Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития

Р Г Б ОА

На правах рукописи УДК 591.434:636.237.21.053

КУДАКОВ НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ТОНКОЙ КИШКИ ТЕЛЯТ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ НА МОЛОЧНОМ И ПЕРЕХОДНОМ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САРАНСК-1998

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных Мордовского государственного университета имени Н.П.Огарева.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАЕ, действительный член АВН Тельцов Леонид Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Киселева Руфина Евгеньевна;

кандидат биологических наук, доцент Мельникова Наталья Алексеевна

Ведущая организация - Ивановская государственная

сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится 'л^^Л 1998 г. в /Р часов

на заседании диссертационного совета К 063.72.07 при Мордовском государственном университете имени Н.П.Огарева (430000, г.Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета им.Н.П.Огарева.

Автореферат разослан «>> .-' ■>'_ 1998 г.

Ученый секретарь диссертациионного совета, доцент ]>...„ _____И.Р ШАШАНОВ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Пищеварительная система осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивая ему поступление питательных веществ (Павлов, 1953; Уголев, 1978, 1985). Изучение органов пищеварения животных в онтогенезе имеет большое практическое значение для разработки полноценного кормления, организации профилактики и диагностики различных заболеваний (Сулейманов,1982; Тарасов, 1991). Изучение пищеварительной системы у жвачных представляет особый интерес, так как она осуществляет наиболее экономичную трансформацию грубых частей растений в животные продукты, необходимые для питания человека (Курилов, Короткова, 1971; Давлетова, 1974; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Шакиров, 1993; Жаров, 1995).

Глубокие знания морфофункциональных и биохимических процессов роста и развития организма и его органов (в том числе и органов пищеварения у сельскохозяйственных животных) помогают не только раскрыть сущность явления жизни, но и возможность управления жизненными процессами с целью повышения продуктивности животных (Ташенов, 1969; Криницын, 1977; Алиев, 1978; Стояновский, 1985; Лапшин, 1988; Кокорев, 1991). Однако закономерности структурно-функционального развития пищеварительной системы и ее органов до сих пор недостаточно изучены (Ильин, 1972; Груздев, 1972; Техвер, 1974; Столяров, 1993; Антошина, 1996; Тельцов, 1996).

Анализ литературных данных показывает, что тонкий кишечник у телят черно-пестрой породы молочного и переходного этапов развития с гистологической и цитохимической точек зрения изучен недостаточно. Имеющиеся работы К.А.Васильева (1959), М.Д.Вишневской (1964), В.Г.Ульянова (1969), В.К.Бирих, Г.М.Удовина (1972), К.И.Дзигилевич (1974), ^Випдег (1972), Л.П.Тельцова (1984), РСирка (1992), Д.Ерскова (1992) выполнены на других породах и освещают специфические породные особенности. Динамика роста массы, длины тела телят черно-пестрой породы и массы, длины тонкой кишки, массы и длины двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок, а также развитие кишечной стенки (ее оболочек) у телят этого возраста не изучены. В литературе нет сведений о динамике ядер-но-цитоппазменных отношений (ЯЦО) энтероцитов слизистой оболочки, их нуклеопротеидного обмена, митотического индекса(МИ), индекса дегенерации (ИД).

Ферментативная активность гидролитических ферментов тонкой кишки крупного рогатого скота изучалась Ю.В.Кононовым (1968), В.П.Дегтяревым, В.И.Георгиевским (1976), Г.Г.Щербаковым (1983), Л.П.Тельцовым (1984), Л .П.Антошиной (1996) на других породах и возрастных этапах развития. Динамика карбогидраз, пептидаз, липазы и щелочной фосфатазы у телят черно-пестрой породы молочного и переходного этапов развития не изучена.

1.2. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является изучение закономерностей нормального морфологического и функционального развития тонкой кишки у телят черно-пестрой породы молочного и переходного этапов развития на различных уровнях ее организации (органный, тканевой, клеточный).

В задачи исследования входило:

1. Изучить возрастную динамику роста массы и длины тонкой кишки на фоне роста массы и длины тела телят.

2. Провести гистологические исследования и выявить специфичность строения стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок у телят 15 сут, 1, 2, 3, 4, 5 и 6 мес.

3. Проследить цитометрическими методами исследования за динамикой роста ядра, цитоплазмы и выявить ядерно-цитоплазменные отношения, энтероцитов. Гистохимическими методами исследования изучить динамику нуклеопротеидов (ДНП и РНП ), в энтероцитах двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок в молочный и переходный этапы развития.

4. Проследить за динамикой активности основных гидролитических пищеварительных ферментов карбогидраз, пептидаз, липазы и щелочной фосфотазы в содержимом кишечной полости и в гомогенате слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной кишки у телят от 15 сут до 6 мес.

Рабата является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского университета «Морфо-функциональное развитие сельскохозяйственных животных при интенсивной технологии (в норме и патологии)». № государственной регистрации 01870009151.

1.3. НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Изучена динамика роста массы и длины тела телят, массы и длины тонкой кишки. Впервые установлены биологические ритмы развития стенки тонкой кишки у телят молочного и переходного этапов развития. Подробно описана архитектоника кишечной стенки и ее оболочек у телят 15 сут, 1, 2, 3, 4, 5 и 6 мес. Изучена динамика роста ядра, цитоплазмы и ЯЦО клеточных дифферонов кишечного эпителия, МИ и ИД и содержания ДНК, РНК энтероцитов. Прослежена динамика гидролитических ферментов содержимого и гомогената двенадцатиперстной кишки у телят черно-пестрой породы молочного и переходного этапов развития.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Асинхронность роста массы и длины тела телят, массы и длины тонкой кишки и ее составляющих - двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок.

2. Возрастная архитектоника кишечной стенки, ее оболочек (слизистой, мышечной, серозной) и структур слизистой оболочки (ворсинок, крипт, кишечных складок) двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок на молочном и переходном этапах развития.

3. Динамика роста площади ядра, клетки и ЯЦО эпителиоцитов, бокаловидных клеток, кишечных эндокриноцитов, панетовских клеток. Содержание ДНК и РНК, а также динамика МИ и ИД энероцитов разных участков ворсинок, крипт двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок.

4. Активность пищеварительных ферментов - карбогидраз, липазы, пеп-тидаз и щелочной фосфатазы - в содержимом и в гомогенате слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной кишки у телят молочного и переходного этапов развития.

1.4. НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные данные расширяют имеющиеся представления: о росте и развитии тонкой кишки и ее состовляющих (двенадцатиперстной, тощей и подвздошной); о развитии кишечной стенки, ее оболочек, структур слизистой оболочки, по дифференциации энтероцитов; об активности ферментов тонкой кишки у телят от 15 сут до 6 мес. Установленные возрастные особенности развития кишечной стенки представляют структурно-функциональную «норму» и поэтому необходимы для оценки породных особенностей и сравнительной анатомии, для разработки рационального кормления и содержания телят, организации мероприятий по профилактике незаразных заболеваний.

