.

ло снижается (р<0,05) у плодов от 4 мес- до рождения во вс отделах и в различных участках крипт в 1,5—1,9 раз.

3.3.3- Гистохимические исследования динамики СДГ в эптероцит слизистой оболочки толстой кишки-

Гистохимические исследования показали, что фермент СДГ ло лнзован в митохондриях энтероцитов толстой кишки диффузпо ссей цитоплазме. Аналогичная локализация распределения гран диформазана отмечена в энтероцитах тонкой кишки у плодов кр иого1 рогатого скота (Столяров, 1993). За раннеплодную стад! количество гранул диформазана в эпителиоцитах вершины и ос вания ворсинок! слепой и ободочной кишок увеличивается в 1,9 2,8 раза. Эти показатели в энтероцитах прямой кишки еще выше в 2,5 и 5,1 раза. За среднеплодную стадию увеличения содсржан; СДГ в энтероцитах вершины и основания ворсинок разных от; лов толстой)' кишки незначительные. Относительное снижение ф мента наблюдается в энтероцитах слепой кишки на 3, 5 мес., о дочной и прямой кишках—на 3 мес- Самая высокая активное СДГ в эпителиоцитах ворсинки наблюдается во время деструкц: и атрофии их, то есть в 6-месячном возрасте плодов- В целом-личество гранул в эпителиоцитах ворсинки слепой и ободочной шок у плодов от 3 до 7 мес- увеличивается (р<0,05) от 2,1 до с раз, а в прямой кишке от 3,5 до 5,3 раз.

За раннеплодную; стадию количество гранул диформазана в э; телиоцитах крипт во всех отделах толстой кишки увеличиваете На среднеплодной стадии установлено асинхронность динами: активности фермента СДГ в энтероцитах устья, тела и дна криг Эта связано с интенсивной морфофункциональной перестройко? формирование дефинитивных крипт- За'позднеплодную стадию держание СДГ в| энтероцитах вновь повышается во всех отдел, толстой кишки от 1,2 до 3-1 раза- В1 целом за плодный этап рг вития происходит увеличение СДГ в энтероцитах крипт от 2,4 , 3,4 раз, что свидетельствует об увеличении энергетического 061 на клеток крипт толстой кишки в эмбриогенезе. !

3.3-4- Гистохимические исследования динамики НАДН ДГ и НАДФН ДГ в энтероцитах слизистой оболочки толстой кишки

^ОФерментЫ ■ НАДН ДГ и НАДФН ДГ относятся к фермента осуществляющим; функцию переносчика. Гистохимическими исс. дованиями установлено, что эти ферменты локализованы в мит

ондриях эптероцитов' которые расположены диффузно по всей итоплазме, в эндоплазматнческой сети п на оболочке митохонд-пй-

За раннеплодную стадию развития в эпителноцитах содержание ^АДН ДГ вершины! и основания ворсинок во всех отделах толс-ой кишки увеличивается в 1,9—2-3 раза. За1 среднеплодную ста-1!ю происходит снижение} количества гранул диформазана в эпн-елпоцитах ворсинки. Это указывает на снижение функции персно-а энтероцитов в критическую фазу развития плода и толстой киши. Самая высокая концентрация гранул диформазана (НАДН 1Г) в энтероцитах ворсинки установлена на 5 месяцев. В слепой ишке содержание НАДН ДГ у 5-месячных плодов составляет в нителиоцитах вершины ворсинок 14,3±0,4. основания ворсинок— 3,2+05.

В эпителноцитах крипт (устья, тела и дна) слепой кишки за аннеплодную стадию уменьшается соответственно в 1,5, 1,3. и ,6 раза. За среднеплодную стадию содержание НАДН ДГ оста-тся без изменения и значительно возрастает на позднеплодной таднн в эпителноцитах области устья от 6,9п;0,7 до 16.4+2,6, ела — от 8,4 ±0.6 до 15,4±1 6, дна—от 7.9±0,5 до 1Ы±1 6 В слом эта динамика НАДН ДГ сохраняется в эпителноцитах рипт в ободочной и прямой кишках, с небольшими локальными собенностями. За весь плодный этап от 4 мес. до новорожденно-о в эпителноцитах слепой кишки устья, тела и дна крипт количе-тво гранул диформазана увеличивается (Р<0,05) в 3,9,3,0 и 2,6 аза; ободочной — в 4,5, 4,6 и 4,6 раза; в прямой — в 2,6, 3,8 и ,3 раза.

За раннеплодную стадию развития содержание фермента 1АДФН ДГ в эпителноцитах вершины и основания ворсинок во сех отделах слепой кишки увеличивается в 1,2—1,6 раза. На реднеплодней стадии установлена асинхронность содержания 1АДФН ДГ в эпителноцитах ворсинок в разных отделах тонкой ишкн, но В'"целом; установка идет на повышение. У плодов от до 7 мес. (пока не полностью исчезли ворсинки) количество ранул диформазана в эпителноцитах вершины ворсинок увели-ивается от 6,5±0,7 до 9,5±0,6, в эпителноцитах основания ворси-с;< — от 5,6+0,6 до 8,1 ±0,7.

Содержание НАДФН ДГ в эпителноцитах устья, тела и дна рипт на раннеплодной стадии уменьшается в слепой и ободоч-ой, а в прямой, наоборот, незначительно увеличивается. На реднеплодной стадии увеличение гранул диформазана в энтеро-итах крипт отмечается во всех отделах, как и на позднеплодной

Стадии. За весь плодный этап от 4 мес. до новорожденных в эп! телиоцитах крипт (устье, тело и дно) количество гранул дифор мазана увеличивается достоверно (Р<0,05); в слепой кишке о 9,1 ±0,5 до 18.4± 1,8, от 7,5±0,8 до 16,6±1,9 и от 6,9±0,5 до 14,6± 1,8; в ободочной — от 6,3±0,5 до 27,6±3,7, от 6,0±0,7 д 24,4±2 7, от 6,1 ±0,5 до 23,2±2,5; в прямой — от 5,3±0,5 до 17,6± 1,4, от 6,4±0,4 до 15,4± 1,8, от 7,2±0,5 до 12,2±1,7.

3.3.5. Гистохимические исследования динамики щелочной и кислой фосфатоз в энтероцитах слизистой оболочки толстой кишки

'Щелочная фосфатоза (ЩФ) выявляется в щеточной каемк эпителиоцитов вершины, боковых поверхностей и основания вор синок. Интенсивно окрашивается 'ЩФ в эндотелии капилляро ворсинок, собственного слоя и под слизистой основы СЛИЗИСТО] оболочки. Активность фермента в энтероцитах и в эндотелии ка пилляров кишечной стенки возрастает на раннеплодной стадш (2—5) и остается на том же уровне или даже уменьшается в раз ных. отделах на среднеплодной стадии. В энтероцитах крипт н; всех стадиях развития ЩФ не выявляется. В связи с атрофией I отторжением ворсинок на позднеплодной стадии ЩФ в энтеро цитах толстой кишки не выявляется.

Кислая фосфатаза (КФ) локализована в лизосомах цитоплаз мы энтероцитов. Около щеточной каемки энтероцитов содержанп КФ повышено. На раннеплодной стадии развития количество гра нул фермента в энтероцитах вершины и основания ворсинок в еле пой кишке уменьшается от 17,4±1,5 до 15,6±2,4, от 14,0±1,5 дс 12,7±2,1. Аналогичная динамика проявляется при исследованш КФ в энтероцитах ворсинок стенки ободочной и прямой кишок На среднеплодной стадии развития содержание КФ в энтероци тах ворсинки асинхронно снижается.