Ряд положений диссертации являются фундаментальными и могут быть использованы для написания учебных руководств, пособий и в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших учебных заведений.

1.5. РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основные положения диссертации опубликованы в 7 работах. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии Санкт-Петербургской, Казанской академий ветеринарной медицины, Омском институте ветеринарной медицины, Ставропольской и Ивановской сельскохозяйственных академий, Воронежском агроуниверситете и Мордовском госуниверситете.

1.6. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации доложены на: Всероссийской научно-производственной конференции (Чебоксары, 1994), Огаревских чтениях (Саранск, 1995,1996,1997), научно-производственной конференции (Барнаул, 1996).

1.7. СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа

изложена на_страницах машинописного текста и включает разделы:

общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, практические приложения,

выводы, список использованных источников. Последний включает_источников, в том числе_зарубежных. Рабата иллюстрирована /-'/ таблицами и ^рисунками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальная часть исследования проводилась в КСП им. A.C. Пушкина Ромодановского района Республики Мордовия на 48 телятах крупного рогатого скота черно-пестрой породы. Возраст телят: 15 сут, 1,2,3, 4, 5 и 6 мес. Это хозяйство благополучно по инвазионным и инфекционным заболеваниям. Данные животные содержались в зимне-стойловый период в типовых коровниках на сбалансированных по нормам ВИЖа рационах, а в летне-пастбищный ( на выпасах) - с дополнительной подкормкой концентрированными кормами и микроэлементами.

Сбор материала для исследования (тонкий кишечник) осуществлялся с февраля 1993 по май 1996 года в лаборатории «Гистофизиология» кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского госуниверситета. Телята доставлялись в лабораторию, где проводился убой животных в возрасте: 15 сут, 1, 2, 3, 4, 5, 6. Сбор материала от 10 взрослых (5 лет) животных осуществлялся на Саранском мясокомбинате.

Материалом исследования являются телята, их тонкая кишка и ее составляющие - двенадцатиперстная, тощая, подвздошная. У телят измеряли затылочно-копчиковую длину и определяли массу тела, а также длину и массу (без химуса) тонкой кишки. Одновременно отбирался материал для гистологических, гистохимических и биохимических исследований. Кусочки материала для гистологических и гистохимических исследований брали из разных участков тонкой кишки: в двенадцатиперстной из проксимального, среднего и дистального; в тощей - из проксимального, среднего и дистального; в подвздошной - из среднего. Кусочки стенки тонкой кишки фиксировали в 12% растворе нейтрального формалина, в жидкости Кар-нуа, с последующей заливкой в парафин.

Динамика роста массы и длины тонкой кишки изучалась на фоне роста массы и длины тела телят. Относительный прирост массы и длины тела и тонкой кишки определяли по Броди по месяцам и за весь исследуемый период.

Изучение специфичности возрастных особенностей строения стенки и составляющих ее оболочек двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок проводили на срезах, полученных на роторном микротоме МПС-2. Окраску проводили гематоксилин-эозином, по Маллори, Футу (Меркулов, 1969).

Толщина всей кишечной стенки, кишечной стенки без складок, слизистой оболочки и подслизистой основы, высота и ширина ворсинок, глубина и ширина крипт, толщина кругового и продольного мышечных слоев, всей

мышечной и серозной оболочек измеряли при помощи окуляр-микрометра ОК-15. На основе абсолютных показателей определялся относительный рост (в процентах по Броди) от 15 сут до 6 мес и интенсивность (напряженность) прироста по месяцам (от 15 сут до 1 мес, от 1 до 2, от 2 до 3 мес и т. д.) толщины слизистой, мышечной и серозной оболочек ко всей кишечной стенке.

Цитометрия эпителиоцитов двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок проводилась путем измерения длинного (Дд) и короткого (Кд) диаметров ядра, высоты и ширины энтероцита. На основе этих показаний вычислялось ядерно-цитоплазменное отношение (ЯЦО).

Митстическая активность (митотичекий индекс - МИ) и дегенеративные изменения (индекс дегенерации - ИД) определялась из 1000 энтероцитов (в миллипроцентах, %о). МИ и ИД энтероцитов изучались на вершине ворсинок, крипт, дуоденальных железах. Одновременно выводилось суммарное отношение МИ и ИД ворсинок и крипт, основания ворсинок и дуоденальных желез. Цифровые данные обрабатывались биометрическим методом исследования (Кононский, 1976).

Гистохимические исследования ДНК И РНК проводились на срезах, окрашенных метиловым зеленым - пиронином по Браше (Пирс, 1962; Кононский, 1976).

Биохимические (БХ) исследования проведены на телятах в возрасте от 15 сут до 6 мес крупного рогатого скота черно-пестрой породы. Отбор проб содержимого и кусочков двенадцатиперстной кишки проводили не позднее 10-15 мин после обескровливания. Кусочки обмывали холодной водой, скарифицировали эпителий и слизистую оболочку. Затем материал гомогенезировали, экстрагировали в присутствии консерванта. Активность ферментов определяли в надосадочной жидкости.

Активность альфа-амилазы (КФ 3.2.1.1.) определялась по Вольгемуту в модификации Л.С.Фоминой (1969), бетта-фруктозидазы (КФ 3.2.1.26), бетта-галактозидазы (КФ 3.2.1.23.) и альфа-глюкозидазы (КФ 3.2.1.20.) устанавливали по приросту редуцирующих Сахаров с помощью реактива Барфреда (Савронь и др., 1967). Активность карбогидраз выражали количеством миллиграммов расщепленного крахмала или сахара в фосфатном буфере в расчете на 1 мл,г/час. Активность липазы (КФ 3.1.1.3) определяли по Г.К.Шлыгину, Л.С.Фоминой, З.М.Павловой (1964) и щелочной фосфатазы (КФ 3.1.3.1) - по Л.С.Фомйной (1964). Активность эстераз и щелочной фосфатазы (ЩФ) выражали в ферментативных единицах на г/час навески или мл/час содержимого. Активность лептид-пептидогидро-лаз выражали количеством мг пептона, образованного из казеина в течение 20 мин под действием 1 мл/г содержимого и гомогената ткани по Зе-ренсену, с последующим перерасчетом на мл,г/час. Энтеропептидазная активность определялась по Г.К.Шлыгину (1964).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. ДИНАМИКА РОСТА МАССЫ И ДЛИНЫ ТЕЛА ТЕЛЯТ, МАССЫ И ДЛИНЫ ТОНКОЙ КИШКИ МОЛОЧНОГО И ПЕРЕХОДНОГО ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ

Молочный этап развития продолжается после этапа новорожденнос-ти до прекращения выпойки молока - от 15 суг до 1-1,5 мес, а переходный -до формирования дефинитивного питания-от 1-1,5 до 6 мес (Тельцов, Ильин, Шашанов, 1996). Молочный и переходный этапы характеризуются интенсивным ростом массы и длины тела, массы и длины тонкой кишки. Масса тела телят за эти этапы развития увеличивается в 3,85 раза, а длина тела (затылочно-копчиковая длина) - в 1,8. По отношению к взрослым животным (возраст 5 лет) масса тела у 6-мес телят составляет 36,98% и увеличивается от 15 суг до 6 мес на 27,4%. Длина тела у 6-мес. телят составляет 64,24% к длине тела взрослых животных и увеличивается за эти два этапа на 29,03%.