В энтероцитах крипт (устье, тело, дно) КФ на раннеплодно{ стадии в целом снижается в 1,2 раза, за среднеплодную стадик снижение наблюдается в слепой и ободочной кишках в 1,3—1,9 раз а в прямой кишке—увеличение в 1,3 раз. Что свидетельствует оС опережающем развитии слизистой оболочки этой кишки. На позд неплодной стадии развития происходит увеличение содержанп фермента в энтероцитах крипт (устье, тело, дно): в слепой — о 6,6±0,8 до 9,8± 1,1; в ободочной — от 9,1±0,7 до 14,9±1,6, от 9,9±0,8 до 12,3± 1,6, от 9,8±0,9 до 11,0±0,9; в прямой — от 12,7±1,5 до 15,6±'1,4, от 11,9±0,9 до 14,4±1,5, от 12,3±1,2 дс 13,9± ] ,5, Динамика активности фермента КФ свидетельствует с

1ецифичности функции всасывания эпителия на разных стадиях эзвития, об участии толстой кишки в полостном эмбриональном 1щеварении на 7—9 месяце плода (Тельцов 19С>9, 1983, 1.590).

ВЫВОДЫ

1. Динамика роста массы и длины толстой кишки и составляю-их ее — слепой, ободочной и прямой у плодов коров черно-пест-эй породы в возрасте от 2 до 9 мес. протекает по закону неравно-ерного роста. Масса и длина толстой кишки за раннеплодную •адню развития (от 2 до 5 мес.) увеличиваются в 32,5 и 4,2 раза, ) среднеплодную стадию (от 5 до 7 мес.) в 4,2 и 1,7 раза, за )зднеплодную (от 7 мес. до рождения)—в 4,7 и 1,8 раза.

Абсолютная масса толстой кишки за среднеплодную стадию, по >авнению с раннеплодной, увеличивается в 3,2 раза, за поздне-тодную — в 15,4 раз. Длина толстой кишки за среднеплодную "адню увеличивается, по сравнению с раннеплодной, только в 0,7 аза, за позднеплодную—в 1,3 раза. Рост длины толстой кишки в ябриогенезе, как и ¡юст длины тела плода, опережает рост их ассы.

Динамика относительного (по Броди) роста массы толстой киш-1 у плодов имеет повышенные темпы — на 3—4, 6—7 мес. и поденные—5, 8—9 мес. и у новорожденных. В динамике относи-:льного роста длины толстой кишки у плодов выявляются также эвышенные темпы—на 3—4, 6, 9 мес. и пониженные — на 5, 7—8 ее. и у новорожденных. Биологический ритм роста массы плода толстой кишки равен 2 мес., роста длины тела и толстой кишки соло 3—4 мес. Коррелятивной связи между динамикой роста мас-л и длины толстой кишки и массы и длины плода не установле-. х Критическая фаза в развитии плода (по длине и массе) уста-эвлена на 6 и 7 мес., в развитии толстой кишки — на 6 и 8 меся-зх.

2. Масса и длина слепой кишки за раннеплодную стадию увели-1ваются в 17,0 и 5,2 раз, за среднеплодную—в 4,6 и 1,5 раз, за )зднеплодную—в 4,3 и 1,8 раз. Масса и длина ободочной кишки ютветственно за стадии увеличивается: в 49,7 и 3,9 раз, в 4,1 и 6 раз, в 3,3 и 1,8 раз, прямой кишки: в 22,9 и 5,0 раз, в 4,6 и 0 раз, в 6,9 и 1,6 раз. Абсолютная масса слепой кишки за сред-;плодную стадию увеличивается, по сравнению с раннеплодной, 4,7 раз, за позднеплодную — в 13,7 раз. Эти показатели по дина-ике роста массы ободочной кишки составляют: в 3,1 и 9,4 раз, для зямой — в 3,6 и 27,0 раз.

Эта закономерность не прослеживается и при изучении динами ки роста длины этих органов: для слепой кишки — за среднеплод-ную стадию абсолютная длина увеличивается в 0,5 раза, за позд неплодную — в 1,2 раза ; для ободочной — в 0,6 и 1,4 раз, для прямой — в 0,9 и 1,2 раза. Рост длины слепой, ободочной и пря мой кишок, также как и всей кишки, опережает рост их массы Темп относительного роста (по Броди) массы слепой кишки повы шен у плодов на 4, 6—7 мес. и у новорожденных, понижен — нг 3, 8—9 мес. Для ободочной кишки повышенный темп роста массь выявляются — на 3—4, 7, 9 мес., пониженный — на 5—6, 8 мес. г у новорожденных. Аналогичные показатели для ободочной кишки повышенные — на 3—4, 6, 9, мес., пониженные — на 5, 7—8 мес. I у новорожденных; для прямой кишки: повышенные — на 3—4, 6 8 мес., пониженные — на 5, 7, 9 мес. и у новорожденных.