Масса тонкой кишки также увеличивается от 15 сут до 6 мес в 2,63 раза, длина - в 2,18. К 6-месячному возрасту телят, по сравнению с 15-сугочными телятами, масса тонкой кишки увеличивается в 6,0, а длина - в 2,5 раза. Масса тонкой кишки по отношению к массе тонкой кишки взрослых животных, увеличивается на 37,07% и у 6 мес телят составляет 59,83%. Длина тонкой кишки, по отношению к длине тонкой кишки взрослых животных, увеличивается и составляет соответственно 34,2% и 63,25%. Таким образом, абсолютный рост массы и длины тела тонкой кишки у телят крупного рогатого скота к 6-мес. возрасту не заканчивается, он продолжается и в последующие этапы развития. Поданным Л.П.Тельцова(1984) рост массы и длины тела массы и длины тонкой кишки у животных красной степной породы продолжаются до 10 пет. Как показали наши исследования отношение массы тонкой кишки к массе тела самое высокое в 15-суточном возрасте, а отношение длины тонкой кишки к длине тела - в 6-месячном (Кудаков, Тельцов, 1994).

При сравнении роста массы тонкой кишки и массы всего тела установлено незначительное снижение (в процентах) от 4,28 до 2,92 %. Следовательно, роль тонкой кишки в организме в молочный и переходный этапы снижается. Снижение это происходит неравномерно. Об этом свидетельствуют данные отношения к среднему показателю: до 4-месячного возраста оно положительное, а у телят 5 и 6 мес и у взрослых - отрицательное.

Иная динамика выявляется при анализе отношения длины тонкой кишки к длине тела. Рост длины тонкой кишки опережает рост тела у 6-месячных телят в 21,0 раза. Ускоренный рост длины тонкой кишки наблюдается в возрасте 1, 5 и 6 мес. Если отношение длины тонкой кишки к условному коэффициенту (17,4) у 6-месячных телят составляет 3,6, то у взрослых (5

лет) животных - 3,97. Это свидетельствует о высокой дефинитивности тонкой кишки, как органа, у телят 6-месячноого возраста.

Относительный рост массы и длины тела телят в % по Броди постепенно снижается. Перекрест абсолютного и относительного роста кривых по динамике массы тела происходит в 2 мес, а длины - несколько раньше на 2 мес. Это свидетельствует о высокой морфофункциональной зрелости организма к этому возрасту.

Напряженность роста по относительному приросту массы в % по Броди за короткие промежутки времени - сутки, месяцы - по месяцам неравномерная. Повышенный темп роста массы тела телят наблюдается на 1,

2 и 3 мес, пониженный - у телят 15 сут, на 4 и 6 мес. Темп роста длины тела повышен на 1 и 2 мес, замедлен - у телят 15 сут и на 6 мес. В целом напряженность роста массы и длины тела телят самая высокая в первые

3 месяца. Поэтому недокорм животных в возрасте от рождения до 3 мес сдерживает развитие массы и длины тела, которое трудно компенсировать в последующие месяцы, так как интенсивность напряженности роста падает. Эту установленную закономерность необходимо знать всем практическим работникам животноводства.

Абсолютный рост массы и длины тонкой кишки повышается, а относительный - понижается. Высокой морфофункциональной зрелости тонкая кишка достигает по массе в 1-месячном, а по длине - в 2-месячном возрасте. Анализ напряженности прироста массы тонкой кишки в % по Броди показал, что интенсивность его высока у телят 15 сут, на 2 и 3 мес, снижена - на 5 и 6 мес. Напряженность прироста длины тонкой кишки также высока в первые месяцы. Повышенный темп роста на 1, 5 и 6 мес, сниженный - на 15 сутки. Повышенный темп роста длины тонкой кишки совпадает с приемом грубых кормов. Этот вид корма стимулирует рост длины кишечника, в то время как масса тонкой кишки связана с ростом толщины кишечной стенки. Поэтому можно предположить, что рост массы и длины тонкой кишки в раннем онтогенезе генетически регулируются разными центрами.

Таким образом, возраст телят от 15 сут до 1 мес является очень лабильным для роста массы и длины тонкой кишки. Он характеризуется: а) подъемом напряженности прироста массы и снижением длины тонкой кишки в % по Броди; б) изменением соотношения роста массы тонкой кишки и массы тела, как и длины тела и длины тонкой кишки.

3.2. РАЗВИТИЕ КИШЕЧНОЙ СТЕНКИ ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ, ТОЩЕЙ И ПОДВЗДОШНОЙ КИШОК ТЕЛЯТ НА МОЛОЧНОМ И ПЕРЕХОДНОМ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ

Толщина кишечной стенки у телят молочного и переходного этапов двенадцатиперстной кишки толще, чем тощей и подвздошной. Толщина стен-

ки двенадцатиперстной кишки вне складок от 15 суток до 6 мес увеличивается на 278,7 мкм. Это увеличение происходит за счет роста толщины слизистой оболочки на 70,6 мкм, мышечной - на 122,6, серозной - на 85,5. К 6-мес. возрасту толщина оболочек, в основном, заканчивает свой рост и в процентном отношении к толщине взрослых животных составляет: слизистая —98,3%, мышечная -98,9%, серозная - 97,9%, а вся кишечная стенка - 98,6%. Кишечные складки двенадцатиперстной кишки располагаются редко, они изогнутые и анастомозируют между собой. Высота их увеличивается от 714,5 до 929,2 мкм. Рельеф ворсинок зубчатый, неровный. На вершине ворсинок происходит отделение эпителия и образование эпителиальных «шнуров». Форма ворсинок двенадцатиперстной кишки языковидная, то есть около основания шире, чем на вершине.