Биологический ритм динамики роста массы слепой, ободочной I прямой кишок, как и всей толстой кишки, 2 мес., а длины — околс 3—4 мес. Критическая фаза в развитии (по длине и массе) отде лов толстой кишки — слепой, ободочной и прямой выявляется I возрасте 6—7 и 7—8 месяцев.

3. Толщина стенки толстой кишки наиболее интенсивно развива ется на раннеплодной стадии. Кишечная стенка за весь плодньп этап развития увеличивается: в слепой кишке в 7,6 раза, в ободоч ной — в 9,1 раза, в прямой — в 6,9 раза. В слепой кишке толщи на ее стенки за раннеплодную стадию увеличивается в 4,4 раза за среднеплодную — в 1,3 раза, за позднеплодную — в 1,3 раза, I ободочной кишке соответственно — в 3,7; 1,6; 1,5 раза, в прямой — в 2,1; 1,5; 1,4 раза. Увеличение толщины кишечной стенки процсхо дит волнообразно. В слепой кишке наблюдаются повышенные 1-ем пы на 3, 7, 9 мес., в ободочной — на 3, 5, 7, 9 месяцах, в прямой — на 3, 5 мес.

Биологический ритм роста толщины стенки в толстой кишк< 2 мес.

4. Рост толщины слизистой оболочки опережает рост мышечно! и серозной оболочек на раннеплодной стадии. Она увеличивается } плодов от 2 до 5 мес. в слепой кишке — в 4,05 раза, в ободочной— в 4,3 раза, в прямой — в 2,8 раза. На среднеплодной и позднеплод ной стадиях развития мышечная оболочка опережает развити< слизистой и серозной оболочек. Увеличивается она на среднеплод ной стадии в слепой — в 2,2 раза, ободочной — 2,3 раза, прямой— в 2,2 раза, а слизистая оболочка по всем органам — в 1,3 раза За позднеплодную стадию мышечная оболочка увеличивается со ответственно — в 1,9; 1,7 и 1,4 раза, а слизистая оболочка умень

ется в слепой в 1,2 раза, увеличивается в ободочной и в пря-

)болочкн кишечной стенки развиваются асинхронно. Относи-ьный рост (по Броди) толщины слизистой оболочки слепой нк» повышен на 3, 5, 9 мес., в ободочной — на 3, 9 мес,. в пря-1 — на 3, 5, 9 мес. Понижен в разных отделах толстой кишки тветственно: на 4, 6, 8 мес., на 4, 8 мсс., на 4, 8 мес. Относи-ьный рост (но Броди) мышечной оболочки повышен: в слепой икс — на 4, 7, 9 мес., в ободочной — на 5, 7, 9 мес., в прямой— 5, 8 и у новорожденных. Серозной оболочки слепой кишки — на ', 9 мес., ободочной — на 4, 6 мес., прямой кишки — на б, 9 мес. шхронность развития серозной и мышечной оболочек в разных елах обусловлена гетерохронностью развития их слоев. Биоло-сскнй ритм развития оболочек и их слоев составляет 2—3 мес. ¡витие разных отделов толстой кишки при одинаковом биологиком ритме протекает асинхронно.

. Ворсинки в прямой кишке формируются также как и в тонкой 'же. В слепой кишке они функционируют у плодов от 2,5 до 6 . В слепой и ободочной кишках ворсинки появляются позднее -месячному возрасту и сохраняются у плодов до 6,5—7,5 меся. Сроки деструкции и атрофии ворсинок в толстой кишке гене-ески обусловлены.