Глубина залегания крипт колеблется в пределах 420 - 450 мкм. Диаметр их поперечного сечения уменьшается незначительно: у 1-мес. телят составляет 57,2 мкм, у 6-мес. - 54,2, а у взрослых - 49,3. Отношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм слизистой двенадцатиперстной кишки телят исчисляется: для 1-месячного возраста-11,6:4,75 или 2,45; для 2-мес. -11,8:4,57 или 2,58; для 3-мес. - 11,5:4,28 или 2,68; для 4-мес. - 11,2:4,09 или 2,73; для 5-мес. - 10,9:3,93 или 2,77; для 6-мес. - 10,6:3,74 или 2,83, а у взрослых это соотношение - 9,2:3,57 или 2,57. Следовательно, уже к 2-мес. возрасту соотношение крипт и ворсинок в двенадцатиперстной кишке достигает уровня взрослого животного.

Количество концевых отделов дуоденальных желез на 550 мкм слизистой оболочки увеличивается от 29 до 39. Диаметр их несколько увеличивается в возрасте от 15 сут (36,7 мкм) до 1 мес возраста (66,1 мкм), затем постепенно снижается до 52,3 мкм в 6-месячном возрасте, а у взрослых животных-49,3. Под слизистая основа слизистой оболочки вне складок уменьшается от 375,6 мкм (у 1-месячных телят) до 330,0 мкм (у 6-месячных телят). У взрослых животных подслизисгая основа вне складок составляет 315,0 мкм. В собственной пластинке и в подслизистой основе слизистой оболочки в противоположной области от брыжейки выявляются одиночные солитарные лимфоузелки. Величина их с возрастом телят увеличивается от 629 до 958 мкм.

Толщина мышечной оболочки двенадцатиперстной кишки изменяется незначительно в молочном этапе, но значительно возрастает в переходном этапе. Увеличение толщины мышечной оболочки во времени совпадает с приемом грубых кормов. К 6-мес. возрасту теленка мышечная оболочка двенадцатиперстной кишки достигает уровня развития взрослых животных. Толщина серозной оболочки двенадцатиперстной кишки увеличивается постепенно.

Относительный рост толщины кишечной стенки двенадцатиперстной кишки к толщине стенки взрослых животных (5 лет) от 15 сут до 6 мес увеличивается незначительно - на 9,2%. Слизистая оболочка увеличи-

вается на 5,3%, мышечная - на 9,9%, серозная - на 16,9% (р < 0,05). Относительный рост в % по Броди толщины кишечной стенки и ее оболочек двенадцатиперстной кишки продолжает постепенно снижаться. Напряженность прироста по Броди толщины стенки по месяцам различная. Если на 1 мес напряженность прироста толщины стенки равнялась 6,1%, на 2 мес-6,1%, на 3 мес-4,7%, то у телят 4-6 мес она снижается до 3,31,6%. У взрослых животных интенсивность прироста толщины стенки двенадцатиперстной кишки в % по Броди от 6 мес до 5 лет достигает 1,6%.

Каждая оболочка имеет свой темп развития. Темп интенсивности прироста в % по Броди толщины слизистой оболочки по месяцам снижен -на 5 и 6 мес, повышен - на 1 и 2 мес и у взрослых животных. Для мышечной оболочки соответственно снижен - на 3 и 6 мес, повышен - на 2, 5 мес и у взрослых животных, для серозной - снижен на 4 и 5 мес, повышен - на 1-3, 6 мес и у взрослых животных, для всей стенки - снижен на 5 и 6 мес, повышен - на 15 сут, 1-4 мес и у взрослых. Таким образом, исследования развития стенки, ее оболочек, структур двенадцатиперстной кишки показали, что критическая фаза развития продолжается до 15 суток (Антошина, 1996). В молочный и переходный этапы - от 1 до 6 мес происходит возрастная относительная стабилизация.

Толщина стенки тощей кишки вне складок увеличивается на 62,0 мкм, за счет увеличения мышечной оболочки - на 122,9 и серозной - на 46,0, тогда как толщина слизистой оболочки уменьшается - на 106,9 мкм. Это уменьшение связано с изменением толщины подслизистой основы слизистой оболочки. У телят 1-месячного возраста она составляет 315,0 мкм, у телят 6-месячного - 240,0. У телят 6 мес толщина оболочек стенки тощей кишки к толщине стенки взрослых животных в % составляет - для слизистой 98,0%, для мышечной - 97,3%, серозной - 96,8%, для всей стенки - 97,6%.

Высота кишечных складок в тощей кишке от 15 сут до 6- месячного возраста почти не изменяется и колеблется в пределах 855,2 - 918,5 мкм. Поэтому толщина слизистой и всей кишечной стенки в области складок изменяется незначительно. Анастомозируя между собой кишечные складки в тощей кишке располагаются ближе друг к другу. Высота и ширина ворсинок тощей кишки больше, чем в двенадцатиперстной кишке. Они имеют вытянутую листовидную форму с неровными зубчатыми краями. Длина крипт в тощей кишке с возрастом телят уменьшается от 315,0 (в 1-месячном возрасте) до 240,0 мкм (в 6-месячном возрасте) и у взрослых животных составляет 248,5 мкм. Диаметр поперечного сечения крипт также уменьшается - от 59,8 до 56,0 мкм и у взрослых животных он достигает в среднем - 52,5 мкм. На 550 мкм стенки кишки соотношение количества крипт к количеству ворсинок у телят составляет: 1 мес 15,6: 5,82 или 2,68; 2 мес-15,8:5,66 или 2,79; 3 мес-15,5:5,55 или 2,79; 4 мес-15,2:5,18 или 2,93; 5 мес - 14,9:4,76 или 3,13; 6 мес - 14,6:4,36 или 3,34 и у взрос-

. лых животных - 12,9:4,31 или 2,99. Таким образом, соотношение крипт и ворсинок в тощей кишке достигает уровня взрослых животных у телят к 4-месячному возрасту Лимфоузелки в тощей кишке крупнее, чем в двенадцатиперстной кишке, высота их у взрослых животных достигает до 1573,6 мкм, а длина их доходит иногда до 15 - 18 см.

Толщина мышечной оболочки тощей кишки увеличивается у телят на молочном и переходном этапах развития на 123,9 мкм. Толщина мышечной оболочки у 6-мес телят составляет 97,3% взрослых животных. Аналогичная закономерность развития установлена и для серозной оболочки.

Относительный рост толщины стенки тощей кишки к толщине стенки взрослых животных от 15 сут до 6 месувеличивается на 2,5%. Слизистая оболочка уменьшается за это время на 8,2%, а мышечная и серозная увеличивается е-на 16,0% и 9,9%. Относительный рост в % по Броди толщины стенки уменьшается, а абсолютный - увеличивается. Эта закономерность прослеживается и для слизистой, мышечной и серозной оболочек. Напряженность прироста в % по Броди толщины стенки и ее оболочек высока в первые месяцы, как и в двенадцатиперстной кишке, снижается на 4, 5, 6 мес. Однако, в развитии тощей кишки есть и специфические особенности, присущие только этой кишке. Напряженность прироста толщины стенки тощей кишки в течение 1 мес происходит неравномерно. За первые 15 сут относительный прирост в % по Броди составляет 24,9%, а последние 15 сут он выражается отрицательной величиной и равна -1.9%, то есть прирост отсутствует. По данным Л.П.Анто-шиной (1996), напряженность прироста в % по Броди толщины стенки двенадцатиперстной кишки за первые 15 сут составляет 20,5%. Как показали наши исследования, за последние 15 сут первого месяца напряженность прироста резко снижается и составляет только 3 % (Кудаков, 1994). Отрицательную величину прироста в % по Броди толщины стенки тощей кишки дает развитие слизистой оболочки, в то время как динамика мышечной и серозной оболочки выражена положительными величинами.

Темп относительного прироста в % по Броди для слизистой оболочки стенки тощей кишки повышен на 15 сут и у взрослых животных, а понижен- на 1-6 мес. Иная динамика этих отношений для мышечной оболочки: повышенный темп прироста отмечается на 1, 2, 5 мес и у взрослых, а пониженный - на 15 сут, 3 и 6 мес. Для серозной оболочки эти показатели составляют: повышенный темп развития на 15 сут, 1, 5, 6 мес и у взрослых животных, пониженный - на 2 - 4 мес, в то время как темп развития всей кишечной стенки повышен на 15 сут и у взрослых, понижен - на 1-6 мес. Таким образом, исследования относительного роста и интенсивности прироста в % по Броди свидетельствуют о различной динамике развития оболочек стенки тощей кишки по сравнению с двенадцатиперстной. Стабильность развития стенки и ее оболочек устанавливается только после 2-месячного возраста.

Толщина стенки подвздошной кишки вне складок увеличивается на 145,9 мкм, за счет увеличения мышечной оболочки на 98,8, серозной -на 100,4, а слизистая оболочка уменьшается на 53,8 мкм. В области складок слизистая оболочка увеличивается на 831,4 мкм, кишечная стенка — на 1131,1. Рост толщины оболочки обусловлен увеличением высоты кишечных складок от 958,8 мкм (у телят 1 мес) до 1850,4 мкм (у телят 6 мес). Толщина собственной пластинки слизистой оболочки в области крипт уменьшается от 420,0 мкм (1 мес) до 308,9 (6 мес). Кишечные складки у взрослых животных принимают сложную конфигурацию и достигают в среднем 2132,2 мкм. На боковых поверхностях основной складки появляются дополнительные мелкие, которые и создают вид «зазубренного края», как описывают Л.П.Тельцов (1969), Ю.Т.Техвер (1974). Кишечные складки в подвздошной кишке идут параллельно друг друга на большом расстоянии.

Высота и ширина ворсинок стенки подвздошной кишки увеличивается у телят от 15 сут до 6 мес на 137,6 и 22,9 мкм. Они имеют вытянутую листовидную форму, как и в тощей кишке. В области основания и вне складок ворсинки выше и уже, чем на боковых поверхностях и вершине складок. Боковые поверхности ворсинок имеют зубчатое строение. Эта конфигурация присуща чаще всего «зрелым» ворсинкам. От основания ворсинки отходят несколько крипт, глубина залегания которых в среднем уменьшается от 15 сут до 6 мес от 420,0 до 308,9 мкм и у взрослых животных она составляет 289,4 мкм. Диаметр поперечного сечения крипт в подвздошной кишке колеблется в пределах 48,3 - 58,8 мкм и у. взрослых он равен 52,5 мкм. Отношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм слизистой оболочки составляет: 1 мес - 14,8:5,07 или 2,91; 2 мес - 15,0:4,93 или 3,04; 3 мес - 14,4:4,7 или 3,06; 4 мес - 13,2:4,4 или 3,0; 5 мес - 12,7:4,33 или 2,93; 6 мес - 12,2:4,26 или 2,86; у взрослых -11,7:3,88 или 3,04. Соотношение крипт и ворсинок в подвздошной кишке уровня взрослых животных достигается у телят к 2-месячному возрасту. Толщина аггрегированных лимфоузелков слизистой оболочки увеличивается у телят от 981,7 (1 мес) до 1480,1 мкм (6 мес).

Увеличение толщины мышечной оболочки подвздошной кишки происходит постепенно. Интенсивное увеличение (на 38,9 мкм) наблюдается у телят в возрасте от 15 сут до 1 мес. Это увеличение связано с приемом грубых кормов. Эта же закономерность выявляется при исследовании роста толщины серозной оболочки стенки подвздошной кишки.

Относительный рост в % толщины стенки подвздошной кишки к толщине стенки взрослых животных от 15 сут до 6 мес увеличивается на 5,3%; толщина слизистой - уменьшается на 3,8%; мышечной - увеличивается на 13,1% (р < 0,05); серозной - увеличивается на 17,8 (р < 0,05). Абсолютный рост толщины кишечной стенки, ее оболочек подвздошной кишки увеличивается, а относительный рост в % по Броди уменьшается.

Напряженность прироста в % по Броди толщины стенки и ее оболочек высока в первые месяцы после рождения. Для прироста толщины стенки за 1 мес составляет 9,2%, за 2 мес -8,1 %; для слизистой оболочки -за 1 мес - 6,9%, за 2 мес - 8,5%; для мышечной - за 1 мес - 9,4%, за 2 мес-5,0%; для серозной-за 1 мес-14,7% (р < 0,05), за 2 мес-11,6%. Интенсивность прироста в % по Броди толщины стенки подвздошной кишки за первые 15 сут после рождения - 27,6%, а последние 15 сут первого месяца--1,2%, т.е. интенсивность прироста в % выражается отрицательным числом, как и в тощей кишке. Эта закономерность свойственна и слизистой оболочке подвздошной кишки, которая и определяет динамику прироста всей стенки. Если напряженность прироста толщины ее за первые 15 суток составляет 10,6% , а за вторую половину 1 месяца прирост ее в % по Броди выражается отрицательным числом (-6,3%). Отрицательными величинами измеряется прирост в % по Броди толщины слизистой оболочки у телят в возрасте 1 и 2 мес.

Темп интенсивности прироста в % по Броди толщины стенки подвздошной кишки повышен на 15 сут, 5 мес и у взрослых, понижен - на 13 и 6 мес. Для слизистой оболочки этот показатель выражается темпом повышенного прироста на 15 сут и у взрослых, темпом пониженного прироста - на 1-6 мес; для мышечной - темп повышенного прироста установлен на 6 мес и у взрослых, пониженного прироста - на 15 сут и на 1-4 мес. Для серозной оболочки темп повышенного прироста выявляется на 15 сут, 4-6 мес и у взрослых, а темп пониженного прироста - на 1-3 мес. Таким образом, динамика относительного прироста в % по Броди оболочек и кишечной стенки подвздошной кишки различная. Наибольшие изменения толщины стенки, ее оболочек и структур тонкой кишки продолжается у телят до 2-месячного возраста. После 2-месячного возраста у телят наблюдается постепенное развитие всей стенки подвздошной кишки.