Крипты толстой кишки формируются _ в два этапа. Первый п — это закладка желез 1 генерации по типу тонкой кишки

3—4 месяце), второй — образование дефинитивных крипт 2 грации срецифических для толстой кишки (на 6—7,5 месяцах), (анизм формирования скрипт 2 генерации имеет специфические бенности. После атрофии вершин ворсинок толстой кишки осно-ие ворсинки и крипты 1 генерации превращаются в устье крипт ¡нерации. Дно и тело крипт 2 генерации формируются из углуб-ий дна крипт 1 генерации. Формирование крипт 2 генерации в мой кишке происходит раньше, чем в ободочной и слепой. . Развитие кишечного эпителия в толстой кишке на раннеплод-стадни протекает по общим закономерностям с эпителием тон-кишки. В области основания ворсинок и формирующихся нт выявляется бокаловидные клетки (3 мес.) и базальпо-зср-гые (3—3,5 мсс.). Специализация эпителия толстой кишки осу-твляется в возрасте 5—7 мес. На позднеплодной стадии эпите-слпзистой оболочки принимает дефинитивное строение, свойст-тое этому органу. ЯЦО энтероцитов ворсинок и крипт у плодов 5 мес. в слепой кишке увеличивается — от 1,82 до 3,42, а в обо-ной — уменьшается в разных участках — до 1,2—4,48, как и рямой :— до 1,1. У плодов 5—7 мес, наблюдается асинхрон-

ность и ассиметричность динамики роста ядра и цитоплазмы э тероцитов разных участков. На позднеплодной стадии происход] снижение ЯЦО энтероцитов в слепой—от 3,16 до 1,2, в ободо ной—от 2,7 до 2,0, а в прямой увеличение — от 1,0 до 1,2.

Нуклеопротеидный обмен эпителия увеличивается на ранн плодной стадии, резко снижается на среднеплодной и вновь пост пенно увеличивается на позднеплодной. Гистохимические исслед вания свидетельствуют об уменьшении содержания гликогена энтероцитах от 2 до 5 мес. У плодов 5—7 мес. гликоген выявл ется в виде следов, а в возрасте 7—9 мес. не обнаруживается.

8. Количество гранул диформазана в энтероцитах ворсинок то стой кишки при исследовании ЛДГ у плодов 2—5 мес увеличив ется, а у плодов 5—7 уменьшается. Содержание гранул диформ зана в эпителиоцитах крипт (устья, тела, дн,а) толстой кишки сн жается. Однако снижение происходит в разных отделах толст* кишки неравномерно. Низкая активность ЛДГ в энтероцит выявлена у новорожденных телят.

Содержание фермента СДГ в энтероцитах ворсинок во всех с делах толстой кишки у плодов от 3 до 7 мес. увеличивается. Зн чительное увеличение СДГ в энтероцитах происходит на раннепло ной стадии. В целом происходит увеличение СДГ в энтероцит крипт на раннеплодной и позднеплодной стадиях. Морфофункци нальная перестройка крипт у плодов 5—7 мес. сопровождает асинхронностью динамики СДГ.

9. За раннеплодную стадию развития содержание фермен НАДНДГ эпителиоцитов вершины и основания ворсинок увелич вается во всех отделах толстой кишки в 1,9—2,3 раза. Самая в сокая активность НАДНДГ в энтероцитах ворсинки выявляет на 5 мес. и достигает от 7,7±0,4 до 14,3±1,4. На среднеплодн стадии происходит снижение количества гранул диформазана 7,2. В энтероцитах НАДНДГ крипт (устья, тела и дна) толст кишки наблюдается снижение у плодов 5—7 мес. и увеличение позднеплодной стадии во всех отделах. За плодный этап от 4 м до новорожденного в эпителиоцитах крипт слепой кишки коли« ство гранул диформазана увеличивается в 3,2 раза, в ободочной в 4,6 рааз, в прямой — в 3,2 раза.