3.3. ЦИТОМЕТРИЯ И ГИСТОХИМИЯ ЭНТЕРОЦИТОВ

СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ТОНКОЙ КИШКИ ТЕЛЯТ ОТ 15 СУТОК ДО 6-МЕСЯЧНОГО ВОЗРАСТА

Эпителий слизистой оболочки тонкой кишки содержит клетки пяти типов: микроворсиночные (каемчатые) энтероциты, бокаловидные клетки, клетки с ацидофильной зернистостью (Панета), недифференцированные и эндокринные (базальнозернистые, аргирофильные клетки). Измерению не подвергнуты недифференцированные клетки, так как они разнообразны по форме и не четко выявляются исследуемыми методами.

Площадь ядер и всей клетки микроворсинчатых энтероцитов (МЭ) находятся в пределах величин, свойственных энтероцитам взрослых животных. Исключение составляют энтероциты дуоденальных желез, пло-

щадь которых постепенно возрастает. Ядерно-цитоплазменные отношения (ЯЦО) знтероцитов ворсинки остается без изменения, а в области крипт, дуоденальных желез незначительно увеличивается - от 2,7 до 2,9 и от 1,8 до 2,2. Площадь ядер бокаловидных (БК), панетовских, эндокри-ноцитов и всей клетки, как и ЯЦО, изменяются незначительно. Эти показатели связаны не с возрастными изменениями, а со специализацией клеток.

МИ знтероцитов (МЭ) основания ворсинки и крипт постепенно снижается. В области боковых поверхностей ворсинок и в дуоденальных железах МИ знтероцитов остается без изменения и резко снижается в области вершины ворсинки, где после 2-месячного возраста телят митоти-чески делящиеся клетки не обнаружены. ИД знтероцитов вершины и боковых поверхностей ворсинки снижается до 3-месячного возраста и затем возрастает до 6 мес. ИД знтероцитов основания ворсинки, крипт и дуоденальных желез очень низкий и сохраняется без изменения от 15 сут до 6 мес. Данные суммарного отношения МИ/ИД знтероцитов ворсинки и крипты свидетельствуют о стабильности репродукции и гибели знтероцитов.

Гистохимически дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и дезокси-рибопротеиды (ДНП) в кариоплазме знтероцитов выявляются в виде нитевидных и гранулярных образований. Хроматин ядер знтероцитов основания ворсинки и крипт окрашивается диспергированно. Гипохромати-зация окраски хроматина нарастает в ядрах знтероцитов по мере приближения их к вершине ворсинки. Интенсивность окраски ДНК и ДНП ядер знтероцитов в стадии интерфаза остается без изменения. ДНК ядра апикальных и базальнозернистых клеток и знтероцитов (МЭ) окрашиваются одинаково, а в ядрах БК гранулы несколько крупнее. Ядрышки ядер знтероцитов основания ворсинки и устья крипт, начиная с 3-месячного возраста и у взрослых животных теряют способность окрашиваться по Фель-гену- Розен беку. Следовательно, свойство окрашиваться по Фельгену-Ро-зенбеку имеют лишь ядрышки знтероцитов раннего постнатального периода, хотя ДНК и ДНП в ядрышках имеются (Ченцов, Поляков, 1974; Тельцов, 1984).

В исследуемые этапы развития криптально-ворсиночный градиент и проксимо-дистальный градиент интенсивности окраски рибонуклеиновой кислоты (РНК) и рибонуклеопротеидов (РНП) знтероцитов кишечной стенки сохраняется. У телят, и особенно к 2 -3 мес, интенсивность окраски в цитоплазме знтероцитов РНК и РНП несколько снижается.На снижение нуклеиновых кислот в этом возрасте указывают 3.П.Скородинский, В.П.Ро-манишин, М.Д.Ганин (1970). На 5 - 6 мес интенсивность окраски РНК и РНП знтероцитов повышается. В цитоплазме знтероцитов РНК выявляются в виде трех фракций: диффузной, зернистой и парануклеарной. Диффузная зернистость гомогенна, пиронинофилия ее невысока. Зер-

нистая РНК цитоплазмы выявляется в виде крупных и мелких гранул, количество которых у телят в возрасте от 15 сутдо 6 мес в системе «крипта - ворсинка» меняется. Парануклеарная фракция РНК интенсивно окрашивается пиронином, выявляется она около ядерной оболочки, образует всегда крупные глыбки различной конфигурации. Ядрышковая фракция РНК интенсивно окрашивается пиронином, а диффузная кариоплаз-матическая создает лишь общий фон окраски. Интенсивность окраски РНК и РНП цитоплазмы, ядра базальнозернистых и апикальнозернист>1х клеток не уступает окраске каемчатых энтероцитов, а в бокаловидных клетках она значительно ниже. В бокаловидных клетках зернистая фракция РНК окрашивается очень бледно, а остальные фракции выявляются в таком же количестве, как и в МЭ.

3.4. ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ

КИШКИ У ТЕЛЯТ ЧЕРНО - ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ МОЛОЧНОГО И ПЕРЕХОДНОГО ЭТАПОВ

3.4.1. Ферментативная активность карбогидраз

На молочном и переходном этапах активность альфа-амилазы в го-могенате увеличивается в 10,5 раз и у телят 6 мес составляет 2,1 ± 0,8 ферм, ед./г. У телят 15-суточного возраста активность альфа-амилазы в содержимом достигает 0,8+0,2 ферм. ед/г. До 3-месячного возраста теленка происходит повышение активности фермента в содержимом в 25,2 раза а затем - постепенное снижение. Повышение активности альфа-амилазы в содержимом совпадает во времени с включением в рацион растительных кормов (Курилов, Кроткова, 1974; Щербаков, 1978; Ерс-ков, 1992). Активность фермента в содержимом значительно выше, чем в гомогенате. Фермент активно участвует в полостном пищеварении (Ку-даков, 1997). Снижение активности фермента в содержимом после 3-месячного возраста связано с усилием бродильных процессов в предже-лудках и расщеплением крахмала в рубце (Кононов, 1974; Дегтярев, 1974; Тельцов, 1984).

У телят альфа-глюкозидазная активность в гомогенате эпителия слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки не выявляется. Активность ее в содержимом двенадцатиперстной кишки выявляется в виде следов у телят 15-суточного возраста. Затем активность фермента повышается у телят до 2 мес, а у телят старшего возраста - снижается.

В гомогенате и в содержимом кишки у телят молочного и переходного этапов развития активность бетта-фруктозидазы, с помощью реактива Барфреда, не обнаружена. По мнению В.П.Дегтярева (1974), слизистая оболочка кишечника телят «утратила способность синтезировать ин-вертазу в филогенезе».