Содержание НАДНДГ в эпителии ворсинок и крипт во всех ( делах у плодов 3—7 мес. незначительно увеличивается, п асинхронном содержании фермента на среднеплодной стадии. личество гранул диформазана в эпителиоцитах крипт (устье, те и дно) увеличивается достоверно (р<0,05) в слепой кишке — 2,1 раза, в ободочной — в 4,1 раза, в прямой — в 2,4 раза.

0. В энтероцитах ворсинок и в эндотелии капилляров кишеч-[ стенки активность ЩФ на раннеплодной стадии возрастает, средпеплодноп стадии она уменьшается или остается на том же изне в разных отделах. В энтеропнтах крипт на всех стадиях внтия 'ЩФ не выявляется.

кислая фосфатаза локализована в лизосомах цитоплазмы энте-;итов. Количество гранул фермента в энтероцитах вершины и ования крипт в слепой кишке уменьшается за раннеплодную дню—в 1,6 раз, в ободочной — в 1,6 раз, в прямой — в 1,4 раНа среднеплодной стадии содержание КФ в энтероцитах сннки асинхронно снижается.

1Ктивность 1<Ф в энтероцитах крипт в целом повышается и у есячных плодов она составляет в слепой кишке — 12,6^ 1,3, в дачной—11,0± 1,0, в прямой — 11,2±0,9.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

'езультаты исследования могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов и справочных ру-одств по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и люционной физиологии;

- в учебном процессе для чтения лекций и проведения практи-ких занятиях на биологических, ветеринарных и зооте.хниче-х факультетах высших учебных заведений;

- в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, -одных и индивидуальных особенностей развития органов пи-зарительной системы сельскохозяйственных животных, с целью ановления адаптационных возможностей при различных ус^с-х содержания и рационального кормления;

- при дифференциальной оценке морфофункционального разня толстой кишки крупного рогатого скота в эмбриогенезе, ар-ектонике ее стенки и тканей в связи с профилактикой болез-

разлияной этиологии;

- в практике ведения животноводства с целью направленного яния на рост, развитие и повышение продуктивности живот-

[.анные о динамике напряженности, темпах и биологических мах роста массы, длины тела и толстой кишки, толщины ки-шой стенки, ее оболочек, а также о формах взаимосвязи междинамикой роста массы тела и массой толстой кишки, ростом ны тела и длины толстой кишки позволяют специалистам-ктикам и экспериментаторам целенаправленно влиять на их витие.

Новые сведения о критических фазах развития толстой кишки ее органов — слепой, ободочной и прямой найдут применение разработке теории органогенеза и в практической деятельност: Познание'их в возрастном, эволюционном и сравнительном аспе! тах является биологической основой управления развитием и пс вышением продуктивности животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ!

1. Тельцов Л. П., Шашанов И. Р., Здоровинин В. А. и др. Закс номерности развития органов млекопитающих // XI съезд анатс мов, гистологов и эмбриологов. Тез. докл. Смоленск,; «Полтава:

1992. С. 241—242.

2. Здоровинин В. А., Тельцов Л. П. Развитие стенки толсто кишки у плодов коров черно-пестрой породы // Возрастная, виде вая, адаптационная морфология животых. Материалы 2-й нау конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока, Улан-Удэ, 1991 С. 31—32.

3. Здоровинин В. А., Тельцов Л. П. Динамика развития толсто кишки у плодов коров черно-пестрой породы // Возрастная, виде вая, адаптационная морфология животных, Материалы 2-ой нау1 конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока, Улан-Удэ, 199* С. 32—33.

4. Здоровинин В. А. Динамика роста плодов и толстой кишки крупного рогатого1 скот?а черна-пестрой породы.//Функциональ ная морфология, болезни плодов и новорожденных животны Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, Изд-во Мордов. ун-та. 1992 С. 82—87.

5. Здоровинин В. А., Тельцов Л. П. Развитие ворсинок и крип толстой кишки в эмбриогенезе // Влияние антропогенных факто ров на структурное преобразование органов, тканей, клеток чело века и животных Материалы 2-ой Всероссийской конф. Саратов

1993. С. 34.

Типография «Рузаёвский

Министерства печати и

Зак. 1034-120.

печатник», информации