Активность бетта-галактозидазы в гомогенате двенадцатиперстной кишки у 15-суточных телят составляет 350,5 + 17,4 ферм, ед./г. Эта активность для исследуемого периода является наивысшей. Наименьший показатель активности отмечается в 6-месячном возрасте (68,6 + 13,1). Снижение активности бетта-галактозидазы, очевидно, связано с уменьшением молока в рационе телят (Тельцов, Шагиахметов, Кудаков, 1994). Такая же закономерность снижения активности фермента наблюдается и в содержимом кишечника. Причем, количество бетта-галактозидазы в гомогенате двенадцатиперстной кишки значительно выше, чем в содержимом, где активность его составляет 60,8 + 8,2 (15 сут) и 10,0 + 1,4 (6 мес).

3.4.2. Ферментативная активность липазы

В гомогенате эпителия слизистой облочки у 15-сут. телят активность энтеролипазы составляет 188,6 + 14,1 ферм, ед./г. У телят в 1-месячном возрасте происходит спад активности фермента до 160,0 ± 14,3 ферм, ед/г, после чего начинается подъем. К 4-месячному возрасту телят активность энтеролипазы достигает показателя 15 сут, а затем вновь происходит спад активности. Аналогичная асинхронность данного фермента наблюдается и в гомогенате. Однако, липазная активность содержимого в разные периоды в 15,2 - 26,3 раза ниже, чем в гомогенате. На низкую активность энтеролипазы в кишечном соке у телят других пород указывают Ю.В.Кононов (1968), В.П.Дегтярев (1974), П.Ф.Солдатов, Кузева-нов (1974), Д.Я.Криницын, Л.П.Тельцов (1980). Следовательно, действие энтеролипазы в раннем онтогенезе крупного рогатого скота осуществляется на поверхности энтероцитов тонкой кишки (Тельцов, Шагиахметов, Кудаков, 1995).

3.4.3. Ферментативная активность протеаз

Наибольшей активностью пептид-пептидогидролазы обладают гомо-генаты 15-суточных телят (3650,0 + 128,0 ферм, ед./г), затем активность снижается до 2-месячного (3400,0 + 104,5) и вновь возрастает в 4-месячном до 3550,4 + 108,4. По данным Ю.В.Кононова (1968), В.П.Дегтярева (1974), Л.П.Тельцова (1984) максимум активности фермента приходится на период кормления растительными кормами. При дефинитивном питании активность пептидаз в гомогенате остается высокой и снижается незначительно в 6-месячном возрасте (3107,0 + 101,5). Активность пептидаз в содержимом остается у телят на уровне 15-суточного возраста до 1-2 мес. Повышение активности фермента происходит у телят 3-4 мес и остается высокой до 5 - 6 мес. Однако, активность фермента в содер-

жимом у телят 15-суточного возраста в 16,2 раза, в 3 мес - в 12,5 раза и в 6 мес - в 13,2 раза ниже, чем в гомогенате.

По данным Л.П.Антошиной (1996) энтеропептидазная (энте-рокиназная) активность в гомогенате у новорожденных, по сравнению с плодами, увеличивается в 4,1 раза. По результатам наших исследований активность ее нарастает в молочный этап, достигает максимума в переходный этап и снижается в дефинитивный. Такая же закономерность свойственна для активности фермента и в содержимом. Однако активность энтеропептидазы в содержимом значительно выше, чем активность фермента в гомогенате (у 15-сугочных телят выше в 2,0 раза, у 3-мес. -в 2,7 и у 6-мес. - в 2,5). Высокая ферментативная активность содержимого у новорожденных телят и у телят суточного возраста связана с интенсивной экструзией эпителия вершин ворсинок (Тельцов, 1984).

3.4.4. Ферментативная активность щелочной фосфатазы

Высокой активностью щелочной фосфатазы обладают гомогенаты слизистой оболочки и содержимое двенадцатиперстной кишки у новорожденных телят (Щербаков, 1983; Антошина, Тельцов, Щербаков, 1992; Тельцов, Антошина, 1993). Активность ЩФ на молочном этапе развития крупного рогатого скота постепенно снижается, но остается относительно высокой. На переходном этапе развития активность фермента в гомогенате двенадцатиперстной кишки резко снижается (почти в 3 раза) и остается на этом уровне у телят до 5 - 6 мес (Тельцов, Шагиахметов, Кудаков и др., 1995). В содержимом кишки активность ЩФ падает до 2-месячного возраста и продолжает незначительно повышаться при дефинитивном питании. Активность ЩФ в гомогенатах энтероцитов различных участков ворсинок и крипт кишечника также неодинакова. Наибольшей активностью обладают гомогенаты энтероцитов вершины ворсинок двенадцатиперстной кишки. В целом, активность ЩФ гомогенатов энтероцитов разных участков соответствует динамике активности таковой в гомогенате (Тельцов, Шагиахметов, Кудаков и др., 1995). У телят 15 суг и 1 мес активность ЩФ в содержимом выше, чем в гомогенате. В 3-месячном возрасте телят активность ее становится выше в гомогенате, чем в содержимом, а при дефинитивном питании (4-6 мес) активность ЩФ вновь становится выше в содержимом, чем в гомогенате.

ВЫВОДЫ

1. Масса тела телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития увеличивается в 3,85 раза, длина тела - в 1,8. Масса тонкой кишки за эти этапы увеличивается в 2,63 раза, длина - в 2,18. Масса тела 6-месячных телят составляет 36,98% от массы взрослых животных (5 лет) и увеличивается от 15 сут до 6 мес на 27,4%. Аналогичные показатели для длины тела - 64,24% и 29,03%. Масса тонкой кишки, по отношению к взрослым животным, составляет 59,83%, длина - 63,25%. Увеличение происходит массы и длины тонкой кишки от 15 сут до 6 мес на 37,07% и 34,2%.

На молочном и переходном этапах развития наблюдается неравномерный рост массы и длины тела, как и массы и длины тонкой кишки. Повышенный темп роста массы тела телят наблюдается в 1, 2 и 3 мес, пониженный - в 15 сут, 4 и 6 мес. Эти показатели для массы тонкой кишки - повышенный темп роста у телят в 15 сут, 2 и 3 мес, пониженный - на 5 и 6 мес.

2. Установлен структурно-функциональный статус стенки тонкой кишки у телят молочного и переходного этапов развития. В архитектонике возрастных изменений кишечной стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт и складок выявлены специфические отличия для двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок: а) по толщине кишечной стенки; б) по высоте складок; в) по высоте и ширине ворсинок; г) по длине и ширине кишечных крипт; д) по возрастной динамике плотности расположения дуоденальных желез; е) по толщине мышечной оболочки; ж) по толщине серозной оболочки; з) по относительному росту и напряженности прироста в % по Броди толщины стенки и ее оболочек; и) по соотношению ворсинок и крипт; по содержанию нуклеиновых кислот в энтероцитах.

3. Соотношение количества крипт и ворсинок на 550 мкм слизистой оболочки различных отделов тонкой кишки неодинаково. В двенадцатиперстной кишке количество крипт к количеству ворсинок в 1-месячном возрасте 2,45, в 2 мес -2,58, в 3 мес - 2,68, в 4 мес - 2,73, в 5 мес - 2,77, в 6 мес - 2,83, у взрослых животных - 2,57. Аналогичные показатели для

• тощей кишки: 2,68,2,79, 2,79,2,93, 3,13, 3,34 и 2,99; для подвздошной -2,91, 3,04, 3,06, 3,0, 2,93, 2,86 и 3,04.

4. По содержанию РНК и РНП в клетках эпителия кишечной стенки тонкой кишки установлен криптально-ворсиночный градиент, а по длине тонкой кишки - проксимо-дистальный градиент. В динамике одноце-почечной РНК (зернистой фракции цитоплазмы) энтероцита установлены стадии подъема - от 3 до 6 мес и незначительного снижения -от 15 сут до 3 мес.

Площадь ядра, площадь клеток эпителия слизистой оболочки, как и ЯЦО изменяются до 6-месячного возраста телят незначительно. Исследования митотического индекса и индекса дегенерации клеток эпителия свидетельствуют о том, что репродуктивной зоной у телят молочного и переходного этапов развития являются не только крипты, но и основания ворсинок. О становлении специфичности и стабильности в развитии эпителия к 6-месячному возрасту животных свидетельствуют данные о МИ и ИД энтероцитов, отношения МИ:ИД энте-роцитов крипт, основания ворсинки, дуоденальных желез и системы «крипта - ворсинка».

5. Активность альфа-амилазы в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки на молочном и переходном этапах развития телят черно-пестрой породы увеличивается постепенно. В содержимом наивысшей активности фермент достигает в 3-месячном возрасте телят, затем происходит снижение. Доля активности альфа-амилазы в гомогенате от общей активности фермента составляет у телят 6 мес 38,2%.

6. Альфа-глюкозидазная активность в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у телят от 15 сут до 6 мес не выявляется. В содержимом наивысшей активности фермент достигает в 2-месячном возрасте.

7. Активность бетта-галактозидазы наивысшая в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у телят черно-пестрой породы в возрасте 15 сут. К 6-месячному возрасту активность фермента снижается в 3,5 раза. Активность фермента в содержимом значительно ниже, чем в гомогенате (в 15-суточном возрасте телят - в 5,7, в 2 мес - в 6, в 6 - мес - в 6,8 раза), при этом с возрастом происходит ее снижение в 6 раз.

8. Активность энтеролипазы в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки имеет волнообразный характер. От 15 сут до 1 мес происходит снижение активности, затем подъем до 4 мес и вновь снижение. Аналогичная закономерность активности фермента наблюдается и в содержимом кишки. У телят от 15 сут до 6-месячного возраста активность энтеролипазы в гомогенате выше, чем в содержимом в 15,2-26,3 раза.

9. У телят в 15-суточном возрасте в гомогенате наблюдается наибольшая активность пептид-пептидогидролаз. Снижение активности фермента происходит до 2 мес, затем наблюдается подъем до 4 мес и вновь снижение. В содержимом активность фермента остается на одном уровне до 2 мес, возрастает - до 4 мес и остается на высоком уровне - до 6 мес. Активность пептидаз в гомогенате у телят 15-суточ-ного возраста выше, чем в содержимом в 16,2, в 6 мес- в 13,2 раза.

Энтерокиназная активность возрастает в гомогенате и в содержимом двенадцатиперстной кишки у телят до 3-месячного возраста, после чего снижается. Активность фермента в содержимом выше, чем в гомогенате у 15-суточных телят в 2 раза, у 6-месячных — в 2,5.

10. В гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у телят на молочном этапе развития активность щелочной фосфатазы резко снижается (в 3,6 раза), а на переходном увеличивается (в 1,3 раза). В содержимом активность фермента понижается и на молочном этапе (в 1,7 раза), и на переходном (в 1,2 раза).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Сведения о динамике роста массы и длины тела, массы и длины тонкой кишки рекомендуется использовать в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и патанатомии, а также при написании учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.

2. Результаты исследований по возрастной архитектонике стенки тонкой кишки, ее оболочек и их структур телят молочного и переходного этапов развития могут быть использованы в ветеринарной практике как структурно-функциональный возрастной статус при дифференциальной диагностике незаразных болезней органов пищеварения.

3. Материалы о ферментативной активности тонкой кишки у телят молочного и переходного этапов развития являются показателем «нормы» и могут быть использованы при создании активных ферментативных препаратов для профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний, а также для диетотерапии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кудаков H.A. Развитие стенки двенадцатиперстной кишки у телят на молочном и переходном этапах // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства / Матер. Всероссийской науч.-произв. конфер. - Чебоксары, 1994. - С. 229-230.

2. Кудаков H.A., Тельцов Л.П. Рост массы, длины тела и тонкой кишки у телят на молочном и переходном этапах // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства / Матер. Всероссийской науч.-произв. конфер. - Чебоксары, 1994,- С. 230-231.

3. Тельцов Л.П., Шагиахметов Ю.С., Кудаков H.A. Карбогидразная активность двенадцатиперстной кишки телят молочного и переходного этапов развития // Возрастная морфология и профилактика болезней животных в сельскохозяйственных предприятиях различного типа / МВА. Ивановский СХИ, - М„ 1994,- С. 54-60.

4. Тельцов Л.П., Шагиахметов Ю.С., Кудаков H.A. и др. Изучение ферментативной активности и функции пищеварительных органов у телят // Отчет о научно-исследовательской работе. - Саранск, 1995. - 71 с.

5. Тельцов Л.П., Кудаков H.A., Шагиахметов Ю.С. Энтеролипазная активность тонкой кишки телят молочного и переходного этапов развития // XXIV Огаревские чтения: Тез. докл. науч. конф. В 3 ч. Ч. 2. - Саранск, 1995. - С. 167-168.

6. Тельцов Л.П., Кудаков H.A., Шагиахметов Ю.С. Динамика активности протеаз и карбогидраз двенадцатиперстной кишки у телят на разных этапах развития // Актуальные проблемы патологии животных и человека / Матер, науч.-практ. конф.. Барнаул, 1996. - С. 75-76.

7. Кудаков H.A. Активность альфа-амилазы двенадцатиперстной кишки у телят молочного и переходного этапов развития: / Тезисы науч. кон-фер., посвящ. 40-летию Аграрного института Мордовского госуниверситета имени Н.П.Огарева. - Саранск, 1997. - С. 39.